EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio...

63
EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE SOBRE EL PAÍÑO EUROPEO EN EL PAÍS VASCO. AÑO (0), 2003. C/ Pintor Sorolla, 6 Ofic. 1 - 26007 Logroño Apdo. 106. 48940 Leioa -Bizkaia- Tlfno/Fax: 941 511 120 - 94 425 71 58 www.icarus.es

Transcript of EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio...

Page 1: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE SOBRE

EL PAÍÑO EUROPEO EN EL PAÍS VASCO. AÑO (0), 2003.

C/ Pintor Sorolla, 6 Ofic. 1 - 26007 Logroño

Apdo. 106. 48940 Leioa -Bizkaia-

Tlfno/Fax: 941 511 120 - 94 425 71 58

www.icarus.es

Page 2: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

1

Paiño Europeo (Hydrobates pelagicus). Foto Ainara Azkona.

Page 3: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

2

EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE SOBRE

EL PAÍÑO EUROPEO EN EL PAÍS VASCO. AÑO (0), 2003.

DIRECCIÓN DEL PROYECTO:

Iñigo Zuberogoitia1,2,3 y Jon Etxezarreta1

REDACCIÓN DEL INFORME:

Ainara Azkona1,2,3, Iñigo Zuberogoitia1,2,3, Jon Etxezarreta1, Agurtzane Iraeta1,2,3,

Iñaki Castillo1,3, Jabier Zabala3, Sonia Hidalgo1,3, Igone Palacios1,3 y Lander

Astorkia1,3.

TRABAJO DE CAMPO:

Jon Etxezarreta1, Iñigo Zuberogoitia1,2,3, Julen Zuberogoitia1,3, Ainara Azkona1,2,3,

Sonia Hidalgo1,3, Igone Palacios1,3, Fernando Ruiz Moneo1,3, Lander Astorkia1,3,

Iñaki Castillo1,3, Javier Elorriaga1,3 y Mikel Balerdi1.

DIRECCIONES DE CONTACTO:

1- Sociedad de Ciencias Aranzadi. Zorroagagaina Kalea, 11. 20014 Donostia-San Sebastiá[email protected]

2- Estudios Medioambientales Icarus s.l.

3- Sociedad para el Estudio de las Aves Rapaces (SEAR). Kart Marx 15 4º F, 48950.

[email protected].

Page 4: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

3

ÍNDICE

Antecedentes 4

Introducción 7

Las mareas negras en el ecosistema 7

Estudio de la afección de las mareas negras 8

Paiño Europeo – Hydrobates pelagicus 11

Como afecta la marea negra a los paiños 15

Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños 19

Objetivos del Proyecto 21

Área de estudio y Métodos 22

Área de estudio 22

Métodos 24

Adecuación de los métodos al desastre del Prestige 25

Análisis Estadísticos 29

Resultados y discusión 31

Capturas y controles de paiños 31

Estima de la población 34

Dinámica de la población 36

Reproducción 41

Explicaciones al descenso en la reproducción 46

Comparación de los resultados con otros trabajos 50

Conclusiones 54

Agradecimientos 55

Bibliografía 56

Page 5: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

4

ANTECEDENTES

El 13 de noviembre de 2002 el petrolero monocasco Prestige, llevando 77.000 tm de crudo, sufrió un accidente frente a las costas gallegas de La Coruña que le provocó la apertura de una vía de agua. A pesar del temporal que había en la zona y de tener una grieta en casco que se iba abriendo a cada movimiento del barco, fue remolcado mar adentro para tratar de alejar el problema de la costa y llevarlo a algún puerto que permitiese su entrada con el serio riesgo de que se hundiese. Finalmente, no pudieron llegar a ninguno y seis días después del accidente, habiendo derramado ya 16.884 tm, el petrolero se hundía a 120 millas de la costa y 3500 m de profundidad (García et al, 2003).

La primera marea negra llegó a Galicia el 16 de noviembre. El crudo tipo IFO-380, de gran densidad, alto contenido en azufre y baja solubilidad (CSIC, 2003), comenzó a extenderse de forma rápida, ayudado por las corrientes, por toda la costa. Una gran mancha de este producto, fue arrastrada por los vientos y las corrientes hacia el Golfo de Bizkaia, y a merced de éstos fue afectando paulatinamente a toda la costa cantábrica y el Oeste de Francia.

A primeros de diciembre, ya se podía encontrar una gran mancha de fuel cubriendo toda la costa gallega, asturiana y cántabra, que se extiende también hacia el sur, a Portugal. El 5 de diciembre cinco playas de Bizkaia aparecieron cubiertas de crudo. Desde ese momento la llegada a la costa vasca será ininterrumpida siguiendo el régimen de corrientes y vientos dominantes.

El 21 de diciembre una mancha de gran tamaño se dirigió al Cantábrico y por influencia de los vientos permaneció en el Golfo de Bizkaia sin impactar directamente con la costa, hasta que el 10 de enero provocó que llegase una segunda marea negra que finalmente afectó a toda la costa de Euskadi. A partir de este momento las oleadas serían sucesivas, y de mayor o menor importancia en diferentes puntos de la costa.

Desde el primer momento de llegada de fuel a la costa se organizó un dispositivo de recogida en las playas que trataba de evitar que este crudo que había impregnado la arena se dispersase. A comienzos de febrero los arrantzales vascos comenzaron a salir a la mar para recoger parte del fuel antes de que llegase a la costa, tratando así de que el impacto fuese menor.

La cantidad de crudo recogido en Euskadi en un año, desde que sucedió la catástrofe, (a fecha de 13/10/2003) ha sido de 21.070 tm en el mar y 2.950 tm en tierra. Los datos en el resto del Cantábrico son muy variables, ya que se puede encontrar un abanico muy grande de cifras de recogida. La cantidad global recogida en todo el Cantábrico puede llegar a las 130.000 tm de fuel mezclado con agua, arena y diferentes residuos.

Después de contabilizar la cantidad recogida en la costa (tanto en el mar como en las playas), se ha tratado de hacer una estimación de qué es lo que ha ocurrido con el resto de carga del petrolero. Fuentes oficiales dicen que dentro del casco hundido del Prestige aún continúa

Page 6: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

5

habiendo 13.700 tm, que no se desalojarán hasta la primavera del 2004. Además, la fundación AZTI estima que todavía puede haber entre 4.000 y 13.000 tm de fuel dispersas por el mar Cantábrico, sedimentadas en los fondos marinos o enterradas en las playas a merced de la influencia de las mareas.

Actualmente, en el Cantábrico el fuel sigue estando presente, en su mayoría de forma fragmentada y dispersa, siendo ésta también la manera en la que llega a nuestras costas de forma continua. En Euskadi, según datos recogidos por IHOBE (Sociedad pública de gestión ambiental), de un total de 57 sectores en que se divide la costa, hay afectados con un grado de impacto elevado 10 en Bizkaia y 3 en Gipuzkoa. Según las campañas de prospección marina llevadas a cabo por el Gobierno Vasco los fondos marinos presentan un nivel de afección bajo en su flora y fauna habitual.

Los datos mencionados en este apartado, a excepción de los especificados propiamente, se han obtenido de la información de la página web del Gobierno Vasco (GV, 2003).

AVES MARINAS

El Cantábrico es una zona de invernada y de paso de gran cantidad de aves migradoras. Además, el afloramiento de agua fría en Galicia provoca una producción primaria importante en el Golfo de Bizkaia (Mougin et al., 1990) y determina la existencia de alimento para las aves marinas y por tanto, su abundancia. Por este motivo, cuando se produjo el accidente del petrolero, las costas estaban llenas de aves, lo que se ha podido comprobar que va a determinar un mayor impacto y un incremento en el número de aves petroleadas que se recogen (Cámphuysen & Heubeck, 2001) y, a esto hay que añadir que las sucesivas mareas coincidieron con el inicio de la migración de muchas de ellas. Además el Golfo de Bizkaia aún se estaba recuperando de la catástrofe del hundimiento del petrolero Erika (diciembre de 1999), por lo que parte de las aves invernantes del norte de Francia habían realizado una migración hacia zonas más al sur del Golfo del Bizkaia (Hémery datos no publicados), con lo que esta marea negra también les ha podido afectar.

El 30 de noviembre de 2002 comenzaron a llegar las primeras aves petroleadas a las costas vizcaínas, produciéndose la mayor entrada de aves entre mediados de enero y mediados de febrero. Los picos de entrada de aves afectadas en la costa de Bizkaia coinciden con el viento de componente norte de mayor intensidad, así en días posteriores a vientos de 40-50 (m/s) llegaron a la costa un gran número de aves afectadas (ver en García et al., 2003).

En total, en España, Portugal y Francia debido al hundimiento del Prestige, se han recogido 23.181 aves, y teniendo en cuenta que se estima (en valores conservativos) que el porcentaje de

Page 7: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

6

aves que aparecen es de un 10-20%, se puede decir que el número de aves afectadas por el crudo del Prestige estaría entre las 115.000 y 230.000 (García et al., 2003).

Entre las aves más afectadas, destaca preferentemente el Arao Común (Uria aalgae), que representa un 50.9% del total de aves recogidas vivas y muertas, le sigue el Alca Común (Alca torda) con un 16.7%, el Frailecillo Atlántico (Fratecula artica) con un 16.6% y el Alcatraz Atlántico (Sula bassana) con un 3.4% (García et al., 2003).

Page 8: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

7

INTRODUCCIÓN

LAS MAREAS NEGRAS EN EL ECOSISTEMA

La contaminación por petróleo (vertidos petrolíferos) puede persistir en el medio marino bastantes años después de que se produzca el vertido y, en casos excepcionales como son las marismas y manglares, los efectos pueden apreciarse durante décadas después de que se produzca el incidente (Kingston, 2002).

Tras producirse una marea negra, la zona intermareal es la que sufre un mayor impacto y la que tarda más tiempo en recuperarse, puesto que los hidrocarburos del petróleo siguen estando disponibles en los sedimentos y en la columna de agua. Esto supone exposiciones biológicas crónicas e impactos a largo plazo a nivel de población. Según Peterson et al (2003) las tres vías más importantes por las que se producen los impactos a largo plazo son:

i) Persistencia crónica del fuel en sedimentos poco profundos, exposición biológica al fuel, e impacto en poblaciones que tengan una relación estrecha con estos sedimentos;

ii) Afección en dosis subletales que afectan a salud, crecimiento y reproducción de las poblaciones

iii) Efectos indirectos en las cascadas tróficas y de interacción, todos los cuales transmiten impactos más allá de la fase de mortalidad directa inicial

Estas anomalías en la estructura de la comunidad, en especies de elevada longevidad, como son las aves marinas o las rapaces, son impactos ambientales que persisten a largo plazo (Kingston, 2002). Por ejemplo, los organismos que viven en los sedimentos de la arena acumulan los hidrocarburos de forma elevada en sus tejidos. Estas comunidades tardan más tiempo en recuperarse y las aves que se alimentan de ellos (limícolas y marinas principalmente) también necesitan más tiempo de recuperación debido a la afección de sus presas (ver en Wiens et al, 1996; Day et al, 1997, Lance et al, 2001, Seiser et al, 2000, Peterson et al, 2003).

Como se ha mencionados en el párrafo anterior, las aves marinas son las especies más vulnerables y más afectadas por los accidentes que implican la producción y el transporte de fuel. Esto se debe a que el fuel vertido flota inicialmente en la superficie y a menudo se deposita en la línea de costa. Las aves que utilizan la superficie del agua (Ej., aves marinas), o los hábitats intermareales (Ej., laro-limícolas) tienen una elevada probabilidad de contacto con el fuel vertido (Day et al, 1995). Estas aves se ven gravemente afectadas, ya sea por muerte directa, o por factores indirectos que provocan cambios en el tamaño o en la estructura de las poblaciones (cambios en la supervivencia y migración), retraso en la reproducción, un menor esfuerzo reproductor, alta mortalidad de los pollos descenso en la tasa de crecimiento de los pollos y menor supervivencia de los jóvenes; ver en Day et al, 1995, Murphy & Mabee, 2000, Peterson et al., 2003). Así, las poblaciones de aves marinas que se alimentan de peces no

Page 9: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

8

mostraban ninguna evidencia de recuperación nueve años después de que se produjese el vertido del Exxon Valdez, lo que hacía suponer que las poblaciones respondían a efectos acumulativos tanto del cambio de régimen (con menor disponibilidad y calidad de las presas), como al vertido del fuel (Lance et al, 2001).

ESTUDIO DE LA AFECCIÓN DE LAS MAREAS NEGRAS

En los últimos 15 años a nivel mundial se han producido un total de 10 hundimientos o accidentes de petroleros de gran tamaño (mayores de 35.000 tm), siendo el mayor de ellos el sucedido en las costas de Angola en 1991, el del ABT Summer con 260.000 tm de crudo.

