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UNIVERSIDAD TEacuteCNICA DEL NORTE
FICAYA
EDAFOLOGIacuteA
Nombre Milton Fernando Gonzaacutelez
Curso Cuarto semestre agropecuaria
Fecha 09072011
TEMA FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO
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FIJACION BIOLOGICA DE NITROGENO
La fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno atmosfeacuterico consistente en la reduccioacuten de nitroacutegenogaseoso (N2) en amoniacuteaco (NH3) forma utilizable para los organismos En esta etapaintervienen bacterias (que actuacutean en ausencia de oxiacutegeno) presentes en el suelo y en
ambientes acuaacuteticos que emplean la enzima nitrogenasa para romper el nitroacutegeno
molecular y combinarlo con hidroacutegeno
N2 --------------------gt NH3
nitrogenasa
Despueacutes de la fotosiacutentesis es la ruta metaboacutelica maacutes importante para el mantenimiento de
la vida en la Biosfera Curiosamente este proceso crucial soacutelo puede ser llevado a cabo porunos pocos grupos de seres vivos todos ellos procariotas
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Organismos involucrados en la FBN
Entre los microorganismos involucrados en la FBN se encuentran bacterias algas verde-azules (cianobacterias) y actinomicetes los cuales pueden fijar el nitroacutegeno viviendo
libremente o formando asociaciones
Existen distintos tipo de Fijacioacuten Bioloacutegica de Nitroacutegeno
Fijacioacuten de Nitroacutegeno en vida libre- Es la que ocurre por microorganismos que viven
libremente en el suelo sin estar asociados con ninguna planta Las cianobacterias en forma
libre fijan nitroacutegeno hasta en 90 kg N ha
antildeo
y son muy uacutetiles en cultivos de zonasinundadas como el arroz
Fijacioacuten de Nitroacutegeno asociativa- Es la que ocurre por microorganismos que se
encuentran asociados a los tejidos de las plantas en especial asociados a las raiacuteces o se
encuentran en el interior de los tejidos pero que no ocupan ninguna estructura especial de
la plantaEn este tipo de fijacioacuten de nitroacutegeno se encuentran las realizadas en especies de gramiacuteneas
como la cantildea de azuacutecar el arroz maiacutez trigo y otras Entre las especies maacutes destacadas
estaacuten
Gluconacetobacter diazotrophicus Azospirillum brasilense Azospirillum lipoferum Azospirillum amazonense Herbaspirillum seropedicae Herbaspirillum rubrisubalbicans
Por su relevancia en el caso de la cantildea de azuacutecar y otras gramiacuteneas consideraremos maacutesadelante la fijacioacuten de nitroacutegeno realizada por bacterias endoacutefitas en estos cultivos
Fijacioacuten Simbioacutetica de Nitroacutegeno- Es la que ocurre por bacterias fijadoras de nitroacutegenoque viven en estructuras especiacuteficas de las plantas las bacterias simbioacuteticas toman
compuestos carbonados del metabolismo vegetal y le aportan a las plantas compuestos
nitrogenados
Diferentes especies de plantas leguminosas y no leguminosas son capaces de albergarbacterias fijadoras de nitroacutegeno en estructuras especializadas En el caso de las leguminosas
los geacuteneros Rhizobium y Bradyrhizobium se alojan en noacutedulos que se forman en las raiacuteces
Este tipo de fijacioacuten de nitroacutegeno es muy eficiente al recibir las plantas los compuestos
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nitrogenados directamente de los microorganismos nitro-fijadores que viven en simbiosis
con estas
Otro tipo de fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno es la que ocurre entre el helecho de aguaAzolla y las cianobacterias fijadoras de nitroacutegeno del geacutenero Anabaena En algunos paiacuteses
se enriquecen los suelos para el cultivo del arroz sembrando Azolla inoculada con
Anabaena en los terrenos anegados En la asociacioacuten Azolla-Anabaena se pueden fijar hasta05 kg de N2 atmosfeacuterico por hectaacuterea por diacutea
Procesos para la FBN
Reduccioacuten de N2 a NH4 + por la enzima nitrogenasa
Despueacutes de la fotosiacutentesis la ruta metaboacutelica maacutes importante para el mantenimiento
de la vida en la Biosfera
El oxiacutegeno es el mayor inhibidor
Puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos todos ellos
procariotas
Puede ocurrir en forma libre o estableciendo relaciones simbioacuteticas con otros
organismos
La relacioacuten simbioacutetica rizobiaacuteceas ndash leguminosas es el que ha sido estudiado
ampliamente y en mayor profundidad
Se desarrolla un oacutergano mixto normalmente en la raiacutez el noacutedulo simbioacutetico en el
que se proporciona un entorno de oxiacutegeno controlado asiacute como los nutrientes
necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso de fijacioacuten
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN LEGUMINOSAS
Las maacutes conocidas son las plantas de la familia Fabaceae legumbres (tales como treacuteboles
alfalfa soja alubias o porotos guisantes) que poseen en sus raiacuteces noacutedulos con bacterias
simbioacuteticas del geacutenero Rhizobia produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al
hospedante a crecer y competir con otras plantas Cuando la planta muere el nitroacutegenoayuda a fertilizar el suelo Se cree tambieacuten que durante la vida de la planta tambieacuten se
enriquece el suelo a traveacutes de los exudados de las raiacuteces ricos en nitroacutegeno
La inmensa mayoriacutea de las leguminosas tienen esa asociacioacuten pero algunos geacuteneros comoStyphnolobium no La asociacioacuten leguminosa-bacteria suele ser muy especiacutefica aunque
algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias leguminosas
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Leguminosa Bacteria
Soja Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium
fredii
Guisante Rhizobium leguminosarum bv Viciae
Alubia Rhizobium leguminosarum bv phaseoli R etli y R tropici
Treacutebol Rhizobium leguminosarum bv Trifolii
Alfalfa Sinorhizobium meliloti
Medicago
truncatula
Sinorhizobium meliloti
La fijacioacuten bioloacutegica de nitroacutegeno por parte de las leguminosas se produce por la accioacuten de
las rizobiaceas que son un grupo muy heterogeacuteneo de bacterias que se han dividido encuatro familias
Rhizobiaceae
Phyllobacteriaceae
Hyphomicrobiaceae
Bradyrhizobiaceae
Dentro de estas familias soacutelo unos determinados geacuteneros son capaces de efectuar el proceso
de fijacioacuten de nitroacutegeno
Rhizobium Sinorhizobium
Meshorizobium
Bradyrhizobium
Azorhizobium
Allorhizobium
Con el fin de simplificar la lectura nos referiremos a todos estos geacuteneros como Rhizobium
A diferencia de las cianobacterias y las bacterias pertenecientes al geacutenero Frankia las
rizobiaacuteceas no pueden generar un ambiente anaerobio en donde poder realizar la fijacioacuten de
nitroacutegeno por si mismas Para llevar a cabo el proceso estas bacterias han de encontrarse en
las inmediaciones de plantas de la familia de las fabaacuteceas e interactuar con las mismasoriginando una serie de reacciones en la planta que desencadenaraacuten la formacioacuten de un
oacutergano mixto nuevo el noacutedulo simbioacutetico en el cual se proporciona un entorno controlado
asiacute como los nutrientes necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso defijacioacuten
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Antes de llegar a la consecucioacuten del noacutedulo tanto la planta como la bacteria han de seguir
un protocolo de tal manera que si cualquiera de ellos incumple alguna de las condiciones
establecidas la formacioacuten del noacutedulo abortaraacute Dicho protocolo se puede resumir en
1 Intercambio de sentildeales de naturaleza quiacutemica entre la planta y el microorganismo
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Activacioacuten del ciclo celular en ceacutelulas del coacutertex e iniciacioacuten del nuevo oacutergano en laplanta
3 Infeccioacuten por parte de la bacteria formacioacuten del canal de infeccioacuten e invasioacuten de lostejidos recieacuten formados
4 Diferenciacioacuten de la bacteria a forma especializada
SIMBIOSIS MUTUALISTA
NITROBACTER ndash LEGUMINOSA
Son bacterias que forman partes del grupo de las gram negativas son aerobias de vida librey fijadoras de N2 se encuentran formando parte de las familias Azotobacteriaceae son
capaces de fijar de 40 hasta 120kg de Nhaantildeo
Nitrificacioacuten proceso de oxidacioacuten del amoniacuteaco o ion amonio realizado por dos tipos debacterias Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes del suelo) Este proceso genera energiacutea
que es liberada y utilizada por estas bacterias como fuente de energiacutea primariaEste proceso ocurre en dos etapas
Un grupo de bacterias las Nitrosomonas y Nitrococcus oxidan el amoniacuteaco a nitrito
(NO2-)
2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O
Otro grupo de bacterias Nitrobacter transforman el nitrito en nitrato por este motivo nose encuentra nitrito en el suelo que ademaacutes es toacutexico para las plantas
2 NO2- + O2 g 2 NO3
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RHIZOBIUM-LEGUMINOSA
El establecimiento de la simbiosis para atrapar el N2 entre Rhizobium y la leguminosa es un
proceso complejo donde la formacioacuten de noacutedulos la captacioacuten del N2 se da en etapas
sucesivas Rhizobium induce en la leguminosa el desarrollo de noacutedulos en su raiacutez los dosorganismos establecen una cooperacioacuten metaboacutelica las bacterias reducen N2 a amonio
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(NH4) el cual exportan al tejido vegetal para su asimilacioacuten en proteiacutenas y otros
compuestos nitrogenados complejos las hojas reducen el C02 en azuacutecares durante la
fotosiacutentesis y lo transportan a la raiacutez donde los bacterias de Rhizobium lo usan como fuentede energiacutea para proveer ATP al proceso de inmovilizar N2
