Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante...
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Ecología de Comunidades
Clase 6
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Teoría de Biogeografía de Islas Teoría de Metapoblaciones Modelo de fuente-sumidero Modelo clásico
Modelos Regionales o de Paisaje
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Teoría de Biogeografía de Islas Teoría de Metapoblaciones Modelo de fuente-sumidero Modelo clásico
Modelos Regionales o de Paisaje
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Metapoblación
•Una población de poblaciones de una especie (Levins 1969)
•Un sistema local de poblaciones de una especie conectadas por dispersión (Gilpin y Hanski 1991)
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Parche 1
Parche 3
ESPECIE X
ESPECIE X
ESPECIE X
ESPECIE X
Parche 2
Parche 4
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Parche 1
Parche 3 Flechas indican dispersión entre parches
ESPECIE X
ESPECIE X
ESPECIE X
ESPECIE X
Parche 2
Parche 4
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Flechas indican dispersión entre parches
ESPECIE X
ESPECIE X
ESPECIE X
Parche 1
Parche 3
Parche 4
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Flechas indican dispersión entre parches
ESPECIE X
ESPECIE X
Parche 1
Parche 4
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Flechas indican dispersión entre parches
ESPECIE X
ESPECIE X
Parche 3
Parche 4
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Flechas indican dispersión entre parches
ESPECIE X
ESPECIE X
ESPECIE X
Parche 1
Parche 3
Parche 2
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• Modelo Fuente-Sumidero –Parches varían en calidad
• Modelo clásico
–Parches no varían en calidad
Dos Modelos de Metapoblaciones
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Modelo Fuente-Sumidero (Modelo del efecto de masa)
Shmida y Wilson (1985): establecieron el término "efecto de
masa” Pulliam (1988): fenómeno “fuente- sumidero”
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Islas o parches
Parches varían en “calidad”
Modelo Fuente-Sumidero (Modelo del efecto de masa)
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¿Cómo evaluar la calidad de los parches? Usando tasa de crecimiento (λ)
λ = 1 + b - d Tas de muerte
Si tasa de natalidad (b) = tasa de mortandad (d), entonces λ = 1! y población es constante
Modelo Fuente-Sumidero (Modelo del efecto de masa)
Tasa de mortandad
Tasa de natalidad
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Si λ = 1, población es constante
Si λ > 1, población esta creciendo
Si λ < 1, población esta declinando
Modelo Fuente-Sumidero (Modelo del efecto de masa)
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Inocula cada parche con la especie X
Calidad del hábitat en cada parche para la “especie X”
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X X
X X X
X X
X X X
X X X
X X X
X X X
Inocula cada parche con la especie X
Calidad del hábitat en cada parche para la “especie X”
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X X
X X X
X X
X X X
X X X
X X X
X X X
Hay que esperar y ver que sucede
X
X
X
X
Calidad del hábitat en cada parche para la “especie X”
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X X
X X X
X X X
X X X
Hay que esperar y ver que sucede
X
X
X
X
Calidad del hábitat en cada parche para la “especie X”
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λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ < 1
λ < 1
λ < 1
Parches de buena calidad
Parches de baja calidad
Calidad del hábitat en cada parche para la “especie X”
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Sin Dispersión Sin dispersión entre parches, solo unos parches podrán mantener a la especie x
X presente
X presente
X presente
X presente
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Con Dispersión
X
X
X
X
X
X X
Con dispersión entre parches:
X
X presente
X presente
X presente
X presente
X presente
X presente
X presente
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Las poblaciones fuente subsidian a las poblaciones sumidero:
λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ < 1
λ < 1
λ < 1
Con Dispersión
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Especies persisten en los parches SUMIDERO debido a la inmigración de los parches FUENTE…
entonces, las especies desaparecen si los parches FUENTE desaparecen
Puntos Claves del Modelo Fuente-Sumidero