Sin embargo, la cantidad de derrames de hidrocarburos mayores de 700 tm que se producen en los accidentes, sólo representan el 5% del total de derrames que suceden en el mundo. Mientras que el 53% es debido a operaciones rutinarias de manejo del crudo, como son carga, descarga o transvase y el 26% se produce por causas desconocidas (ITOPF, 2003). Debido a esto, los ecosistemas ya se encuentran contaminados por esta forma de marea negra crónica, que es de menor cuantía pero constante en el tiempo.

En los accidentes de petroleros sucedidos en los últimos años, se ha ido viendo cómo cada uno era afrontado de muy diversa manera por los gobiernos de los países en los que se producía. P. ej., el accidente del Exxon Valdez en Alaska (Estados Unidos), fue un hecho que conmocionó a la opinión pública de este país. Por este motivo, la empresa Exxon se vio obligada a dar 900 millones de dólares en concepto de pago a los proyectos de investigación, restauración y rehabilitación del hábitat afectado (Paine et al., 1996). Gracias a este dinero, en la zona se ha podido llevar a cabo un profundo estudio de la influencia de esta catástrofe en la vida marina, con un seguimiento de las diferentes poblaciones que no es equiparable a lo realizado en ningún otro caso de marea negra.

Por el contrario, con relación a la mayor parte de los accidentes con petroleros, es muy difícil encontrar información de cuál ha sido el impacto y cómo se produce la evolución y la recuperación de la zona. Esto indica que en la mayoría de los casos no existe un interés real en investigar y publicar los resultados, por lo que no se pueden utilizar la experiencia de catástrofes anteriores para minimizar los impactos, ni tampoco se pueden desarrollar modelos de gestión orientados a reparar los daños.

A continuación se detallan las investigaciones llevadas a cabo una vez ocurrido el vertido del petróleo en varias catástrofes:

1. EXXON VALDEZ

El 24 de marzo de 1989 el Exxon Valdez derramó 37.000 tm de crudo en las aguas de Prince William Sound (PWS, Alaska). Gran cantidad del crudo se depositó en la costa oeste de PWS y

Page 10: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

9

las islas adyacentes. Para finales de abril gran parte del petróleo había salido de PWS o se había hundido, llegando de la costa de la península Kenai a las Islas Barren, Islas Kodiak y la península de Alaska. En total, unos 800 km de costa se vieron afectados por el derrame.

Este vertido causó la muerte a gran cantidad de aves marinas que, mediante modelos basados en los restos recuperados en las playas (por encima de las 30.000 aves), se estiman en 250.000, de las que el 74% eran araos comunes (Piatt & Ford, 1996).

Todavía nueve años después, cinco géneros (Cormoranes –Orejudo (Phalacrocorax auritus), Pelágico (P. pelagicus) y Carirrojo (P. urile)-; Porrones –Islándico (Bucephala islandica) y Osculado (B. clangula)-, Serretas -Grande (Mergus merganser) y Mediana (M. serrator)- y Araos- Común y Colombino (Cepphus columba)-) no se habían recuperado (Irons et al., 2000). De hecho, doce años después, de las especies más afectadas, el Ostrero Negro Norteamericano (Haematopus ater) era la única que se había recuperado, las poblaciones de Arao Común, Cormoranes, Pato Arlequín (Histrionicus histrionicus) y los Colimbos, no habían aumentado y las poblaciones de Arao Colombino, los porrones invernantes y las serretas seguían disminuyendo en las zonas afectadas por el vertido (Irons et al., 2001). Peterson et al. (2003) siguen confirmando que el crudo persiste después de una década, en cantidades sorprendentes y en formas tóxicas, siendo lo suficientemente biodisponible como para inducir exposiciones biológicas crónicas, y provoca impactos a largo plazo en los niveles de población.

2. TENYO MARU

En 1991 en la costa oeste del estado de Washington se produjo la marea negra por el vertido del pesquero japonés Tenyo Maru, ocurrida. Este vertido (354.800 galones de fuel intermedio, 97.800 galones de diesel y 22.500 galones de aceite de pescado) afectó a las playas desde la isla de Vancouver y la Columbia Británica hasta el norte de Oregón. La zona más afectada por el vertido fue la reserva Makah Indian y la costa del Parque Nacional Olimpia.

Se recogieron un total de 4.300 cadáveres de aves marinas pertenecientes a 34 especies y se vieron severamente afectadas las principales colonias de álcidos, así como las zonas de bosques de Quel de la costa oeste de Washington (United States et al., 1994; Maroua Corporation et al., 1994)

3. ERIKA

El 11 de diciembre de 1999 el petrolero Erika, transportaba 31.000 tm de fuel pesado, de las cuales se estima que derramó unas 15.000 tm (BirdLife, 2000), afectando cerca de 400 km de costa francesa

Page 11: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

10

En esta catástrofe se produjeron una gran cantidad de bajas de aves, debido a que, como la del Prestige, se produjo durante la invernada en una zona en la que se puede encontrar una alta proporción de la población de Arao Común de Gran Bretaña, siendo los afectados sobre todo juveniles. Se recogieron 61.000 aves petroleadas que pertenecían a 58 especies, siendo el Arao Común el ave más afectada con un 79%. A partir de estos datos se estima que murieron de 200.000 a 300.000 aves (BirdLife, 2000)

Los costes estimados para paliar los efectos del vertido del Erika fueron de 108 millones de euros, incluyendo de 23 a 33.5 millones para limpieza de costa y aves afectadas, e indemnizaciones por valor de 19 millones para las pesquerías y 30.5 millones para el turismo.

4. TREASURE

El 23 de junio de 2000 el petrolero Treasure vertió 1.259 tm de fuel pesado en Sudáfrica en la tercera mayor colonia de África de pingüinos del Cabo (Spheniscus demersus). Por esto, en la zona priorizaron que las aves no fueran afectadas por la marea negra y para ello, transportaron a colonias lejanas 22.000 pingüinos adultos, antes de que se manchasen con el petróleo, 4.057 pollos fueron cogidos de los nidos y criados en cautividad para su liberación, y además 2.744 adultos y 772 inmaduros petroleados fueron llevados a centros de recuperación para su restablecimiento. En total, en 15 días se manejó una cantidad de 39.000 pingüinos del Cabo y la mortandad, debida directamente a la marea negra, al transporte y al manejo, fue sólo de 2.000 individuos (ver Crawford et al., 2000).

5. JESSICA

En enero del 2001, se hundió frente a las islas Galápagos el petrolero Jessica derramándose tres millones de litros de gasóleo y petróleo. Aunque no hubo muchos animales afectados por muerte directa, durante el año siguiente al vertido, la mortalidad de la población de iguanas marinas (Amblyrhynchus cristatus) de la isla Santa Fe fue del 62%. Se pudo determinar que los endosimbiontes que facilitan la fermentación de las algas en el intestino de las iguanas y les permite digerir su alimento, son muy sensibles a las tasas de contaminación aunque sean muy bajas y por lo tanto habían desaparecido, con lo que las iguanas vieron reducida su eficiencia digestiva e incrementada a niveles muy altos la mortalidad (Wikelski et al., 2002).

Por ello, a pesar de que la concentración de fuel que llegó a la costa fue baja y pareció que su influencia en un primer momento también, las iguanas se vieron muy severamente afectadas por las cantidades subletales del fuel residual (Wikelski et al., 2002).

Page 12: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

11

PAÍÑO EUROPEO – Hydrobates pelagicus

El paíño es un ave pelágica muy pequeña que pasa la mayor parte de su vida en el mar y sólo se acerca a la costa para reproducirse (Cramp, 1985; Butler et al., 1988; ). Se distinguen dos subespecies de Paíño Europeo, la nominal presente en la Europa Atlántica y la H. p. melitensis presente en el Mediterráneo. Esta segunda se diferencia por tener un tamaño significativamente mayor que la H. p. pelagicus (Lalanne et al., 2001).

Población

Se distribuye por todo el Noreste Atlántico y gran parte del Mediterráneo. Se han hecho estimas de la población mundial de la especie que rondan las 257.000 parejas, sin embargo se cree que por la dificultad en la búsqueda y estudio de esta procelariforme su número puede llegar a las 380.000 parejas. En Gran Bretaña se estiman unas 85.000 parejas de media y en Irlanda unas 75.000 (Lloyd et al., 1991), también se encuentran presentes en las Islas Feroe e Islandia. Estas poblaciones suponen una cantidad de individuos reproductores cercana al 90% de la población mundial (Tucker et al., 1994).

La presencia del Paíño Europeo en la cornisa Cantábrica se da en colonias de pequeño tamaño por lo que es difícil encontrarlas y determinar su población. Son conocidas las colonias de Biarritz (Pirineos Atlánticos), ocho colonias en Cantabria, catorce colonias en Asturias y se le considera reproductor en Galicia (Mínguez et al., 1995).

En la costa vasca, se han detectado siete colonias que se encuentran en Bizkaia: Cabo Ogoño (colonia en tierra firme en 2 cuevas), Isla de Izaro, Islote de Aketx, Islote Este de Bakio, Islote Oeste de Bakio e Isla de Billano (Mínguez & Vigil, 1995). La estima de la población vasca realizada por Mínguez et al. (1995) era de 570-620 parejas, siendo más de 300 parejas las pertenecientes a Aketx.

Se han documentado extinciones de colonias de paíños y un marcado descenso en las poblaciones en toda su área de distribución (Massa & Catalisano, 1986; Lloyd et al., 1991; Hémery et al., 1987) pero aún así las tendencias generales de la especie son difíciles de analizar por lo disperso y abrupto de su hábitat y lo difícil de su estudio (Lloyd et al., 1991; Ratcliffe et al., 1998).

La situación actual de la especie es incierta, aunque ante la apariencia de que se está produciendo un descenso en la población del Paíño Europeo, se ha procedido a clasificar a la especie de la siguiente forma:

en Europa se ha incluido al Paíño Europeo como Especie de Interés Especial nivel 2 y dentro del Anexo 1 de la Directiva Europea de Aves (BirdLife, 1999).

Page 13: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

12

en España está considerada Vulnerable (Blanco & González, 1992; Mínguez, 2003).

en la Comunidad Autónoma Vasca está en la categoría de Rara (Galarza, 1998).

Alimentación

El paíño se alimenta sobrevolando la superficie del agua, dando la impresión de que anda por encima del mar, con las alas abiertas de forma que no necesita posarse o zambullirse. Su alimento es preferentemente zooplancton (52% según D’Elbée & Hémery, 1998), compuesto por ictioplancton y microzooplancton, además también consumen pequeños peces, medusas, cefalópodos, y sustancias oleosas y grasas que pueden proceder de cadáveres de ballenas o residuos de los barcos, así como de la sangre de animales heridos o muertos que flota en la superficie del mar (Cramp, 1985; Saiz & Mínguez, 1989).

Los paíños se dedican a la búsqueda de alimento durante el día, teniendo en ocasiones que realizar largos viajes de hasta 200 km para encontrar las zonas de alimento en áreas de afloramiento o corrientes (Mauck & Grubb, 1995; Ricklefs et al., 1987; Butler et al., 1986). En la época reproductora, se acercan de noche a las colonias de cría a alimentar a los pollos (Davis, 1957; Cramp, 1985; Mínguez 1998; Bolton, 1996; Boersma & Parrish, 1998) para evitar la depredación que sufren de día en tierra, sobre todo por parte de las gaviotas (Sultana, 1986; Boersma & Groom, 1993; Baird, 1996; Mínguez, 1996; Sydeman et al., 1998; De León et al., 2002., Cardiou, 2001, 2003; Mínguez & Oro, 2003).

Durante la época de cría la dieta de estas aves cambia un poco y mientras las hembras se alimentan preferentemente de unas pocas especies (ictioplancton) (Cardiou, 2001), para alimentar a los pollos aprovechan los incrementos en las poblaciones de peces, preferentemente de pequeños arenques (Clupea harengus) y espadines (Sprattus sprattus), reduciéndose la dieta de plancton (Cramp, 1985; Sainz & Mínguez, 1989).

Los pollos son alimentados con una masa semidigerida que regurgitan los adultos, en la que se mezcla el alimento obtenido con aceite del estómago de los progenitores, lo que es un aporte altamente energético (Ricklefs et al., 1987, Butler et al, 1988) que hace que para cuando dejan el nido, tienen una masa un 140-150% de la de los adultos (Davis, 1957; Mínguez 1996).

Reproducción

Nidifica preferentemente en islas cercanas a la costa, siendo pocos los casos de nidificación en el continente. Es un ave gregaria, que forma colonias que varían de los pocos individuos a incluso varios cientos o miles (Lloyd et al., 1991).