Proceso de formacioacuten del noacutedulo1 Comunicacioacuten quiacutemica planta-bacteria
Quimiotaxi positiva a los exudados de la raiacutez
Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresioacuten de gene de nodulacioacuten
Los productos de la expresioacuten de los genes nodulares provocan la curvatura de los
pelos radicales y la divisioacuten de las ceacutelulas meristemaacuteticas
2 Infeccioacuten formacioacuten del canal de infeccioacuten
Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la
pared de las ceacutelulas vegetales y permiten la invasioacuten
Se desarrolla un tubo de infeccioacuten rodeado de membrana celular y pared celuloacutesicacon ceacutelulas de Rhizobium en una matriz polisacaacuterida
El tubo de infeccioacuten penetra y atraviesa el cortex de la raiacutez
3 Maduracioacuten del noacutedulo
Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitroacutegeno ceacutelulas de tamantildeo y formaspoco usuales ldquobacteroidesrdquo que no pueden multiplicarse independientemente
Ceacutelulas vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolismosentre la planta y el bacteria
Le hemoglobina (color rojo) transportador de electrones suministra oxiacutegeno a lasbacterias y protege al sistema nitrogenasa del oxiacutegeno
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Noacutedulos en raiacutez de leguminosa
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN NO-LEGUMINOSAS
Existe una gran diversidad de simbiosis entre las no- leguminosas y las cianobacterias y
une entre los actinomycetos como frankia en este uacuteltimo caso el estudio de la FBN tiene
importancia el nivel de reforestacioacuten especies de este geacutenero han aislado frecuentemente
de arboles
La mayoriacutea de los vegetales fijadores de nitroacutegeno son de las leguminosas familia
(Fabaceae) y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitroacutegeno Son 22 geacutenerosde arbustos lentildeosos o aacuterboles de 8 familias Estas plantas forman asociaciones con bacterias
del geacutenero Frankia y son llamadas plantas actinoricicas La habilidad de fijar nitroacutegeno no
estaacute universalmente presente en esas familias Ejemplo de 122 geacuteneros en las Rosaceae
solo 4 geacuteneros fijan nitroacutegeno
Familias Geacuteneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina Casuarina Gymnostoma
Coriariaceae
CoriariaDatiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia
Myricaceae Morella Myrica Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Trevoa
Rosaceae Cercocarpus Chamaebatia Prusia Dryas
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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias
( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera
Azolla ( Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos
casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre
ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden
beneficiar de este tipo de asociaciones son
Cantildea de azuacutecar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maiacutez
tabaco y papa
Girasol y algodoacuten
SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA
Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa
FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas
forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo
que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que
proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio
Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de
plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes
Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o
como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
wwwwwwgaikeres
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FIJACION BIOLOGICA DE NITROGENO
La fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno atmosfeacuterico consistente en la reduccioacuten de nitroacutegenogaseoso (N2) en amoniacuteaco (NH3) forma utilizable para los organismos En esta etapaintervienen bacterias (que actuacutean en ausencia de oxiacutegeno) presentes en el suelo y en
ambientes acuaacuteticos que emplean la enzima nitrogenasa para romper el nitroacutegeno
molecular y combinarlo con hidroacutegeno
N2 --------------------gt NH3
nitrogenasa
Despueacutes de la fotosiacutentesis es la ruta metaboacutelica maacutes importante para el mantenimiento de
la vida en la Biosfera Curiosamente este proceso crucial soacutelo puede ser llevado a cabo porunos pocos grupos de seres vivos todos ellos procariotas
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Organismos involucrados en la FBN
Entre los microorganismos involucrados en la FBN se encuentran bacterias algas verde-azules (cianobacterias) y actinomicetes los cuales pueden fijar el nitroacutegeno viviendo
libremente o formando asociaciones
Existen distintos tipo de Fijacioacuten Bioloacutegica de Nitroacutegeno
Fijacioacuten de Nitroacutegeno en vida libre- Es la que ocurre por microorganismos que viven
libremente en el suelo sin estar asociados con ninguna planta Las cianobacterias en forma
libre fijan nitroacutegeno hasta en 90 kg N ha
antildeo
y son muy uacutetiles en cultivos de zonasinundadas como el arroz
Fijacioacuten de Nitroacutegeno asociativa- Es la que ocurre por microorganismos que se
encuentran asociados a los tejidos de las plantas en especial asociados a las raiacuteces o se
encuentran en el interior de los tejidos pero que no ocupan ninguna estructura especial de
la plantaEn este tipo de fijacioacuten de nitroacutegeno se encuentran las realizadas en especies de gramiacuteneas
como la cantildea de azuacutecar el arroz maiacutez trigo y otras Entre las especies maacutes destacadas
estaacuten
Gluconacetobacter diazotrophicus Azospirillum brasilense Azospirillum lipoferum Azospirillum amazonense Herbaspirillum seropedicae Herbaspirillum rubrisubalbicans
Por su relevancia en el caso de la cantildea de azuacutecar y otras gramiacuteneas consideraremos maacutesadelante la fijacioacuten de nitroacutegeno realizada por bacterias endoacutefitas en estos cultivos
Fijacioacuten Simbioacutetica de Nitroacutegeno- Es la que ocurre por bacterias fijadoras de nitroacutegenoque viven en estructuras especiacuteficas de las plantas las bacterias simbioacuteticas toman
compuestos carbonados del metabolismo vegetal y le aportan a las plantas compuestos
nitrogenados
Diferentes especies de plantas leguminosas y no leguminosas son capaces de albergarbacterias fijadoras de nitroacutegeno en estructuras especializadas En el caso de las leguminosas
los geacuteneros Rhizobium y Bradyrhizobium se alojan en noacutedulos que se forman en las raiacuteces
Este tipo de fijacioacuten de nitroacutegeno es muy eficiente al recibir las plantas los compuestos
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nitrogenados directamente de los microorganismos nitro-fijadores que viven en simbiosis
con estas
Otro tipo de fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno es la que ocurre entre el helecho de aguaAzolla y las cianobacterias fijadoras de nitroacutegeno del geacutenero Anabaena En algunos paiacuteses
se enriquecen los suelos para el cultivo del arroz sembrando Azolla inoculada con
Anabaena en los terrenos anegados En la asociacioacuten Azolla-Anabaena se pueden fijar hasta05 kg de N2 atmosfeacuterico por hectaacuterea por diacutea
Procesos para la FBN
Reduccioacuten de N2 a NH4 + por la enzima nitrogenasa
Despueacutes de la fotosiacutentesis la ruta metaboacutelica maacutes importante para el mantenimiento
de la vida en la Biosfera
El oxiacutegeno es el mayor inhibidor
Puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos todos ellos
procariotas
Puede ocurrir en forma libre o estableciendo relaciones simbioacuteticas con otros
organismos
La relacioacuten simbioacutetica rizobiaacuteceas ndash leguminosas es el que ha sido estudiado
ampliamente y en mayor profundidad
Se desarrolla un oacutergano mixto normalmente en la raiacutez el noacutedulo simbioacutetico en el
que se proporciona un entorno de oxiacutegeno controlado asiacute como los nutrientes
necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso de fijacioacuten
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN LEGUMINOSAS
Las maacutes conocidas son las plantas de la familia Fabaceae legumbres (tales como treacuteboles
alfalfa soja alubias o porotos guisantes) que poseen en sus raiacuteces noacutedulos con bacterias
simbioacuteticas del geacutenero Rhizobia produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al
hospedante a crecer y competir con otras plantas Cuando la planta muere el nitroacutegenoayuda a fertilizar el suelo Se cree tambieacuten que durante la vida de la planta tambieacuten se
enriquece el suelo a traveacutes de los exudados de las raiacuteces ricos en nitroacutegeno
La inmensa mayoriacutea de las leguminosas tienen esa asociacioacuten pero algunos geacuteneros comoStyphnolobium no La asociacioacuten leguminosa-bacteria suele ser muy especiacutefica aunque
algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias leguminosas
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Leguminosa Bacteria
Soja Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium
fredii
Guisante Rhizobium leguminosarum bv Viciae
Alubia Rhizobium leguminosarum bv phaseoli R etli y R tropici
Treacutebol Rhizobium leguminosarum bv Trifolii
Alfalfa Sinorhizobium meliloti
Medicago
truncatula
Sinorhizobium meliloti
La fijacioacuten bioloacutegica de nitroacutegeno por parte de las leguminosas se produce por la accioacuten de
las rizobiaceas que son un grupo muy heterogeacuteneo de bacterias que se han dividido encuatro familias
Rhizobiaceae
Phyllobacteriaceae
Hyphomicrobiaceae
Bradyrhizobiaceae