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Ejemplo: Fuente-Sumidero
• Willson y Hopkins (2013)
• Modelaron metapoblación de sapos en South River, Virginia
• Tenían tablas de vida para los sapos (nacimientos, muertes)
• Datos de dispersión
• South River tiene problemas de contaminación con mercurio
Sapo Americano (Bufo americanus)
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λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ > 1 λ < 1
λ < 1 λ < 1
λ < 1
λ < 1
λ < 1
Asumiendo NO dispersión Los
humedales pequeños no pueden mantener
sapos
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λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ > 1 λ < 1
λ < 1 λ < 1
λ < 1
λ < 1
λ < 1
Asumiendo NO dispersión Los
humedales pequeños no pueden mantener
sapos
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λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ > 1
λ > 1
Asumiendo NO dispersión Los
humedales pequeños no pueden mantener
sapos
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Circ
unfe
renc
ia d
el h
umed
al (m
)
(m) 0 500 1000 1500 2000
Sin dispersión
Distancia entre los humedales
Probabilidad de extinción (200 años) (Willson y Hopkins 2013)
Extinción en humedales pequeños <60 m =
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Asumiendo dispersión Los
humedales pequeños no pueden mantener
sapos…
pero si están
conectados con
poblaciones fuente…
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Asumiendo dispersión Población Fuente Población Sumidero Parche vacío
Demasiado aislado =
Demasiado aislado =
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Circ
unfe
renc
ia d
el h
umed
al (m
)
(m) 0 500 1000 1500 2000 0 500 1000 1500 2000
Sin dispersión
Con dispersión y sin
contaminación
Distancia entre los humedales
Probabilidad de extinción (200 años)
Extinción solo en
humedales pequeños y
aislados
Extinción en humedales pequeños <60 m =
(Willson y Hopkins 2013)
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Asumiendo dispersión
Población Fuente Población Sumidero Parche vacío
Demasiado aislado =
Demasiado aislado =
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Asumiendo dispersión con contaminación
Población Fuente Población Sumidero Parche vacío
Demasiado aislado =
Demasiado aislado =
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Circ
unfe
renc
ia d
el h
umed
al (m
)
(m) 0 500 1000 1500 2000 0 500 1000 1500 2000 0 500 1000 1500 2000
Sin dispersión
Con dispersión y sin
contaminación
Con dispersión, pero con
contaminación de Mercurio
Distancia entre los humedales
Probabilidad de extinción (200 años)
Extinción solo en
humedales pequeños y
aislados
Extinción en humedales
pequeños aislados y semi-asilados
Extinción en humedales pequeños <60 m =
(Willson y Hopkins 2013)
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A
B C
D
S = 2 species Parche 1 Fuente de A y B
S = 2 species Parche 2 Fuente de C y D
Modelo Fuente-Sumidero y Comunidades
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C
D A
B b
a d
c
S = 4 species Parche 1 Fuente de A y B Sumidero de C y D
S = 4 species Parche 2 Fuente de C y D Sumidero de A y B
Modelo Fuente-Sumidero y Comunidades
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d
c
S = 4 species Parche 1 Fuente de A y B Sumidero de C y D
S = 4 species Parche 2 Fuente de C y D Sumidero de A y B
A
B
Modelo Fuente-Sumidero y Comunidades
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D
S = 2 species Parche 1 Fuente de A y B
Parche 2 DESTRUIDO No puede subsidiar a Parche 1
A
B
Modelo Fuente-Sumidero y Comunidades
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Conservación y el Modelo Fuente-Sumidero
Aves en los bosques de Illinois (aves migratorias neotropicales)
(Brawn y Robinson 1996)
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Distribución en los
bosques de Illinois
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Distribución de los
bosques de Illinois
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Zorzalito maculado, Hylocichla mustelina
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Chipe suelero, Seiurus aurocapilla
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Resultados de Brawn y Robinson 1996
• Densidades de aves migratorias es constante
• PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las tasas de natalidad << tasas de mortandad – Tasa de crecimiento, λ < 1.0 – Poblaciones deberían estar en declive
¿Cómo es posible que haya poblaciones?