Page 14: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

13

Los paíños son fieles a sus zonas de cría, ya que cada año vuelven a la misma zona, siendo los individuos reproductores los primeros en llegar. Utilizan la misma cavidad en años sucesivos, sobre todo cuando han logrado sacar el pollo adelante (Cramp, 1985). Una vez allí, reocupan su nido y en el mismo se da la mayor parte del cortejo nupcial, así como la cópula. Los inmaduros no vuelven a la colonia hasta su segundo o tercer año, cuando ocupan un nido y establecen los lazos con una pareja, con la que comenzarán a reproducirse a partir del cuarto o quinto año (Scott, 1970; Cramp, 1985), aunque se tiene evidencia de individuos reproductores de 2 años en poblaciones mediterráneas (Lo Valvo & Massa, 2000).

Los nidos se encuentran en cuevas naturales o fisuras de las rocas, aunque también pueden estar sobre el suelo o en pedregales y ocasionalmente en arbustos, muros de piedra o madrigueras de conejo. También puede ocupar madrigueras de Pardela Pichoneta (Puffinus puffinus) o de Frailecillo (Scott, 1970; Cramp, 1985). Cuando ocupan cavidades de gran tamaño, pueden compartirlas más de una pareja, en ellas suelen tener una entrada común, pero utilizan zonas aisladas de la misma para tener su descendencia.

A diferencia de otras procelariformes no excavan sus propias madrigueras (Mínguez & Vigil, 1995), ni realizan nido, aunque ambos miembros de la pareja escarban un cuenco, con el pico y las patas, en el suelo donde van a hacer la puesta (Cramp, 1985).

Las fechas de puesta de los paíños son altamente flexibles. Así, por ejemplo Cramp (1985) y Cardiou (2001) citaban que en Skokholm (Gales) y en Bretaña la fecha de puesta del 80% y 90% de las parejas (respectivamente) va desde mediados de junio hasta mediados de julio, con rangos entre el 28 de mayo y el 20 de agosto.

La puesta consta de un único huevo que es incubado durante 40,6 ± 2 días por ambos progenitores, alternándose las labores de incubación (Davis, 1957; Cramp, 1985; Mínguez 1998). De forma que mientras uno incuba el otro está en alta mar alimentándose, regresando al de uno o varios días para cambiar el turno durante la noche (Bolton, 1996).

Una vez que nace el pollo continúa la incubación durante los primeros siete días (Scott 1970; Davis 1957), aunque su gran crecimiento imposibilita la continuidad del proceso. No obstante, el pollo se cubre en pocos días con un denso plumón que le permite sobrevivir sin el calor de sus progenitores. Durante las primeras semanas de vida, uno de los adultos se encuentra siempre cerca del pollo, aunque tras la mitad de su periodo de crecimiento (cerca de los 30 días) ambos progenitores salen a conseguir alimento. Las cebas se realizan de forma diaria, una o dos veces, aunque cuando el pollo ya ha superado de media los 50 días, a veces el intervalo de ceba es de dos o tres días (Davis, 1957; Bolton, 1995; Mínguez, 1996).

El pollo permanece en el nido durante 56-86 días. Finalmente, antes de volar los padres dejan de alimentarlo. Esto no supone ningún problema puesto que el pollo ha ido adquiriendo una capa de grasa que le va a permitir sobrevivir varios días sin alimentarse y que hace que dos semanas

Page 15: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

14

antes de dejar el nido pese de media 50.3±3.3 g, y que en el momento de dejarlo tenga un peso medio de 34.3±3g (Cramp, 1985), siendo el peso medio de los adultos 28g (Davis, 1957).

Migración

Es una especie parcialmente migradora que comienza su viaje hacia el sur en un rango muy amplio de tiempo, ya que se ha visto desde septiembre hasta diciembre (en función del área en la que se encuentren, más tarde cuanto más al sur). El grueso de la población llega a las costas de Sudáfrica y del Sudeste de África aproximadamente a mediados de noviembre (Cramp, 1985). En marzo-abril realizan la migración prenupcial, de vuelta a las colonias de cría (Cramp, 1985).

Page 16: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

15

CÓMO AFECTA LA MAREA NEGRA A LOS PAÍÑOS

El efecto de la marea negra sobre los paíños puede ser de tres tipos:

1. Inmediato

Este es el efecto más patente, puesto que es el causante de que se recojan animales muertos o moribundos en las playas, en un corto plazo de tiempo.

Las características pelágicas de los paíños, su típica forma de alimentarse, la búsqueda de restos orgánicos en la superficie, además, del hecho de que pueden posarse en el agua para descansar, provocan que de forma accidental puedan impregnarse de hidrocarburos. Además, las aves marinas pelágicas son más vulnerables que las especies que habitan en la costa al efecto directo y letal de que se les manche el plumaje con fuel (Vermeer & Vermeer, 1975). El crudo impregna las plumas teniendo efectos de diferente importancia, en función de la superficie afectada:

En los casos en los que el ave es envuelta por completo por el crudo, la muerte llega en un periodo de tiempo corto. El ave no puede volar, ni nadar, y lucha por librarse del residuo, muriendo la mayoría de las veces por agotamiento, además de por ingestión del crudo en grandes cantidades.

Cuando el crudo impregna de forma parcial el plumaje, permitiéndole el vuelo, la muerte se produce a medio plazo. Al contacto con los hidrocarburos las plumas pierden sus propiedades, produciéndose la pérdida de impermeabilidad y flotabilidad, por lo que las aves van a estar más en contacto con el agua y se van a mojar en gran medida (Brown 1990 en Wiese & Ryan 2003). La consecuencia es una pérdida de calor, un proceso de hipotermia (Szaro, 1977 en Murphy & Mabee 2000) y una serie de disfunciones fisiológicas (Fitcher et al., 2002) que le puede llevar directamente a la muerte.

Las aves con manchas pequeñas no sufren una muerte directa, sin embargo, se ven afectadas por un incremento en las tasas metabólicas debido al estrés de no encontrarse en condiciones óptimas (Butler et al., 1988), y tratan de limpiarse este fuel, con lo que ingieren parte del crudo y paulatinamente se produce un envenenamiento.

Además, estas aves poco manchadas, si no abandonan la puesta (Butler et al., 1988), pueden poner en contacto el petróleo con los huevos, a partir de su plumaje o algún material del nido, con lo que el embrión acaba muriendo (Bernatowicz et al., 1996; Irons, 1996).

2. Envenenamiento

Una vez que el crudo se encuentra en el mar pasa a formar parte de la cadena alimentaria, incrementando sus efectos deletéreos según se va ascendiendo de eslabón. Pero además el tipo

Page 17: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

16

de alimentación va a influir en la forma en que se vea afectado el animal, así el paíño, ingiere el crudo directamente mientras se alimenta en el mar (Boersma, 1986) y por ser su dieta principalmente de invertebrados (D’Elbée & Hémery, 1998), ingiere mayor cantidad de toxinas que los piscívoros, ya que los invertebrados secuestran y acumulan las toxinas, mientras que los peces las metabolizan (Roessijadi et al. 1978 & Varanasi et al. 1989 en Golet et al. 2002).

Por otro lado, un ave puede no tener manchas que le supongan la muerte directa y sin embargo, puede haber ingerido una pequeña cantidad de hidrocarburos al limpiarse restos del crudo o al alimentarse con material contaminado. Además, durante las necropsias de aves afectadas en el Centro de Recuperación Fauna Silvestre de Bizkaia (CRFSB), se observó que algunos álcidos habían consumido trozos de cuerda y algas impregnados con crudo, que al flotar podrían simular angulas u otros alevines. Una vez en el sistema digestivo, los hidrocarburos producen hemorragias y petequias en esófago, estómago e intestino, de forma que se produce una pérdida de sangre constante hacia el aparato digestivo. La consecuencia inmediata es una anemia. También se dan alteraciones endocrinas y hormonales, hepáticas, renales y gástricas, alteraciones en la osmorregulación y en la absorción de nutrientes infecciones bacterianas y fúngicas, que de no ser tratadas provocan la muerte (Dein & Frink, 1986; Butler et al., 1988; Khan & Ryan, 1991; Boersma & Groom, 1993; CRFSB, 2003). Las aves marinas afectadas por pequeñas manchas tienen valores de proteínas totales y hematocrito en sangre muy por debajo de lo normal (CRFSB, 2003). Una vez alcanzado un nivel crítico el ave muere.

Si la cantidad ingerida no es suficiente para producir la muerte por los problemas mencionados y el ave sobrevive, dado que varios de los elementos presentes en el fuel son bioacumulables, estas sustancias van a seguir estando presentes en su organismo. En este caso, el resultado es la adquisición de niveles subletales de hidrocarburos que pueden tener efectos deletéreos en órganos internos, lo que implicaría la pérdida de capacitación biológica. Por ejemplo, Seiser et al. (2000) detectaron en una muestra pequeña de Arao Colombino afectados por la marea negra en Alaska, que los adultos tenían altas concentraciones de aspartato aminotransferasa (AST) en sangre, lo que relacionan con daños hepatocelulares causados por la ingestión de fuel. Por otro lado, de 442 necropsias realizadas en el CRFSB se observó que un 14,7% de las aves presentaban necrosis de gónadas (CRFSB, 2003), además de otros órganos internos dañados.

Si el daño se da en menor medida, la bioacumulación de elementos tóxicos en el organismo de las aves interfiere en la ovulación (ver en Boersma & Groom, 1993) y afecta a la formación de los huevos, produciendo cáscaras más delgadas que lo hacen inviable, o manteniendo niveles de ciertos contaminantes que producen la muerte del embrión o impiden el desarrollo del mismo (Butler et al., 1988; Becker, 2003).

Se ha podido observar en diferentes aves, incluidos los paíños, cómo la exposición a hidrocarburos en dosis subletales puede afectar negativamente a las aves reproductoras de muy diversas formas, incluyendo la alteración de la fenología de puesta, incapacidad de producción

Page 18: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

17

de huevos, reducción de la tasa de eclosión y del éxito reproductor (Szaro, 1977 en Murphy & Mabee 2000; Andres, 1999). P. ej. en el Paíño Boreal (Oceanodroma leucorhoa) se ha visto un rechazo o abandono de los huevos y los pollos (Butler et al., 1988) y menores tasas de crecimiento, ya que los individuos expuestos al petróleo no alimentan a sus pollos en la medida necesaria (Trivelpiece et al.,1984); en el Arao Colombino se dan tasas de fecundidad inferiores (Golet, datos no publicados en Irons et al., 2000); o en el Ostrero Negro Norteamericano, los niveles subletales permiten el nacimiento de los pollos, pero cuando comienza su crecimiento éste no se ajusta a los valores normales, se da una disminución del cuidado por parte de los adultos y, aunque cuando dejan el nido tienen un tamaño normal, se desconoce cuál es la influencia de ese fuel bioacumulado en su supervivencia (Andres, 1997)

Otro efecto puede ser el descenso de la tasa de supervivencia adulta en las poblaciones afectadas. Este hecho es especialmente importante en las aves marinas, ya que debido a su baja fecundidad y gran longevidad incluso el más ligero incremento en la mortalidad adulta, que sea continuado, puede tener impactos apreciables en la población y puede amenazar la estabilidad poblacional a largo plazo. Se ha podido comprobar cómo en las poblaciones de Pato Arlequín afectadas por el Exxon Valdez, la supervivencia de la especie ha descendido, siendo ésta una de las especies que nueve años después de la catástrofe no se ha recuperado (Esler et al., 2002). En el Arao de Brünnich (Uria lomvia) afectado por la contaminación crónica de la costa de Newfondland, se aprecia un declive de la tasa de crecimiento poblacional (Wiese et al., 2004). Por otro lado, los adultos de Arao Colombino presentan masas corporales inferiores y posibles daños hepáticos (Golet et al., 2002; Seiser et al., 2000). Todos estos efectos son difícilmente cuantificables a no ser que se realice un seguimiento intensivo de las poblaciones de aves afectadas, ya que además se ha podido detectar que los paíños boreales afectados por el crudo que han tenido bajas tasas reproductoras, tienen una tasa de retorno para reproducirse menor al año siguiente debido a la muerte de los individuos o al cambio de pareja o nido provocado por el fallo reproductor (Butler et al., 1988). Además, sucesos similares han llevado a situaciones alarmantes para poblaciones enteras de ciertas especies de aves, llevándolas al borde de la extinción (véase el caso del Halcón Peregrino (Falco peregrinus) y el DDT, en Zuberogoitia et al., 2002).

3. Reducción del alimento disponible

Por último, una marea negra puede tener consecuencias en las poblaciones a medio-largo plazo

debido a sus efectos sobre los niveles tróficos inferiores. Al alterarse la producción de nutrientes

primarios, se origina una carencia de alimento que, por un debilitamiento de las aves, repercute

en la reproducción, en primer lugar, y puede acabar provocando la muerte de las comunidades

de aves implicadas. Además se ha estimado que al menos un 75% de la variación en la

Page 19: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

18

fecundidad entre diferentes poblaciones de Paíño Boreal proviene de la influencia directa de la

disponibilidad de alimento (Cooch & Ricklefs, 1994).

