DIVISIÓN DE CIENCIAS FORESTALES€¦ · A mi hermano Juan Carlos, por su invaluable ayuda en la...

DIVISIÓN DE CIENCIAS FORESTALES

VARIACIÓN EN SENTIDO RADIAL DEL DIÁMETRO DE LOS VASOS DE Quercus candicans Neé, Q. crassipes Humb. & Bonpl. Y Q. laurina Humb. & Bonpl. DE LA

MÉDULA A LA CORTEZA

TESIS PROFESIONAL

QUE COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TÍTULO DE:

Ingeniero Forestal

Presenta:

ALAIN RICARDO DÍAZ FÉLIX

Chapingo, Texcoco, Edo. de México,

Agosto del 2002

Esta tesis fue realizada por el C. Alain Ricardo Díaz Félix, dirigida y asesorada por la

Dra. Amparo Borja de la Rosa y el M.C. Alejandro Corona Ambriz. Ha sido revisada

y aprobada por el siguiente Comité Revisor y Jurado Examinador:

PRESIDENTE: _______________________________

Dra. Amparo Borja de la Rosa

SECRETARIO: _______________________________

M.C. Alejandro Corona Ambriz

VOCAL _______________________________

M.C. Georgina F. López Ríos

SUPLENTE _______________________________

Biol. Juana Huerta Crespo

SUPLENTE _______________________________

Dr. Francisco Zavala Chávez

Chapingo, Texcoco, Edo. de México, Agosto del 2001.

AGRADECIMIENTOS Quiero expresar mi gratitud:

A la Universidad Autónoma Chapingo y a la División de Ciencias Forestales por

permitirme cursar en ellas esta carrera.

A la Dra. Amparo Borja de la Rosa por la confianza, apoyo y comprensión que mostró durante la dirección de la presente tesis.

Al Comité Revisor: M.C. Alejandro Corona Ambriz, M.C. Georgina López Ríos, Biol.

Juana Huerta Crespo y Dr. Fernando Zavala Chávez, por sus comentarios,

correcciones y sugerencias que contribuyeron a que realizara un mejor trabajo.

A Don Pancho por su excelente colaboración y asesoría en el trabajo de laboratorio.

A mi hermano Juan Carlos, por su invaluable ayuda en la recopilación y captura de

información.

A mis maestros, amigos (as) y todas aquellas personas que contribuyeron y

contribuyen en mi formación como persona y profesional.

DEDICATORIA Aunque nunca va a ser suficiente para compensar lo que han hecho por mi, dedico este sencillo trabajo: A mis papás: Juan Carlos Díaz Olivas y Ricarda Félix Torres, por el amor y

esfuerzos que me han dedicado.

A mis hermanos: Juan Carlos, José Luis y Abraham, por alegría y cariño que me hacen sentir.

A mi novia Marcela, por su cariño y apoyo sinceros.

CONTENIDO ÍNDICE DE FIGURAS........................................................................................... ii ÍNDICE DE CUADROS......................................................................................... iii RESUMEN............................................................................................................ iv SUMMARY ........................................................................................................... iv 1 INTRODUCCIÓN............................................................................................... 1 2 OBJETIVOS...................................................................................................... 3 3 REVISIÓN DE LITERATURA............................................................................ 4

3.1 Generalidades...................................................................................... 4 3.2 Estudios relacionados con el género Quercus..................................... 5 3.3 Estudios sobre la variación radial......................................................... 7 3.4 Importancia de los vasos...................................................................... 11 3.5 Características de las especies............................................................ 15

3.5.1 Quercus candicans................................................................. 15 3.5.2 Quercus crassipes.................................................................. 17 3.5.3 Quercus laurina...................................................................... 20

3.6 Ajuste de curvas................................................................................... 23 4 MATERIALES Y MÉTODOS............................................................................. 27

4.1 Elaboración de cortes microscópicos................................................... 27 4.2 Medición del diámetro de los vasos..................................................... 27 4.3 Análisis de la información.................................................................... 28 4.4 Descripción del área de estudio........................................................... 30

4.4.1 Localización geográfica y superficie...................................... 30 4.4.2 Clima...................................................................................... 30 4.4.3 Sitios de colecta..................................................................... 32 4.4.4 Datos de los árboles colectados............................................ 32

5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN.......................................................................... 34

5.1 Diagramas de dispersión de los diámetros radial y tangencial de los vasos........................................................................ 34 5.2 Ajuste del modelo no lineal............... .................................................. 41 5.3 Agrupamiento y líneas de tendencia.................................................... 47 5.4 Comparación entre especies............................................................... 49

6..CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES.................................................... 53 7..LITERATURA CITADA................................................................................... 54

ÍNDICE DE FIGURAS

FIGURA 1. Obtención de muestras y forma de medición de los diámetros de los vasos...................................................................................................................... 29 FIGURA 2. Localización geográfica de los municipios de Paracho y Tingambato en el Estado de Michoacán........................................................................................ 31 FIGURA 3. Diagrama de dispersión del diámetro radial de los vasos de Quercus candicans............................................................................................................... 35 FIGURA 4. Diagrama de dispersión del diámetro tangencial de los vasos de Quercus candicans............................................................................................................... 35 FIGURA 5. Diagrama de dispersión del diámetro radial de los vasos de Q. crassipes................................................................................................................ 37 FIGURA 6. Diagrama de dispersión del diámetro tangencial de los vasos de Q. crassipes................................................................................................................ 37 FIGURA 7. Diagrama de dispersión del diámetro radial de los vasos de Q. laurina.................................................................................................................... 38 FIGURA 8. Diagrama de dispersión del diámetro tangencial de los vasos de Q. laurina.................................................................................................................... 39 FIGURA 9. Diámetros de vaso radial y tangencial agrupados y línea de tendencia de Q. candicans.......................................................................................................... 47 FIGURA 10. Diámetros de vaso radial y tangencial agrupados y línea de tendencia de Q. crassipes...................................................................................................... 48 FIGURA 11 Diámetros de vaso radial y tangencial agrupados y línea de tendencia de Q. laurina.......................................................................................................... 49 FIGURA 12. Líneas de tendecia radiales de las tres especies bajo estudio................................................................................................................... 51 FIGURA 13. Líneas de tendecia tangenciales de las tres especies bajo estudio................................................................................................................... 52

ÍNDICE DE CUADROS CUADRO 1. Características microscópicas de la madera de Quercus candicans...16 CUADRO 2. Características microscópicas de la madera de Q. crassipes..............19 CUADRO 3. Características microscópicas de la madera de Q. laurina..................22 CUADRO 4. Características de los sitios de colecta.................................................32 CUADRO 5. Características de los árboles muestreados de Quercus candicans....32 CUADRO 6. Características de los árboles muestreados de Quercus crassipess....33 CUADRO 7. Características de los árboles muestreados de Quercus laurina..........33 CUADRO 8. Análisis de varianza para el diámetro radial de los vasos de Quercus candicans....................................................................................................................41 CUADRO 9. Análisis de varianza para el diámetro tangencial de los vasos de Quercus candicans.....................................................................................................42 CUADRO 10. Análisis de varianza para el diámetro radial de los vasos de Quercus crassipes.....................................................................................................................43 CUADRO 11. Análisis de varianza para el diámetro tangencial de los vasos de Quercus crassipes......................................................................................................44 CUADRO 12. Análisis de varianza para el diámetro radial de los vasos de Quercus laurina.........................................................................................................................45 CUADRO 13. Análisis de varianza para el diámetro tangencial de los vasos de Quercus laurina...........................................................................................................46 CUADRO 14. Diámetros de vaso radial y tangencial obtenidos en los diagramas de dispersión....................................................................................................................50 CUADRO 15. Diámetros de vaso mayor y menor obtenidos por las líneas de tendencia....................................................................................................................50

RESUMEN

Se estudió la variación que presenta el diámetro de los vasos de la médula a la corteza, para lo cual se elaboraron preparaciones con cortes microscópicos de la sección radial de cada uno de los treinta árboles, diez de cada especie, de Quercus candicans y Q. laurina colectados en el municipio de Tingambato, mientras que los de Q. crassipes colectados en Paracho en el estado de Michoacán. A dichas preparaciones se les trazó una línea longitudinalmente, para después medir los diámetros tangencial y radial de los vasos que fueron tocados por la línea, empezando por la médula y dirigiéndose a la corteza. Se graficó la información obtenida, observándose que en las tres especies, el diámetro de los vasos presentó una tendencia a aumentar conforme se alejaban de la médula. Para las tres especies, la curva Potencial fue la que mejor representó la variación del diámetro en sentido transversal. Analizando los datos en el paquete SAS, se obtuvo un modelo con el cual se crea una línea de tendencia para cada especie. Se encontró que el diámetro de los vasos en Q. laurina tiende a aumentar más rápido que en los otros dos encinos, mientras que los modelos de Q. candicans y Q. crassipes mostraron ser muy similares. Palabras Clave: Sección radial, Variación, Diámetro de Vaso, Quercus candicans, Quercus crassipes, Quercus laurina

SUMMARY

The variation studied that presents the diameter of the vessels of the pith to the crust, for which preparations with microscopic cuts of the radial section of each one of the thirty trees were elaborated, ten of each species, of Quercus candicans and Q. laurina collected in the municipality of Tingambato, whereas those of Q. crassipes collected in Paracho in the state of Michoacán. To these preparations a line drew up to them longitudinally, later to measure the diameters tangential and radial of the vessels that were touched by the line, beginning by the pith and going to the bark. The obtained data was grafic, being observed that in the three species, the diameter of the vessels displayed a tendency to increase as moved away of the pith. For the three species, the Potential curve was the one that better represented the variation of the diameter in cross sense. Analyzing the data in program SAS, by species a model was obtained with which each line of tendency is created. One was that the diameter of the vessels in Q. laurina tends to increase more quickly than in the other two oaks, whereas the models of Q. candicans and Q. crassipes showed to be very similar. Key words: Radial section, Variation, Diameter of vessels, Quercus candicans, Quercus crassipes, Quercus laurina.

1 INTRODUCCIÓN

La estructura de la madera varía entre especies, dentro de cada especie, entre

árboles, y aun dentro de cada ejemplar, contribuyendo de manera importante las

fuentes geográficas y ecológicas. En consecuencia, la estructura de la madera es

notablemente heterogénea como resultado de la influencia de factores intrínsecos

(genéticos) y extrínsecos (ambientales). La naturaleza e intensidad de la influencia

de estos factores sobre los elementos anatómicos pueden diferir según la especie o

el género (Zobel y Van Buijtenen, 1989).

Las propiedades y características de uso de una madera pueden definirse de

manera satisfactoria mediante pruebas directas, pero debido a que son costosas y en

muchos casos generalmente destructivas, sólo pueden aplicarse en escala reducida

(Moglia, 2001).

La variación de los elementos de la médula a la corteza, está sujeta en la

mayoría de los casos a factores ontogenéticos. Las variables más utilizadas en

estudios sobre variabilidad son la densidad, la longitud y el porcentaje de fibras por

ser el constituyente que generalmente cuenta con una mayor proporción de la

madera. El patrón de variación cambia según el carácter considerado, la especie y el

sitio. Es por ello el afán de los investigadores en estudiarlos y traducirlos a modelos

cuantitativos (Burley, 1979).

En esta última década se han realizado numerosos trabajos que además de la

longitud de fibra y la densidad básica (el parámetro que resume la calidad de la

madera), incluyen los vasos, y el parénquima leñoso y radial.