!Subsidio de Poblaciones
Fuente!
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Tordo Negro, Molothrus ater, parásito de nidos Razón principal de bajas tasa de natalidad
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Tordo Negro parasitando a nido de Zorzalito maculado
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Tordo Negro parasitando a nido de Zorzalito maculado
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Tordo Negro, Molothrus ater
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Una perspectivas continental de las fuentes-sumideros
Lloyd et al. 2005
• Base de datos BBIRD
–30 sitios en US
–Datos demográficos (λ)
• Percepción remota
–Datos de cobertura del suelo
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% Nidos Parasitados vs. % Cobertura desarrollo humano
Fecundidad anual vs. % Cobertura desarrollo humano
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(Lloyd et al 2005)
Chipe suelero
Zorzalito maculado
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¿Quieren tener aves migratorias
en Illinois?
!Tienen que conservar las poblaciones
fuente!
!Hay que pensar en escalas continentales!
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• Modelo Fuente-Sumidero –Parches varían en calidad
• Modelo clásico
–Parches no varían en calidad
Dos Modelos de Metapoblaciones
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Modelo cásico de Metapoblaciones
“p” es la fracción de parches ocupados por la especie A
En este ejemplo, p = 1.0
A
A
A
A
A A
A
A
A A
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Modelo cásico de Metapoblaciones
“p” es la fracción de parches ocupados por la especie A
En este ejemplo, p = 0.0
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A
A
A
A
Modelo cásico de Metapoblaciones
“p” es la fracción de parches ocupados por la especie A
En este ejemplo, p = 0.4
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¿Cómo la proporción de parches ocupados (p) cambia
a través del tiempo? “p” incrementa si hay inmigración entre parches
I = tasa de inmigración proporción de parches colonizados por la especie A por unidad de tiempo “p” disminuye si las poblaciones se extinguen
E = tasa de extinción proporción de parches en donde la especie A se extingue por unidad de tiempo
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• Entonces:
dp/dt Cambio en la proporción de parches ocupados por unidad de tiempo
= I – E Proporción de parches recientemente ocupados, menos la proporción de parches que se extinguieron
¿Cómo la proporción de parches ocupados (p) cambia
a través del tiempo?
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¿Qué determina la tasa de inmigración?
1) Que tan efectiva es la especie en colonizar nuevos parches:
c = tasa de colonización
2) Número de individuos dispersándose depende en cuantos parches están ocupados por la especies (p)
3) Cuantos parches están disponibles (1- p)
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I = c p (1 - p)
Proporción de parches disponibles
Proporción de parches ocupados
¿Qué determina la tasa de inmigración?
Proporción de parches recientemente ocupados
Tasa de colonización
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Ejemplo
I = c p (1 - p) Asumimos: 100 parches, 40 ocupados
entonces, p = ?
I = (1.0)(0.4)(0.6) = 0.24
Entonces, 24 parches vacíos serán colonizados
Asumimos: c = 1.0 p = 0.4
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¿Qué determina a la tasa de extinción “E”?
E = mp
Proporción de parches ocupados Probabilidad de
extinción local (m varia de 0 a 1)
Proporción de parches que se extinguieron
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Ejemplo
E = mp
p = 0.4
Asumimos: 100 parches, 40 ocupados
entonces, p = ?
E = (0.25)(0.4) = 0.10 Entonces, 10 parches
ocupados se extinguirán
Asumimos: m = 0.25
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dp/dt = I – E dp/dt = c p (1 – p) – mp
¿Cómo la proporción de parches ocupados (p) cambia
a través del tiempo?
Proporción de parches recientemente ocupados
Proporción de parches que se extinguieron
![Page 66: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/66.jpg)
dp/dt = I – E
En los ejemplos anteriores:
dp/dt = 0.24 – 0.10 dp/dt = 0.14
Cambio: p incrementa por 0.14, de 40 parches ocupados a 54
¿Cómo la proporción de parches ocupados (p) cambia
a través del tiempo?
