Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

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+ Sub-poblaciones locales Metapoblaciones

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Presentación acerca de la ecología y el crecimiento de población

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+

Sub-poblaciones locales Metapoblaciones

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+Sub-poblaciones locales

Distribución de un musgo (Tetraphis pellucida)

en diferentes escalas espaciales

Tº y HR

Microclimas pH

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+Metapoblaciones (varias sub-poblaciones)

Adecuado

Adecuado

Adecuado

Adecuado

Adecuado

No adecuado

No adecuado

No adecuado

No adecuado

No adecuado

No adecuado

ME

TAPO

BLA

CIÓ

N

Heterogeneidad ambiental

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+Estudio de sub-poblaciones

Los ecólogos estudian generalmente las sub-poblaciones y no la población total en su escala geográfica

Por ese motivo cuando se hable de una población es necesario definir explícitamente sus límites (extensión espacial)

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+

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+Abundancia

Define su tamaño (el número de individuos en una población)

¿Cuántos hay?

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+Densidad de población

Es el número de individuos por unidad de área (Km2, Ha, m2) o de volumen (L, m3)

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+ ¿Distribución de la población? ¿Abundancia? ¿Densidad?

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+Distribución, densidad y abundancia cambian en espacio y tiempo

Distribución del lepidóptero Lymantria dispar, después de su introducción en

Massachusetts en 1869.

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+

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+Crecimiento poblacional

n  El número de individuos incrementa o decrece con el tiempo

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+Fluctuación en la densidad poblacional

n  Estas variaciones dependen de parámetros demográficos básicos.

¿Cuál de estos parámetros ha

cambiado?

Población abierta

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+Ejercicio

n  Se reproducirá en un acuario en el laboratorio

n  Definirán el tamaño poblacional N(t)

n  Población cerrada

n  Reproducción por gemación

n  ¿Cómo la población cambiará en el tiempo? ¿Qué hará que la población crezca? ¿Qué hará que la población disminuya?

n  ¿Qué fórmula definirían para calcular el tamaño de la población?

Hydra de agua fresca

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+Tamaño de la población

En todo sistema, el número de individuos actuales N(t) es el

resultado de la producción de nuevos individuos b(t) y la

proporción de individuos que mueren d(t) en un periodo t

Si la población es abierta, se tendrían que sumar las

inmigraciones I(t) y restar las emigraciones E(t)

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+Tasa de crecimiento poblacional (r)

n  La r puede estar dada por:

1.  La tasa reproductiva neta (R)

2.  La tasa finita de crecimiento (λ)

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+Tasa reproductiva neta R0

n  Seguimiento de una cohorte (grupo de individuos de la misma edad) de hembras desde que alcanzan la madurez hasta que dejan de reproducirse

R0= número de nacimientos de hijas en la generación t+1 / número de nacimientos de hijas en la generación t

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= 1

R0

< 1

R0

> 1

R0

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+Tasa finita de crecimiento λ

n  Explica el crecimiento poblacional como una función del tiempo absoluto. Si se conoce el tamaño poblacional en un tiempo Nt’ y el tamaño de la misma en el siguiente Nt+1’ es posible encontrar la proporción de cambio en el tamaño de la población

λ= R0 1/tc

(tc es el tiempo medio generacional, desde que nace un individuo hasta que nace su descendencia)

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+

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+Modelos de crecimiento más empleados n  Existen modelos matemáticos que predicen el tamaño de una población.

Exponencial Logístico

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+Modelo exponencial

n  Thomas Malthus (1776-1834) fue el primero en asociar un crecimiento geométrico ilimitado a las poblaciones.

Nt = N0 X Rt

n  Donde Nt es el tamaño de la población en la generación t-ésima y R es la tasa neta de reproducción.

n  Hay una tasa de incremento constante por unidad de tiempo (colonización).

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+Potencial biótico

n  Máxima tasa reproductiva de un organismo.

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+Modelo logístico

n  Introducido por P. F. Verhulst (1804-1849). Modelo de crecimiento con competencia por un recurso escaso. Se asume un crecimiento denso-dependiente.

Nt+1 = Nt + R x Nt x [(K – Nt]/K)

n  Donde K es la capacidad de carga del sistema.