En México el género Quercus forma el grupo botánico más abundante de las

latifoliadas de clima templado frío, sin embargo se aprovecha un porcentaje muy

reducido de los volúmenes que se reportan como comercialmente explotables

principalmente en forma de durmientes y carbón, aunque en la actualidad se utiliza

en otros usos más comerciales como pisos, mangos de herramientas y partes de

instrumentos musicales, en otros países se emplea en embalajes, ebanistería, parte

de vehículos, implementos agrícolas, instrumentos musicales cocinas integrales,

molduras, pisos, madera para minas entre otros. Para dar el mejor uso a la madera

de encino, es necesario conocer las características y propiedades tecnológicas de

este grupo importante de especies maderables (Bejar, 1982).

En México aún se desconocen las características y las propiedades de gran

número de éstas, ya que de las 300 especies (Zavala, 1995) que vegetan en

México, se tienen estudios básicos de aproximadamente 26 especies (De la Paz,

2000). La mayor parte de los estudios se refieren a una descripción anatómica de

cada especie y de sus propiedades físico-mecánicas más importantes, pero pocos

estudios han abordado temas específicos como por ejemplo la proporción de

elementos constitutivos de los cuales encontramos para el género Quercus los de

Negrete (1970), Machuca (1995) y Borja et al. (1992).

El conocer una característica más a fondo de la madera de los encinos resulta

interesante ya que ésta en primer lugar contribuye al conocimiento general de los

mismos, y en este caso en particular a conocer la variación del diámetro de los

vasos, pudiendo contribuir a la determinación de la madera juvenil, y siendo que el

diámetro de los vasos tiene una relación directa con el movimiento del agua en la

madera, puede ayudar en los procesos de impregnación y secado de la madera

(Carlquist,1980).

2 OBJETIVOS

General

Contribuir al conocimiento básico de la anatomía de la madera de encinos.

Específicos

1.- Conocer la variabilidad del diámetro de los vasos de la médula a la corteza

en tres especies de encino Quercus candicans Neé, Q. crassipes Humb. & Bonpl. y

Q. laurina Humb. & Bonpl.

2.- Obtener un modelo para cada una de las tres especies, que representen el

patrón de variación del diámetro de los vasos de la médula a la corteza.

3 REVISIÓN DE LITERATURA 3.1 Generalidades

Los encinos como grupo taxonómico es uno de los más numerosos en México;

siendo éstos característicos de los bosques de coníferas y latifoliadas, bosque de

pino-encino, de encino, mesófilo de montaña y tropicales. Estas especies se

desarrollan sobre todo como elementos fisonómicamente dominantes en los tipos de

vegetación de clima templado, en las principales cordilleras del país. Ante esta

situación, los encinos se distribuyen prácticamente en toda la República Mexicana,

con excepción de los estados de Yucatán y Quintana Roo (Rzedowski, 1978).

Zavala (1995), estima en 300 el número de especies, mientras que Rzedowski

(op. cit), considera que de las 300 a 400 especies en el mundo, aquí se encuentran

entre 150 y 200 especies.

No obstante su abundancia y distribución, se aprovecha un porcentaje muy

reducido de los volúmenes que se reportan como comercialmente explotables

(principalmente en forma de durmientes y carbón), debido en parte, al

desconocimiento de las características tecnológicas de las especies importantes. En

México, la madera de encino ha presentado numerosas dificultades para su

utilización, ya que su conocimiento tecnológico es aún deficiente. Cuando el

conocimiento sea más integral y las técnicas de utilización de la madera se apliquen,

el encino tendrá un lugar preponderante y por lo tanto se podrá hacer un mejor

aprovechamiento de los bosques con altos porcentajes de este recurso. La

importancia de incorporar este género a la economía nacional destaca por su

magnitud y multicidad de usos posibles, cuando se dispone de la tecnología

adecuada y oportuna (Bejar, 1982).

Máss (1977), realiza una recopilación de la información referida a encinos y

algunos datos de su experiencia profesional sobre la ecología, características físicas,

manejo silvícola y utilización de los encinos, para dar a conocer la importancia que

representan los encinos como fuente potencial de madera.

3.2 Estudios relacionados con el género Quercus

Existen varios estudios relacionados con las características anatómicas y

tecnológicas de la madera de encino, entre las que se pueden citar:

Negrete (1970), determinó las características anatómicas y las propiedades

físicas de cuatro encinos de Michoacán, encontrando que dos especies son

recomendables para la fabricación de papel, además las clasifica como maderas

duras, pesadas y de contracciones medianas, por lo que les sugiere algunos usos en

forma comercial.

Arcia (1979), determinó las características anatómicas y las propiedades

físicas de la madera de tres especies de encino del Estado de México, separándolos

en encinos rojos y blancos. Encontró entre ambos diferencias marcadas en albura y

duramen, porosidad y presencia de tílides, sin embargo, todas poseen pesos

específicos altos y contracciones muy altas.

De la Paz (1974), reportó del Quercus sideroxyla, la longitud, diámetro y

grosor de las fibras; longitud y diámetro de vasos, altura y ancho de los rayos

poliseriados; la contracción tangencial, radial y volumétrica, el peso específico y el

coeficiente de resiliencia.

Echenique y Becerra (1981), en su estudio de las características físico-

mecánicas de tres especies de la Cordillera Neovolcánica, incluyeron al Quercus

laurina, encontrando que su relación Po/Pv es superior a los valores de los grupos

comerciales de encinos blancos y rojos de Estados Unidos.

Corral (1981), menciona que Quercus excelsa, Q. magnolifolia, Q. oleides y Q.

peduncularis (encinos blancos) presentan elementos de vasos de longitudes medias

y su diámetro tangencial del primero es pequeño, del segundo grande y de los dos

restantes mediano.

De la Paz (1982), estudió las características anatómicas de cinco especies de

encino, encontrando que de acuerdo a dichas características, estos pueden ser

utilizados en usos afines y específicos para cada una de las especies, los usos que

recomienda son: fabricación de muebles y chapa, decoración, hormas para calzado,

cajas para instrumentos musicales, culatas de fusil, cachas de pistolas, pisos,

toneles, miembros estructurales usados bajo el agua y en construcciones pesadas.

Guerrero (1989), estudió la relación que tiene la estructura anatómica de la

madera de Quercus sartorii con cinco de sus propiedades físico-mecánicas: peso

específico, contracción lineal tangencial y radial, resistencia a la compresión paralela

al grano, resistencia a la flexión estática y tenacidad por impacto. Entre otras cosas

encontró que el diámetro medio de los vasos influyó negativamente sobre el peso

específico y positivamente sobre la relación estructura-compresión paralela al grano.

Borja (1991), compara los datos obtenidos con métodos no destructivos y

destructivos referentes a la densidad básica y a las contracciones lineales de

Quercus candicans, Q. crassipes y Q. laurina, encontrando que los valores son más

altos con los métodos no destructivos, pero que van en el mismo sentido a los

encontrados en los métodos destructivos. Por lo tanto concluye que los métodos no

destructivos son un buen indicador de éstas dos propiedades de la madera.

Machuca (1995), determinó a partir de métodos no destructivos, el contenido

de humedad, la contracción y el pesos específico de Quercus insignis, del estado de

Veracruz, encontrando que el contenido de humedad al estado verde disminuyó de la

médula hacia la corteza en el lado normal (madera normal) siendo más bajo en lado

opuesto (madera de reacción), las contracciones y el peso específico incrementan de

la médula hacia la corteza en el lado normal y son superiores en el lado opuesto.

Zink-Sharp (1999), trabajando sobre los efectos de la anatomía de la madera

de Quercus rubra sobre su comportamiento mecánico, entre otras cosas concluyó

que la madera temprana esta compuesta por un 68% de área de vasos, mientras que

la tardía sólo por un 39%, debido principalmente al diámetro más grande que tienen

los vasos en la madera temprana.

Moredo (s/f), menciona que la permeabilidad puede ser usada como un

indicador de las características de tratabilidad, de engomado, acabado y secado de

la madera, por otro lado, que el contenido de extractivos, tamaño de poros y grosor

de pared celular son las variables de mayor importancia que determinan la facilidad

de movimiento del líquido. Una madera muy porosa presenta alta permeabilidad y

requiere de mayor cuidado en el secado, dado que se espera que éste sea muy

rápido.

3.3 Estudios sobre la variación radial

Con respecto a estudios acerca de la variación radial de elementos

constitutivos de la madera de encino, se podría decir que son muy escasos, sólo

pudiéndose mencionar los siguientes:

Lei (1996), investigando las características anatómicas de Quercus garryana,

encontró que el diámetro de los vasos de la madera temprana fue en aumento

durante los primeros 20 años para nivelarse, esto corroboró resultados de otros

estudios previos con especies de porosidad circular y difusa, que mostraron una

transición gradual de la madera juvenil a madura que va de la médula a la corteza.

Akachuku (1987), en un estudio de variación del diámetro del lúmen de los

vasos a lo largo del eje axial en Quercus rubra, encontró que la relación entre el

diámetro de los vasos y la anchura de los anillos fue altamente significativa, pero

que estos parámetros no fueron relacionados con la edad del cambium, esta

relación altamente significativa puede deberse a los factores ambientales presentes

en los diferentes años de formación de la madera. Así mismo menciona que las

características de los vasos son importantes en la industria de la preservación, pulpa

para papel y protección al fuego.

Sin embargo, las investigaciones acerca de la variación radial en otras

latifoliadas son más numerosas, entre las que se pueden mencionar están las

siguientes:

Vurdu y Bensend (1979), examinaron la gravedad específica y la variación del

tamaño de las fibras para Alnus glutinosa en árboles de ocho años, obteniendo que

el tamaño de las fibras se incrementó 63% desde la médula a la corteza en las

ramas, 59% en el fuste y 21% en las raíces.

Ezell y Schilling (1979), en un trabajo sobre variación del tamaño de las fibras

tanto en sentido radial como vertical en los fustes de árboles de Liquidambar

styraciflua, encontró que el tamaño de las fibras se incrementó conforme se alejaban

de la médula. Menciona que la variación radial no fue tan consistente como la

vertical.

Stringer y Olson (1987), en un estudio acerca de la variación radial y vertical

que presentan algunas propiedades de la madera de Robinia pseudoacacia,

presentó como resultados que la gravedad específica incrementó radialmente desde

0.57 cerca de la médula hasta 0.68 cerca del cámbium. El tamaño de las fibras

también se incrementó radialmente desde 0.75 mm en la médula hasta 1.06 mm en

el cámbium.

Yanchuk y Micko (1990), en un estudio sobre la variación radial de la densidad

y del tamaño de las fibras en clones de Populus tremuloides, encontró que la

densidad fue relativamente alta cerca de la médula, decreció entre las zonas de

crecimiento 12 y 20, luego incrementó. Para el tamaño de fibras indica que hubo un

incremento significativo.

Ismail, et al. (1995), en un estudio sobre Neolamarckia cadamba Roxb. en

seis árboles provenientes de plantaciones con diámetros de 25-40cm, de los cuales

se obtuvieron probetas de cerca de la médula, de la parte media y cerca de la

corteza. Encontraron que el diámetro tangencial de los vasos se incrementa de la

médula a la corteza, lo cual se puede atribuir a la edad cambial y a la transición de la

madera juvenil a la madera madura.

Vinden (1996)1, encontró en un estudio sobre variabilidad de la madera en

Eucaliptus nitens y E. globulus, que los cambios en la morfología de los vasos está

en sincronía con la segmentación de la madera temprana, media y tardía. Concluyó

que las áreas de vasos individuales incrementaron y el número de vasos disminuyó,

debido al aumento del diámetro, de la médula hacia la corteza, lo anterior debido a

que entre más grande es el diámetro de los vasos, mayor será su área y por lo tanto

menos vasos caben en cierta superficie.

Gartner, (1997) obtuvo que el diámetro medio de los vasos en Alnus rubra,

incrementó conforme aumentó la edad. Los resultados del análisis de regresión

mostraron que el diámetro de los vasos tuvo una demarcación de la edad de los 8 a

los 12 años, dependiendo del árbol.