Dentro de estas familias soacutelo unos determinados geacuteneros son capaces de efectuar el proceso
de fijacioacuten de nitroacutegeno
Rhizobium Sinorhizobium
Meshorizobium
Bradyrhizobium
Azorhizobium
Allorhizobium
Con el fin de simplificar la lectura nos referiremos a todos estos geacuteneros como Rhizobium
A diferencia de las cianobacterias y las bacterias pertenecientes al geacutenero Frankia las
rizobiaacuteceas no pueden generar un ambiente anaerobio en donde poder realizar la fijacioacuten de
nitroacutegeno por si mismas Para llevar a cabo el proceso estas bacterias han de encontrarse en
las inmediaciones de plantas de la familia de las fabaacuteceas e interactuar con las mismasoriginando una serie de reacciones en la planta que desencadenaraacuten la formacioacuten de un
oacutergano mixto nuevo el noacutedulo simbioacutetico en el cual se proporciona un entorno controlado
asiacute como los nutrientes necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso defijacioacuten
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Antes de llegar a la consecucioacuten del noacutedulo tanto la planta como la bacteria han de seguir
un protocolo de tal manera que si cualquiera de ellos incumple alguna de las condiciones
establecidas la formacioacuten del noacutedulo abortaraacute Dicho protocolo se puede resumir en
1 Intercambio de sentildeales de naturaleza quiacutemica entre la planta y el microorganismo
2
Activacioacuten del ciclo celular en ceacutelulas del coacutertex e iniciacioacuten del nuevo oacutergano en laplanta
3 Infeccioacuten por parte de la bacteria formacioacuten del canal de infeccioacuten e invasioacuten de lostejidos recieacuten formados
4 Diferenciacioacuten de la bacteria a forma especializada
SIMBIOSIS MUTUALISTA
NITROBACTER ndash LEGUMINOSA
Son bacterias que forman partes del grupo de las gram negativas son aerobias de vida librey fijadoras de N2 se encuentran formando parte de las familias Azotobacteriaceae son
capaces de fijar de 40 hasta 120kg de Nhaantildeo
Nitrificacioacuten proceso de oxidacioacuten del amoniacuteaco o ion amonio realizado por dos tipos debacterias Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes del suelo) Este proceso genera energiacutea
que es liberada y utilizada por estas bacterias como fuente de energiacutea primariaEste proceso ocurre en dos etapas
Un grupo de bacterias las Nitrosomonas y Nitrococcus oxidan el amoniacuteaco a nitrito
(NO2-)
2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O
Otro grupo de bacterias Nitrobacter transforman el nitrito en nitrato por este motivo nose encuentra nitrito en el suelo que ademaacutes es toacutexico para las plantas
2 NO2- + O2 g 2 NO3
-
RHIZOBIUM-LEGUMINOSA
El establecimiento de la simbiosis para atrapar el N2 entre Rhizobium y la leguminosa es un
proceso complejo donde la formacioacuten de noacutedulos la captacioacuten del N2 se da en etapas
sucesivas Rhizobium induce en la leguminosa el desarrollo de noacutedulos en su raiacutez los dosorganismos establecen una cooperacioacuten metaboacutelica las bacterias reducen N2 a amonio
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(NH4) el cual exportan al tejido vegetal para su asimilacioacuten en proteiacutenas y otros
compuestos nitrogenados complejos las hojas reducen el C02 en azuacutecares durante la
fotosiacutentesis y lo transportan a la raiacutez donde los bacterias de Rhizobium lo usan como fuentede energiacutea para proveer ATP al proceso de inmovilizar N2
Proceso de formacioacuten del noacutedulo1 Comunicacioacuten quiacutemica planta-bacteria
Quimiotaxi positiva a los exudados de la raiacutez
Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresioacuten de gene de nodulacioacuten
Los productos de la expresioacuten de los genes nodulares provocan la curvatura de los
pelos radicales y la divisioacuten de las ceacutelulas meristemaacuteticas
2 Infeccioacuten formacioacuten del canal de infeccioacuten
Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la
pared de las ceacutelulas vegetales y permiten la invasioacuten
Se desarrolla un tubo de infeccioacuten rodeado de membrana celular y pared celuloacutesicacon ceacutelulas de Rhizobium en una matriz polisacaacuterida
El tubo de infeccioacuten penetra y atraviesa el cortex de la raiacutez
3 Maduracioacuten del noacutedulo
Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitroacutegeno ceacutelulas de tamantildeo y formaspoco usuales ldquobacteroidesrdquo que no pueden multiplicarse independientemente
Ceacutelulas vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolismosentre la planta y el bacteria
Le hemoglobina (color rojo) transportador de electrones suministra oxiacutegeno a lasbacterias y protege al sistema nitrogenasa del oxiacutegeno
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Noacutedulos en raiacutez de leguminosa
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN NO-LEGUMINOSAS
Existe una gran diversidad de simbiosis entre las no- leguminosas y las cianobacterias y
une entre los actinomycetos como frankia en este uacuteltimo caso el estudio de la FBN tiene
importancia el nivel de reforestacioacuten especies de este geacutenero han aislado frecuentemente
de arboles
La mayoriacutea de los vegetales fijadores de nitroacutegeno son de las leguminosas familia
(Fabaceae) y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitroacutegeno Son 22 geacutenerosde arbustos lentildeosos o aacuterboles de 8 familias Estas plantas forman asociaciones con bacterias
del geacutenero Frankia y son llamadas plantas actinoricicas La habilidad de fijar nitroacutegeno no
estaacute universalmente presente en esas familias Ejemplo de 122 geacuteneros en las Rosaceae
solo 4 geacuteneros fijan nitroacutegeno
Familias Geacuteneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina Casuarina Gymnostoma
Coriariaceae
CoriariaDatiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia
Myricaceae Morella Myrica Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Trevoa
Rosaceae Cercocarpus Chamaebatia Prusia Dryas
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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias
( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera
Azolla ( Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos
casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre
ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden
beneficiar de este tipo de asociaciones son
Cantildea de azuacutecar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maiacutez
tabaco y papa
Girasol y algodoacuten
SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA
Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa
FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas
forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo
que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que
proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio
Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de
plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes
Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o
como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
wwwwwwgaikeres
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Organismos involucrados en la FBN
Entre los microorganismos involucrados en la FBN se encuentran bacterias algas verde-azules (cianobacterias) y actinomicetes los cuales pueden fijar el nitroacutegeno viviendo
libremente o formando asociaciones
Existen distintos tipo de Fijacioacuten Bioloacutegica de Nitroacutegeno
Fijacioacuten de Nitroacutegeno en vida libre- Es la que ocurre por microorganismos que viven
libremente en el suelo sin estar asociados con ninguna planta Las cianobacterias en forma
libre fijan nitroacutegeno hasta en 90 kg N ha
antildeo
y son muy uacutetiles en cultivos de zonasinundadas como el arroz
Fijacioacuten de Nitroacutegeno asociativa- Es la que ocurre por microorganismos que se
encuentran asociados a los tejidos de las plantas en especial asociados a las raiacuteces o se
encuentran en el interior de los tejidos pero que no ocupan ninguna estructura especial de
la plantaEn este tipo de fijacioacuten de nitroacutegeno se encuentran las realizadas en especies de gramiacuteneas
como la cantildea de azuacutecar el arroz maiacutez trigo y otras Entre las especies maacutes destacadas
estaacuten
Gluconacetobacter diazotrophicus Azospirillum brasilense Azospirillum lipoferum Azospirillum amazonense Herbaspirillum seropedicae Herbaspirillum rubrisubalbicans
Por su relevancia en el caso de la cantildea de azuacutecar y otras gramiacuteneas consideraremos maacutesadelante la fijacioacuten de nitroacutegeno realizada por bacterias endoacutefitas en estos cultivos
Fijacioacuten Simbioacutetica de Nitroacutegeno- Es la que ocurre por bacterias fijadoras de nitroacutegenoque viven en estructuras especiacuteficas de las plantas las bacterias simbioacuteticas toman
compuestos carbonados del metabolismo vegetal y le aportan a las plantas compuestos
nitrogenados
Diferentes especies de plantas leguminosas y no leguminosas son capaces de albergarbacterias fijadoras de nitroacutegeno en estructuras especializadas En el caso de las leguminosas
los geacuteneros Rhizobium y Bradyrhizobium se alojan en noacutedulos que se forman en las raiacuteces
Este tipo de fijacioacuten de nitroacutegeno es muy eficiente al recibir las plantas los compuestos
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nitrogenados directamente de los microorganismos nitro-fijadores que viven en simbiosis
con estas
Otro tipo de fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno es la que ocurre entre el helecho de aguaAzolla y las cianobacterias fijadoras de nitroacutegeno del geacutenero Anabaena En algunos paiacuteses
se enriquecen los suelos para el cultivo del arroz sembrando Azolla inoculada con