Se ha visto que la ausencia de recuperación de las poblaciones de Arao Colombino y de

Mérgulo Jaspeado (Brachyramphus marmoratus) en zonas que habían sufrido derrame del

Exxon Valdez en Alaska, está íntimamente ligada, entre otras causas, a la desaparición de su

fuente principal de alimentación (Golet et al., 2000; Irons et al., 2000).

Page 20: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

19

ESTUDIO DEL EFECTO DIRECTO DEL PRESTIGE SOBRE LOS PAÍÑOS

No cabe duda que la marea negra del Prestige ha afectado de forma notable a los paíños, al igual que a otras aves marinas. Los datos de recogida de aves son suficientemente ilustrativos. De hecho, en el litoral Cantábrico se han recogido 34 paíños afectados directamente por el crudo (García et al., 2003). De ellos, 19 eran paíños comunes, siete paíños boreales, un paíño pechialbo (Pelagodroma marina) y siete paíños sin identificar. Dos paíños comunes fueron recogidos en Gipuzkoa, mientras que un paíño boreal y tres paíños indeterminados fueron recogidos en las playas de Bizkaia. En las costas francesas se han recogido de igual forma 2 paíños comunes y uno paíño boreal, lo que supone un 0.12% de las aves llegadas a esta zona (Vignes, 2003).

Se debe tener en cuenta que las aves recogidas no son sino un porcentaje de las afectadas directamente y que han muerto, estimándose que las aves encontradas suponen entre un 10 y un 20% (García et al., 2003). Ahora bien, el paíño, al ser un ave pelágica, se ve afectado en alta mar (ver la gran variabilidad en la llegada de las aves pelágicas a la costa en Camphuysen & Heubeck, 2001), de forma que las aves que mueren lejos de la costa nunca llegan a encontrarse. A esto hay que añadir el efecto de su pequeño tamaño en las probabilidades de localización. Por lo que el número de ejemplares directamente afectado ha sido mucho mayor.

El paíño puede ser utilizado para el seguimiento de los hidrocarburos presentes en el medio marino, ya que este ave ingiere crudo en el mar con lo que sus residuos pueden ser detectados en él (Boersma, 1986). Además, el estudio de las condiciones oceánicas en relación con vertidos puede realizarse a través del estudio de esta procelariforme, ya que esto se ve favorecido por características como las siguientes:

Se alimentan en la superficie oceánica, donde se encuentra el crudo, y ellos tienden a coger estas sustancias como parte de su alimentación (Cramp, 1985; Boersma, 1986; Butler et al., 1986; Saiz & Mínguez, 1989).

Buscan el alimento en amplias zonas alimentándose intermitentemente (Boersma, 1986; Ricklefs et al., 1987; Butler et al., 1988; Mauck & Grubb, 1995), por lo que realizan un muestreo por puntos de esas áreas.

La frecuencia de aparición de hidrocarburos en las muestras de intestino de paíño se encuentra directamente relacionada con sucesos de contaminación conocidos (Boersma, 1986).

Por estos motivos, al conocer el estado de su población se va a facilitar información a cerca de cual es la influencia en el ecosistema por parte del crudo, que aunque en pequeñas manchas dispersas sigue presente en el mar afectando a nuestras costas.

Page 21: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

20

Además, como forma parte de los niveles superiores de la cadena alimenticia, la evolución de esta población va a ser un indicador de cómo la toxicidad del crudo ha penetrado en el ecosistema marino. Ya que los problemas que estén sufriendo las comunidades de plancton y peces de nuestras costas van a verse reflejados en esta especie, por depender de ellas. Por este motivo puede tomarse al paíño como un bioindicador del estado de salud de estas comunidades.

Por otro lado, esta especie se encuentra en un estado de amenaza que es preocupante en toda su área de distribución, lo que hace que sea imprescindible un seguimiento de la población, sobre todo después de una catástrofe como la acaecida con el Prestige que puede provocar un grave declive en el Paíño Europeo en Euskadi.

Page 22: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

21

OBJETIVOS DEL PROYECTO

Como se ha podido ver en los ejemplos de otras mareas negras antes mencionadas, todo el ecosistema, en el que se produce un vertido de petróleo, sufre graves efectos de los que no se puede tener una verdadera idea, si no es desde una perspectiva a largo plazo.

En este proyecto se va a tratar de ver cual es la influencia de la marea negra del Prestige en la evolución de la población de Paíño Europeo de Aketx. Esto se puede llevar a cabo ya que esta población ha sido objeto de seguimiento continuado en los últimos 13 años, con lo que se tiene una herramienta de comparación para poder determinar cómo está siendo afectada la especie, ahora que todavía se está produciendo llegada de fuel a nuestras costas.

En 2003 se ha realizado un estudio en profundidad de la población, para determinar en qué aspecto se ha visto influida esta especie por el hundimiento del Prestige. Se ha realizado una estima poblacional y se ha analizado la dinámica poblacional para determinar si este año ha habido algún tipo de cambio en la densidad de Paíño Europeo. Además, se ha prestado mayor atención al estado de los individuos capturados para su anillamiento, para determinar en que condiciones se encuentra la población. Finalmente, se ha seguido la evolución de la temporada reproductora, a través del control de nidos y de los adultos reproductores. A partir de estos datos se ha realizado un análisis de cual ha sido la influencia de la catástrofe del Prestige en el Paíño Europeo en Aketx. Con estos datos se puede establecer un valor al impacto causado sobre la especie en éste, su primer año de reproducción tras Prestige.

Page 23: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

22

ÁREA DE ESTUDIO Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio se centra en el islote de Aketx (Bermeo), localizado en Bizkaia (Norte de la Península Ibérica). Esta zona está incluida dentro de la ZEPA de Urdaibai y del Biotopo Marino Protegido de San Juan de Gaztelugatxe – Matxitxako (Viada, 1998).

Se trata de un islote calizo alargado, con orientación norte-sur, de 300 m de largo, algo menos de 200 m de ancho y 80 m de alto (Lizaur et al., 1996). Se encuentra a 300 m de la costa en su lado más próximo, y a 750 m de San Juan de Gaztelugatxe.

La parte del islote que da al sur y al este está formada por paredes verticales de imposible acceso. Estas paredes están surcadas por grietas y cuevas donde se reproducen las aves marinas (gaviotas, cormoranes y paíños). La parte que da al oeste posee una estructura diferente, de forma que los primeros metros (5 – 20 m), en la rompiente, son verticales, para pasar después a una ladera con fuerte inclinación por la que se puede transitar, de no más de 100 m de ancho. Por encima de la ladera las paredes vuelven a hacerse verticales. Finalmente, la cima es plana.

La ladera de la cara oeste está cubierta por grandes rocas desprendidas y otras que emergen, cortantes, desde dentro. Entre ellas se asienta una vegetación nitrófila potenciada por el guano de las aves marinas, destacando la Lavatera arborea y la Brassica napa. En las vaguadas entre las rocas y bajo la vegetación, las gaviotas buscan refugio para construir los nidos, encontrándose en esta ladera las mayores concentraciones de nidos. Asimismo, bajo las rocas se encuentran pequeñas cuevas donde anidan los paíños.

Por encima de la ladera la pared vuelve a hacerse vertical, pero a diferencia de la cara este, aparece parcialmente cubierta por vegetación, consistente en árboles achaparrados, adaptados a las condiciones de estrés hídrico, salino y fuertes vientos marinos. Las principales especies son las encinas (Quercus ilex), los acebuches (Olea europea) y las higueras (Ficus carica). En esta pared proliferan las grietas y los agujeros, en los que nidifican los paíños.

Por último, en la cima del islote, el relieve se hace plano, intercalándose los arbustos y las plantas nitrófilas. Esta superficie es aprovechada por las gaviotas, aunque en menor proporción que la anterior, por estar más expuesta a los vientos.

La zona tiene un clima típico atlántico, que se caracteriza por una gran frecuencia de vientos de

componente Noroeste, originados en las bajas presiones centradas sobre las Islas Británicas y el

Mar del Norte en combinación con el anticiclón Atlántico. La temperatura media anual de la

zona es de 13ºC, siendo la diferencia entre la máxima temperatura del año (agosto) y la mínima

Page 24: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

23

(enero) de 12ºC. La precipitación media de la zona ronda los 1800 l/m2 con un promedio de 150

a 200 días de lluvia al año

Islote de Aketx. La línea negra es la zona donde se colocan las redes. La figura geométrica es el área en la que se buscan y controlan

los nidos. Foto Jon Etxezarreta.

Page 25: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

24

MÉTODOS

El anillamiento de paíños en el islote comenzó en 1989, cuando el equipo de Eduardo Mínguez (Mínguez et al., 1992, 1995) iniciaron los primeros estudios de la especie por toda la costa vasca. Los métodos iniciales fueron aleatorios, combinando el empleo de reclamos con los muestreos sin reclamos.

Posteriormente, en 1993, se seleccionó la mayor colonia de Paíño Europeo detectada en la costa vasca, la de Aketx, para comenzar con el estudio de esta especie y se concretó un protocolo que se ha seguido realizando en la última década:

Una vez al año, a mediados de julio, si las condiciones meteorológicas lo permitían, se realizaba el muestreo. Esta época es en la que se produce un mayor acercamiento de los paíños reproductores a la colonia y la cantidad de individuos no reproductores es menor con lo que es la época más apropiada para realizar estudios de las colonias de la especie (Ratcliffe, et al., 1998; Cardiou, 2001). Algunos años la visita a la isla hubo que retrasarla hasta agosto, por problemas de la mar, mientras que en 1994, 1998, 2000 y 2002 no pudo realizarse debido a la persistencia de las malas condiciones meteorológicas o fuertes marejadas. El principal problema que se ha de sortear es que no se puede desembarcar en la isla, y que para acceder a ella es preciso escalar por una de sus grietas. La embarcación sólo puede acercarse a las rocas en condiciones ideales de mar, que en los últimos diez años se ha dado dos veces. De lo contrario, se aproxima a las rocas lo más posible y se lanzan el material. Para embarcar se repite la operación.

Una vez en la isla se avanza por la ladera hacia el noroeste, hasta situarse casi en el extremo de la misma. En este lugar se colocan tres redes verticales de paseriformes de 12 m de largo x 2,5 m de alto. El emplazamiento de las redes es siempre el mismo ya que si se colocan en diferentes sitios pueden dar como resultado un gran cambio en la tasa de captura. La comparación interanual de las tasas de captura en un mismo sitio pueden usarse para detectar cambios en el número de parejas reproductoras de la zona o en la distribución de colonia (Furness & Baillie, 1981). Desde el extremo noroccidental de la ladera, y casi encima del acantilado, se coloca uno de los lados, avanzando en paralelo al acantilado hacia el sudeste. Las tres redes se colocan seguidas, una a continuación de la otra.

El lugar de anillamiento se coloca en el centro de las redes, a 10 m de la red central, por varios motivos: 1) debido a las malas condiciones en las que se encuentra el firme, que hacen difícil andar; 2) debido a la frecuencia de capturas, que hace necesario moverse de las redes al centro de anillamiento constantemente; 3) debido a la presencia de pollos de gaviotas, que pueden asustarse o ser pisoteados. En 1995, a pesar de los cuidados, hubo que lamentar un accidente en el que un compañero se cayó entre las piedras y se hizo una herida en la rodilla, debiendo sacarlo de la isla de madrugada, movilizando a la Ertzaintza y a la Cruz Roja.

Page 26: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

25

Las redes se mantienen cerradas hasta después de hacerse de noche para evitar capturar gaviotas. Se abren a las 22:45h y permanecen abiertas hasta las 5:30h. Los paíños llegan a la isla después de anochecer y la abandonan antes de amanecer, de forma que evitan a las gaviotas, que de día depredan sobre ellos (Sultana, 1986; Wamsley, 1986; Mínguez, 1996; De León et al., 2002; Cardiou, 2003). Durante el día se alimentan en alta mar. Durante el periodo de incubación de los huevos y de los pollos pequeños, un individuo de la pareja se queda en el nido, mientras que el otro se alimenta en el mar. A la noche este último regresa y reemplaza al que estaba en el nido. Por lo tanto, durante las primeras horas de la noche se captura preferentemente a los ejemplares que llegan y en las últimas horas a los que se van. Durante el resto de la noche, se les observa deambulando por la isla.

No se coloca reclamo, ya que se pretende capturar los animales que van y vienen por este sector de la isla, principalmente reproductores. El empleo de reclamo sirve para incrementar las capturas, aunque normalmente atrae preferentemente a individuos no reproductores, flotantes, siendo menor el número de reproductores (Furness & Baillie, 1981).