1 Vinden, P. 1996. Total variability in wood properties.

www.chem.csiro.au/hardwood/1995-96/Heading27

León y Espinoza (1998)2, en un trabajo en el que estudiaron la variabilidad en

las características anatómicas de la madera de Cordia thaisiana en sentido

transversal, observaron patrones definidos de variación en cuanto a número de

vasos por mm2, diámetro de vasos, y longitud de fibras y de vasos. Reportaron que

el diámetro de los vasos presentó un ligero pero notable aumento conforme se

alejaba de la médula.

Jiménez y López (2000), analizando la influencia de la edad en los caracteres

anatómicos de la madera de Schinopsis quebracho-colorado, concluyeron que el

diámetro tangencial, el área neta de vasos y el porcentaje de poros múltiples de tres

y cuatro se incrementan con la edad, mientras que el número de poros/mm2

disminuye significativamente.

Moglia y López (2001), mencionan que la variación de los elementos

longitudinales en sentido radial esta sujeta a factores ontogenéticos, estos autores

estudiaron cinco árboles de Aspidosperma quebracho-blanco, obteniendo probetas

en sentido radial a 3.5, 6.5, 9.5, 12.5 y 15.5 cm de la médula a 1.30m de altura.

Entre los caracteres anatómicos estudiados está el diámetro de vasos (área de

poros, micras/mm2). Mostraron que la distancia a la médula es la responsable de la

mayor variabilidad del área de los poros, ésta presenta una tendencia decreciente

hacia la corteza hasta una distancia de la médula de 9.5 cm y empieza a ascender a

partir de 12.5 cm hasta 15.5, ésta ultima distancia corresponde a una edad de 72

años, no se observo la estabilidad de los elementos, citada por varios autores como

característica de la madera madura.

Spiecker et al. (2002)3, con la finalidad de obtener un mejor análisis de las

preparaciones microscópicas, desarrollaron un sistema de análisis de imagen

semiautomático, el cual es adaptado al proceso de preparación usando el cortador

2 Leon, W. Y N. Espinoza. 1998. Variabilidad de la madera de Cordia thaisiana (Boraginaceae) en sentido transversal.

www.forest.ula.ve/-wleon/32.htm 3 Spiecker, H. et al. 2002. Image análisis of cell structures on cross-sections of spruce and oak.

www.forst.uni-freiburg.de/waldwachstum/abstract.htm

de diamante ultrapreciso y el microscopio de reflexión de luz. Dicho sistema consiste

en que las muestras, después de ser cortadas, son fotografiadas por una

videocámara blanco y negro, la cual es conectada al microscopio, después una

computadora almacena las imágenes en una forma digitalizad. Luego, y para que la

determinación de los parámetros de estructura celular sea continua y reducir el error,

las imágenes digitalizadas divididas de la sección transversal son ensambladas hasta

formar el radio.

3.4 Importancia de los vasos

Existen investigadores que han estudiado la importancia que tienen los vasos

y sus dimensiones sobre las características de la madera de algunas latifoliadas,

tales como las siguientes.

Hale (1957), analiza algunas características anatómicas y físicas de la madera

de angiospermas. Dentro de sus observaciones cita lo siguiente: “cuando las células

son de pared gruesa o de diámetro relativamente pequeño, las maderas tienden a

ser pesadas, duras y resistentes, y cuando los diámetros celulares son grandes o las

paredes relativamente delgadas, la madera tiende a ser ligera, blanda y

relativamente débil.

Kraemer (1958), menciona que las características anatómicas de una madera

y sus propiedades físicas tales como: grosor de pared celular, distribución de vasos,

presencia de incrustantes y peso específico, influyen considerablemente en la

permeabilidad de la madera, y por consiguiente en su facilidad de penetración en

tratamientos de preservación.

Taylor (1968), publicó un trabajo donde, mediante análisis estadísticos de

regresión lineal simple, estudió la relación entre el peso específico y algunas

características anatómicas como: longitud de fibras, volumen de vasos y volumen de

radios en la madera de Liriodendron tulipifera. Concluyó que el aumento en volumen

de vasos está asociado con la disminución en el peso específico.

Akachuku (1985), menciona que un aumento en la proporción de vasos puede

conducir a disminuciones de la densidad y de los valores de resistencia, si las otras

características y propiedades de la madera se mantienen constantes.

Barbosa (2000), encontró una relación altamente significativa entre el

coeficiente de difusión y la densidad en piezas de 2 cm de espesor. Interpreta que al

reducirse el espacio vacío en una pieza de madera, el arreglo de los lúmenes debe

ser el factor crítico para el movimiento de humedad en cualquier dirección estructural.

Algunas razones del por qué se da la variación del diámetro y tipos de vasos

han sido encontradas en estudios anteriores, pudiéndose mencionar las siguientes:

Granier, et al. (s/f), al estudiar cuatro técnicas sobre el flujo del agua en

sentido radial y axial en fustes de Quercus petrea Matt. y Q. Robur L., menciona que

el flujo del agua en las cuatro técnicas fue significativo en los anillos más viejos del

xilema.

Shahid (1996)4, en su trabajo que tenía como objetivo obtener información

sobre las características de los vasos de tres especies: Eucaliptus occidentalis, E.

camaldulensis y Acacia mearnsii, creciendo sobre un sitio seco y salino, observó que

para las tres especies hubo un incremento en el número de vasos y una disminución

en su tamaño para los árboles creciendo sobre suelo salino, comparados con los

árboles creciendo en suelos no salinos. Sugiere que esas respuestas de las

características de los vasos en los árboles creciendo en sitios salinos se deben a los

déficit de agua causados por la salinidad, es decir, que los árboles producen más

vasos cuando ellos requieren un transporte de agua seguro.

4 Shahid, K. 1996. The effect of soil salinity on the xilem vessels characteristics of Eucalyptus camaldulensis, E.

occidentalis and Acacia mearnsii.

www.sres.anu.edu.au/associated/fpt/abstracts.html

Roig et al. (2001)5, estudió la relación que existe entre precipitación y

características anatómicas internas en Pterocarpus angolensis. Mediante análisis de

imágenes cuantificó estructuras anatómicas en secciones transversales como

número, diámetro y área de vasos, para los cuales desarrolló su correspondiente

cronología. Encontró que las cronologías de los vasos más anchos mostraron una

fuerte correlación con la variabilidad de la precipitación durante las temporadas

húmedas, mientras que las cronologías de los vasos de tamaño medio mostraron

una insignificante relación con la precipitación.

Venkova (2001)6, en un estudio sobre la variación en la anatomía de la

madera en relación con el clima para tres especies de la familia Maloideae, encontró

que en las maderas de climas más fríos se presentó mayormente la porosidad

circular, con un mayor porcentaje de vasos solitarios, siendo también más pequeños

y con paredes más delgadas, comparándolas con las maderas de climas más

cálidos.

Wheeler y Baas (2001)7, mencionan que la estructura hidráulica de un árbol

puede ser clasificada en cinco tipos extremos. 1) Vasos con gran diámetro en una

alta densidad (prevalece en lianas). 2) Vasos con gran diámetro en una baja

densidad (en árboles de clima tropical lluvioso). 3) Vasos de diámetro estrecho en

una alta densidad (prevalece en maderas templadas de porosidad difusa,

especialmente en arbustos desérticos). 4) Una combinación de vasos grandes y

numerosos en madera temprana con vasos estrechos y cortos en madera tardía (en

maderas de porosidad circular de regiones templadas y subtropicales). 5) Una

combinación de vasos anchos y delgados con vasos pequeños mezclados.

5 Roig, F. et al. 2001. Long-term climate controls on vessels diameter and density in tropical trees.

www.wsl.ch/forest/dendro2001/abstracts/abs188.ehtml 6 Benkova, V. 2001. Variations in wood anatomy of some Maloideae species in relation to climate.

www.wsl.ch/forest/dendro2001/abstracts/ext1.pdf 7 Wheeler, E. y P. Baas. 2001. Dicotyledonous woods: The fósil record.

www.botany2001.org/sympos5/abstracts/8.shtml

Yasue y Funada (2001)8, en un estudio sobre las respuestas de la madera

temprana y tardía al clima en el fresno japonés (Fraxinus mandshurica var. japónica)

en el norte de Hokkaido, Japón, encontraron que el análisis de correlación entre la

anchura de la madera temprana y el número y área de vasos indicó que los cambios

en el ancho de la madera temprana se deben principalmente a los cambios en el

número de vasos con diámetros grandes. Encontraron también que la temperatura

media de junio afecta la formación de vasos grandes, los cuales regulan la transición

de madera temprana a tardía.

Funada (2001)9, estudiando el proceso de formación de los elementos de vaso

en madera temprana a lo largo del tallo principal en árboles de cinco años de

Fraxinus mandshurica var. japónica y observando la expansión del diámetro de los

vasos primeramente en la parte más alta de los tallos y luego las partes más bajas,

encontró que el nuevo sistema de transporte de agua se establece primero en la

parte más alta del tallo, antes que el completo desarrollo de los otros elementos de

vaso de la madera temprana por todo el tallo, elementos de vaso del año anterior, los

cuales tienen relativamente diámetros pequeños.

Hansen (2002)10, estudiando el impacto que sobre el incremento y las

estructuras de la madera temprana de un encino europeo causó el ataque de la

mariposa gitana en los años 1993 y 1994, analizó rodajas de 11 árboles en sentido

radial. Encontró que la conductividad hidráulica y el diámetro de vasos en diferentes

zonaciones reaccionaron marcadamente a la defoliación de la mariposa.

8 Yasue, K. Y R. Funada. 2001. The effects o climate on variation in early- and latewood width of Japanese ash in northern

Hokkaido, Japan.

www.wsl.ch/forest/dendro2001/abstracts/abs83.ehtml 9 Funada, R. et al. 2001. The formation of new vessels elements in the ring-porous hardwoods in springtime in relation to

water transport.

www.wsl.ch/forest/dendro2001/abstracts/abs138.ehtml 10 Hansen J. 2002. Dendoecological analysis of vessels on cross sections of European oak.


3.5 Características de las especies

3.5.1 Quercus candicans Née Subgénero Erythrobalanus (encino rojo)

Distribución y hábitat.

En México se distribuye en los estados de Colima, Durango, Guanajuato,

Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San

Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y Veracruz. En Michoacán se distribuye en la parte

noroeste y este de la Depresión del Río Lerma; parte centra, suroeste y este de la

Cordillera Neovolcánica, y parte oeste de la Sierra Madre del Sur (De la Paz, 1976).

Se desarrolla en laderas de cerro, cañadas húmedas, barrancas, terrenos

planos en ocasiones en transición con el bosque mesófilo de montaña,

frecuentemente formando parte del bosque húmedo con Pinus y Abies y con otros

encinos (Bello, 1987).

Características macroscópicas y microscópicas de la madera.

Las características macroscópicas y microscópicas de la madera de Q.

candicans, fueron tomadas de De la Paz (1976).

La madera presenta poca diferencia de color entre la albura y duramen, la

albura tiene un color blanco rosado y el duramen rosa. Los rayos son gris rosáceo

en la albura y castaño ligeramente rojizo en el duramen. El brillo es alto, veteado

pronunciado, la textura gruesa y el hilo recto; no tiene olor ni sabor característico.

En el Cuadro 1 se muestran las características microscópicas de la madera

de Quercus candicans y algunas de sus dimensiones.

Vasos. Son solitarios, poco numerosos, con distribución difusa, formando grandes

agrupaciones e hileras radiales largas, el diámetro tangencial es grande. Los

elementos de vaso son de longitud mediana, con puntuaciones areoladas alternas y

membranas terminales oblicuas con perforaciones simples. Parénquima. Abundante parénquima apotraqueal en bandas finas de una a tres

células de ancho, escaso paratraqueal vasicéntrico y parénquima inicial.