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+Resistencia ambiental

n  Al potencial biótico, como capacidad de una especie para reproducirse en condiciones ideales, se oponen una serie de factores como variaciones climáticas, enfermedades, depredación, competencia, la cantidad de alimento disponible, el tiempo de vida, el riesgo natural de la especie, entre otras

n  Esos factores en conjunto, constituyen la resistencia ambiental, la cual establece un límite al crecimiento de las poblaciones

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+Capacidad de carga K

n  La tasa de natalidad es primero muy elevada y luego va siendo menor hasta igualar a la de mortalidad

n  Cuando la población alcanza el límite de carga, por encima de éste, la tasa de mortalidad supera la de natalidad e impide que la población continúe creciendo

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+Capacidad de carga K

que es frecuente que tras un período de crecimiento rápido este ajuste tarde en ocurrir lo suficiente como para que la población supere el nivel K de forma momentánea, tras lo cual se produce una elevada mortalidad y por tanto, una visible caída de la población. Y puede, ocurrir en este caso, que el valor de N oscile en torno a K hasta alcanzar el equilibrio:

El máximo crecimiento de la población y la máxima producción se da mientras se logra mantener la etapa de crecimiento exponencial, antes que los factores dependientes de la densidad tomen tanta importancia logrando de esta manera, limitar el crecimiento.

En la siguiente figura, podemos observar lo que corresponde al segmento comprendido entre los puntos 1 y 2:

5

Resistencia ambiental

Limita el crecimiento

B é B > D

B = D

D > B

N ≅ K Equilibrio

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+Posibles resultados

MODELO EXPONENCIAL MODELO LOGÍSTICO

r < 0

r > 0

r = 0

N0 = K

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+

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+Ya sabemos que

n  Una población NO continua creciendo indefinidamente, pues eventualmente enfrentan los límites del ambiente

n  Las interacciones que ocurren en la población, entre otras cosas, tienden a regular su tamaño

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+Poblaciones denso-dependientes

n  Si hay más densidad poblacional, hay menos recursos para cada individuo

n  Menor disponibilidad de recursos ocasiona un decline en la población

Por ello podemos afirmar que:

El tamaño poblacional es dependiente de la densidad

(denso-dependiente)

n  Y seguramente tiene mortalidad densodependiente, fecundidad densodependiente…

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+ ¿Cómo influye la densidad de individuos en el crecimiento de una población?

(Adapted from Chatworthy 1960)

Trifolium repens

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+ ¿Cómo influye la densidad de individuos en fecundidad de una población?

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+

n  Desde luego que en una población regulada de manera densodependiente, pueden influir otros factores a demás de la disponibilidad de recursos, como son:

La depredación y la diseminación de enfermedades y parásitos

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+

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Propuestas

Estimar parámetros

demográficos

Para iniciar Censos o

conteos de individuos

Población en aumento

Reducir Mantener

Población en

retroceso

Aumentar

Teoría sobre crecimiento poblacional, modelos de

crecimiento, tablas de vida.

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+ 1. Poblaciones en declive

n  Se pretende aumentar la tasa de crecimiento.

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+ 2. Poblaciones invasoras

n  Se pretende reducir el crecimiento poblacional para evitar daños en el ecosistema.

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+

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+3. Poblaciones en equilibrio

n  Se pretende que una población no aumente ni disminuya.

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+

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+La capacidad de carga se relaciona con la competencia

n  Los individuos usan un recurso en común, cuya abundancia es menor a la abundancia de quienes lo requieren.

n  COMPETIR, no es sólo luchar por un recurso…

Ej., hembra, alimento, espacio, luz…

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+Implica también…

Aumentar o disminuir la abundancia en las poblaciones que compiten.

Abundancia especie

B

Abundancia especie

A

Abundancia especie

A

Abundancia especie

B

AUMENTA AUMENTA

DISMINUYE

DISMINUYE

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+La competencia puede ser:

n  INTRA-ESPECÍFICA

n  INTER-ESPECÍFICA

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+ Competencia

INTRA-específica n  Crecimiento poblacional

regulado de manera denso-dependiente.

n  Si los recursos son limitados, la población crece hasta alcanzar la capacidad de carga K.

INTER-específica

n  Cuando dos o más poblaciones compiten por un recurso limitado:

ambas son afectadas negativamente.

dN/dt  =  rN(K-­‐N/K)  

K  

¿De qué manera se ven afectadas?

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+

Competencia INTER-específica

1. Por interferencia

Directa Violenta

Hay contacto físico

2. Aparente

Interacción mediada por un

tercer interactuante

3. Por explotación

Una especie puede afectar a otra sin

tener contacto directo

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+ Experimentos de competencia intraespecífica

(salmón)

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+ Además de competencia, altas densidades causan estrés en los individuos

n  Contacto agresivo

n  Estrés induce cambios hormonales que suprimen o retrasan el crecimiento y las funciones reproductivas

n  También puede suprimir el sistema inmunitario, incrementando la susceptibilidad a enfermedades

n  En mamíferos, el estrés incrementa la mortalidad del feto en hembras preñadas

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+

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+Modelos de Lotka-Volterra

¿Correctos o incorrectos?