Anabaena en los terrenos anegados En la asociacioacuten Azolla-Anabaena se pueden fijar hasta05 kg de N2 atmosfeacuterico por hectaacuterea por diacutea
Procesos para la FBN
Reduccioacuten de N2 a NH4 + por la enzima nitrogenasa
Despueacutes de la fotosiacutentesis la ruta metaboacutelica maacutes importante para el mantenimiento
de la vida en la Biosfera
El oxiacutegeno es el mayor inhibidor
Puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos todos ellos
procariotas
Puede ocurrir en forma libre o estableciendo relaciones simbioacuteticas con otros
organismos
La relacioacuten simbioacutetica rizobiaacuteceas ndash leguminosas es el que ha sido estudiado
ampliamente y en mayor profundidad
Se desarrolla un oacutergano mixto normalmente en la raiacutez el noacutedulo simbioacutetico en el
que se proporciona un entorno de oxiacutegeno controlado asiacute como los nutrientes
necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso de fijacioacuten
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN LEGUMINOSAS
Las maacutes conocidas son las plantas de la familia Fabaceae legumbres (tales como treacuteboles
alfalfa soja alubias o porotos guisantes) que poseen en sus raiacuteces noacutedulos con bacterias
simbioacuteticas del geacutenero Rhizobia produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al
hospedante a crecer y competir con otras plantas Cuando la planta muere el nitroacutegenoayuda a fertilizar el suelo Se cree tambieacuten que durante la vida de la planta tambieacuten se
enriquece el suelo a traveacutes de los exudados de las raiacuteces ricos en nitroacutegeno
La inmensa mayoriacutea de las leguminosas tienen esa asociacioacuten pero algunos geacuteneros comoStyphnolobium no La asociacioacuten leguminosa-bacteria suele ser muy especiacutefica aunque
algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias leguminosas
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Leguminosa Bacteria
Soja Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium
fredii
Guisante Rhizobium leguminosarum bv Viciae
Alubia Rhizobium leguminosarum bv phaseoli R etli y R tropici
Treacutebol Rhizobium leguminosarum bv Trifolii
Alfalfa Sinorhizobium meliloti
Medicago
truncatula
Sinorhizobium meliloti
La fijacioacuten bioloacutegica de nitroacutegeno por parte de las leguminosas se produce por la accioacuten de
las rizobiaceas que son un grupo muy heterogeacuteneo de bacterias que se han dividido encuatro familias
Rhizobiaceae
Phyllobacteriaceae
Hyphomicrobiaceae
Bradyrhizobiaceae
Dentro de estas familias soacutelo unos determinados geacuteneros son capaces de efectuar el proceso
de fijacioacuten de nitroacutegeno
Rhizobium Sinorhizobium
Meshorizobium
Bradyrhizobium
Azorhizobium
Allorhizobium
Con el fin de simplificar la lectura nos referiremos a todos estos geacuteneros como Rhizobium
A diferencia de las cianobacterias y las bacterias pertenecientes al geacutenero Frankia las
rizobiaacuteceas no pueden generar un ambiente anaerobio en donde poder realizar la fijacioacuten de
nitroacutegeno por si mismas Para llevar a cabo el proceso estas bacterias han de encontrarse en
las inmediaciones de plantas de la familia de las fabaacuteceas e interactuar con las mismasoriginando una serie de reacciones en la planta que desencadenaraacuten la formacioacuten de un
oacutergano mixto nuevo el noacutedulo simbioacutetico en el cual se proporciona un entorno controlado
asiacute como los nutrientes necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso defijacioacuten
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Antes de llegar a la consecucioacuten del noacutedulo tanto la planta como la bacteria han de seguir
un protocolo de tal manera que si cualquiera de ellos incumple alguna de las condiciones
establecidas la formacioacuten del noacutedulo abortaraacute Dicho protocolo se puede resumir en
1 Intercambio de sentildeales de naturaleza quiacutemica entre la planta y el microorganismo
2
Activacioacuten del ciclo celular en ceacutelulas del coacutertex e iniciacioacuten del nuevo oacutergano en laplanta
3 Infeccioacuten por parte de la bacteria formacioacuten del canal de infeccioacuten e invasioacuten de lostejidos recieacuten formados
4 Diferenciacioacuten de la bacteria a forma especializada
SIMBIOSIS MUTUALISTA
NITROBACTER ndash LEGUMINOSA
Son bacterias que forman partes del grupo de las gram negativas son aerobias de vida librey fijadoras de N2 se encuentran formando parte de las familias Azotobacteriaceae son
capaces de fijar de 40 hasta 120kg de Nhaantildeo
Nitrificacioacuten proceso de oxidacioacuten del amoniacuteaco o ion amonio realizado por dos tipos debacterias Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes del suelo) Este proceso genera energiacutea
que es liberada y utilizada por estas bacterias como fuente de energiacutea primariaEste proceso ocurre en dos etapas
Un grupo de bacterias las Nitrosomonas y Nitrococcus oxidan el amoniacuteaco a nitrito
(NO2-)
2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O
Otro grupo de bacterias Nitrobacter transforman el nitrito en nitrato por este motivo nose encuentra nitrito en el suelo que ademaacutes es toacutexico para las plantas
2 NO2- + O2 g 2 NO3
-
RHIZOBIUM-LEGUMINOSA
El establecimiento de la simbiosis para atrapar el N2 entre Rhizobium y la leguminosa es un
proceso complejo donde la formacioacuten de noacutedulos la captacioacuten del N2 se da en etapas
sucesivas Rhizobium induce en la leguminosa el desarrollo de noacutedulos en su raiacutez los dosorganismos establecen una cooperacioacuten metaboacutelica las bacterias reducen N2 a amonio
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(NH4) el cual exportan al tejido vegetal para su asimilacioacuten en proteiacutenas y otros
compuestos nitrogenados complejos las hojas reducen el C02 en azuacutecares durante la
fotosiacutentesis y lo transportan a la raiacutez donde los bacterias de Rhizobium lo usan como fuentede energiacutea para proveer ATP al proceso de inmovilizar N2
Proceso de formacioacuten del noacutedulo1 Comunicacioacuten quiacutemica planta-bacteria
Quimiotaxi positiva a los exudados de la raiacutez
Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresioacuten de gene de nodulacioacuten
Los productos de la expresioacuten de los genes nodulares provocan la curvatura de los
pelos radicales y la divisioacuten de las ceacutelulas meristemaacuteticas
2 Infeccioacuten formacioacuten del canal de infeccioacuten
Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la
pared de las ceacutelulas vegetales y permiten la invasioacuten
Se desarrolla un tubo de infeccioacuten rodeado de membrana celular y pared celuloacutesicacon ceacutelulas de Rhizobium en una matriz polisacaacuterida
El tubo de infeccioacuten penetra y atraviesa el cortex de la raiacutez
3 Maduracioacuten del noacutedulo
Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitroacutegeno ceacutelulas de tamantildeo y formaspoco usuales ldquobacteroidesrdquo que no pueden multiplicarse independientemente
Ceacutelulas vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolismosentre la planta y el bacteria
Le hemoglobina (color rojo) transportador de electrones suministra oxiacutegeno a lasbacterias y protege al sistema nitrogenasa del oxiacutegeno
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Noacutedulos en raiacutez de leguminosa
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN NO-LEGUMINOSAS
Existe una gran diversidad de simbiosis entre las no- leguminosas y las cianobacterias y
une entre los actinomycetos como frankia en este uacuteltimo caso el estudio de la FBN tiene
importancia el nivel de reforestacioacuten especies de este geacutenero han aislado frecuentemente
de arboles
La mayoriacutea de los vegetales fijadores de nitroacutegeno son de las leguminosas familia
(Fabaceae) y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitroacutegeno Son 22 geacutenerosde arbustos lentildeosos o aacuterboles de 8 familias Estas plantas forman asociaciones con bacterias
del geacutenero Frankia y son llamadas plantas actinoricicas La habilidad de fijar nitroacutegeno no
estaacute universalmente presente en esas familias Ejemplo de 122 geacuteneros en las Rosaceae
solo 4 geacuteneros fijan nitroacutegeno
Familias Geacuteneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina Casuarina Gymnostoma
Coriariaceae
CoriariaDatiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia
Myricaceae Morella Myrica Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Trevoa
Rosaceae Cercocarpus Chamaebatia Prusia Dryas
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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias
( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera
Azolla ( Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos
casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre
ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden
beneficiar de este tipo de asociaciones son
Cantildea de azuacutecar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maiacutez
tabaco y papa
Girasol y algodoacuten
SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA
Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa
FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas
forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo
que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que
proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio
Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de
plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes
Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o
como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
wwwwwwgaikeres
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nitrogenados directamente de los microorganismos nitro-fijadores que viven en simbiosis
con estas