Rayos. Los uniseriados son numerosos, bajos y muy angostos, presenta series de

tipo homogéneo, y los poliseriados anchos y muy altos, también de tipo homogéneo.

Fibras. Se ven abundantes entre banda y banda de parénquima, son cortas, de

diámetro mediano y de paredes gruesas.

Cuadro 1. Características microscópicas de la madera de Quercus candicans. VASOS

POROS ELEMENTOS VASCULARES

Distribución Disposición Diámetro tangencial * Puntuaciones Placa perforada

Difusa Solitarios, poco

numerosos, formando

grandes agrupaciones

e hileras radiales

largas.

Grande

Med 201

Mín 105

Máx 315

Areoladas alternadas Simple

PARÉNQUIMA

AXIAL RADIAL (rayos)

Uniseriados Poliseriados Tipo

No. por mm Anchura * No. de series

En bandas finas de una

a tres células de ancho,

escaso paratraqueal

vasicéntrico.

Numerosos

Med 7

Mín 5

Máx 13

Anchos

Med 351

Mín 167

Máx 547

Poliseriados

Med 20

Mín 10

Máx 31

FIBRAS

TIPO LONGITUD * DIÁMETRO * GROSOR DE PARED *

Fibrotraqueidas y

libriformes

Cortas

Med 1773

Mín 1275

Máx 2475

Mediano

Med 26

Mín 18

Máx 34

Gruesas

Med 9

Mín 6

Máx 13

* VALORES DADOS EN MICRAS

FUENTE: De la Paz (1976).

Usos Se recomienda para muebles y gabinetes de alta calidad ebanística, chapa

fina, pisos para residencia (parquet y adoquín), marcos para puertas y ventanas,

cajas de empaque, cofres, mangos y cabos para herramienta e implementos

agrícolas (De la Paz, 1976).

3.5.2 Quercus crassipes Humb. & Bonpl. Subgénero Erythrobalanus (Encino rojo)


En México se distribuye en el Distrito Federal (Desierto de los Leones),

Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Morelos, Puebla y Tlaxcala. En

Michoacán su distribución comprende la parte sur de la Depresión del Río Lerma,

parte norte, sur, centra y oeste de la Cordillera Neovolcánica, así como pequeños

manchones en la parte este de la misma región; la parte oeste de la Sierra Madre del

Sur (De la Paz, 1982).

En cuanto a su hábitat, en las laderas, cimas, barrancas húmedas, valles y en

pastizales abiertos; suelos profundos o someros, pedregosos o areno-pegredosos;

se asocia a pinos, encinos y otras especies (Bello, 1987).


Las características macroscópicas y microscópicas de la madera de Q.

crassipes fueron tomadas de De la Paz (1982).

La madera presenta poca diferencia de color entre albura y duramen; muestra

una coloración castaño rojizo claro que contrasta con los rayos que son de un tono

castaño rojizo oscuro; no tiene olor ni sabor característicos, tiene brillo alto, hilo recto,

veteado pronunciado y su textura es gruesa, dadas estas dos últimas características

principalmente por los rayos poliseriados y los anillos de crecimiento.

Vasos. Poco numerosos (2-6 por milímetro cuadrado), su distribución es circular y el

arreglo de poros es flamiforme. Su diámetro tangencial es pequeño (30-177 micras);

los elementos de vaso son de longitud corta (172-485 micras), presentan placa

terminal oblicua con perforación simple, en sus paredes intervasculares presentan

puntuaciones areoladas alternas, la presencia de tilosis en su interior es escasa.

Parénquima. Es de tipo vasicéntrico.

Rayos. Uniseriados y poliseriados de tipo homogéneo; los uniseriados son

numerosos, variables en altura pero la mayoría bajos; los poliseriados son muy

anchos, en su porción central de 10 a 37 series, la mayoría de 20.

Fibras. Son de dos tipos: fibrotraqueidas y libriformes, estas últimas más

abundantes, de longitud mediana, diámetro fino y pared muy gruesa. La especie

presenta traqueidas vasicéntricas principalmente cerca de los vasos de la madera

temprana; están asociadas con el parénquima axial.


de Q. crassipes y algunas de sus dimensiones.

Cuadro 2. Características microscópicas de la madera de Quercus crassipes. VASOS


Diámetro tangencial * Distribución Disposición

Madera temprana Madera tardía

Puntuaciones

Placa

perforada

Traqueidas

vasicéntricas

Circular Solitarios, las de la

madera temprana

forman 1 o 2 bandas y

los de la tardía en

arreglo flamiforme.

Grande

Med 222

Mín 114

Máx 266

Mod 239

Mediano

Med 126

Mín 38

Máx 190

Mod 155

Areoladas

alternadas

simple Principalmente

cerca de los vasos

de la madera

temprana,

asociadas con el

parénquima axial.

PARÉNQUIMA

AXIAL RADIAL (rayos)

Uniseriados Poliseriados Tipo Clase y Tipo

Altura * No. por mm Anchura * No. de series

Reticulado y

vasicéntrico

Uniseriados y

poliseriados

homogéneos

Bajos

Med 375

Mín 143

Máx 969

Mod 305

Numerosos

Med 7

Mín 5

Máx 9

Mod 8

Muy anchos

Med 345

Mín 67

Máx 741

Mod 342

Poliseriados

Med 20

Mín 10

Máx 37

Mod 20

FIBRAS


Fibrotraqueidas y

libriformes

Mediana

Med 1154

Mín 460

Máx 1665

Mod 1179

Fino

Med 18

Mín 10

Máx 26

Mod 18

Muy grueso

Med 9

Mín 4

Máx 15

Mod 9


FUENTE: De la Paz (1982)

Usos Se recomienda para pisos de residencias, auditorios, museos, almacenes,

pistas de baile, en forma de duela, parquet y adoquín; para chapa fina, muebles y

gabinetes de alta calidad, ebanística, lambrín, decorado de estudios y corredores,

cocinas integrales, baúles, canastos, macetas, cofres, diversos artículos decorativos

y decoración en general en donde se ponga de manifiesto sus excelentes

características estéticas; mangos para herramienta, lomos y mangos de cepillos,

brochas y de utensilios de cocina; pasamanos, escalones y descansos de escaleras,

cachas para pistola y fusil (De la Paz, 1982).

3.5.3 Quercus laurina Humb. & Bonpl Subgénero Erythrobalanus (encino rojo)


En México se distribuye en los estados de Colima, Guerrero, Jalisco, Estado

de México, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa. En Michoacán su distribución es más o

menos continua a lo largo de la Cordillera Neovolcánica y en pequeños manchones

en la parte sur de la Depresión del Río Lerma, así como en la parte central y oeste

de la Sierra Madre del Sur (De la Paz, 1985).

Se desarrolla en laderas de cerro, barrancas húmeda, sitios montañosos,

suelos generalmente profundos, someros, rara vez rocosos, en ocasiones forma prte

del bosque mesófilo de montaña, usualmente asociado a especies de encino, pino y

oyamel (Bello, 1987).


Las siguientes características macroscópicas y microscópicas de la madera de

Q. laurina fueron tomadas de De la Paz (1985).

La albura presenta un color rosa, y duramen castaño rojizo, contrastando

ambos con los rayos poliseriados que muestran un tono rojo débil, no tiene olor ni

sabor característicos, su brillo es bajo, veteado pronunciado y textura gruesa; estas

dos características dadas principalmente por los rayos poliseriados, su hilo es recto.

Los elementos constitutivos, vasos o poros, parénquima, rayos poliseriados y

fibras son visibles a simple vista; los rayos uniseriados sólo con lupa.

Vasos. Son poco numerosos (2-6 por milímetro cuadrado), su distribución es difusa,

con tendencia a semicircular. Arreglo de poros formando hileras radiales largas. Su

diámetro tangencial es mediano (30-247 micras): los elementos de vaso son de

longitud corta (182-475 micras), presentan placa terminal oblicua (inclinada) con

perforación simple, sus paredes intervasculares presentan puntuaciones areoladas

alternas. No se observa tilosis en su interior.

Parénquima. Vasicéntrico, y en bandas, de color blanco; en las caras longitudinales

(tangencial y radial), se ve como pincelazos de color más claro que el resto de la

madera.

Rayos. Son de dos clases uniseriados y poliseriados, de tipo homogéneo; los

poliseriados visibles a simple vista, sobre las superficies tangenciales se ven como

líneas de 3 a 30 mm de altura y muy anchos de 3 en 5 mm. Los uniseriados son

numerosos y bajos y sólo visibles con lupa.

Fibras. Son de dos tipos: fibrotraqueidas y libriformes, estas últimas más

abundantes, de longitud y diámetro mediano y pared gruesa. Presenta traqueidas

vasicéntricas asociadas con los vasos.


de Q. laurina y algunas de sus dimensiones.

Cuadro 3. Características microscópicas de la madera de Quercus laurina. VASOS


Diámetro tangencial * Distribución Disposición

Madera temprana Madera tardía

Puntuaciones

Placa perforada

Circular Solitarios, formando una

banda en la madera temprana

e hileras radiales en la tardía.

Grande

Med 281

Mín 199

Máx 361

Mod 288

Mediano

Med 165

Mín 95

Máx 237

Mod 158

Areoladas

alternadas

simple

PARÉNQUIMA

AXIAL RADIAL

Uniseriados Poliseriados Tipo Clase y Tipo

Altura * No. por mm Anchura * No. de series

Reticulado y

vasicéntrico y

en bandas.

Uniseriados y

poliseriados

homogéneos

Bajos

Med 309

Mín 95

Máx 675

Mod 280

Numerosos

Med 8

Mín 5

Máx 11

Mod 8

Muy anchos

Med 457

Mín 200

Máx 703

Mod 498

Poliseriados

Med 25

Mín 12

Máx 38

Mod 28

FIBRAS


Fibrotraqueidas y

libriformes

Mediana

Med 1571

Mín 1125

Máx 2265

Mod 1549

Fino

Med 25

Mín 16

Máx 35

Mod 27

Grueso

Med 9

Mín 5

Máx 14

Mod 10


FUENTE: De la Paz (1985).

Usos Se recomienda para: muebles de tipo colonial y para iglesias, cofres y baúles,

pisos, lambrín, puertas y ventanas, tarimas para carga y descarga, libreros (De la

Paz, 1985).

3.6 Ajuste de curvas

Lo primero para llevar acabo un ajuste de curvas es la construcción de un

diagrama de dispersión, el cual es importante cuando se estudia la correlación entre

dos variables, ya que permite conocer si existe una relación positiva o negativa entre

ellas, saber si la relación es alta, baja, media o si no existe; así como determinar si la

relación ajusta a un modelo lineal o bien a otro modelo no lineal.

Si todos los valores de las variables cumplen una relación exacta, entonces se

dice que las variables están perfectamente correlacionadas o que hay una

correlación perfecta entre ellas o, simplemente, que existe una función que las

relaciona. Por lo tanto, la correlación mide la relación entre una variable

independiente (explicativa) y una variable dependiente (respuesta) (Canché, 2002).

Cuando existe una gran cantidad de datos se puede recurrir a su

agrupamiento para realizar un mejor y más fácil análisis.