El equipo que accede a la isla está normalmente compuesto por cinco personas (4-8). La mayoría son anilladores, con carnet de anillador de la Oficina de Anillamiento de San Sebastián (S.C. Aranzadi). Normalmente una persona anilla y las otras cuatro retiran los paíños de las redes. En los años anteriores al desastre del Prestige la toma de datos biométricos estaba supeditada al volumen de capturas, llegando un momento en el que se hacia imposible medir, optando por anillar y liberar las aves para no tener que retenerlas un tiempo excesivamente prolongado.

ADECUACIÓN DE LOS MÉTODOS AL DESASTRE DEL PRESTIGE

Tras la llegada de la marea negra del Prestige se planteó analizar el efecto sobre la colonia de paíños de Aketx. Los métodos, obviamente se mantenían exactamente iguales a como se habían realizado en los últimos diez años. De forma que para analizar el impacto se tenía una secuencia de una década anterior al desastre.

La única diferencia fue que en lugar de una visita al año, se realizaron tres campañas, separadas 15 días entre sí: 5 y 19 de julio y 2 de agosto de 2003. El número de visitas se determinó por el hecho de que seguimientos poblacionales con frecuencias mayores (semanales o diarias), se ha comprobado que provocan un efecto negativo en el éxito reproductor de la especie (Blackmer et al., 2004). Esto pudo llevarse a cabo gracias a las condiciones meteorológicas ideales del verano de 2003.

Asimismo, se realizó un esfuerzo para obtener registros biométricos, datos de las mudas y de la condición corporal de todas las aves capturadas. Además, se extrajo sangre a 30 ejemplares por

Page 27: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

26

estar en colaboración con la Universidad de Pau et des Pays de L’Adour, en la que el equipo de B. Lauga y C. Cagnon está realizando un estudio genético de la especie.

Los datos obtenidos de cada ejemplar fueron:

Longitud del ala. Cuerda máxima del ala cerrada, desde la articulación entre radio-cúbito y metacarpos y la punta de las primarias. Medida con una regla estándar de anillamiento.

Longitud del ala en cuerda máxima. Foto Ainara Azkona.

Tarso. Medida del tarso, desde su unión con los metatarsos hasta su final, antes de la articulación. Medida con calibre digital.

Peso. En una bolsa de plástico, con dinamómetro de precisión de 30 y 100 gr.

Placa. Se mira la situación de la placa incubatriz en función de los siguientes criterios: 0: no tiene, ave que no está incubando, bien porque no ha realizado puesta o bien porque la ha perdido hace tiempo. 1: Ligera placa, de no más de un 25% de la superficie. 2: Placa de hasta un 75%. 3: Placa completa. Además, a las tres últimas categorías se les aplica también: 1) Grasienta, cuando la placa está activa y el ave está incubando un huevo o un pollo pequeño. 2) Seca, cuando tiene un pollo mediano o grande y apenas le incuba. 3) Emplumándose, cuando ya tiene un pollo grande o ha perdido la puesta y la placa se está emplumando debido a que su mantenimiento es innecesario.

Page 28: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

27

Medida de tarso. Foto Ainara Azkona

Método de pesaje. Foto Ainara Azkona

Page 29: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

28

Muda. Se revisan todas las aves en busca de señales de muda: plumas retenidas, plumas creciendo, etc. Se apuntan las características de las plumas en función de si son nuevas, viejas o si están creciendo, en que fase están. Básicamente se apuntan las rémiges y las rectrices.

Detalle de muda. Nótese Que la P1 está creciendo, la P2 asoma y de la P4 a la P10 son viejas, del año anterior. Foto Ainara Azkona.

Edad. Se data siguiendo las recomendaciones de Baker (1993). Básicamente se diferencian ejemplares jóvenes nacidos un año antes (segundo año de calendario) y ejemplares adultos (tercer año de calendario o más)

Estado del plumaje. Se revisan todas las aves buscando cualquier tipo de anomalía en el plumaje: parásitos, manchas de hidrocarburos, etc.

Fenología de la reproducción

Por otra parte, durante los diez años anteriores al desastre del Prestige se realizaron búsquedas ocasionales de nidos para determinar el estado de desarrollo de los pollos y la tipología de los huecos de anidamiento. Sin embargo, en el 2003 se realizó una búsqueda sistemática de nidos.

Page 30: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

29

La búsqueda se llevó a cabo en los primeros metros de pared que se elevan desde la ladera y a lo largo de 200 m de longitud.

Se anotaba la ubicación de los nidos, el contenido, la presencia de adultos y otros datos de interés.

El primer día, 5 de julio, se localizaron los nidos y se registraron los datos. El segundo (19 de julio) y tercer (2 de agosto) día se revisaron los nidos conocidos y se volvieron a prospectar en busca de nuevas puestas, siempre en los mismos 600 m2 de pared.

Grietas de nidificación. Los agujeros suelen ser profundos y conectados por túneles. Foto Ainara Azkona.

ANÁLISIS ESTADÍSTICOS

La estima de la población se realizó siguiendo el método de captura-recaptura de poblaciones abiertas de Jolly-Seber (Krebs, 1989; Arnason et al., 1998; Sydeman et al., 1998). Para ello se realizó un historial de capturas y recapturas por año. Los modelos de poblaciones abiertas son aquellos en los que se asume que durante los muestreos se dan fenómenos de inmigración y emigración, a parte de los nacimientos y muertes (ver Pollock et al., 1990).

El resto de los análisis eran tratados en función de la naturaleza de los datos, realizando análisis no paramétricos para los casos en los que no se seguía la normalidad de las muestras (análisis de la Chi cuadrado y correlación de Spearman) y paramétricos en los que las muestras eran normales (Análisis de la Varianza, ANOVA). La normalidad se testó por medio del análisis de

Page 31: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

30

Kolmogorov-Smirnof. En el caso de los análisis de las varianzas para los registros biométricos, a parte de seguir la normalidad, se homogeneizó el tamaño muestral para cumplir los criterios exigidos (Krebs, 1989).

Page 32: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

31

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

CAPTURAS Y CONTROLES DE PAÍÑOS

Los primeros trabajos de captura y anillamiento de paíños en el País Vasco se realizaron en 1990 y 1991 por el equipo de Eduardo Mínguez (Mínguez et al., 1992). Durante los veranos de estos dos años se capturó y anilló un total de 675 paíños en cuatro islas, siendo el islote de Aketx el que mayor número de capturas reportó, seguido de cerca por el de Izaro (ver tabla 1). En estos dos años se emplearon diferentes técnicas de muestreo, sin reclamo en las colonias y con reclamo tanto en las colonias como en otros puntos de la costa.

Tabla 1. Número de capturas y anillamientos en los dos años precedentes al inicio del presente proyecto. Los anillamientos se llevaron a cabo en cuatro islas (Datos de la Oficina de Anillamiento de San Sebastián).

Fecha Aketx San Juan Izaro Billano Total 1990 130 19 144 16 309 1991 220 49 79 18 366 Total 350 68 223 34 675

En 1993 se comenzó en Aketx (la mayor colonia detectada) el muestreo sistemático con un mismo método que se repetiría durante una década y que ha sido utilizado en el verano de 2003 para detectar los efectos del vertido del Prestige en los paíños reproductores del País Vasco.

En total, en nueve jornadas de muestreo, repartidas en siete años, se han capturado y anillado 1391 paíños en el islote de Aketx (ver tabla 2).

Tabla 2. Número de capturas (anillamientos y controles de paíños anillados por nosotros) durante el presente proyecto en Aketx. * El 12 de julio de 1995 hubo que abandonar el muestreo a las 2:00 h. debido a un accidente.

Fecha Anillamientos Recapturas Total Capturas 13-07-93 134 7 141 12-07-95 87 3 90* 12-07-96 199 5 204 30-07-97 163 12 175 15-07-99 178 9 187 24-07-01 232 10 242 05-07-03 144 6 150 19-07-03 122 16 138 02-08-03 51 13 64 Total 1310 81 1391

El total de paíños anillados en los últimos 13 años asciende a 2066 ejemplares, de los que 64 han sido recapturados en el mismo islote, algunos hasta en cuatro ocasiones (tabla 3). Ninguno

Page 33: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

32

de los paíños ha sido controlado fuera de Aketx y únicamente se ha dado el control de un ejemplar procedente de otro lugar. Se trataba de un ejemplar capturado el 2 de agosto de 2003 que había sido anillado en Tenerife, el 27 de abril de 2002 (Datos de la Oficina de Anillamiento de San Sebastián).

Ahora bien, entre las recapturas no se han incluido las obtenidas por Mínguez et al. (1992), quienes comprobaron que se daban movimientos entre las colonias de Aketx, Izaro y San Juan, a partir de seis controles entre ellas. Además, en 1991 capturaron en Izaro un ejemplar que había sido anillado en Biarritz en 1989. Aunque no se especifica si se trataba de ejemplares flotantes o de aves reproductoras, estos datos muestran una conexión entre las colonias del Golfo de Bizkaia. Furness & Baillie (1983) demostraron que los paíños jóvenes realizan movimientos erráticos entre las colonias de reproducción y lugares potenciales para instalarse. Estos ejemplares son los que se capturan mayoritariamente cuando se utiliza el reclamo para atraerlos, mientras que apenas se capturan cuando se colocan las redes sin reclamo en las colonias de cría (Fowler et al., 1982; Furness & Baillie, 1983). De la misma forma, estos autores observaron que los ejemplares adultos reproductores apenas acuden al reclamo, a no ser que éste se encuentre en medio de la colonia de cría.

Tabla 3. Paíños anillados y recapturados en Aketx. Aparece la fecha en la que fueron anillados y en la que se recapturaron. Así como las veces que fue controlado cada uno de ellos y los totales por años.

Anilla Anillamiento 13/07/93 12/07/95 12/07/96 30/07/97 15/07/99 24/07/01 05/07/03 19/07/03 02/08/03 Total B76025 22/06/90 1 1 B76147 12/07/90 1 1 B76167 12/07/90 1 1 B76269 15/08/90 1 1 B76292 15/08/90 1 1 B76294 22/06/90 1 1 B76296 22/06/90 1 1 B76303 22/06/90 1 1 B76369 22/06/91 1 1 B76429 11/07/91 1 1 B76439 11/07/91 1 1 1 3 B76572 04/08/91 1 1 2 B76659 16/08/91 1 1 B76662 16/08/91 1 1 B76665 16/08/91 1 1 B76666 16/08/91 1 1 B77002 14/07/93 1 1 1 3 B77033 14/07/93 1 1 B77086 14/07/93 1 1 1 3 K40108 24/07/01 1 1 K40143 24/07/01 1 1 K40177 24/07/01 1 1 K40199 24/07/01 1 1 K40203 24/07/01 1 1

Page 34: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

33

K40264 05/07/03 1 1 K41001 13/07/95 1 1 K41003 13/07/95 1 1 K41007 13/07/95 1 1 K41011 13/07/95 1 1 K41019 13/07/95 1 1 2 K41042 13/07/95 1 1 1 3 K41056 13/07/95 1 1 1 1 4 K41076 13/07/95 1 1 K41117 12/07/96 1 1 K41132 12/07/96 1 1 K41162 12/07/96 1 1 K41284 12/07/96 1 1 2 K41288 30/07/97 1 1 K41296 30/07/97 1 1 1 3 K41302 30/07/97 1 1 K41314 30/07/97 1 1 K41324 30/07/97 1 1 K41355 30/07/97 1 1 K41386 30/07/97 1 1 K41401 30/07/97 1 1 K41407 30/07/97 1 1 K41435 30/07/97 1 1 K41446 30/07/97 1 1 2 K41505 15/07/99 1 1 K41521 15/07/99 1 1 K41532 15/07/99 1 1 K41589 15/07/99 1 1 K41632 24/07/01 1 1 K41636 24/07/01 1 1 K41648 24/07/01 1 1 K41684 24/07/01 1 1 K41690 24/07/01 1 1 K42029 05/07/03 1 1 K42031 05/07/03 1 1 K42038 05/07/03 1 1 K42039 05/07/03 1 1 K42040 05/07/03 1 1 K42047 05/07/03 1 1 K42213 19/07/03 1 1

Total 7 3 5 12 9 10 6 16 13 81

Page 35: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

34

ESTIMA DE LA POBLACIÓN

Los valores de capturas obtenidos en cada uno de los muestreos realizados nos hacía suponer la existencia de una gran población reproductora en Aketx (ver Zuberogoitia & Torres, 1998; Franco et al., 2004), notablemente superior a las 63-220 parejas que se citan para el País Vasco en el último Atlas nacional (ver Mínguez, 2003), aunque Mínguez et al. (1995) ya reconocían que la colonia era grande y que podría superar fácilmente las 300 parejas. De hecho, sólo los datos de captura de una noche en un tramo de 36 m. lineales de Aketx, superan las expectativas más optimistas. Además, durante las sesiones de anillamiento se procedió a revisar esporádicamente el espacio aéreo de la isla en busca de aves volando. En estas breves incursiones con un foco de luz, se veía una notable cantidad de paíños volando, difícil de cuantificar, pero que en cualquier caso indicaba una gran densidad de aves en el islote.

