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ECONOMÍA DEL CARBONO

3. Respiración

Autótrofos

Het

erót

rofo

s

Alimento

Proteínas Polisacáridos Lípidos

aa azúcares simples ac grasos ej glucosa +glicerol

Glu

cólis

is

ATP

Piruvato

Acetil COA

Ciclo Ácido Cítrico

Poder reductorTransporte

de e- ATP

H2OO2

CO2

Productos de desecho

NH3

fotosíntesis

GLUCOSAalmidón

Glu

cólis

is

ATP

Piruvato

Acetil COA

Ciclo Ácido Cítrico

Poder reductorTransporte

de e- ATP

H2OO2

CO2

HO

HOH

H

H

OH

H

H

CH2OH

OH

O

HO

HOH

H

H

OH

H

H

CH2O-P

OH

O

OCH2O-P

HH

HHO CH2OH

OHOH

OCH2O-P

HH

HHO CH2O-P

OHOH

hexoquinasa

quinasa

isomerasa

ATP

ADP

ATP

ADP

CO

CH2OP

CH2OHaldolasa isomerasa

CH3

CO2H

CO

deshidrogenasa

quinasa

mutasa

enolasa

quinasa

2NAD+ + 2Pi

2NADH + 2H+

2ADP

2ATP

2ADP

CH2

CO2H

COP

CH2OH

CO2H

CHOP

CH2OP

CO2H

CHOH

CH2OP

CHO

CHOH

CH2OP

CO2P

CHOH

citosol

Glucosa 6P

Fructosa 6P

Fructosa 1,6diPGliceraldehido 3P

Glucosa 2ATP

OXIDACION PARCIAL DE LA GLUCOSA

2 X PIRUVATO

Act

ivac

ión

Glu

cosa

Rea

ccio

nes

ende

rgón

icas

Dihidro acetona P

Oxidación G

lucosaR

eacciones exergónicas

2 X

2 X

2 X

2 X

1,3

biP

Glic

erat

o

3PGlicerato

2PGlicerato

PEP

CH 3

CO 2H

CHOH

HO

HOH

H

H

OH

H

H

CH 2OH

OH

O

CH 3

CO 2H

CO2NAD+ 2NAD+ + H+

2ADP + 2Pi 2ATP

2 x Acido Láctico

2x Piruvato

Fermentación láctica

Lactatodeshidrogenasa

HO

HOH

H

H

OH

H

H

CH 2OH

OH

O

2NAD+ 2NAD+ + H+

2ADP + 2Pi 2ATP

CH 3

CH2OH

CH 3

COH

CO2

CH 3

CO 2H

CO 2x Piruvato

Fermentación alcohólica

Alcohol deshidrogenasa

Piruvatodecarboxilasa

2x Etanalo acetaldehído

2x Etanol

Glucosa

Piruvato

Lactato Etanol

Glicólisis

NADHRespiración

Acetaldheido

CO2

.

NADH

NAD

NAD

reduce pH

piruvatodecarboxilasa

lactatodeshidrogenasa

NADH

NAD

alcoholdeshidrogenasa

GlicólisisLa sacarosa da lugar a hexosas fosfato y estas a triosa fosfato que finalmente dan lugar a un ácido orgánico (piruvato) que actúa como sustrato en el ciclo del ácido cítrico. Se generan pequeñas cantidades de ATP y NADH.

Estas reacciones ocurren en el citoplasma y parcialmente en el cloroplasto.

En suelos inundados, donde falta el oxígeno, el piruvato sigue el metabolismo fermentativo.


El camino de las pentosasfosfato

Estas reacciones ocurren en el citoplasma y predominantemente en el cloroplasto.

• Provee NADPH para la biosíntesis y para la generación de ATP en las mitocondrias

• Provee substratos para la biosíntesis de ADN y ARN y compuestos fenólicos

• Provee intermediarios del ciclo de Calvin


El ciclo del ácido cítrico

El piruvato es oxidado completamente a CO2 y genera NADH y FADH2.