El agrupamiento es un método el cual busca agrupar individuos, ha sido

referido a técnicas de análisis de agrupamiento, clasificación, taxonomía numérica y

reconocimiento de patrones no supervisados. El análisis de agrupamiento es

usualmente relacionado con el siguiente problema: obtener una muestra de N objetos

o individuos, cada uno de los cuales es medido de P variables para luego hacer una

clasificación y agrupar los objetos en G clases. Las técnicas del análisis de

agrupamiento son herramientas muy usadas para el análisis de datos en varias

situaciones. Pueden ser usadas para la búsqueda de agrupamientos naturales en

los datos, para generar hipótesis o solo para simplificar la descripción de un gran

conjunto de datos. Los métodos son bastante flexibles así que uno puede analizar

diferentes variables o entidades (Levanic, 2002)11.

11 Levanic, T. 2002. Cluster análisis – Uses and difficulties.


Una vez que se tienen los datos representados en forma gráfica, se procede a

elegir el modelo que mejor se ajuste a su comportamiento. El modelo simplifica la

realidad, con la ayuda de una formulación matemática, de una relación causal o

simplemente descriptiva de una situación o de una evaluación bajo la influencia de

ciertas variables. Un modelo también puede representarse en forma gráfica. A

medida que el modelo es adecuado, el fenómeno que se quiere representar permitirá

prever las consecuencias de los factores tomados bajo consideración (Morice, 1975).

Para ajustar los datos a un modelo no lineal se procede a aplicar su respectiva

regresión, la cual se apoya en métodos de iteración, con los cuales es posible

formular problemas sobre la estimación de los parámetros de los modelos no

lineales, de tal forma que puedan resolverse usando una serie de operaciones. Entre

los métodos de iteración para modelos no lineales se encuentran: Método del

gradiente o descenso acelarado, Newton-Rapson, Powell, Gauss-Newton, Marquardt

y el Método de Secante.

En el procedimiento para el ajuste se necesita un valor inicial para cada

parámetro. Éstos son mejorados paso a paso antes de que la curva represente la

mejor medida, la mejor curva se determina por medio de los parámetros que den la

menor suma de cuadrados de los residuales. Los algoritmos necesitan valores de

inicio aceptables. Si no, ellos no pueden acercarse a la solución óptima (en otras

palabras no converge al valor del parámetro). Los problemas de convergencia

también ocurren si los parámetros muestran la covarianza fuerte, esto es por ejemplo

el aumento del parámetro 1 puede ser compensado por la disminución del parámetro

2 sin cambiar la forma de la curva considerablemente. Y como las desviaciones

positivas y negativas de las medidas son los que interesan, la minimización de la

desviación es realizada por el método de mínimos cuadrados. Los valores de los

parámetros que se obtienen bajo el procedimiento anterior obtenidos son definitivos.

Teóricamente, hay siempre un número infinito de parámetros para un modelo. De

esta combinación de parámetros óptimos, uno puede dibujar curvas continuas y

calcular características de la curva como por ejemplo las coordenadas del punto de

inflexión (Canché, 2002).

El ajuste de curvas a conjuntos de datos experimentales parte de los métodos

empleados en el análisis de regresión. El análisis de regresión trata de la

dependencia de una variable, la variable dependiente, de una o más variables

independientes, con el objeto de estimar o predecir la media o valor promedio

(poblacional) de la primera con base en los valores conocidos o fijados (en muestras

repetidas de las segundas) (Gujarati,1992).

Variable dependiente. Es una variable aleatoria, sobre la cual se realizan las

mediciones de interés del experimentador. En la variable sobre el cual se realizan

inferencias estadísticas, y se denota como Y.

Variable independiente. Es una variable establecida por el experimentador y que

puede controlar, y se denota como X.

Cuando se busca un modelo para estimar aproximadamente el valor de la

variable dependiente se dice que se está buscando una curva de ajuste entre esas

dos variables. Por tanto, hallar una curva de ajuste entre dos variables se refiere

siempre a encontrar un modelo (función) que representa la relación aproximada entre

esas dos variables (Canché,2002).

La curva potencial es la que mejor se adapta al comportamiento del diámetro

de los vasos, tanto radial como tangencial, por lo que a continuación se da una breve

descripción sobre ella.

En algunos casos se ha señalado que las relaciones alométricas son

relaciones de tipo causa efecto, mas que relaciones empíricas, por lo que a nivel

planta se ha intentado dar explicación fisiológica del fenómeno y a nivel conjunto de

individuos sobre dinámica poblacional (Zepeda, 1992).

La función que representa la curva potencial es la siguiente:

1

0θθ ty =

donde el incremento relativo (tasa relativa de crecimiento) de y es igual a la tasa

relativa de crecimiento de t.

Algunos de los múltiples usos de la relación alométrica son: la construcción de

tarifas volumétricas, el análisis de crecimiento de las partes del organismo, donde “t”

puede ser el peso del cuerpo u otra medida de referencia, mientras que “y” puede ser

el tamaño del órgano (la masa, la longitud...); con frecuencia es usada para la

comparación de caracteres morfológicos y fisiológicos entre adultos (Canché, 2002).

La adaptabilidad del modelo a los datos puede ser evaluada por el coeficiente

no lineal de determinación pseudo R2. si pseudo R2=1, la curva pasa exactamente

por todas las medidas, que raras veces es alcanzada (y es poco probable). Por lo

general, el pseudo R2 permite sólo una evaluación áspera de la calidad de los datos.

Si la curva ajustada tiene un pseudo R2 bajo entonces se tiene que considerar otro

modelo que ajuste mejor a los datos. Estos críticamente tienen que ser considerados

hasta en casos cuando el pseudo R2 sea alto. Por otra parte, medidas singulares

claramente pueden desviarse del curso total de la curva y, por lo tanto, notablemente

disminuye el pseudo R2. Si estas desviaciones son causadas por errores aleatorios

puede ser considerado el modelo como adecuado hasta en un pseudo R2 inferior.

Para concluir, las medidas deben distribuirse al azar alrededor de la curva.

Desviaciones singulares pueden ser hechas si hay alguna evidencia, que ellos

probablemente son causados por errores aleatorios (Canché, 2002)

4 MATERIALES Y MÉTODOS Se colectaron diez árboles por especie y se extrajo una muestra de cada uno de ellos. Las secciones transversales por árbol fueron divididas en secciones más pequeñas (secciones individuales), dependiendo de las zonaciones. El número de secciones individuales por árbol varió desde tres hasta ocho.

En la Figura 1 se muestra el proceso de obtención de muestras, así como la

forma de medir los diámetros de los vasos. 4.1 Elaboración de cortes microscópicos

Las muestras de madera de las tres especies, previamente, ya habían recibido un tratamiento de ablandado a base de polietilen-glycol.

El material fue colocado en una solución de glicerina con alcohol en parte iguales durante diez minutos para una mejor lubricación a la hora de realizar los cortes. Una vez concluido el proceso de ablandamiento y lubricación, se obtuvieron tres cortes transversales por muestra de madera, utilizando un microtomo de deslizamiento. El grosor de los cortes fue de 20 micras Los cortes se blanquearon con una solución de hipoclorito de sodio al 6% y agua destilada, se lavaron con agua destilada y posteriormente se tiñeron con una mezcla elaborada con 1 gr de safranina por cada 100 ml de agua destilada.

El enjuague y limpieza de los cortes se realizo con agua destilada y hasta que no tuviera residuos de la solución colorante.

Los cortes se deshidrataron sumergiéndolos durante tres minutos en alcohol 96%

y de igual forma en alcohol absoluto, se aclararon con Xilol y finalmente se elaboraron preparaciones utilizando una resina sintética. 4.2 Medición de los diámetros radial y tangencial de los vasos.

Sobre las preparaciones microscópicas se trazó una línea delgada que atravesara la parte media de los cortes, desde la médula hasta la corteza, luego en el microscopio de pantalla, empezando de la médula y hacia la corteza se midió y registró tanto el diámetro radial como el tangencial (en centímetros) de los vasos que fueron tocados por dicha línea. Se trabajó por separado con cada tipo de diámetro. También se midió la longitud en centímetros de cada sección individual.

En los diez árboles de Quercus candicans se midieron en total 2064 vasos, en Q. crassipes 2050 y en Q. laurina 1437 vasos. 4.3 Análisis de la información

Con base en la escala del microscopio, las mediciones en centímetros de los diámetros radial y tangencial se transformaron a micras.

Debido a que no se midió la distancia exacta de la médula a la corteza en la

que fue medido cada vaso, por árbol, se procedió a ubicarlos dividiendo la longitud de cada sección individual entre el número de vasos que se midieron en cada una de ellas, por lo que se les dio la misma distancia entre ellos, además se tomó en cuanta el orden en que fueron medidos, es decir, el primer vaso que se midió ocupo el lugar más cercano a la médula

Una vez teniendo los diámetros tangencial y radial en micras, así como la

ubicación de cada vaso por árbol, se agrupó la información de los diez árboles de cada especie.

Por especie se graficaron los datos, representándose en el eje de las X la

distancia (en centímetros) de la médula hacia la corteza, mientras que en el eje Y se graficó el diámetro promedio en micras.

Debido a la gran variabilidad, los datos se sometieron a un proceso de

agrupamiento, para lo cual a todos los vasos que se encontraban ubicados dentro de intervalos de dos milímetros, empezando del cero, se les promediaron sus diámetros, por lo cual se obtuvo cinco diámetros de vaso promedio por cada centímetro de la médula hacia la corteza. La ubicación para dichos diámetros promedio fue el punto medio del intervalo del que fueron sacados. En el Anexo 1 se muestran los diámetros radial y tangencial promedio obtenidos una vez que se les aplicó el agrupamiento, con su respectiva ubicación. Los diámetros radial y tangencial promedio se analizaron con un programa SAS, para obtener un modelo de regresión no lineal y un diagrama de dispersión para cada especie. En el Anexo 2 se muestra el programa de regresión no lineal que se introdujo al paquete SAS.

Mediante los análisis de regresión se obtuvieron los modelos que representan la variación transversal del diámetro de los vasos para cada una de las tres especies en estudio.

| Figura 1. Obtención de muestras y forma de medición de los diámetros de los vasos.

4.4 Descripción del área de estudio 4.4.1 Localización geográfica y superficie.

Los árboles de los cuales se obtuvieron las preparaciones fueron colectados en dos municipios (Paracho y Tingambato) del estado de Michoacán; dicho estado se encuentra en la región occidental de la República Mexicana (Anónimo, 2000)12, Figura 2.

El municipio de Paracho se localiza al noroeste del estado, en las coordenadas 19°38’30’’ de latitud norte y 102°03’30’’ de longitud oeste, a una altura de 2,180 metros sobre el nivel del mar. Su superficie es de 278.05 kilómetros cuadrados, representa el 0.46% del total del estado. Limita al norte con Cherán y Chilchota, al este con Nahuatzen, al sur con Uruapan y al oeste con Charapan (Anónimo, 1988).

El municipio de Tingambato se localiza al norte del estado, en las coordenadas

19°30’00’’ de latitud norte y 101°51’30’’ de longitud oeste, a una altura de 2,160 metros sobre el nivel del mar. Su superficie es de 254.77 kilómetros cuadrados, representa el 0.42% del total del estado. Limita al norte con Nahuatzen, al este con Erongarícuaro y Pátzcuaro, al sur con Santa Clara y Ziracuaretiro y al oeste con Uruapan (Anónimo, 1988)

4.4.2 Clima.

El municipio de Paracho cuenta con un clima templado con lluvias todo el año. Tiene una precipitación pluvial anual de 1,100 milímetros cúbicos y temperaturas que oscilan de 7.0 a 22.0°C. El municipio de Tingambato tiene un clima templado con lluvias en verano. La precipitación pluvial anual es de 1,100 milímetros cúbicos y temperaturas que oscilan entre los 8 y los 37°C (Anónimo, op. cit.).

12 Anónimo. 2000. Información geográfica estatal. INEGI.

http://www.inegi.gob.mx/entidades/espanol/fmich.html

Figura 2. Localización geográfica de los municipios de Paracho y Tingambato en el Estado de Michoacán.