Otro tipo de fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno es la que ocurre entre el helecho de aguaAzolla y las cianobacterias fijadoras de nitroacutegeno del geacutenero Anabaena En algunos paiacuteses
se enriquecen los suelos para el cultivo del arroz sembrando Azolla inoculada con
Anabaena en los terrenos anegados En la asociacioacuten Azolla-Anabaena se pueden fijar hasta05 kg de N2 atmosfeacuterico por hectaacuterea por diacutea
Procesos para la FBN
Reduccioacuten de N2 a NH4 + por la enzima nitrogenasa
Despueacutes de la fotosiacutentesis la ruta metaboacutelica maacutes importante para el mantenimiento
de la vida en la Biosfera
El oxiacutegeno es el mayor inhibidor
Puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos todos ellos
procariotas
Puede ocurrir en forma libre o estableciendo relaciones simbioacuteticas con otros
organismos
La relacioacuten simbioacutetica rizobiaacuteceas ndash leguminosas es el que ha sido estudiado
ampliamente y en mayor profundidad
Se desarrolla un oacutergano mixto normalmente en la raiacutez el noacutedulo simbioacutetico en el
que se proporciona un entorno de oxiacutegeno controlado asiacute como los nutrientes
necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso de fijacioacuten
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN LEGUMINOSAS
Las maacutes conocidas son las plantas de la familia Fabaceae legumbres (tales como treacuteboles
alfalfa soja alubias o porotos guisantes) que poseen en sus raiacuteces noacutedulos con bacterias
simbioacuteticas del geacutenero Rhizobia produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al
hospedante a crecer y competir con otras plantas Cuando la planta muere el nitroacutegenoayuda a fertilizar el suelo Se cree tambieacuten que durante la vida de la planta tambieacuten se
enriquece el suelo a traveacutes de los exudados de las raiacuteces ricos en nitroacutegeno
La inmensa mayoriacutea de las leguminosas tienen esa asociacioacuten pero algunos geacuteneros comoStyphnolobium no La asociacioacuten leguminosa-bacteria suele ser muy especiacutefica aunque
algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias leguminosas
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Leguminosa Bacteria
Soja Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium
fredii
Guisante Rhizobium leguminosarum bv Viciae
Alubia Rhizobium leguminosarum bv phaseoli R etli y R tropici
Treacutebol Rhizobium leguminosarum bv Trifolii
Alfalfa Sinorhizobium meliloti
Medicago
truncatula
Sinorhizobium meliloti
La fijacioacuten bioloacutegica de nitroacutegeno por parte de las leguminosas se produce por la accioacuten de
las rizobiaceas que son un grupo muy heterogeacuteneo de bacterias que se han dividido encuatro familias
Rhizobiaceae
Phyllobacteriaceae
Hyphomicrobiaceae
Bradyrhizobiaceae
Dentro de estas familias soacutelo unos determinados geacuteneros son capaces de efectuar el proceso
de fijacioacuten de nitroacutegeno
Rhizobium Sinorhizobium
Meshorizobium
Bradyrhizobium
Azorhizobium
Allorhizobium
Con el fin de simplificar la lectura nos referiremos a todos estos geacuteneros como Rhizobium
A diferencia de las cianobacterias y las bacterias pertenecientes al geacutenero Frankia las
rizobiaacuteceas no pueden generar un ambiente anaerobio en donde poder realizar la fijacioacuten de
nitroacutegeno por si mismas Para llevar a cabo el proceso estas bacterias han de encontrarse en
las inmediaciones de plantas de la familia de las fabaacuteceas e interactuar con las mismasoriginando una serie de reacciones en la planta que desencadenaraacuten la formacioacuten de un
oacutergano mixto nuevo el noacutedulo simbioacutetico en el cual se proporciona un entorno controlado
asiacute como los nutrientes necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso defijacioacuten
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Antes de llegar a la consecucioacuten del noacutedulo tanto la planta como la bacteria han de seguir
un protocolo de tal manera que si cualquiera de ellos incumple alguna de las condiciones
establecidas la formacioacuten del noacutedulo abortaraacute Dicho protocolo se puede resumir en
1 Intercambio de sentildeales de naturaleza quiacutemica entre la planta y el microorganismo
2
Activacioacuten del ciclo celular en ceacutelulas del coacutertex e iniciacioacuten del nuevo oacutergano en laplanta
3 Infeccioacuten por parte de la bacteria formacioacuten del canal de infeccioacuten e invasioacuten de lostejidos recieacuten formados
4 Diferenciacioacuten de la bacteria a forma especializada
SIMBIOSIS MUTUALISTA
NITROBACTER ndash LEGUMINOSA
Son bacterias que forman partes del grupo de las gram negativas son aerobias de vida librey fijadoras de N2 se encuentran formando parte de las familias Azotobacteriaceae son
capaces de fijar de 40 hasta 120kg de Nhaantildeo
Nitrificacioacuten proceso de oxidacioacuten del amoniacuteaco o ion amonio realizado por dos tipos debacterias Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes del suelo) Este proceso genera energiacutea
que es liberada y utilizada por estas bacterias como fuente de energiacutea primariaEste proceso ocurre en dos etapas
Un grupo de bacterias las Nitrosomonas y Nitrococcus oxidan el amoniacuteaco a nitrito
(NO2-)
2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O
Otro grupo de bacterias Nitrobacter transforman el nitrito en nitrato por este motivo nose encuentra nitrito en el suelo que ademaacutes es toacutexico para las plantas
2 NO2- + O2 g 2 NO3
-
RHIZOBIUM-LEGUMINOSA
El establecimiento de la simbiosis para atrapar el N2 entre Rhizobium y la leguminosa es un
proceso complejo donde la formacioacuten de noacutedulos la captacioacuten del N2 se da en etapas
sucesivas Rhizobium induce en la leguminosa el desarrollo de noacutedulos en su raiacutez los dosorganismos establecen una cooperacioacuten metaboacutelica las bacterias reducen N2 a amonio
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(NH4) el cual exportan al tejido vegetal para su asimilacioacuten en proteiacutenas y otros
compuestos nitrogenados complejos las hojas reducen el C02 en azuacutecares durante la
fotosiacutentesis y lo transportan a la raiacutez donde los bacterias de Rhizobium lo usan como fuentede energiacutea para proveer ATP al proceso de inmovilizar N2
Proceso de formacioacuten del noacutedulo1 Comunicacioacuten quiacutemica planta-bacteria
Quimiotaxi positiva a los exudados de la raiacutez
Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresioacuten de gene de nodulacioacuten
Los productos de la expresioacuten de los genes nodulares provocan la curvatura de los
pelos radicales y la divisioacuten de las ceacutelulas meristemaacuteticas
2 Infeccioacuten formacioacuten del canal de infeccioacuten
Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la
pared de las ceacutelulas vegetales y permiten la invasioacuten
Se desarrolla un tubo de infeccioacuten rodeado de membrana celular y pared celuloacutesicacon ceacutelulas de Rhizobium en una matriz polisacaacuterida
El tubo de infeccioacuten penetra y atraviesa el cortex de la raiacutez
3 Maduracioacuten del noacutedulo
Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitroacutegeno ceacutelulas de tamantildeo y formaspoco usuales ldquobacteroidesrdquo que no pueden multiplicarse independientemente
Ceacutelulas vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolismosentre la planta y el bacteria
Le hemoglobina (color rojo) transportador de electrones suministra oxiacutegeno a lasbacterias y protege al sistema nitrogenasa del oxiacutegeno
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Noacutedulos en raiacutez de leguminosa
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN NO-LEGUMINOSAS
Existe una gran diversidad de simbiosis entre las no- leguminosas y las cianobacterias y
une entre los actinomycetos como frankia en este uacuteltimo caso el estudio de la FBN tiene
importancia el nivel de reforestacioacuten especies de este geacutenero han aislado frecuentemente
de arboles
La mayoriacutea de los vegetales fijadores de nitroacutegeno son de las leguminosas familia
(Fabaceae) y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitroacutegeno Son 22 geacutenerosde arbustos lentildeosos o aacuterboles de 8 familias Estas plantas forman asociaciones con bacterias
del geacutenero Frankia y son llamadas plantas actinoricicas La habilidad de fijar nitroacutegeno no
estaacute universalmente presente en esas familias Ejemplo de 122 geacuteneros en las Rosaceae
solo 4 geacuteneros fijan nitroacutegeno
Familias Geacuteneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina Casuarina Gymnostoma
Coriariaceae
CoriariaDatiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia
Myricaceae Morella Myrica Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Trevoa
Rosaceae Cercocarpus Chamaebatia Prusia Dryas
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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias
( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera
Azolla ( Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos
casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre
ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden
beneficiar de este tipo de asociaciones son
Cantildea de azuacutecar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maiacutez
tabaco y papa
Girasol y algodoacuten
SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA
Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa
FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas
forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo
que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que
proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio
Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de
plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes
Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o
como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
wwwwwwgaikeres
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Leguminosa Bacteria
Soja Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium
fredii
Guisante Rhizobium leguminosarum bv Viciae
Alubia Rhizobium leguminosarum bv phaseoli R etli y R tropici
Treacutebol Rhizobium leguminosarum bv Trifolii
Alfalfa Sinorhizobium meliloti
Medicago
truncatula
Sinorhizobium meliloti
La fijacioacuten bioloacutegica de nitroacutegeno por parte de las leguminosas se produce por la accioacuten de
las rizobiaceas que son un grupo muy heterogeacuteneo de bacterias que se han dividido encuatro familias
Rhizobiaceae
Phyllobacteriaceae
Hyphomicrobiaceae
Bradyrhizobiaceae
Dentro de estas familias soacutelo unos determinados geacuteneros son capaces de efectuar el proceso
de fijacioacuten de nitroacutegeno
Rhizobium Sinorhizobium
Meshorizobium
Bradyrhizobium
Azorhizobium
Allorhizobium
Con el fin de simplificar la lectura nos referiremos a todos estos geacuteneros como Rhizobium
A diferencia de las cianobacterias y las bacterias pertenecientes al geacutenero Frankia las
rizobiaacuteceas no pueden generar un ambiente anaerobio en donde poder realizar la fijacioacuten de
nitroacutegeno por si mismas Para llevar a cabo el proceso estas bacterias han de encontrarse en
las inmediaciones de plantas de la familia de las fabaacuteceas e interactuar con las mismasoriginando una serie de reacciones en la planta que desencadenaraacuten la formacioacuten de un
oacutergano mixto nuevo el noacutedulo simbioacutetico en el cual se proporciona un entorno controlado
asiacute como los nutrientes necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso defijacioacuten
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Antes de llegar a la consecucioacuten del noacutedulo tanto la planta como la bacteria han de seguir
un protocolo de tal manera que si cualquiera de ellos incumple alguna de las condiciones
establecidas la formacioacuten del noacutedulo abortaraacute Dicho protocolo se puede resumir en
1 Intercambio de sentildeales de naturaleza quiacutemica entre la planta y el microorganismo
2
Activacioacuten del ciclo celular en ceacutelulas del coacutertex e iniciacioacuten del nuevo oacutergano en laplanta
3 Infeccioacuten por parte de la bacteria formacioacuten del canal de infeccioacuten e invasioacuten de lostejidos recieacuten formados
4 Diferenciacioacuten de la bacteria a forma especializada
SIMBIOSIS MUTUALISTA
NITROBACTER ndash LEGUMINOSA
Son bacterias que forman partes del grupo de las gram negativas son aerobias de vida librey fijadoras de N2 se encuentran formando parte de las familias Azotobacteriaceae son
capaces de fijar de 40 hasta 120kg de Nhaantildeo
Nitrificacioacuten proceso de oxidacioacuten del amoniacuteaco o ion amonio realizado por dos tipos debacterias Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes del suelo) Este proceso genera energiacutea
que es liberada y utilizada por estas bacterias como fuente de energiacutea primariaEste proceso ocurre en dos etapas
Un grupo de bacterias las Nitrosomonas y Nitrococcus oxidan el amoniacuteaco a nitrito
(NO2-)
2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O
Otro grupo de bacterias Nitrobacter transforman el nitrito en nitrato por este motivo nose encuentra nitrito en el suelo que ademaacutes es toacutexico para las plantas
2 NO2- + O2 g 2 NO3
-
RHIZOBIUM-LEGUMINOSA
El establecimiento de la simbiosis para atrapar el N2 entre Rhizobium y la leguminosa es un
proceso complejo donde la formacioacuten de noacutedulos la captacioacuten del N2 se da en etapas
sucesivas Rhizobium induce en la leguminosa el desarrollo de noacutedulos en su raiacutez los dosorganismos establecen una cooperacioacuten metaboacutelica las bacterias reducen N2 a amonio
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(NH4) el cual exportan al tejido vegetal para su asimilacioacuten en proteiacutenas y otros
compuestos nitrogenados complejos las hojas reducen el C02 en azuacutecares durante la
fotosiacutentesis y lo transportan a la raiacutez donde los bacterias de Rhizobium lo usan como fuentede energiacutea para proveer ATP al proceso de inmovilizar N2
Proceso de formacioacuten del noacutedulo1 Comunicacioacuten quiacutemica planta-bacteria
Quimiotaxi positiva a los exudados de la raiacutez
Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresioacuten de gene de nodulacioacuten
Los productos de la expresioacuten de los genes nodulares provocan la curvatura de los
pelos radicales y la divisioacuten de las ceacutelulas meristemaacuteticas
2 Infeccioacuten formacioacuten del canal de infeccioacuten
Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la
pared de las ceacutelulas vegetales y permiten la invasioacuten
Se desarrolla un tubo de infeccioacuten rodeado de membrana celular y pared celuloacutesicacon ceacutelulas de Rhizobium en una matriz polisacaacuterida
El tubo de infeccioacuten penetra y atraviesa el cortex de la raiacutez
3 Maduracioacuten del noacutedulo
Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitroacutegeno ceacutelulas de tamantildeo y formaspoco usuales ldquobacteroidesrdquo que no pueden multiplicarse independientemente
Ceacutelulas vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolismosentre la planta y el bacteria
Le hemoglobina (color rojo) transportador de electrones suministra oxiacutegeno a lasbacterias y protege al sistema nitrogenasa del oxiacutegeno
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Noacutedulos en raiacutez de leguminosa
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN NO-LEGUMINOSAS
Existe una gran diversidad de simbiosis entre las no- leguminosas y las cianobacterias y
une entre los actinomycetos como frankia en este uacuteltimo caso el estudio de la FBN tiene
importancia el nivel de reforestacioacuten especies de este geacutenero han aislado frecuentemente
de arboles
La mayoriacutea de los vegetales fijadores de nitroacutegeno son de las leguminosas familia
(Fabaceae) y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitroacutegeno Son 22 geacutenerosde arbustos lentildeosos o aacuterboles de 8 familias Estas plantas forman asociaciones con bacterias
del geacutenero Frankia y son llamadas plantas actinoricicas La habilidad de fijar nitroacutegeno no
estaacute universalmente presente en esas familias Ejemplo de 122 geacuteneros en las Rosaceae
solo 4 geacuteneros fijan nitroacutegeno
Familias Geacuteneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina Casuarina Gymnostoma
Coriariaceae
CoriariaDatiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia
Myricaceae Morella Myrica Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Trevoa
Rosaceae Cercocarpus Chamaebatia Prusia Dryas
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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias
( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera
Azolla ( Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos
casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre
ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden
beneficiar de este tipo de asociaciones son
Cantildea de azuacutecar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maiacutez
tabaco y papa
Girasol y algodoacuten
SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA
Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa
FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas
forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo
que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que
proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio
Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de
plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes
Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o
como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
wwwwwwgaikeres
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Antes de llegar a la consecucioacuten del noacutedulo tanto la planta como la bacteria han de seguir
un protocolo de tal manera que si cualquiera de ellos incumple alguna de las condiciones
establecidas la formacioacuten del noacutedulo abortaraacute Dicho protocolo se puede resumir en
1 Intercambio de sentildeales de naturaleza quiacutemica entre la planta y el microorganismo
2
Activacioacuten del ciclo celular en ceacutelulas del coacutertex e iniciacioacuten del nuevo oacutergano en laplanta
3 Infeccioacuten por parte de la bacteria formacioacuten del canal de infeccioacuten e invasioacuten de lostejidos recieacuten formados
4 Diferenciacioacuten de la bacteria a forma especializada
SIMBIOSIS MUTUALISTA
NITROBACTER ndash LEGUMINOSA
Son bacterias que forman partes del grupo de las gram negativas son aerobias de vida librey fijadoras de N2 se encuentran formando parte de las familias Azotobacteriaceae son
capaces de fijar de 40 hasta 120kg de Nhaantildeo
Nitrificacioacuten proceso de oxidacioacuten del amoniacuteaco o ion amonio realizado por dos tipos debacterias Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes del suelo) Este proceso genera energiacutea
que es liberada y utilizada por estas bacterias como fuente de energiacutea primariaEste proceso ocurre en dos etapas
Un grupo de bacterias las Nitrosomonas y Nitrococcus oxidan el amoniacuteaco a nitrito
(NO2-)
2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O
Otro grupo de bacterias Nitrobacter transforman el nitrito en nitrato por este motivo nose encuentra nitrito en el suelo que ademaacutes es toacutexico para las plantas
2 NO2- + O2 g 2 NO3
-
RHIZOBIUM-LEGUMINOSA
El establecimiento de la simbiosis para atrapar el N2 entre Rhizobium y la leguminosa es un
proceso complejo donde la formacioacuten de noacutedulos la captacioacuten del N2 se da en etapas