Gracias a las técnicas de captura y recaptura de una población abierta, sujeta a notables cambios, y utilizando el método de Jolly-Seber obtenemos una tabla con los valores estimados de tamaño poblacional por año, exceptuando 1990 y 2003 ya que este método no da estimas para el primer y último año de la serie (Sydeman et al., 1998; Insley et al., 2002; ver tabla 4). En la tabla se observan valores mínimos en torno a los 2552 y 7905 individuos, mientras que hay otros tres valores que superan con mucho estas cifras. En cualquier caso, de forma prudente, se estima una población de entre 3000 y 5000 aves reproductoras en torno a la isla de Aketx. Las variaciones de cifras se deben a las diferencias del número de recapturas por años. De la misma forma, se sospecha que las variaciones poblacionales de las colonias de cría de un año para otro son elevadas. Hémery et al. (1987) decían que hasta un 31% de los paíños que se reproducen un año no lo hacen al siguiente y, Cadiou (2001), proponía que las variaciones anuales podrían ser atribuidas a las variaciones de las condiciones oceanográficas y los recursos alimenticios antes de la puesta, cuando las hembras acumulan reservas energéticas para la producción del huevo.

Tabla 4. Estima de la población de paíños del islote de Aketx en base al método Jolly –Seber

Años Estima poblacional 1990 --- 1991 48600 1993 3148 1995 2552 1996 26191 1997 3603 1999 27233 2001 7905 2003 ---

Page 36: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

35

Insley et al. (2002) realizando censos comparativos con diferentes métodos en colonias de cría escocesas (reproducción de llamadas de paíño y colocación de redes para estimar poblaciones mediante métodos de captura-recaptura), concluyeron que el método de captura-recaptura puede acercarse más a una estimación real que el censo por otros métodos. Argumento que apoya nuestros análisis del tamaño poblacional, que es más razonable que el de la búsqueda de nidos, habida cuenta que la mayoría se localizan en lugares inaccesibles, o que las estimas a partir de censos puntuales.

Paiño capturado para su anillamiento. Foto Ainara Azkona

Page 37: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

36

DINÁMICA DE LA POBLACIÓN

La única herramienta útil para el estudio de la dinámica de poblaciones, en este caso, es la de captura y recaptura (Sydeman et al., 1998; Insley et al., 2002).

Se ha visto como durante los 13 años que se lleva estudiando al paíño, por medio del anillamiento científico, en torno a la colonia de Aketx, se ha obtenido un porcentaje de controles de un 4%. Estas recapturas son en su mayoría controles de al menos dos años atrás, pudiéndo considerar a estos individuos como reproductores (pueden tener puesta en ese momento o haberla perdido) por haber sido anillados hace dos o más años (Scott 1970; Furness & Baillie, 1981). Si bien, la práctica totalidad de los paíños capturados tenían placa incubatriz, con lo que la mayoría de las aves anilladas pueden considerarse reproductoras.

Figura 1. Años transcurridos desde el momento de anillamiento y el del control de paíños en Aketx.

Asimismo, se ha constatado una gran tasa de supervivencia, ya que hemos capturado ejemplares anillados 12 años atrás (ver figura 1). Estos datos coinciden con otros trabajos, en los que se cita la notable longevidad de la especie. Así Staav (1998) cita el caso de un paíño anillado en Inglaterra que fue recapturado con 33 años y 9 meses. De la misma forma, Cramp (1985) cita otros casos de paíños anillados de adultos y recapturados 20 años después. Además en estudios poblacionales se dan tasas de supervivencia adulta del 0.87, lo que representa una esperanza media de reproducción dentro de la colonia de 7.2 años (Insley et al., 2002). En estudios llevados a cabo con el Paíño Boreal, en los que se han caracterizado de forma más precisa las tasas de supervivencia, se estimó que la supervivencia se incrementa después de las dos primeras temporadas de cría, se estabiliza entre los años 3 y 17 y disminuye tras el 17º año

0

5

10

15

20

25

30

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

años

N

Page 38: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

37

(Huntington, 1990 en Mauck & Grubb, 1995), y en el caso concreto de 1993, los individuos mayores de 17 años representaban un 5% de la población reproductora (Hungtington, datos no publicados, en Mauck & Grubb, 1995).

Por lo expuesto anteriormente, sería de esperar que las colonias de cría fuesen bastante estables, en la medida en la que la fracción reproductora debería ser estable en el tiempo. No obstante, como se ha mencionado anteriormente, hay que tener en cuenta que las colonias reproductoras de paíños sufren notables fluctuaciones que dependerán de factores como la disponibilidad de alimento (Mínguez & Vigil, 1995; Cadiou, 2001) y largos periodos de fuertes tormentas o la reducción de la efectividad en el vuelo (Mauk & Grubb, 1995; Sydeman et al., 1998). Además, al tratarse de una especie muy longeva podrían suspender la reproducción en situaciones de baja condición corporal (Butler et al., 1988; Mauk & Grubb, 1995). De hecho, estos autores sugieren que los paíños desarrollarían un comportamiento reproductor basado en priorizar la condición corporal frente a los costos de la reproducción, abandonando los intentos de reproducción en condiciones desfavorables. Esto supondría que en una misma colonia el número de reproductores variaría de un año para otro.

Figura 2. Evolución de las capturas de paíños en el islote de Aketx durante los muestreos de la última década antes del desastre del Prestige (rojo) y en el triple muestreo de 2003, tras el hundimiento del Prestige (azul). El segundo muestreo tiene un punto de distinto color (gris) debido a que ese fue el año (1995) en el que se tuvo que suspender el muestreo por un accidente. (1-93, 2-95, 3-96, 4-97, 5-99, 6-01, 7,8,9-03).

50

70

90

110

130

150

170

190

210

230

250

1993 1995 1996 1997 1999 2001 2003 2003 2003

M ue stre os

Paiñ

os c

aptu

rado

s

Page 39: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

38

En el caso concreto de la colonia de Aketx, en la figura 2 se observa la evolución de las capturas. En la tabla 5 se realiza un análisis de la Chi-cuadrado para ver si existen diferencias estadísticamente significativas entre años, resultando positivo. No obstante, en este análisis se había incluido el muestreo de 1995, cuyos resultados son parciales debido a que hubo que suspender el muestreo por el accidente de una persona del equipo. Por lo tanto, en la tabla 6, se vuelve a realizar el análisis, retirando el año 1995 y, además, dejando sólo los datos del primer muestreo de 2003, para no duplicar la influencia de este año en los resultados. En esta segunda ocasión vuelve a encontrarse una significación estadística, en la que vemos, por un lado los muestreos de 1993 y 2003, con los valores más bajos de la década, mientras que los de 1996 y 2001, destacan por los altos valores de captura obtenidos.

Tabla 5. Análisis de la Chi cuadrado. La hipótesis inicial es que los resultados de los muestreos son homogéneos a lo largo del tiempo. Se han tenido en cuenta todos los muestreos, incluso el de 1995 que hubo que suspender debido a un accidente, y los dos últimos de 2003.

Año capturas esperado obs-esp Chi-cudrado 1993 141 154,55 -13,55 1,19 1995 90 154,55 -64,55 26,96 1996 204 154,55 49,45 15,82 1997 175 154,55 20,45 2,71 1999 187 154,55 32,45 6,81 2001 242 154,55 87,45 49,48 2003 150 154,55 -4,55 0,13 2003 138 154,55 -16,55 1,77 2003 64 154,55 -90,55 53,05 Total 1391 X2

8 = 157,93 P < 0,001

Tabla 6. Análisis de la Chi cuadrado. La hipótesis inicial es que los resultados de los muestreos son

homogéneos a lo largo del tiempo. Se han eliminado del análisis los muestreos de 1995 y los dos últimos

de 2003.

Año capturas esperado obs-esp Chi-cudrado 1993 141 183,17 -42,17 9,71 1996 204 183,17 20,83 2,37 1997 175 183,17 -8,17 0,36 1999 187 183,17 3,83 0,08 2001 242 183,17 58,83 18,89

2003(1) 150 183,17 -33,17 6,00 Total 1099 X2

5 = 37,42 P < 0,001

Page 40: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

39

Estos datos confirman la existencia de altibajos en la población reproductora, aunque no nos dan una referencia sobre las causas que los provocan. Es de destacar, no obstante, que 2003 es uno de los muestreos con resultados más bajos. Además, durante los tres muestreos realizados en el año de la marea negra del Prestige (2003) se observó un descenso acusado de los paíños en la isla, con un nivel de captura cuatro veces menor de lo esperado a comienzos de agosto, en plena época reproductora.

Los bajos resultados en el año 1993 pueden deberse a varias razones; por un lado, a fluctuaciones en la población reproductora (Hémery et al. ,1987), o por otro, a retrasos o adelantos en la puesta de la población, lo que se ha podido observar en estudios de colonias de paíños en toda Europa (Scott 1970, Ratcliffe, et al., 1998; Cardiou, 2001, Insley et al., 2002).

En principio, los retrasos en las fechas de puesta pueden deberse a que el número de individuos jóvenes se incremente en la colonia, ya que los individuos que se reproducen por primera vez lo hacen más tarde que los reproductores experimentados (Scott, 1970). Por otro lado, hay estudios con el Paíño Europeo y el Paíño Rabihorcado (Oceanodroma furcata) en los que se han sugerido que hay una relación directa entre los cambios en el clima o la variabilidad ambiental e inicio del periodo de puesta y el éxito de la misma, por su influencia en el descenso en la abundancia o disponibilidad de alimento (Cardiou, 2001; Boersma & Parrish, 1998).

El retraso en la puesta puede ser una explicación válida para el descenso de 1993, pero no para el de 2003, ya que se realizaron tres visitas para poder abarcar toda la época reproductora y que los datos obtenidos no se viesen enmascarados por las diferencias que se dan en una temporada tardía. Además no se tiene constancia de una reproducción de la población tan tardía como para no ser detectada el 2 de agosto.

La baja presencia de adultos también puede deberse a una puesta muy temprana (similar a la temporada de cría de Bretaña 1975 en Cardiou 2001), que hiciese que la presencia de los progenitores en la colonia fuese menor al no necesitar los pollos de su cuidado constante, con lo que los adultos serían más erráticos y solo acudirían a la isla un promedio de una vez por noche para alimentar a los pollos (Bolton, 1995; Mínguez 1996). Si esto fuese así los pollos encontrados en 2003 en los nidos serían ya grandes (Scott 1970; Davis 1957), lo que no ocurre en este caso (Ver capítulo de reproducción).

Otra alternativa es que pueda deberse a que en la colonia se ha producido un gran número de fallos en la reproducción, y que por lo tanto los adultos que ya no están criando puedan comportarse como flotantes (Mainwood, 1976 en Mínguez et al., 1995). Se ha podido comprobar en el Paíño Boreal, al igual que se ha visto con otras aves (ver Irons 1996; Andres, 1999; Lance et al., 2001), que la exposición al crudo de sólo uno de los miembros de la pareja va a provocar un descenso significativo en la tasa de eclosión de los huevos si se produce mientras están incubando y un incremento en la mortalidad de los pollos, al darse la deserción

Page 41: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

40

del nido por parte del individuo contaminado, si se contamina más tarde (Butler et al., 1988). De la misma forma, cabría plantearse que un elevado número de paíños ha podido suspender la reproducción como respuesta a las alteraciones sufridas como consecuencia del vertido, como por ejemplo, el incremento de la tasa metabólica de los individuos que ingieren pequeñas cantidades de crudo (Butler et al., 1986). Así, se daría prioridad al mantenimiento del individuo, que podría desplazarse a otras zonas más favorables, libres de contaminantes, para pasar la estación como no reproductor. De ser este el motivo, deberíamos encontrar valores normales de población en los años venideros.

Finalmente, hay que tener en cuenta que se ha podido producir una mortalidad de adultos durante las mareas negras y un debilitamiento de los que han sobrevivido, de forma que el número de parejas que está en un estado lo suficientemente saludable como para reproducirse sea muy pequeño. Este hecho, en el caso del Prestige, puede ser muy relevante, ya que a pesar de la escasa probabilidad de que aves como los paíños se encuentren orilladas (Camphuysen & Heubeck, 2001), se sospecha que la afección por mortalidad directa ha debido ser grande (se han recogido 34 ejemplares muertos en las inspecciones costeras). Además, esta mortalidad puede verse incrementada en los próximos años, ya que el estrés de la contaminación puede provocar un descenso en la supervivencia invernal de los adultos (Butler et al., 1988; Esler et al., 2002).