4.4.3 Sitios de colecta

Las tres especies forman parte del bosque natural mezclado de los ejidos Tingambato y Paracho, comunidades que están situadas aproximadamente a 120 km al oeste de Morelia.

Los árboles de Quercus candicans Neé y Quercus laurina Humb. & Bonpl.

fueron colectados en el paraje El Alacrán y Ojo de Agua, en Tingambato, mientras que Quercus crassipes Humb. & Bonpl en el paraje el Senador, en el municipio de Paracho. En el Cuadro 4 se muestran algunas características de dichos sitios. Cuadro 4. Características de los sitios de colecta.

Topografía Especie Sitio de colecta

Altitudmsnm Exp. Pen%

Suelo

Asociación vegetal

Quercus candicans El Alacrán, Tingambato

2000 N.W. 20 Superficial rocoso Quercus martinezi, Q. castanea Q. rugosa Pinus lawsonii y Pinus michoacana

Quercus crassipes El Senador, Paracho

2000 Sur 9 Superficial rocoso Q. crassifolia Pinus michoacna

Quercus laurina

Ojo de agua Timgambato

2160 N.E. 25 Muy profundo Q. candicans, Q. martinezi, Q. rugosa, Pinus pseudostrobus

4.4.4 Datos de los árboles colectados En los Cuadros 5, 6 y 7 se muestran las características de los árboles colectados de cada una de las tres especies estudiadas. Cuadro 5. Características de los árboles muestreados de Quercus candicans.

No. de árbol Diámetro (cm)

Altura (m)

Fuste limpio (m)

Inclinación (grados)

10 30 27.1 6.8 5.5 12 25 29 10.62 14 13 40 29.3 11.1 25 14 40 26.1 6.6 19 15 35 28.5 10.6 7 16 35 25.2 13.8 3.5 17 40 24.5 7 3 18 35 26.6 13.5 3 20 35 29.4 8 2 21 35 27.2 7.2 5.5

Cuadro 6. Características de los árboles colectados de Q. crassipes.


Altura (m)

Fuste limpio (m)


1 20 17.8 2.3 12.5 3 25 18.9 5.3 18 4 30 17.8 3.5 12 5 55 19.9 1.7 14.5 14 55 16.6 2.2 6 17 50 20.3 5 5 29 35 14.6 3 7 38 35 18.2 5.6 0 40 45 19.1 1.8 0 41 55 18.1 12 0

Cuadro 7. Características de los árboles colectados de Q. laurina.


Altura (m)

Fuste limpio (m)


5 25 25.5 13.5 8 8 20 25.5 9.5 0 10 30 28.0 18.0 5 13 25 29.0 15.9 4 15 25 28.1 12.8 0 16 25 24.8 15.3 0 19 25 26.1 10.14 0 20 30 27.3 16.2 4 24 25 26.1 10.1 0 50 30 24.5 13.5 0

5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 5.1 Diagramas de dispersión del diámetro radial y tangencial de los vasos.

En las Figuras 3 y 4 se muestran los diagramas de dispersión del diámetro de los vasos radial y tangencial, respectivamente, de Quercus candicans, donde puede observarse que la varianza del diámetro aumenta conforme se retiran de la médula, es decir, podemos encontrar una menor variabilidad de diámetros junto a la médula, en cambio, junto a la corteza existe un rango muy amplio de diámetros de vaso.

Puede observarse que cerca de la médula existen los diámetros más pequeños y los más grandes están alejados de ella. Para el caso del diámetro radial el diámetro menor fue de 30 micras y se encontró a una distancia de la médula de 0.073 cm, mientras que el diámetro mayor fue de 380 micras, localizándose a una distancia de la médula de 14.7 cm. Para el diámetro tangencial, el menor diámetro encontrado fue de 20 micras a una distancia de 0.25 cm, y el diámetro mayor fue de 320 a una distancia de 14 cm de la médula.

Así mismo, se observa que para el diámetro radial existe un crecimiento

ascendente hasta los primeros 5 cm de distancia de la médula, a partir de ahí el crecimiento disminuye. lo que se ve más claro en la Figura 3. El diámetro tangencial presenta un crecimiento mayor hasta los primero 6 cm, para luego ir descendiendo poco a poco. Figura 4.

Puede notarse una diferencia general en el comportamiento del diámetro

radial de los vasos en comparación con su diámetro tangencial, ya que para el diámetro radial puede decirse que la mayor parte de los datos se encuentran debajo de las 300 micras, mientras que para el diámetro tangencial la mayor parte de los datos se encuentran debajo de las 250 micras.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

DISTANCIA DE LA MÉDULA A LA CORTEZA (cm)

DIA

MET

RO

RA

DIA

L (m

icra

s)

Figura 3. Diagrama de dispersión del diámetro radial de los vasos de Quercus candicans.

0

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300

350

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20


DIÁ

MET

RO

TA

NG

ENC

IAL

(mic

ras)

Figura 4. Diagrama de dispersión del diámetro tangencial de los vasos de Quercus candicans.

En las Figura 5 y 6 se muestran los diagramas de dispersión del diámetro radial y tangencial, respectivamente, del diámetro de los vasos de Q. crassipes, observándose en los primeros seis centímetros una mayor acumulación de vasos, para luego ir disminuyendo. La varianza del diámetro de los vasos es menor cerca de la médula y aumenta conforme se aleja de ella. Se puede observar que de los 10 a los 16 centímetros existe una disminución en general en el diámetro de los vasos de ambos diagramas, la cual luego se restablece, pudiendo ser originada por un cambio en las condiciones fisiológicas y climáticas en esa etapa de desarrollo de los árboles.

Al igual que en Q. candicans, los diámetros de vaso menores se encontraron cerca de la médula. En el diámetro radial e menor fue de 20 micras y se observo a 0.075 centímetros de la médula, el diámetro mayor se encontró a los 23.55 centímetros y fue de 390 micras. Para el diámetro tangencial, el menor fue de 20 micras y se encontró a una distancia de 0.125 cm, mientras que el mayor fue de 360 encontrándose a 17.27 cm de la médula.

En ambos diagramas se observa un mayor incremento durante los primeros ocho centímetros, para luego disminuir. Entre el comportamiento del diámetro radial y tangencial se observa que la mayor cantidad de datos del primero se encuentran debajo de las 300 micras, mientras que del tangencial la mayor parte está bajo las 250 micras. Este comportamiento es muy similar al de Q. candicans.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26


DIÁ

MET

RO

RA

DIA

L (m

icra

s)

Figura 5. Diagrama de dispersión del diámetro radial de los vasos de Quercus crassipes.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26


DIÁ

MET

RO

TA

NG

ENC

IAL

(mic

ras)

Figura 6. Diagrama de dispersión del diámetro tangencial de los vasos de Quercus crassipes.

En las Figuras 7 y 8 se pueden observar los diagramas de dispersión de los diámetros radial y tangencial de los vasos de Q. laurina. Se puede ver que como en los otros dos encinos, la varianza de los diámetros aumenta conforme se alejan de la médula. Cerca de la médula existen los diámetros más pequeños, mientras que los más grandes se encuentran alejados de ella. Para el diámetro radial, el menor encontrado fue de 20 micras, ubicado a una distancia de la médula de 0.2 cm, mientras que el mayor fue de 400 micras a 13.1 cm de distancia. El diámetro tangencial presentó un diámetro menor de 20 micras a 0.12 cm de la médula y un mayor de 350 a 10.42 cm. En el diagrama de dispersión del diámetro radial que se muestra en la Figura 7 se puede observar que existe un incremento ascendente y mayor durante los primeros 6 cm y después tiende a disminuir paulatinamente. El diámetro tangencial también presenta un crecimiento, sólo que hasta los primeros 5 cm para luego ir reduciéndose. Figura 8. Al comparar los dos diagramas de dispersión puede verse una ligera pero notable diferencia con respecto a la tendencia general de los dos tipos de diámetros. El diámetro radial presenta varios valores mayores a las 350 micras, mientras que el tangencial sólo llega hasta las 350 micras.

0

50

100

150

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350

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450

0 2 4 6 8 10 12 14


DIÁ

MET

RO

RA

DIA

L (m

icra

s)

Figura 7. Diagrama de dispersión del diámetro radial de los vasos de Quercus laurina.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

0 2 4 6 8 10 12 14


DIÁ

MET

RO

TA

NG

ENC

IAL

(mic

ras)

Figura 8. Diagrama de dispersión del diámetro tangencial de los vasos de Quercus laurina.

Akachuku (1987) encontró en Quercus rubra un comportamiento diferente al

que presentan las tres especies estudiadas. En la especie mencionada el diámetro

de los vasos ni decrece ni asciende progresivamente a través de los anillos de

crecimiento.

El comportamiento que presentan las tres especies es similar a lo encontrado

por Gartner (1997) en Alnus rubra; León y Espinoza (1998) encontraron en Cordia

thaisiana el mismo comportamiento, pero éste se presento muy ligero. Giménez y

López (2000) en Shinopsis quebracho también encontraron el mismo

comportamiento. Así también Ismail et al. (1995) en Neolamarckia cadamba.

Por otro lado Lei (1996) encontró un comportamiento similar, aunque este

autor menciona número de años y en el presente estudio se realizó tomando

distancia de la médula a la corteza. Moglia y López (2000) encontraron una

tendencia en Aspidosperma quebracho blanco descendente hasta 9.5 cm de la

médula y después ascendente hasta la corteza.

Al revisar el comportamiento del diámetro de vasos en otras especies se

encontró que el diámetro asciende, hasta llegar a un punto y después se estabiliza,

esto puede deberse a la definición de una etapa de crecimiento del árbol, como lo

han mencionado. (Ismail et al.1995), (Gartner,1996), (Yasue y Fundada, 2001) y

(Moglia y López, 2001) .

El diámetro de los vasos está relacionado en gran medida con el acceso al

agua (Shahid, 1996) y (Roig, 2001) por lo cual se puede decir que las tres especies

tienen un arquitectura buena, ya que al inicio de la vida del árbol existen diámetros

pequeños (Granier et al., s/f). También los factores ambientales presentes en los

diferentes años de formación de la madera, tienen influencia en el comportamiento

del diámetro de los vasos (Akachuku,1987).

En todos los diagramas de dispersión, durante los primeros centímetros junto

a la médula, se presentó un incremento más rápido de los diámetros de los vasos,

para luego reducirse en los siguientes. Esto se debe principalmente al estado

fisiológico juvenil en el que se encontraban los árboles de las tres especies, ya que

durante las primeras etapas del desarrollo, el crecimiento es alto, contrario al que

presentan cuando se acercan a la madurez. Cabe señalar que no se observó una

estabilización de los diámetros de los vasos, citada por algunos autores, entre ellos

Moglia y López (2001) como característica de la madera madura.

A una misma distancia de la médula, las tres especies presentaron gran

variabilidad de tamaños de diámetros, la cual fue aumentando hacia la corteza.

Físicamente puede explicarse debido a que Q. crassipes y Q. laurina presentan una

porosidad circular, con lo que se puede inferir que los diámetros más grandes son los

que corresponden a la madera temprana, mientras que los más pequeños a la

madera tardía, tal como lo mencionan Wheeler y Bass (2001). Para el caso de Q.

candicans que cuenta con una porosidad difusa se puede decir que el arreglo de sus

vasos no es tan ordenado como el de los otros dos encinos, sin embargo en éste es

más probable encontrar un vaso de diámetro pequeño junto a otro de diámetro

grande.