![Page 67: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/67.jpg)
Equilibrio
• ¿Qué necesitamos para tener un población permanente y en equilibrio?
• Permanencia: p = ?
dp/dt = ?
• En equilibrio: I = E
¿Qué tiene que pasar para que I = E?
p > 0
dp/dt = 0
![Page 68: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/68.jpg)
I = E c p (1 - p) = mp
Ahora, hay que resolver para p en equilibrio, = p:
p = 1 – m/c
¿Qué tiene que pasar para que p sea mayor que 0?
Equilibrio
![Page 69: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/69.jpg)
Se necesita que:
c > m
Para que una especie persista en equilibrio, la tasa de colonización
deber ser mayor que la tasa de extinción local
Equilibrio
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En equilibrio, es casi imposible que todos los parches estén ocupados
(p = 1.0) porque m casi siempre es mayor que 0
p = 1 – m/c
Importante
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Dos Metapoblaciones
• Imagínense a dos especies:
Especie 1: mejor competidora siempre excluye a la Especie 2
Especie 2: peor competidora siempre es excluida por la Especie 1
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• ¿Pueden coexistir estas metapoblaciones?
• ¿Qué proporción de parches necesitan ocupar para que haya equilibrio?
1
1
1
2
2
2
1
Dos Metapoblaciones (Tilman 1996)
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Especie 1: Buena competidora
Se comporta como si la especie 2 no existiera!
dp1/dt = I1 – E1
dp1/dt = c1p1 (1–p1) – m1p1
Proporción de parches recientemente ocupados por la Especia 1
Proporción de parches que se extinguieron de la Especie 1
![Page 74: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/74.jpg)
1
1
1
2
2
2
1 Ocupados por Especie 1 p1 = 4/10
Disponibles para Especie 1 (1-p1) = 6/10
Especie 1: Buena competidora
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dp2/dt = I2 – E2
I2 = ???
Especie 2: Peor competidora
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dp2/dt = I2 – E2
I2 = c2
Especie 2: Peor competidora
Tasa de colonización de la Especie 2
![Page 77: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/77.jpg)
dp2/dt = I2 – E2
I2 = c2p2
Especie 2: Peor competidora
Tasa de colonización de la Especie 2
Proporción de parches ocupados por la Especie 2
![Page 78: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/78.jpg)
dp2/dt = I2 – E2
I2 = c2p2(1-p2-p1)
Especie 2: Peor competidora
Tasa de colonización de la Especie 2
Proporción de parches ocupados por la Especie 2
Proporción de parches disponibles para la Especie 2
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1
1
1
2
2
2
1
Ocupados por Especie 2 p2 = 3/10 Ocupados por Especie 1 p1 = 4/10 Disponibles para Especie 2 (1-p1- p2) = 3/10
Especie 2: Peor competidora
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dp2/dt = I2 – E2
E2 = ???