Page 42: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

41

REPRODUCCIÓN

La obtención de datos sobre la reproducción de los paíños europeos en la isla de Aketx resulta, cuando menos, difícil. Esto se debe a que estas aves seleccionan agujeros en grietas y cuevas profundas, lejos del alcance de sus más directos depredadores, las gaviotas (ver Sultana, 1986; Boersma & Groom, 1993; Baird, 1996; Mínguez, 1996; Sydeman et al., 1998, De León et al., 2002., Cardiou, 2001, 2003; Mínguez & Oro, 2003). Asimismo, estas oquedades suelen situarse en zonas de difícil acceso y en la mayoría de las ocasiones se encuentran estructuradas en compartimentos que dificultan la observación del fondo (Lloyd et al., 1991; Boersma & Groom, 1993), finalmente, a esto hay que añadir también su color críptico y su pequeño tamaño.

Durante la primera década de estudio tan sólo se buscaron algunos nidos para observar el desarrollo de los pollos. Habitualmente, en las fechas de muestreo (tercera y cuarta semana de julio) se encontraban pollos en los nidos, aunque también se localizaban algunos nidos en los que había aves adultas incubando. De hecho, según Mínguez et al. (1995) el 65% de los nidos de Aketx tenía pollos el día 12 de julio de 1991. Estos datos entran dentro de los patrones de cría del paíño, habida cuenta que las fechas de puesta varían entre finales de mayo y finales de julio e, incluso, alguna puede tener lugar más tarde, y que el periodo de incubación es de aproximadamente 40 días (Cramp, 1985; Mínguez, 1994; Cadiou, 2001).

En el año 2003 se planteó una búsqueda sistemática de los nidos para valorar los posibles efectos del petróleo del Prestige en la reproducción. En la tabla 7 aparecen los resultados obtenidos. En total se controlaron 12 nidos, en los que nacieron 2 pollos y el último día aún quedaba un nido con un huevo que estaba siendo incubado. Por lo tanto, durante un intervalo de un mes se constató la pérdida de nueve de los 12 nidos. Esto supone una pérdida de un 75% de los huevos. Esta cifra está bastante por encima del fracaso medio del 38% apuntado por Cramp (1985), y lejos del rango situado entre el 4,3% y el 40% encontrado en Bretaña por Cadiou (2001), o entre el 37,66% y el 51,8% encontrado en Alicante por Mínguez y Oro (2003), entre otros (ver tabla 8). Estos datos indican la incidencia de algún efecto negativo sobre la población de paíños durante la incubación. Mínguez (1994) encontró tasas de reproducción del 7,2% en una segunda colonia de cría en Alicante y explicaba la alta tasa de fracasos a condiciones subóptimas de la nueva colonia, con elevada humedad que mojaba los nidos y una alta tasa de depredación. Posteriormente, colocaron cajas nido en esta colonia y el éxito reproductor se elevó a tasas normales (0,62-0,75; De León & Mínguez, 2003).

Page 43: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

42

Nido de Paiño con huevo abandonado. Foto Ainara Azkona.

Sin embargo, en el caso de Aketx, se trata de una colonia asentada y con condiciones adecuadas para la cría de la especie. La principal razón barajada del fracaso reproductor es el efecto de la marea negra del Prestige, ya que se ha visto cómo en el Paíño Boreal, la contaminación por hidrocarburos reduce significativamente la tasa de eclosión de los huevos (Butler et al., 1988), incrementa la mortalidad de los pollos (Trivelpiece et al., 1984) y reduce el crecimiento de los pollos de las aves afectadas debido a las menores tasas de abastecimiento, con lo que su viabilidad es menor (Trivelpiece et al., 1984; Butler et al., 1988).

Tabla 7. Nidos encontrados en el área muestreada y resultado de la reproducción.

5-7-2003 19-7-2003 2-8-2003

* 10 nidos 1 pollo recién nacido Pollo creciendo Pollo mediano

1 huevo perdido

8 adultos incubando 3 huevos perdidos

5 adultos incubando 1 pollo pequeño

* 1 nido nuevo 5 huevos perdidos

* 1 nido nuevo

Page 44: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

43

Tabla 8. Parámetros reproductores del Paíño Europeo en diferentes colonias.

Colonia Éxito de Eclosión (%) Éxito Reproductor

Mousa, Shetland (Bolton 1996) 86 0.61

Skokholm, Gales (Davis, 1957) 66 0.59

Skokholm, Gales (Davis, 1957) 55-68 0.27-0.50

Enez Kreiz, Bretaña (Cardiou, 2001) 64-96 0.53

Biarritz, Pirineos Atlánticos (Hémery, 1980) 64 0.62

Benidorm (Mínguez, 1994) 70 0.63

Aketx (2003) 25 0.12

Pollo de Paiño. Foto Ainara Azkona.

La tasa de fracaso reproductor en Aketx podría explicar el descenso en el número de capturas conforme avanzaba el verano. De forma que en el primer muestreo se encontraba un sector de la población próximo al que inició la reproducción en el año 2003 y conforme se iban perdiendo las puestas los adultos abandonaban la isla, quedándose únicamente los que seguían con el proceso.

Estos datos pueden corroborarse con la presencia de placa incubatriz (ver tabla 9). De hecho, puede comprobarse como el 92,3% de los paíños capturados presentaba una placa incubatriz completa y grasienta. Esto indicaría que la mayoría de los paíños capturados eran reproductores que aún se encontraban en periodo de incubación de huevos o de pollos. Una vez dejan de

Page 45: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

44

incubar la placa se seca y comienza a emplumarse. De hecho, Furness y Baillie (1983) citaban que algunos adultos reproductores comienzan a emplumar la placa a partir de tres días sin incubar. Los mismos autores reconocían que las aves con placa son, sin duda alguna, reproductores y aquellos que no tienen placa serían flotantes no reproductores o aves que han perdido la puesta.

Tabla 9. Estado de la placa incubatriz en los paíños capturados durante los tres muestreos de 2003.

Fecha muestreo 5-7-2003 19-7-2003 2-8-2003 Total

Placa incubatriz N % N % N % %

0 2 1,3 0 0 1 1,6 0,9

1 (<25%) 2 1,3 0 0 4 6,2 1,7

2 (< 75%) 5 3,3 9 6,5 3 4,7 4,8

3 grasienta 140 93,3 129 93,5 56 87,5 92,3

3 seca 1 0,6 0 0 0 0 0,3

150 138 64

Paiño Anillado, en perfecto estado de salud. Foto Ainara Azkona.

Page 46: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

45

Por lo tanto, se puede decir que la mayoría de los paíños capturados estaban reproduciéndose y el descenso de capturas pudo deberse a la pérdida de puestas. De hecho, tal como se aprecia en la tabla 10, se dio una correlación entre el descenso de nidos y el descenso de capturas (Rs = 1, P < 0,01). Esto confirma, una vez más, que los paíños se localizan en el islote de Aketx durante la reproducción, abandonándolo en caso de fracaso reproductor. Asimismo, el hecho de capturar pocos paíños sin placa y el no capturar ejemplares jóvenes demuestra que los paíños no reproductores no suelen acudir a la isla de una forma frecuente. En definitiva, los paíños con estatus reproductor estarían vinculados a la isla por sus deberes como progenitores, mientras que aquellos libres de los cargos reproductores se encontrarían vagando por el litoral, realizando incursiones periódicas en las colonias de cría. Por este motivo, empleando redes sin reclamo en las colonias de cría, la mayoría de las capturas son de adultos reproductores (Furness & Baillie, 1983), lo que apoya el argumento mencionado.

Tabla 10. Descenso en porcentaje de la reproducción y del número de capturas en el 2003.

Entre el 5 y 19 de julio Entre el 5 de julio y el 2

de agosto

Entre 19 de julio y el 2

de agosto

Descenso en el número

de nidos

30% 70% 57%

Descenso en el número

de capturas

18% 62,7% 59,4%

Page 47: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

46

EXPLICACIONES AL DESCENSO EN LA REPRODUCCIÓN

Las causas que provocaron durante el 2003 un descenso en los efectivos reproductores de paíño en Aketx y una importante pérdida de nidadas pueden englobarse en tres hipótesis:

1. Anteriormente se ha visto como existen variaciones interanuales en el número de parejas que inician la reproducción y que estas variaciones pueden ser debidas a diversos factores, principalmente la meteorología y la disponibilidad de alimento. En años meteorológicamente adversos el porcentaje de paíños que inicia la reproducción desciende (Mauk & Grubb, 1995; Cadiou, 2001), además en el Paíño Rabihorcado se ha podido encontrar una relación directa entre la mortalidad de los pollos y periodos de lluvia y viento, ya que los adultos vuelven con menor frecuencia a alimentar y cuidar a los pollos (Boersma et al., 1980). Sin embargo, hay autores que estiman que la optimización de la fecundidad en relación a la mortalidad adulta en presencia de variaciones ambientales puede se menos importante que lo que a menudo se ha asumido (Cooch & Ricklefs, 1994), así Ricklefs et al. (1985) estudiando al Paíño Boreal no encuentran relación entre periodos de lluvia intensa y descensos en la alimentación de los pollos. Sin embargo éste no es el caso, dadas las escasas lluvias y las altas temperaturas de la primavera-verano de 2003 (datos del Centro Meteorológico Nacional).

2. En cuanto a las posibles implicaciones de una reducción significativa del alimento por exposición al crudo, por un lado habría condicionado el número de parejas que inician la puesta (ver Mínguez & Vigil, 1995; Cadiou, 2001), pero por otro lado, al darse un efecto de contaminación crónico, las cadenas tróficas podrían haber sufrido las consecuencias a lo largo del verano, con lo que los efectos sobre los paíños se habrían agudizado durante la incubación, dándose un incremento de abandono de las puestas por falta de alimento. Este efecto sería el mismo que el que se produce en años de alteraciones en los regímenes climáticos, en los que se puede detectar una influencia en toda la temporada reproductora, con descensos en el porcentaje de aves que se reproducen y en el éxito reproductor. Esto se ha podido comprobar en el caso del Paíño Ceniciento (Oceanodroma homochroa) en 1992, año con un gran influjo de El Niño (alteración del régimen climático con efecto directo en las comunidades de Plancton), en el que se acercaron menos individuos a la colonia y además, una menor proporción de aves intentaron reproducirse (Sydeman et al., 1998)

3. Por otra parte, es preciso tener en cuenta que un sector de la población ha sido afectado de forma directa por el vertido del Prestige, tal y como lo demuestran los registros de aves orilladas (García et al., 2003). Además, se debe tener en cuenta que otro porcentaje ha podido verse afectado de forma subletal mermando en 2003 la capacidad reproductora (Trivelpiece et al., 1984; Butler et al., 1988; Andres, 1999; Szaro, 1977 en Murphy & Mabee 2000; Becker, 2003), pero con efectos muy graves, como los mencionados anteriormente, que serán verificables a largo plazo (Butler et al., 1988; Boersma & Groom, 1993).

Page 48: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

47

Consecuentemente, ¿qué es lo que ha ocurrido con los paíños reproductores?. En principio, la fracción poblacional que inició la reproducción en la temporada 2003 se encontraba con un buen estado corporal, de lo contrario ni siquiera habrían realizado la puesta (ver Mauck & Grubb, 1995; Andres, 1997; Golet et al., 2002; Sydeman et al., 1998). Además, aquellos paíños que continuaron con la reproducción seguían mostrando niveles buenos de condición corporal. De hecho, no se encontraron diferencias entre los valores de peso (Anova, F = 1,053, P = 0,372) y los ratios ala/peso (Anova, F = 1,319, P = 0,272) registrados en el 2003 y el muestreo de 1995 y, tampoco las hay si se realiza una comparación con los datos de otros trabajos (tabla 11). El hecho de que haya individuos en condiciones óptimas para la reproducción puede darse aunque se haya producido una gran mortalidad adulta de Paíños por el hundimiento del Prestige, ya que hasta ese momento la población de Aketx estaba sana, por lo que disponía de individuos flotantes para reemplazar a los afectados por la marea negra, lo que se ha visto que puede enmascarar un declive de la población adulta por un tiempo (Butler et al., 1988; Boersma & Groom, 1993)

Tabla 11. Tamaño de ala y peso de los paíños en diferentes muestreos en Aketx. La diferencia de longitud de ala entre 1993 y el resto se debe a que en este año se midió el ala según la longitud en posición normal, mientras que en el resto de las ocasiones se midió la cuerda máxima, estirando el ala y en diferentes zonas de estudio (ver en Furness & Baillie, 1983).