Venkova (2001) menciona que en los climas más fríos y con temporadas más

marcadas se presenta mayormente la porosidad circular, por lo que la diferenciación

entre la madera temprana y tardía se debe principalmente a las adaptaciones que

tiene cada especie con su ambiente. Con lo anterior puede afirmarse que la

aglomeración de los diámetros de vaso que se presenta a través del centro de cada

diagrama de dispersión sería el comportamiento medio surgido del genotipo de los

árboles si existiera un ambiente sin cambios.

5.2 Ajuste del Modelo no Lineal Aplicando la teoría de la regresión no lineal, de los programas hechos en SAS se obtuvieron los siguientes resultados. Cuadro 8. Análisis de varianza para el diámetro radial de los vasos de Quercus candicans.

Fuente de Variación

Grados de Libertad

Suma de Cuadrados Cuadrado Medio

Regresión 2 3353162.9380 1676581.4690Error 88 16433.5788 186.7452Total no Corregido 90 3369596.5168 (Total Corregido) 89 150343.8194

Intervalo de Confianza Asintótico

95%

Parámetro Estimador Error Estándar Asintótico

Inferior Superior 0β 116.2035079 2.9889460814 110.26357776 122.14343799

1β 0.2443927 0.0110967339 0.22234017 0.26644524

Con los resultados que se presentan en el Cuadro 8, se obtiene el modelo ajustado, el cual se define como:

2443927.02035079.116 d=φ donde φ es el diámetro de los vasos en micras, mientras que d es la distancia de la médula a la corteza en centímetros.

99512.05168.3369596938.3353162Re2 ===−

corregidonoTotalSCgresiónSC

Rpseudo

Con este resultado se puede decir que el modelo ajustado explica el 99.51% de la variabilidad de los datos. Cuadro 9. Análisis de varianza para el diámetro tangencial de los vasos de Q. candicans.


Grados de Libertad




95%



1β 0.2265001 0.0105524569 0.20552921 0.24747099



99537.07851.2647619546.2635361Re2 ===−


Rpseudo

Con este resultado se puede decir que el modelo ajustado explica el 99.53% de la variabilidad de los datos. Cuadro 10. Análisis de varianza para el diámetro radial de los vasos de Quercus crassipes.


Grados de Libertad




95%



1β 0.2605352 0.0098836341 0.24096443 0.28010590



99499.01814.52239066792.5197737Re2 ===−


Rpseudo

Con este resultado se puede decir que el modelo ajustado explica el 99.49% de la variabilidad de los datos.

Cuadro 11. Análisis de varianza para el diámetro tangencial de los vasos de Q. crassipes.


Grados de Libertad




95%



1β 0.2378370 0.0107069832 0.216635892 0.25903801


237837.07295536.100 d=φ

donde φ es el diámetro de los vasos en micras, mientras que d es la distancia de la médula a la corteza en centímetros.

99376.03849.38115635981.3787788Re2 ===−


Rpseudo


Cuadro 12. Análisis de varianza para el diámetro radial de los vasos de Quercus laurina.


Grados de Libertad




95%

Parámetro Estimado Error Estándar Asintótico


1β 0.3334087 0.0192157590 0.295043191 0.37177430


3334087.00854298.104 d=φ


99127.04138.25415721521.2519397Re2 ===−


Rpseudo


Cuadro 13. Análisis de varianza para el diámetro tangencial de los vasos de

Q. laurina. Fuente de Variación

Grados de Libertad




95%



1β 0.30491101 0.0157651518 0.273434828 0.33638720


30491101.08592145.97 d=φ


99368.04572.19997885667.1987165Re2 ===−


Rpseudo


5.3 Agrupamiento y líneas de tendencia Con el fin de observar el ajuste de los modelos a los datos agrupados, se procedió a representarlos en forma gráfica. En la Figura 9, se encuentran graficados los diámetros radial y tangencial agrupados de Quercus candicans con sus respectivas líneas de tendencia ajustadas. Se puede observar que la varianza de cada tipo de diámetro de los vasos disminuyó considerablemente, formando tendencias más marcadas y claras. Estas líneas de tendencia presentaron unas pseudo-R2 mayores a las de las otras dos especies, lo que indica que los diámetros de los vasos presentan una menor varianza, pudiéndose explicar porque fue la especie con más datos muestreados. La línea de tendencia para el diámetro radial de Q. candicans contempla un diámetro de 66.19 micras a una distancia de 0.1 centímetros de la médula, mientras que un diámetro de 235.18 micras a 17.9 centímetros de distancia de la médula. Para la línea de tendencia del diámetro tangencial, se considera un diámetro de 63.61 micras a 0.1 cm y de 206 micras a 17.9 cm. Lo anterior muestra que al iniciio la diferencia entre las dos es de solo 2.58 micras, mientras que al final es de 29.18 micras.

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100

150

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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18


DIÁ

MET

RO

DE

VASO

S (m

icra

s)

Figura 9. Diámetros de vaso radial y tangencial agrupados y línea de tendencia de Q. candicans.

Diámetro radial

Diámetro tangencial

En la Figura 10, se encuentran graficados los diámetros radial y tangencial agrupados de Quercus crassipes con su respectivas líneas de tendencia ajustadas. Se puede observar que la varianza de los dos tipos diámetro de los vasos también disminuyó en gran medida, formando tendencias más marcadas y claras. Las líneas de tendencia de esta especie presentaron unas pseudo-R2 un poco menores que las de Q. candicans pero mayores que las de Q. laurina, ya que tuvo menos mediciones que la primera y más que la segunda, sin embargo siguen teniendo una representatividad muy alta. La línea de tendencia del diámetro radial para Q. crassipes contempla un diámetro de 61.16 micras a una distancia de 0.1 centímetros de la médula, mientras que un diámetro de 255.3 micras a 24.1 centímetros de la médula. La línea de tendencia para el diámetro tangencial contempla un diámetro de 58.25 micras a 0.1 cm y de 214.7 a 24.1 cm de la médula. Al inicio la diferencia entre las dos es de 2.85 micras pero aumenta a 40.63 micras al llegar al final.

0

50

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200

250

300

350

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26


DIÁ

MET

RO

DE

VASO

S (m

icra

s)

Figura 10. Diámetros de vaso radial y tangencial agrupados y línea de tendencia de Q. crassipes.

Diámetro radial


En la Figura 11, se encuentran graficados los diámetros radial y tangencial agrupados de Quercus laurina con sus respectivas líneas de tendencia ajustadas. En estos casos, la varianza de los datos también se redujo considerablemente. Estas líneas de tendencia fueron las que presentaron las menores pseudo-R2, ya que contó con el menor número de datos muestreados, sin embargo la representatividad de los datos sigue siendo muy alta. La línea de tendencia del diámetro radial para Q. laurina contempla un diámetro de 48.3 micras a una distancia de 0.1 centímetros de la médula, mientras que un diámetro de 247.9 a una distancia de 13.5 centímetros. La línea de tendencia del diámetro tangencial considera un diámetro menor de 48.5 micras a una distancia de 0.1 cm y de 216.4 a 13.5 cm de distancia de la médula. Al inicio la diferencia entre las dos es de sólo 0.2 micras pero aumenta a 31.5 cuando llega al final.

0

50

100

150

200

250

300

350

0 2 4 6 8 10 12 14


DIÁ

MET

RO

DE

VASO

S (m

icra

s)

Figura 11. Diámetros de vaso radial y tangencial agrupados y línea de tendencia de Q. laurina.

Diámetro radial


5.4 COMPARACIÓN ENTRE ESPECIES En el Cuadro 14 se muestran los diámetros radial y tangencial, mayor y menor obtenidos en los diagramas de dispersión para cada una de las especies estudiadas. Para el diámetro radial puede observarse que Quercus crassipes y Q. laurina mostraron diámetros de vaso menores que Q. candicans, mientras que Q. laurina presentó los mayores diámetros, seguido por Q. crassipes. Para el diámetro tangencial las tres especies presentaron un diámetro menor de 20 micras, mientras que Q. crassipes fue la que presentó el mayor diámetro seguido por Q. laurina y por último Q. candicans. Cuadro 14. Diámetros de vaso radial y tangencial obtenidos en los diagramas de dispersión.

DIÁMETRO RADIAL DIÁMETRO TANGENCIAL

MENOR MAYOR MENOR MAYOR

ESPECIE Diámetro (micras)

Distancia(cm)

Diámetro(micras)

Distancia(cm)

Diámetro(micras)

Distancia (cm)

Diámetro (micras)

Distancia (cm)

Q. candicans 30 0.073 380 14.74 20 0.25 320 14 Q. crassipes 20 0.075 390 23.55 20 0.125 360 17.27 Q. laurina 20 0.2 400 13.1 20 0.12 350 10.42

Para llevar acabo una comparación con respecto a las líneas de tendencia de los diámetros radial y tangencial de las tres especies bajo estudio, en las Figura 12 y 13 se muestran, respectivamente, cada una, pudiéndose complementar con el Cuadro 15 que muestra los valores de cada una de ellas.

Cuadro 15. Diámetros de vaso mayor y menor obtenidos por las líneas de tendencia .

DIÁMETRO RADIAL DIÁMETRO TANGENCIAL

MENOR MAYOR MENOR MAYOR

ESPECIE Diámetro (micras)

Distancia(cm)

Diámetro(micras)

Distancia(cm)

Diámetro(micras)

Distancia (cm)

Diámetro (micras)

Distancia (cm)

Q. candicans 66.19 0.1 235.18 17.9 63.61 0.1 206 17.9 Q. crassipes 61.16 0.1 255.33 24.1 58.25 0.1 214.7 24.1 Q. laurina 48.3 0.1 247.9 13.5 48.5 0.1 216.4 13.5

En el Cuadro 15 para el diámetro radial, puede observarse que junto a la

médula, quien presentó los diámetros de vaso menores fue Quercus laurina, seguido por Quercus crassipes y por último Quercus candicans, mientras que Q. crassipes mostró los diámetros mayores, seguido por Q. laurina.

Para el diámetro tangencial Q. laurina presentó los diámetros menores, luego Q. crassipes, sin embargo Q. laurina presentó los mayores diámetros. Las líneas de tendencia de Q. laurina muestran que sus diámetros de vaso tienden a incrementar más rápido que los de Q. candicans y Q. crassipes, a pesar de que los diámetros de los árboles muestreados de dicha especia fueron más pequeños que los de las otras dos especies. Puede ser consecuencia de que en los sitios en los que se colectaron los árboles, eran más profundos que en las otras. Las líneas de tendencia del diámetro radial de Q. candicans y Q. crassipes son muy similares, excepto en los primeros seis centímetros en los que Q. candicans presenta diámetros mayores, sin embargo se puede afirmar que el diámetro de los vasos en ambas especies incrementa casi de la misma forma. Las líneas de tendencia del diámetro tangencial (Figura 13) muestran un comportamiento similar al de las radiales sólo que aquí los diámetros de vaso son en general menores.

0

50

100

150

200

250

300

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26


DIÁ

MET

RO

RA

DIA

L (m

icra

s)

Figura 12. Líneas de tendecia radiales de las tres especies bajo estudio.

Q. candicans

Q. crassipes

Q. laurina

0

50

100

150

200

250

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26DISTANCIA DE LA MÉDULA A LA CORTEZA (cm)

DIÁ

MET

RO

TA

NG

ENC

IAL

(mic

ras)

Figura 13. Líneas de tendencia tangenciales de las tres especies bajo estudio. Las tres especies presentaron pseudo-R2 mayor a 0.99, por lo que puede decirse que las líneas de tendencia tienen una confiabilidad muy buena.

6 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Tanto el diámetro radial como el tangencial de los vasos en las tres especies bajo estudio presentaron una tendencia a aumentar conforme se alejan de la médula, presentando los mayores incrementos durante los primeros centímetros. Los vasos de menor diámetro se encontraron cerca de la médula, mientras que los de mayor diámetro se encontraron muy retirados de ella.