Estas reacciones ocurren en las mitocondrias. Casi todas las enzimas están localizadas en la matriz de la mitocondria.

biol

ogy.

unm

.edu


Fosforilación oxidativa

Se transfieren electrones desde NADH y FADH2 a través de una cadena de proteínas adheridas a la membrana mitocondrial interna hasta el aceptor final que es O2. Este transporte de electrones se acopla a la salida de H+

generando un gradiente de potencial electroquímico, pues los H+ por sí no atraviesan la membrana interna. El flujo de H+ a favor del potencial electroquímico por la ATP sintasa genera ATP.

biol

ogy.

unm

.edu



Complejos de la cadena de transporte de electrones no específicos de plantas

Componentes no encontrados en mitocondrias de mamíferos

En otros casos puede permitir que las mitocondrias funcionen produciendo esqueletos

carbonados para la biosíntesis de determinados compuestos sin consumir ADP y evitando de

ese modo niveles de reducción que podrían generar especies reactivas del oxígeno.

Funciones de la oxidasa alternativa

En algunas especies (Araceas) la oxidasa alternativa disipa la energía como calor, aumentando

la temperatura y permitiendo la salida de compuestos volátiles que atraen polinizadores.

Si el estrés reduce la tasa respiratoria la oxidasa alternativa puede prevenir la sobre-

reducción y generación de especies reactivas del oxígeno.

Complejos de la cadena de transporte de electrones no específicos de plantas :

• Complejo I (NADH deshidrogenasa): Transfiere electrones de NADH a ubiquinona y bombea protones.

• Complejo II (succinato deshidrogenasa): Oxida succinato y transfiere los electrones a ubiquinona.

• Complejo III (Citocromo BC1): Transfiere electrones de ubiquinona al Complejo IV y bombea protones

• Complejo IV (Citocromo c oxidasa): Reduce al O2 y bombea protones

Componentes no encontrados en mitocrondrias de mamíferos

• Hay enzimas adicionales que transfieren electrones de NADH o NAHPH a ubiquinona pero no bombean protones

• La oxidasa alternativa acepta electrones directamente de ubiquinona y reduce O2. Esta oxidasa no es inhibida por cianuro.

No todo el carbono reducido metabolizado por glicólisis y el cíclico del ác. cítrico es oxidado a CO2

La glicólisis, el camino de las pentosa fosfatoy el ciclo del ácido cítrico proveen precursores para la biosíntesis de una serie de metabolitos:Amino ácidos, lípidos, porfirinas, isoprenoides, coenzimas

Para entender la regulación fisiológica de la respiración es necesario tener presente su regulación bioquímica

ADP y Pi (los sustratos de la síntesis de ATP), son reguladores clave de:

1) la glicólisis en el citoplasma (requiere Pi)

2) el ciclo del ácido cítrico en la mitocondrias (ADP favorece la actividad del complejo piruvato deshidrogenasa ?)

3) la fosforilación oxidativa en la mitocondria (usa ADP).

1)

2)

3)

La acumulación de productos (ATP, NADH, citrato) inhibe reacciones de pasos previos.

?

Retrocontrol negativo

Retrocontrol positivo

• La respiración puede estar limitada por niveles bajos de ADP y Pi.

• Los procesos que usan ATP y producen ADP y Pi (síntesis, transporte activo) pueden incrementar la tasa de respiración.

• La biosíntesis ocurre cuando la planta crece, pero también si no crece, porque hay recambio de moléculas. Las proteínas son destruidas y remplazadas por otras (tienen una vida media característica de cada proteína).

• El gasto de ATP depende de la sustancia sintetizada.

• La respiración puede estar limitada por sustratos carbonados.

FOTOSÍNTESIS

RESPIRACIRESPIRACIÓÓNN

SÍNTESIS

Sacarosa

TRANSPORTEACTIVO ADP, Pi

RECAMBIOCRECIMIENTO

BIOMASA

Composición1

1

2

2

2

3

3 3

4

4

5

5

Relación de la respiración con otros procesos fisiológicos


SÍNTESIS

ADP, Pi

RECAMBIOCRECIMIENTO

BIOMASA

Composición


La tasa de respiración se correlaciona con la tasa de fotosíntesis y con el peso del órgano o de la planta

Trébol blanco: 4 tamaños de plantas creciendo a irradiancias crecientes.