Su importancia no radica en su veracidad o falsedad, su papel no es PREDECIR,

su papel es dar un contexto conceptual y sugerir hipótesis de trabajo que podrían guiar una

investigación

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+Ecuación de Lotka-Volterra

dNdt

rN K NK

=−( )

MODELO LOGÍSTICO

La ecuación logística se modificó para contabilizar el efecto competitivo de una especie

sobre otra

Tasa de crecimiento

Disminución del crecimiento por

efecto de la densidad

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+

dNdt

rN K N NK

1

1 1

1 1 2

1

=− −( )α

Especie 1

dNdt

r N K N NK

2

2 2

2 2 1

2

=− −( )β

Especie 2

α= coeficiente de competencia, el efecto de la especie 2 en la especie 1

β= coeficiente de competencia, el efecto de la especie 1 en la especie 2

MODELO DEPREDADOR-PRESA

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+Isoclina:

Expresión geométrica (campos direccionales) de ecuaciones diferenciales de primer orden

dy/dx = f(x,y)

Densidad en equilibrio:

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+Isoclinas cero: rango de la densidad de

equilibrio para cada especie (proporción de cambio = 0) La densidad en equilibrio de la especie 1

declina conforme incrementa la densidad de la especie 2

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+¿Y si ambas especies

coexisten? Equilibrio combinado

La especie 1 alcanzará la capacidad de carga K1 y la especie 2 se extinguirá.

Todos los recursos son tomados por la

especie 1, quien inhibe el crecimiento de la especie 2

La especie 2 alcanzará la capacidad de carga K2 y la especie 1 se extinguirá.

Todos los recursos son tomados por la

especie 2, quien inhibe el crecimiento de la especie 1

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+¿Quién gana la competencia?

Cuando la isoclina de cada especie cae dentro de la otra especie

Ambas especies inhiben el crecimiento de la otra especie, mientras cada una de ellas va

creciendo.

¿Quién ganará? Dependerá de la densidad inicial en la población y

de sus tasas de crecimiento.

El equilibrio es inestable y susceptible a cualquier

perturbación que cause la extinción de una de las dos especies

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+Coexistencia

Cada especie inhibe su propio crecimiento más que el de la otra

especie.

La competencia INTRA-específica es mayor que la INTER-específica.

Ninguna especie eliminará a la otra.

Ambas especies coexisten.

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+

Gause observó la competencia de dos especies de Paramecium: P. aurelia y P. caudatum

Gause, 1930

Experimentos controlados de competencia

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P.  aurelia      

K  =  195    cuando  está  sola  

P.  caudatum      

K  =  137  cuando  está  sola  

Gause, 1934

K  =  150    cuando  compite  

K  =  40    cuando  compite  

Experimentos controlados de competencia

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Principio de exclusión competitiva Ley de Gause (1932-1934)

Dos especies que compiten no pueden coexistir si:

1. Viven en el mismo lugar (mismo hábitat, mismo nicho, mismo tiempo).

2. Tienen los mismos requerimientos ecológicos (recursos limitados).

3. Condiciones constantes.

Page 61: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+ 1. Viven en el mismo hábitat

Page 62: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

2. Tienen los mismos requerimientos

ecológicos (recursos limitados)

Page 63: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+ Excepción: Paradoja del plancton Hutchinson 1961

n  Recursos limitados (luz y nutrientes) permiten la presencia de una amplia población de organismos planctónicos.

n  La alta diversidad del plancton contrasta las limitaciones en la disponibilidad de recursos por los que compiten.

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+ 3. Las condiciones son constantes

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+Condiciones

n  Pueden limitar las tasas de crecimiento en una especie, además de los recursos

n  Pueden impedir que una especie alcance una densidad crítica

n  Y esto puede afectar al mejor competidor

Page 66: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

La variación en los patrones de lluvia,

condujo a un cambio en la especie dominante

Dye y Apear, 1982

H. contortus U. mosambicensis

Pastos africanos

Condiciones ambientales y eliminación del mejor competidor

Page 67: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

En condiciones naturales y artificiales que involucran gradientes en los recursos y en las

condiciones

hay cambios relativos en las habilidades competitivas de las especies, a lo largo de un

gradiente

La respuesta de una especie individual al cambio es controlado por la presencia de otras

especies

Gradientes ambientales

Page 68: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

Seis especies de cardos bajo condiciones nutricionales experimentales

Aus

tín,

et a

l. 19

86

Gradientes ambientales

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+ Solapamiento de nicho

Page 70: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Amplitud del nicho

Especialistas y generalistas

¿Cuáles son las características del nicho?