El modelo Potencial fue el que mejor se ajustó a las tendencias de variación del diámetro de los vasos en las tres especies, ya que representa un comportamiento donde siempre se crece, aunque el crecimiento se reduzca paulatinamente. De las tres especies, Quercus laurina fue la que presentó el incremento más rápido en los dos tipos de diámetros de vasos, a pesar de que los diámetros de los árboles muestreados fueron más pequeños. Las líneas de tendencia del diámetro radial de Q. candicans y Q. crassipes son muy similares, por lo que se puede decir que el diámetro radial de los vasos en ambas especies incrementa casi de la misma forma. En general, los diámetros radiales de cada una de las especies resultaron ser más grandes que los diámetros tangenciales. Se recomienda que estos resultados se consideren como valores índice, ya que se obtuvieron únicamente de 10 árboles por especie de estas localidades, por lo cual no se cubre el rango de variación de las diferentes condiciones ambientales, topográficas y de calidad de sitio de las diferentes localidades de crecimiento en toda el área de distribución de las especies bajo estudio.

Se recomienda ampliar el tamaño de muestra para la obtención de una mejor confiabilidad.

7 LITERATURA CITADA

AKACHUKU, A. 1985. The effects of some extrinsic factors on the proportion of

vessels in Gmelina arborea Roxb. Wood Science 19 (1): 1-12.

----------------------.1987. A study of lumen diameter variation along the longitudinal axis of wood vessels in Quercus rubra using cinematography. IAWA Bull.n.s. 8 (1):41-45.

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ANEXO 1 DIÁMETROS RADIAL Y TANGENCIAL PROMEDIO Y UBICACIÓN RADIAL POR ESPECIE

Quercus candicans

Distancia de la

médula a la corteza

Diámetro radial

promedio en micras

Diámetro

tangencial promedio en micras

Distancia

Diámetro Radial


Distancia

Diámetro radial


0.1 63.47826087 71.6666667 6.1 185.625 157.1875 12.1 219.0909091193.1818180.3 63 69 6.3 193.2258065164.83871 12.3 228 199.5 0.5 74.82758621 84.8275862 6.5 173.3333333151.666667 12.5 235 202.5 0.7 93.79310345 95.5172414 6.7 186 163.428571 12.7 210 178.6363640.9 97.33333333 89.3333333 6.9 172.6923077158.461538 12.9 226.5 207.5 1.1 101.3793103 86.8965517 7.1 203.4375 175.9375 13.1 230.8333333199.5833331.3 110.1666667 103.5 7.3 202.5925926174.074074 13.3 240 210.9523811.5 135.3333333 126.333333 7.5 197.7777778162.962963 13.5 245.4166667217.5 1.7 143.1034483 130.689655 7.7 211.1111111208.333333 13.7 232.8571429209.52381 1.9 136.0714286 123.214286 7.9 196 178.8 13.9 221.6 194 2.1 138.9655172 131.034483 8.1 201.4285714176.785714 14.1 217.6190476188.0952382.3 139.3548387 122.258065 8.3 209.6428571190 14.3 208 182.5 2.5 146 128 8.5 195 175.454545 14.5 214.2105263181.0526322.7 152.6923077 136.538462 8.7 226.5384615193.846154 14.7 231.5 202 2.9 145.8333333 129.166667 8.9 199.5238095174.285714 14.9 230.5 202.5 3.1 170.3703704 154.444444 9.1 197.9166667178.75 15.1 226.25 198.75 3.3 167.6 152 9.3 201.6 183.6 15.3 200 180.7142863.5 171.2962963 155.555556 9.5 196.3636364174.545455 15.5 219.4117647197.0588243.7 160 140.740741 9.7 199.5454545172.727273 15.7 227.1428571210 3.9 169.2 148.333333 9.9 204.0909091179.090909 15.9 198 186.6666674.1 160 141.37931 10.1 192 169.5 16.1 213.0769231183.0769234.3 173.8461538 145.769231 10.3 202.7777778193.333333 16.3 217.8571429197.1428574.5 180.9677419 157.741935 10.5 199 173 16.5 200 178 4.7 149.6296296 133.703704 10.7 229.4117647200 16.7 257 216 4.9 163.1034483 148.275862 10.9 214.7619048195.238095 16.9 215 192.5 5.1 170.9375 150.625 11.1 203.3333333186.111111 17.1 215 185 5.3 163.5714286 145.714286 11.3 217.1428571195.238095 17.3 212.5 192.5 5.5 172.7586207 162.068966 11.5 223.6842105191.052632 17.5 238.3333333211.6666675.7 195.3333333 163 11.7 210 186.842105 17.7 211.4285714181.4285715.9 177.1428571 153.142857 11.9 234.7619048201.904762 17.9 212 186

Quercus crassipes

Distancia de la médula a la corteza en centímetros

Diámetro radial

promedio en micras

Diámetro tangencial promedio en micras Distancia

Diámetro radial

Diámetro tangencial Distancia

Diámetro radial


0.1 63 60.333333 8.3 210 176.666667 16.3 230 197 0.3 84.5454545 78.787878 8.5 222.105263 190.526316 16.5 228.333333 203.3333330.5 93.5294118 84.117647 8.7 186.25 161.25 16.7 241.538462 201.5384620.7 90 84.411764 8.9 191.176471 168.823529 16.9 251 210 0.9 110.555556 97.5 9.1 193.529412 166.470588 17.1 231.538462 192.3076921.1 104.411765 92.352941 9.3 190.714286 161.428571 17.3 254.166667 215.8333331.3 101.25 88.75 9.5 213.75 187.5 17.5 245.454545 199.0909091.5 112.5 99.722222 9.7 237.333333 205.333333 17.7 235 208.3333331.7 125.428571 109.71428 9.9 200 177.333333 17.9 255.833333 212.5 1.9 130.606061 115.45454 10.1 210 176.666667 18.1 252 211 2.1 130.555556 116.66666 10.3 208.235294 170 18.3 258.75 216.25 2.3 117.8125 107.5 10.5 223.846154 189.230769 18.5 241.25 197.5 2.5 145.277778 128.61111 10.7 208 173.333333 18.7 268.75 220 2.7 140.909091 118.18181 10.9 213.076923 180 18.9 252.5 225 2.9 144.285714 119.64285 11.1 216.153846 180.769231 19.1 238.75 212.5 3.1 143.103448 120.34482 11.3 187.142857 155.714286 19.3 245.714286 201.4285713.3 146.666667 120.74074 11.5 190 163.571429 19.5 264.285714 224.2857143.5 143.666667 133.33333 11.7 204.545455 176.363636 19.7 232.5 187.5 3.7 164 144 11.9 203.571429 179.285714 19.9 247.5 206.25 3.9 158.846154 140 12.1 219.285714 195 20.1 220 186.6666674.1 152.5 139.16666 12.3 202.5 175.625 20.3 296.25 251.25 4.3 166.25 144.58333 12.5 207.333333 182 20.5 247.142857 208.5714294.5 170 144.8 12.7 218 172.666667 20.7 250 216.25 4.7 150 128.69565 12.9 204 178 20.9 238.181818 204.5454554.9 158.8 136.4 13.1 213.846154 189.230769 21.1 259.090909 208.1818185.1 158 139.2 13.3 231.333333 204.666667 21.3 203.636364 167.2727275.3 194.347826 167.82608 13.5 213.125 178.125 21.5 244 205 5.5 180.416667 162.5 13.7 200.714286 170 21.7 245 205 5.7 189.047619 168.09523 13.9 209.375 187.5 21.9 257 216 5.9 181.818182 157.72727 14.1 207.5 178.125 22.1 248.75 206.25 6.1 199.5 171 14.3 233.076923 190.769231 22.3 256.666667 212.2222226.3 187.727273 162.72727 14.5 211.25 175 22.5 221.428571 174.2857146.5 172.608696 150.86956 14.7 216.25 188.125 22.7 221.111111 166.6666676.7 187 163 14.9 200 173.571429 22.9 232.222222 180 6.9 184.166667 161.25 15.1 211.538462 183.846154 23.1 265.555556 214.4444447.1 201.363636 183.18181 15.3 224.545455 196.363636 23.3 228.571429 195.7142867.3 210 180 15.5 233.333333 208.333333 23.5 225 187.5 7.5 178.8 157.6 15.7 235.833333 213.333333 23.7 254 226

7.7 201.666667 179.44444 15.9 247.272727 210 23.9 262.5 227.5 7.9 212.857143 189.04761 16.1 205.714286 182.857143 24.1 237.5 207.5 8.1 200.526316 175.26315

Quercus laurina Distancia de la médula a la corteza en centímetros

Diámetro radial

promedio en micras

Diámetro tangencial promedio en micras Distancia

Diámetro radial


Distancia

Diámetro radial


0.1 72 78.8 5.1 174.615385158.076923 10.1 206.666667181.6666670.3 67.4074074 69.6296296 5.3 193.703704175.555556 10.3 195 166.25 0.5 74.3333333 72 5.5 207.6 183.6 10.5 209.375 198.125 0.7 92.1428571 90.7142857 5.7 186.521739163.913043 10.7 230 209.1666670.9 92.6666667 88 5.9 190.769231170.384615 10.9 242.222222215.5555561.1 95.1851852 90.3703704 6.1 208 177.2 11.1 210.909091202.7272731.3 106.774194 100.322581 6.3 212.916667181.25 11.3 246.25 205 1.5 115.925926 109.62963 6.5 206.666667178.148148 11.5 217.142857204.2857141.7 114 104.333333 6.7 211.428571189.047619 11.7 240 204.4444441.9 130 120.344828 6.9 219.655172202.068966 11.9 252.857143225.7142862.1 146.896552 130 7.1 170.869565158.26087 12.1 261.428571230 2.3 126.296296 111.481481 7.3 187.5 183.333333 12.3 218.571429204.2857142.5 141.034483 128.275862 7.5 189.2 172.8 12.5 267.5 232.5 2.7 147.407407 137.407407 7.7 208.75 189.166667 12.7 180 172 2.9 147.692308 133.846154 7.9 197.619048177.142857 12.9 282 254 3.1 150.344828 130 8.1 197.083333175 13.1 277.5 217.5 3.3 153.214286 136.071429 8.3 207.727273182.727273 13.3 300 230 3.5 168.076923 149.230769 8.5 211.818182194.545455 13.5 250 200 3.7 184.615385 160.384615 8.7 211.25 193.75 3.9 164.615385 143.076923 8.9 222.173913198.26087 4.1 179.62963 157.037037 9.1 206.4 185.6 4.3 172 146.4 9.3 214.090909191.818182 4.5 170 153.75 9.5 212.916667191.916667 4.7 166 146 9.7 180 161.363636 4.9 175.384615 157.692308 9.9 210.952381180

ANEXO 2 PROGRAMA SAS PARA LA REGRESIÓN NO LINEAL APLICADO A

LAS TRES ESPECIES ESTUDIADAS

data diametro; input d y; cards; * + * Ubicación (punto central del intervalo) * + + Diámetro promedio en micras . . . proc NLIN method=marquardt; parms b0=8 b1=1; model y=b0*d**b1; der.b0=d**b1; der.b1=b0*log(d)*(d**b1); output out=fin predicted=pre residual=re; SYMBOL1 VALUE=. FONT=SPECIAL HEIGHT=1 INTERPOL= COLOR=red WIDTH=1; SYMBOL2 VALUE=a FONT=SPECIAL HEIGHT=.8 INTERPOL=JOIN COLOR=green WIDTH=1; PROC GPLOT; PLOT y*d pre*d/overlay; proc print data=fin; run;

DIVISIÓN DE CIENCIAS FORESTALES€¦ · A mi hermano Juan Carlos, por su invaluable ayuda en la...

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