SÍNTESIS

ADP, Pi

RECAMBIOCRECIMIENTO

BIOMASA

Composición


Consideraciones para el sistema radical de Carex

Costos (en ATP) de Absorción activa de iones por las raícesMantenimiento del sistema radicalCrecimiento del sistema radical


SÍNTESIS

ADP, Pi

RECAMBIOCRECIMIENTO

BIOMASA

Composición


0.906Ac. Orgánicos

2.119Lignina

3.030Lípidos

1.211Hidrat. Carbono

2.475Proteína (NO3)

1.623Proteína (NH3)

Glucosa requerida (g)

Componente

Requerimientos de glucosa para la síntesis de 1 gramo de las sustancia indicada. Para las proteínas se indican los costos según la fuente de nitrógeno para la síntesis de estos compuestos.

El gasto energético depende de la sustancia sintetizada


SÍNTESIS

ADP, Pi

RECAMBIOCRECIMIENTO

BIOMASA

Composición


El gasto energético depende de la sustancia sintetizada

La respiración crece fuertemente entre 0 y 30 ºC, suele tener un máximo entre 40 y 50 ºC y cae a valores más altos. Esto depende de la especie.

Con el tiempo, las plantas pueden ajustarse a las bajas temperaturas y aumentar la tasa de respiración.

El aumento de la tasa de respiración al incrementar la temperatura en 10 ºC se denomina Q10.

Las bajas temperaturas se utilizan en procesos de almacenamiento para evitar pérdidas por respiración, pero deben tenerse en cuenta otros efectos específicos de la temperatura (por ejemplo, cambios en composición bioquímica no deseados)

Controles ambientales de la respiración

Temperatura

En condiciones normales, la concentración de O2 en la atmósfera (21 %) estábien por encima de los valores que pueden ser limitantes.

A concentraciones atmosféricas menores al 5% el O2 puede ser limitante porque difunde lentamente por la fase acuosa de los tejidos.

Los espacios de aire entre células son importantes para la respiración.

Limita el establecimiento de ciertas especies si el suelo está inundado o saturado en capas profundas normalmente exploradas por las raíces (árboles).

Es necesario el burbujeo de aire en soluciones hidropónicas.


Concentración de oxígeno

A las concentraciones atmosféricas actuales de CO2 (alrededor de 360 ppm) la respiración no es afectada por la concentración de CO2

Probablemente, tampoco las concentraciones que se predicen como consecuencia del cambio climático tengan efectos directos sobre la respiración.

Concentraciones artificialmente altas de CO2 (3-5 %) inhiben la respiración por mecanismos no del todo establecidos. Esta condición es utilizada en almacenamiento.


Concentración de Dióxido de Carbono

En algunos casos la luz inhibe la respiración in vivo, actuando sobre la glicólisis y sobre el ciclo del ácido cítrico.

El déficit hídrico severo reduce la respiración al aumentar la actividad de la oxidasa alternativa.


Las plantas respiran una alta proporción del carbono que fijan

Sólo los tejidos verdes fotosintetizan, pero todos los tejidos respiran y lo hacen las 24 h

Las plantas herbáceas jóvenes respiran el 30-60 % de lo que fotosintetizan (base 24 h).

Los árboles jóvenes respiran alrededor del 30 % de lo que fotosintetizan (base 24 h).

Con la edad cambia la composición de la planta y esto afecta la proporción.

Con la edad cambia la proporción de tejidos fotosintéticos y no fotosintéticos y esto afecta la proporción.

En áreas tropicales, las altas temperaturas nocturnas favorecen proporciones del 70-80 %.

Respiración específica

(µmoles de CO 2 g -1 h -1 )

0.003-0.01

50-1506-35

caducifolios 30-100coníferas 5-20

Raíces finas 20-350Frutos

Climatéricos 1.5-4.8no climatéricos 0.8-3.0

Espádices de aráceas 1000

Semillas (latencia)Hojas

plantas herbáceasarbustos de sotobosqueárboles

INC

INC

F

F

Valores medidos en un cultivo de cebada en Inglaterra. Se sembró el 18 de marzo y se cosechó el 21 de agosto

Las plantas respiran una alta proporción del carbono que fijan

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