Page 71: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

Nicho fundamental Los requerimientos de una especie para mantener una tasa de crecimiento poblacional positiva, sin considerar

las interacciones bióticas

Nicho real Porción del nicho fundamental usado, en el cual

una especie tiene una tasa de crecimiento positiva.

Está restringida por las interacciones biológicas, como la competencia

Pearman et al. 2007. Trends Ecol. Evol.149-158.

Page 72: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

Grace y Wetzel, 1981

Typha latifolia

T. angustifolia

Desplazamiento competitivo

Page 73: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

Sobrelapamiento del nicho Dos o más especies usan una porción de los recursos

simultáneamente

Liberación del competidor Cuando una especie expande su nicho en respuesta a la

remoción de un competidor

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+Las condiciones naturales proveen información de la

competencia y la distribución de ciertas especies potencialmente competidoras

Ventajas: * Los organismos están en su ambiente natural

* Estudios pueden llevarse a cabo sólo por observación

Desventajas: * Falta de controles y los datos deben interpretarse con precaución

EVIDENCIAS NATURALES DE LA COMPETENCIA

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+

Norte y Sur del Monte Carmel

M. tristrami

Sur de Israel, no ha cruzado el Monte Carmel

G. allenby

Al norte habita en todo tipo de suelos

Al sur no ocupa las dunas, donde está G. allenby Abramsky y Sellah, 1982

1. selección de hábitat

Page 76: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

En el sur, en algunas parcelas fueron excluídos todos los individuos de G. allenby y en otras no

Se compararon las densidades de M. tristrami en parcelas, donde G. allenby fue eliminado y donde no, durante un año

No existieron diferencias significativas entre ambos tipos de parcelas

M. tristrami ha evolucionado conductas para seleccionar hábitats, donde evita la competencia con G. allenby

Abramsky y Sellah, 1982

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+Mangostas

(I) Herpestes javanicus

(III) H. edwardsii

(II) H. smithii

Simberloff et al. 2000

2. Desplazamiento de caracteres morfológicos

Page 78: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

Variación en los caninos superiores

Los caninos de H. javanicus son más pequeños, donde cohabitan con especies de mangostas más grandes

(I) H. javanicus tienen caninos más grandes en

las regiones del este, donde está sola

Simberloff et al. 2000

Page 79: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

Repartición de recursos

Utilización diferencial de

recursos

Acomys cahirinus Nocturno

A. rossatus Diurna

Jones et al., 2001 Se vuelve nocturno, si A.

cahirinus es removido

3. Coexistencia Nicho particionado temporalmente

Page 80: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+ COEXISTENCIA NICHO PARTICIONADO ESPACIALMENTE

n  Zonas de alimentación de cinco especies de gorjeadores

norteamericanos en un abeto

Page 81: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones
Page 82: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+ n  ENTENDER:

n  ¿QUÉ DETERMINA LA ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES?,

n  ¿POR QUÉ SUS NÚMEROS FLUCTÚAN?

n  Y ¿CÓMO INTERACTÚAN UNAS CON OTRAS?

n  ES EL PRINCIPAL OBJETIVO

n  DE LA ECOLOGÍA DE POBLACIONES MODERNA

Page 83: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+n  POR OTRA PARTE,

n  DENTRO DE LA ECOLOGÍA FISIOLÓGICA

n  SE PRETENDE DETERMINAR:

n  ¿CÓMO LOS ORGANISMOS INTERACTÚAN CON SU AMBIENTE?

n  Y ¿CÓMO ESO AFECTA LOS CONJUNTOS DE ESPECIES?

Page 84: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+n Las interacciones entre especies son una fuerza que tiene la capacidad de alterar la biodiversidad y la historia

evolutiva de los organismos

n  Las interacciones

1.  Influyen en la dinámica poblacional

2.  Funcionan como agentes de selección natural

3.  Influyen en el establecimiento de nicho

4.  Pueden conducir la radiación adaptativa

5.  Influyen en la estructuración de comunidades

Page 85: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+INTERACCIONES ¿SÓLO ENTRE ORGANISMOS?

n  NO SÓLO EL AMBIENTE TIENE EFECTOS SOBRE LOS ORGANISMOS

n  LA ACTIVIDAD DE CUALQUIER ORGANISMO, CAMBIA EL AMBIENTE EN EL QUE VIVE

Page 86: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+INGENIEROS DE ECOSISTEMAS

Haemig PD  2011,  Ingenieros de Ecosistemas

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+ORGANISMOS CREAN, MODIFICAN Y MANTIENEN HÁBITATS

•  Modificación de hábitats y micro hábitats

•  Alteración de la distribución y abundancia de organismos

•  Modulación directa o indirecta de la disponibilidad de recursos

Jones et al. 1994; 1997; Wright et al. 2002; Lill y Marqués 2003

Page 88: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

Los castores (Castor sp.) transforman

los árboles vivientes en árboles

muertos talándolos y luego los usan

para represar arroyos y crear pozas.  