Especie 2: Peor competidora
![Page 81: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/81.jpg)
dp2/dt = I2 – E2
E2 = m2p2
Especie 2: Peor competidora
Proporción de parches ocupados
Probabilidad de extinción de la Especie 2
![Page 82: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/82.jpg)
1
1
1
2
2
2
1 La Especie 2 se puede extinguir por ella misma (m2)
O puede ser excluida por la Especie 1
Especie 2: Peor competidora
![Page 83: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/83.jpg)
dp2/dt = I2 – E2
E2 = m2p2 + (c1p1)p2
Especie 2: Peor competidora
Proporción de parches ocupados
Probabilidad de extinción de la Especie 2
Proporción de parches ocupados por Especie 2, pero ahora capturados por la Especie 1
![Page 84: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/84.jpg)
dp2/dt = I2 – E2
dp2/dt = c2p2 (1-p2-p1) - m2p2 - (c1p1)p2
Se ve complicado, pero lo único que dice: 1) La Especie 2 SOLO PUEDE invadir parches donde no
hay ninguna especie, y 2) La Especie 2 es excluida de cualquier parche que
es colonizado por la Especie 1
Especie 2: Peor competidora
![Page 85: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/85.jpg)
Especie 1: mejor competidor dp1/dt = c1p1 (1–p1) – m1p1
Especie 2: peor competidor dp2/dt = c2p2 (1-p2-p1) - m2p2 - (c1p1)p2
Dos Metapoblaciones
![Page 86: Ecología de Comunidades Clase 6 - WordPress.com...• Densidades de aves migratorias es constante • PERO en todos los parches de bosques y en todas las especies estudiadas, las](https://reader033.fdocumento.com/reader033/viewer/2022050719/5e8e8f0edc48ac1a6735b5b6/html5/thumbnails/86.jpg)
• ¿Qué necesitamos para que las especies coexistan?
• Para especie 1: c1 > m1
Tasa de colonización tiene que ser mayor a la tasa de extinción local
Co-existencia
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• ¿Qué necesita la Especie 2 para ocupar parches en un sistema en donde la Especie 1 esta presente?
• Para ocupar parches:
dp2/dt > 0
• Entonces: c2p2 (1-p2-p1) - m2p2 - (c1p1)p2 > 0
Co-existencia
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• Resolvemos para c2 :
c2 > c1 (c1 + m2 – m1)/m1
• Asumimos que las tasa de extinción son iguales (m1 = m2)
• Entonces: c2 > c1 (c1/m1)
Co-existencia
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• Entonces, para que la Especie 2 pueda ocupar parches:
c2 > c1 (c1/m1)
• Pero para que la Especie 1 persista:
c1 > m1
• Entonces, c2 > c1 (1+)
Co-existencia
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Co-existencia Para que la Especie 2 pueda ocupar parches:
c2 > c1
Entonces, para que la Especie 2 coexista con la Especie 1, que es mejor competidora, La Especie 2 tiene que se mejor colonizadora!
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Co-existencia
• Coexistencia occurre por un “TRADE-OFF”:
Especie 1:
Especie 2:
Buena Competidora Mala Colonizadora
Mala Competidora Buena Colonizadora
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Conclusiones Dos especies no pueden coexistir en un solo parche
1 Single patch
1 1
1
2
2
2
1
Pero pueden coexistir en un grupo de parches, donde pueden formar metapoblaciones
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• Muchas especies pueden coexistir en un grupo de parches, mientras tengan diferentes tasas de COMPETICIÓN y COLONIZACIÓN
• El modelo que acabamos de ver se
llama “Modelo Espacial de Competencia” – Tilman (1994) – Simulaciones en computadora
Conclusiones
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Modelo Espacial de Competencia de Tilman
Cuatro Species
Especie
Habilidad Competitiva
Habilidad de Colonización
1 1 4 2 2 3 3 3 2 4 4 1
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Time (years)
Time (years)
Simulaciones de Computadora: 4 especies con diferentes tasas
Especies
Modelo Espacial de Competencia de Tilman
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Time (years)
Especies
Simulaciones de Computadora: 40 especies with diferentes tasas
Modelo Espacial de Competencia de Tilman
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• Trabajó en praderas
• Dividió las praderas en parches
• Las especies de pastos tenían que dispersarse entre parches
Modelo Espacial de Competencia de Tilman
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¿Cómo es posible que estas especies coexistan?
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Habilidad de Competencia
Hab
ilidad
de
Col
oniz
ar
Diferencias en cinco especies de pastos de pradera coexistiendo (Tilman 1994)
BIG BLUESTEM
LITTLE BLUESTEM
BLUEGRASS
QUACKGRASS BENTGRASS
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Metapoblaciones
• Modelo Fuente-Sumidero –Parches varían en calidad
• Modelo clásico
–Parches no varían en calidad