sucesivas Rhizobium induce en la leguminosa el desarrollo de noacutedulos en su raiacutez los dosorganismos establecen una cooperacioacuten metaboacutelica las bacterias reducen N2 a amonio
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(NH4) el cual exportan al tejido vegetal para su asimilacioacuten en proteiacutenas y otros
compuestos nitrogenados complejos las hojas reducen el C02 en azuacutecares durante la
fotosiacutentesis y lo transportan a la raiacutez donde los bacterias de Rhizobium lo usan como fuentede energiacutea para proveer ATP al proceso de inmovilizar N2
Proceso de formacioacuten del noacutedulo1 Comunicacioacuten quiacutemica planta-bacteria
Quimiotaxi positiva a los exudados de la raiacutez
Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresioacuten de gene de nodulacioacuten
Los productos de la expresioacuten de los genes nodulares provocan la curvatura de los
pelos radicales y la divisioacuten de las ceacutelulas meristemaacuteticas
2 Infeccioacuten formacioacuten del canal de infeccioacuten
Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la
pared de las ceacutelulas vegetales y permiten la invasioacuten
Se desarrolla un tubo de infeccioacuten rodeado de membrana celular y pared celuloacutesicacon ceacutelulas de Rhizobium en una matriz polisacaacuterida
El tubo de infeccioacuten penetra y atraviesa el cortex de la raiacutez
3 Maduracioacuten del noacutedulo
Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitroacutegeno ceacutelulas de tamantildeo y formaspoco usuales ldquobacteroidesrdquo que no pueden multiplicarse independientemente
Ceacutelulas vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolismosentre la planta y el bacteria
Le hemoglobina (color rojo) transportador de electrones suministra oxiacutegeno a lasbacterias y protege al sistema nitrogenasa del oxiacutegeno
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Noacutedulos en raiacutez de leguminosa
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN NO-LEGUMINOSAS
Existe una gran diversidad de simbiosis entre las no- leguminosas y las cianobacterias y
une entre los actinomycetos como frankia en este uacuteltimo caso el estudio de la FBN tiene
importancia el nivel de reforestacioacuten especies de este geacutenero han aislado frecuentemente
de arboles
La mayoriacutea de los vegetales fijadores de nitroacutegeno son de las leguminosas familia
(Fabaceae) y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitroacutegeno Son 22 geacutenerosde arbustos lentildeosos o aacuterboles de 8 familias Estas plantas forman asociaciones con bacterias
del geacutenero Frankia y son llamadas plantas actinoricicas La habilidad de fijar nitroacutegeno no
estaacute universalmente presente en esas familias Ejemplo de 122 geacuteneros en las Rosaceae
solo 4 geacuteneros fijan nitroacutegeno
Familias Geacuteneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina Casuarina Gymnostoma
Coriariaceae
CoriariaDatiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia
Myricaceae Morella Myrica Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Trevoa
Rosaceae Cercocarpus Chamaebatia Prusia Dryas
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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias
( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera
Azolla ( Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos
casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre
ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden
beneficiar de este tipo de asociaciones son
Cantildea de azuacutecar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maiacutez
tabaco y papa
Girasol y algodoacuten
SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA
Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa
FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas
forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo
que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que
proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio
Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de
plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes
Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o
como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
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(NH4) el cual exportan al tejido vegetal para su asimilacioacuten en proteiacutenas y otros
compuestos nitrogenados complejos las hojas reducen el C02 en azuacutecares durante la
fotosiacutentesis y lo transportan a la raiacutez donde los bacterias de Rhizobium lo usan como fuentede energiacutea para proveer ATP al proceso de inmovilizar N2
Proceso de formacioacuten del noacutedulo1 Comunicacioacuten quiacutemica planta-bacteria
Quimiotaxi positiva a los exudados de la raiacutez
Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresioacuten de gene de nodulacioacuten
Los productos de la expresioacuten de los genes nodulares provocan la curvatura de los
pelos radicales y la divisioacuten de las ceacutelulas meristemaacuteticas
2 Infeccioacuten formacioacuten del canal de infeccioacuten
Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la
pared de las ceacutelulas vegetales y permiten la invasioacuten
Se desarrolla un tubo de infeccioacuten rodeado de membrana celular y pared celuloacutesicacon ceacutelulas de Rhizobium en una matriz polisacaacuterida
El tubo de infeccioacuten penetra y atraviesa el cortex de la raiacutez
3 Maduracioacuten del noacutedulo
Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitroacutegeno ceacutelulas de tamantildeo y formaspoco usuales ldquobacteroidesrdquo que no pueden multiplicarse independientemente
Ceacutelulas vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolismosentre la planta y el bacteria
Le hemoglobina (color rojo) transportador de electrones suministra oxiacutegeno a lasbacterias y protege al sistema nitrogenasa del oxiacutegeno
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Noacutedulos en raiacutez de leguminosa
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN NO-LEGUMINOSAS
Existe una gran diversidad de simbiosis entre las no- leguminosas y las cianobacterias y
une entre los actinomycetos como frankia en este uacuteltimo caso el estudio de la FBN tiene
importancia el nivel de reforestacioacuten especies de este geacutenero han aislado frecuentemente
de arboles
La mayoriacutea de los vegetales fijadores de nitroacutegeno son de las leguminosas familia
(Fabaceae) y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitroacutegeno Son 22 geacutenerosde arbustos lentildeosos o aacuterboles de 8 familias Estas plantas forman asociaciones con bacterias
del geacutenero Frankia y son llamadas plantas actinoricicas La habilidad de fijar nitroacutegeno no
estaacute universalmente presente en esas familias Ejemplo de 122 geacuteneros en las Rosaceae
solo 4 geacuteneros fijan nitroacutegeno
Familias Geacuteneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina Casuarina Gymnostoma
Coriariaceae
CoriariaDatiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia
Myricaceae Morella Myrica Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Trevoa
Rosaceae Cercocarpus Chamaebatia Prusia Dryas
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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias
( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera
Azolla ( Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos
casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre
ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden
beneficiar de este tipo de asociaciones son
Cantildea de azuacutecar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maiacutez
tabaco y papa
Girasol y algodoacuten
SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA
Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa
FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas
forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo
que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que
proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio
Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de
plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes
Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o
como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
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Noacutedulos en raiacutez de leguminosa
FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN NO-LEGUMINOSAS
Existe una gran diversidad de simbiosis entre las no- leguminosas y las cianobacterias y
une entre los actinomycetos como frankia en este uacuteltimo caso el estudio de la FBN tiene
importancia el nivel de reforestacioacuten especies de este geacutenero han aislado frecuentemente
de arboles
La mayoriacutea de los vegetales fijadores de nitroacutegeno son de las leguminosas familia
(Fabaceae) y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitroacutegeno Son 22 geacutenerosde arbustos lentildeosos o aacuterboles de 8 familias Estas plantas forman asociaciones con bacterias
del geacutenero Frankia y son llamadas plantas actinoricicas La habilidad de fijar nitroacutegeno no
estaacute universalmente presente en esas familias Ejemplo de 122 geacuteneros en las Rosaceae
solo 4 geacuteneros fijan nitroacutegeno
Familias Geacuteneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina Casuarina Gymnostoma
Coriariaceae
CoriariaDatiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia
Myricaceae Morella Myrica Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Trevoa
Rosaceae Cercocarpus Chamaebatia Prusia Dryas
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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias
( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera
Azolla ( Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos
casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre
ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden
beneficiar de este tipo de asociaciones son
Cantildea de azuacutecar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maiacutez
tabaco y papa
Girasol y algodoacuten
SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA
Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa
FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas
forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo
que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que
proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio
Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de
plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes
Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o
como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
wwwwwwgaikeres
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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias
( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera
Azolla ( Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos
casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre
ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden
beneficiar de este tipo de asociaciones son
Cantildea de azuacutecar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maiacutez
tabaco y papa
Girasol y algodoacuten
SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA
Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa
FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas
forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo
que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que
proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio
Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de
plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes
Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o
como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno
Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia
orden Familia Geacutenero
Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)
Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)
Casuarinales
Myricales
Casuarinaceae
Myricaceae
Casuarina
MyricaComptonia
24 (45)
26 (35)1 (1)
230
32-2526-30
Fagales Betulaceae
Eleagnaceae
Alnus
EleagnusHippophaeShepherdia
33 (35)
16 (45)1 (3)3 (3)
26-300
152-18060
Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus
Discaria
Colletia
Trevoa
31 (55)
6 (10)
3 (17)
1 (6)
CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas
Purshia
13 (15)1 (250)3 (4)
2 (2)
18-60
Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
wwwwwwgaikeres
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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno
en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas
pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)
Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis
Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece
preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el
raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas
MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE
En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo
1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen
Desulfovibrio reductoras de sulfato
b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas
2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus
b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas
3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia
paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez
b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)
Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton
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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus
Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
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Herbaspirillum seropedicae
Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis
Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar
Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo
Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz
Bacterias
Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una
fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar
Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen
las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute
restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias
fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)
debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento
Cianobacterias
Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos
fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno
Actinomicetos
Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse
lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS
Bacterias-Filoacutesfera
Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes
abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares
Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se
ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara
la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la
absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado
Bacterias-Rizosfera
Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial
o neutra
ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno
SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS
Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una
distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en
simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de
nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos
carbonatados
Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno
1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no
fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)
2 Formas filamentosas sin heterocistos
3 Formas unicelulares
El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en
condiciones aerobias y anaerobias
Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero
tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas
Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones
simbioacuteticas de estos organismos con plantas
SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA
El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando
en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que
la hacen uacutetil como biofertilizante son
Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea
Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas
Raacutepida descomposicioacuten en el suelo
No trasmiten enfermedades a los cultivos
Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz
Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces
se la considere una mala hierba
Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas
Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena
SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS
Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis
Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez
trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal
La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando
resultados muy positivos
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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18
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del
nitroacutegeno
La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo
109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la
siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos
Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes
raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes
Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum
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microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
wwwgrainorg
wwwamcchemicalcom
wwwwwwgaikeres
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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es
microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a
plantas no leguminosas
En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo
rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas
Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye
con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los
diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas
La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento
de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo
de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado
FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS
Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las
que participan animales
La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire
Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente
de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones
donde predomina dicho material
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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse
mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
BIBLIOGRAFIacuteA
Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico
Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la
biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic
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mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de
forma exclusiva
Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el
celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de
nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una
abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva
Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las
bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que
vive en el intestino de las termitas
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