Ateran la distribución y abundancia

de diversos organismos, incluyendo

aves, reptiles, anfibios, plantas,

insectos; y también aumentan la

biodiversidad del paisaje.

Wright et al. 2002

Page 89: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

El puerco espín indio crestado

(Hystrix indica) excava en la tierra

para buscar su comida (raíces y

tubérculos) y crea hoyos que

duran por décadas. 

Las semillas, el agua y otros

materiales orgánicos se acumulan

en estos hoyos y crean micro-

hábitats que han incrementado la

abundancia y diversidad de

algunas plantas. 

Alkon 1999; Wilby et al. 2001

Page 90: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

Las orugas constructoras de refugios

utilizan hojas y construyen rollos, lazos,

pliegues y toldos hechos con hoja. Estos

nuevos micro-hábitats (refugios de hojas)

son utilizados normalmente por muchos

otros artrópodos. 

Un estudio de las orugas constructoras de

refugios de Roble Americano (Quercus

alba) muestra que los refugios de hojas

aumentaron la biodiversidad de los

artrópodos en todo el árbol.

Lill y Marqués 2003

Page 91: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

Interacciones

Page 92: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Clasificación basada en efectos recíprocos

Page 93: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

Intraespecíficas

Familiares

Parentales Matriarcales Filiales

Coloniales

Gregarias Estatales

Page 94: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

Interespecíficas

Simbiosis positivas

Comensalismo

Inquilinismo Foresis Metabiosis

Mutualismo

Simbiosis negativas

Amensalismo Competencia Depredación Parasitismo Parasitoidismo

Page 95: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

Intra-específicas

Page 96: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Entre organismos de la misma especie

1.  Asociaciones familiares

2.  Asociaciones coloniales

-gregarias

-estatales

Page 97: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Asociaciones familiares

n  Entre los progenitores y su descendencia:

Parental Matriarcal Filial

Page 98: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Asociaciones coloniales

Gregarias Estatales

n  Viven tiempo largo, ayuda para defensa, búsqueda de alimento:

n  Individuos jerarquizados diferenciados anatómica y fisiológicamente:

Dorylus sp.

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+Hormigas africanas dorylus

n  No tienen residencia fija, se trasladan periódicamente junto con toda su colonia (hasta 20 millones de individuos.

n  Las hormigas soldado (más fuertes) viajan en las orillas, y las hormigas menos fuertes viajan en el centro.

Page 100: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+video http://www.dailymotion.com/video/xy3dcw_multitudinario-traslado-de-una-colonia-de-

hormigas-siafu_animals

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+¿Cómo es un hormiguero por dentro?

https://www.youtube.com/watch?v=s3n3XOLpm9o

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+

Inter-específicas

Page 103: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+INTERACCIONES INTERESPECÍFICAS

Simbiosis positivas Simbiosis negativas

Comensalismo a) Inquilinismo b) Foresis c) Metabiosis

Mutualismo

n Amensalismo

n Competencia

n Depredación

n Parasitismo

n Parasitoidismo

Page 104: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Simbiosis positivas

Page 105: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Comensalismo +/0

Page 106: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Comensalismo +/0

Foresis

Page 107: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+

Comensalismo +/0

Inquilinismo

Page 108: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Comensalismo +/0 Metabiosis

Una especie se aprovecha alguna sustancia de desecho de otra especie para diferentes fines.

Page 109: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+ Mutualismo +/+

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+Simbiosis negativas

Page 111: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Amensalismo -/0

Page 112: Ecología Clase 6 Crecimiento Poblacional-Intro Interacciones

+Competencia (+,-)

La aptitud o adecuación de un organismo es reducida como consecuencia de la presencia de otro generalmente por

pugna ante un recurso.

Piedra angular en la teoría evolutiva.

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+Depredación -/+

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+Parasitismo -/+

Endoparásitos Ectoparásitos

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+Parasitoidismo -/+