Ala Peso

Media D.Est Rango Media D.Est Rango

N (ala-peso)

Aketx- 1993 118,7 2,7 110-126 26,5 2,1 23-34,5 99

Aketx 1995 121,3 2,8 117-126 26,1 2,4 22-33 29

Aketx 2003a 122,6 2,7 116-131 25,3 1,7 21,5-30 150

Aketx 2003b 121,6 3,4 112-131 25,1 2,2 20,75-33,25 138

Aketx 2003c 121,6 2,8 115-128 25,9 2,17 22,5-32,75 64

Hirta (Furness & Baillie, 1981) 122.9 2.5 25.5 1.9 909

Stokholm (Scott, 1970) 119.7 2.7 27.6 2.6 6681-5589

North Rona 1972 (Love 1978) 121.9 2.6 26.5 2.5 125-77 North Rona 1974 (Love 1978) 123.4 2.2 26.0 2.0 16-25

Foula (Furness, sin publicar) 122.6 2.4 26.1 2.1 108 Puffin Island (Evans 1977) 119.8 3.2 25.2 2.7 287-277 Inishvickillaun (Evans 1977) 121.4 2.6 26.2 2.4 336-2275

Inishnabro (Evans 1977) 121.4 2.9 28.7 3.2 163

Page 49: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

48

Además, durante los muestreos se pudo comprobar que se daba un proceso de muda normal (ver Cramp 1985; Bolton & Thomas, 2001), en el que se observaba como el 5 de julio ningún ave había comenzado la muda, mientras que el 19 de julio un 35% de la población ya la había iniciado y el 2 de agosto ya afectaba al 78% de la población (ver figura 3). Estos datos son exactamente iguales a los obtenidos por Mínguez et al. (1992) en la misma zona de estudio. Es preciso constatar que el proceso de muda es altamente costoso en términos de gasto energético y que las aves condicionan la muda al estado corporal y al éxito reproductor, de forma que aquellos ejemplares que se encuentren en un mal estado corporal retrasarán la muda y ésta no se completará correctamente (ver Scott, 1970; Mínguez, 1998; Martínez et al., 2002). No obstante, tal y como demostraron Mauck y Grubb (1995), los paíños primero aseguran su condición corporal y luego se encargan de aprovisionar a los pollos, concluyendo que si bien el crecimiento de las plumas refleja la condición nutricional de los adultos, no se encuentran diferencias entre grupos de paíños control y otros que han sido mermados físicamente, sino que la diferencia repercute en el crecimiento de los pollos.

Por lo tanto, no es extraño que las aves de Aketx, con estatus reproductor, se encontrasen en buena forma física y que los efectos que merman la capacidad de los paíños se reflejasen en el descenso tan acusado del éxito reproductor.

Asimismo, se debe tener en cuenta que a lo largo del verano se fueron sucediendo los episodios de llegada de fuel al litoral vasco. Además, el entorno de Aketx fue uno de los más castigados (GV, 2003), dándose la llegada continua de pequeñas galletas y fracciones diluidas. De hecho, durante el viaje a la isla desde la costa había que nadar unos pocos metros entre la embarcación y la orilla, lo que fue suficiente para impregnar a todo el equipo de pequeñas manchas. Por lo tanto, la presencia de hidrocarburos en el agua fue constante y repartida. Si tenemos en cuenta la forma de alimentarse de los paíños, “andando sobre la superficie del mar”, y que el alimento que recogen son pequeños artrópodos y peces que flotan en la superficie del plancton y substancias oleaginosas y grasas (Cramp, 1985; Sainz & Mínguez, 1989; D’Elbee & Hémery, 1998), las probabilidades de mancharse con pequeñas partículas y de consumir residuos tóxicos son muy elevadas (Vermeer & Veermer, 1975). De los 352 paíños capturados en el 2003, dos presentaban pequeñas manchas de fuel en las alas y uno presentaba manchas de pintura plateada. Estos tres casos de aves manchadas capturadas fueron ejemplares que podían sobrevivir y sus manchas no les condicionaba lo suficiente como para abandonar la reproducción. Si bien, en caso de que las manchas estuvieran en el cuerpo o fuesen mayores, no habrían sobrevivido por problemas de hipotérmia y debilitamiento (Jensen, 1994). Asimismo, la presencia de manchas en el plumaje, inevitablemente, induce un comportamiento de limpieza en el ave ya que deben mantener sus plumas en óptimas condiciones. Durante la limpieza, invariablemente, consumen restos de hidrocarburos, que en función de la cantidad supondrán el desarrollo de las patologías adversas mencionadas anteriormente (ver Cómo afecta la marea

Page 50: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

49

negra a los paíños) aunque también pueden consumir pequeñas cantidades, tanto al limpiarse como al alimentarse, que tengan efectos de bioacumulación, subletales, que produzcan entre otros, la esterilidad de los huevos. De ahí que a pesar de un buen estado corporal se den muchas pérdidas de puestas.

Figura 3. Evolución del proceso de muda en los paíños capturados en Aketx durante el 2003. Aparecen las primarias afectadas en el proceso y el porcentaje de ejemplares que estaban implicados.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

P1 P2 P3 P4

Primarias afectadas en la muda

Porc

enta

je

05-jul19-jul02-ago

Page 51: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

50

COMPARACIÓN DE LOS RESULTADOS CON OTROS TRABAJOS

Los resultados obtenidos en el primer año de estudio del efecto del Prestige sobre el Paíño

Europeo en el País Vasco, no pueden ser concluyentes a la hora de decir que es lo que va a

suceder a esta especie en los próximos años, pero puede observarse la evolución de otras

especies de costumbres afines que han sufrido la influencia de mareas negras de forma similar a

la que nos ocupa.

1. Ostrero Negro Norteamericano

En el Ostrero Negro Norteamericano, aunque no se dio una mortalidad directa de la población

adulta con la marea negra del Exxon Valdez, se pudo comprobar como ese año (1989) el

número de parejas reproductoras fue de media un 32% más bajo que en el de 1991 o el de las

zonas no afectadas por el vertido (ese año y el siguiente). Esto fue debido a que los individuos

reproductores migraron prematuramente a las zonas de invernada ya que los territorios estaban

cubiertos de crudo (Andres, 1997). Además, el número de huevos por pareja fue menor que en

el de las zonas no manchadas y que otros años (Andres, 1997) y el tamaño de huevos también

era inferior al de las áreas no afectadas (Sharp en Murphy & Mabee, 2000). Sin embargo, las

hembras realizaron la puesta con lo que se podría decir que la contaminación no era muy severa.

Entre 1989 y 1993, el número de parejas reproductoras se recuperó en un 61% (Andres, 1997).

En esta especie se comprobó que la fuente principal de contaminación era la alimentación. Así,

en 1993 todavía se daba la exposición directa de los pollos al fuel, con lo que su crecimiento en

las zonas petroleadas era más lento. Pero para cuando dejaban el nido estos jóvenes habían

alcanzado pesos similares a las de los grupos control. Se desconocen, no obstante, los efectos a

largo plazo provocados por la genotoxia (Andres, 1999), aunque en un animal longevo como

éste, los efectos en la población provocados por una o dos temporadas de cría fallidas son

mínimos (Andres, 1997).

En 1998, exceptuando una tasa de supervivencia de los pollos muy baja, probablemente causada

por la depredación, ya no se encontraron pruebas de los efectos deletéreos que se pudiesen

relacionar con el vertido del fuel, por lo que la especie paso a clasificarse como “en

recuperación” nueve años después de la catástrofe (Murphy & Mabee, 2000).

Page 52: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

51

2. Arao Colombino

La población de Arao Colombino se vio negativamente afectada por el vertido del Exxon

Valdez en 1989. Estas aves sufrieron un efecto directo debido a la exposición continuada al

crudo, que reduce la supervivencia adulta, además de que se vieron afectadas por un deterioro

de la calidad de su alimento.

Se ha podido detectar como los adultos de las zonas manchadas por el crudo tienen daños

hepáticos (Seiser et al., 2000) y la masa y condición corporal es inferior a la que tenían antes del

vertido. Además, estos araos producen puestas de menor tamaño que en las zonas no afectadas

por el derrame. Asímismo, la supervivencia de los pollos también se ha visto afectada

negativamente, aunque de forma indirecta debido a la escasez de presas con alto contenido

graso, lo que unido a una tasa de ceba inferior en las zonas afectadas hace que los pollos tengan

una menor viabilidad (Golet et al., 2002).

La combinación de los daños fisiológicos y reproductores con la falta de alimento hacen que en

el año 2000 no se haya recuperado aún la especie (Irons et al., 2001; Golet et al., 2002).

3. Pato Arlequín

La población de esta anátida se redujo con el vertido del Exxon Valdez y en 1998 todavía no se

había recuperado. Esto se debía a que, por un lado, se detectó que seguía existiendo una

exposición al petróleo y, por otro, que la tasa de supervivencia de las hembras adultas durante el

invierno era inferior en las zonas contaminadas que en otras zonas control (Esler et al., 2002).

En los arlequines, los efectos deletéreos del petróleo se ven agravados en invierno por otros

mecanismos estresantes, como son el frío y la falta de tiempo para la búsqueda de alimento,

características que vienen determinadas por encontrarse en el límite septentrional de su área de

distribución. Las dinámicas de población del Pato Arlequín son especialmente sensibles a los

cambios de supervivencia de las hembras adultas debido a que su estrategia está orientada hacia

una larga vida reproductora (Esler et al., 2002).

En 2000 parece que la tendencia de la población se ha estabilizado, con lo que, aunque se ha

producido una ligera mejoría en la especie, hasta que no se den unos datos de incremento de la

población no se puede hablar de recuperación de la especie (Irons et al., 2001).

Page 53: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

52

4. Gaviota Tridáctila

La población de Gaviota Tridáctila no se vio afectada en un primer momento por el derrame de

petróleo del Exxon Valdez. La tasa de parejas que iniciaron la reproducción no se redujo

durante la temporada de 1989, sin embargo la productividad de las zonas petroleadas fue menor

de lo esperado, lo que pudo ser debido a un descenso en el número de puestas o a una menor

tasa de eclosión (Irons, 1996). Esta productividad además, no mejoró en los cinco años

posteriores al vertido, lo que se ha achacado a una limitación en la alimentación, ya que el

efecto también se notó en las zonas que no fueron manchadas directamente. De forma que al

comparar la productividad de este área con la de otras de Alaska y a lo largo de los años, se

pudo comprobar en que medida se había dado un fuerte declive de la productividad primaria

(Irons, 1996). En estudios posteriores se ha podido ver como en 1998 y en 2000, la tendencia de

la densidad de Tridáctilas presentaba un declive significativo, lo que implicaba que los

mecanismos que afectaban a la población seguían actuando (Lance et al., 2001 en Irons et al.,

2001).

5. Paíño Boreal

En experimentos realizados con el Paíño Boreal se ha podido comprobar como una exposición

única a niveles subletales de hidrocarburos de uno de los individuos de la pareja va a conllevar

un descenso en el éxito de eclosión y/o supervivencia de los pollos, lo que probablemente es

debido al abandono temporal del nido de las aves afectadas. Esto se relaciona con el incremento

en la tasa metabólica basal, que indica un estrés a corto plazo en estas aves contaminadas. Los

pollos que deben ser sacados adelante por un solo miembro de la pareja (en caso de que el otro

muriese por la contaminación de hidrocarburos o abandonase la puesta), presentan una tasa de

crecimiento inferior. Además los individuos que están más afectados vuelven en menor medida

a criar al año siguiente (por muerte, abandono de la pareja o de la zona) (Butler et al. 1988).

Viendo los resultados con una sola exposición a los hidrocarburos, Butler et al. (1988)

determinan que la población de Paíño Boreal que esté afectada por una marea crónica (como la

del Prestige), sufrirá un descenso en el éxito reproductor que derivará en un declive poblacional

debido al descenso de la productividad, reducción de la fidelidad a la pareja y a la zona de cría

(asociado al fallo reproductor) y un descenso en la supervivencia adulta invernal motivado por

Page 54: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

53

el estrés de la contaminación. Además, estos efectos podrán verse enmascarados durante varias

temporadas por el fenómeno de reclutamiento de individuos en la colonia.

Por todo esto, la principal preocupación en las catástrofes con hidrocarburos en el Paíño Boreal

debe ser el impacto en la mortalidad adulta que puede derivar, si hay un elevado incremento, en

efectos dramáticos en la dinámica de población de la especie (Butler et al. 1988).

Tal como se ha podido ver en las especies mencionadas, los efectos de una marea negra

pasan por un fracaso reproductor elevado y un descenso en el número de parejas

reproductoras, similar al que se ha producido en el Paíño Europeo, lo que es síntoma de

los problemas derivados de los hidrocarburos que están afectando de diferente forma a

cada población. A esto hay que añadir, que los cambios en las poblaciones de paíños son

difíciles de detectar, debido a las características de la especie, y en muchos casos para

cuando se percibe un declive, éste se ha dado en un orden de magnitud, con lo que el daño

es drástico (Butler et al. 1988; Boersma & Groom, 1993). Por lo tanto, es necesario seguir

adelante con los proyectos de investigación para dilucidar si éste es un episodio negativo

que puede ser atenuado por la dinámica poblacional y no va a afectar de manera drástica

a la población o, como todo parece indicar, representa un declive de la especie provocado

por el vertido del Prestige, y cuya magnitud será evaluada conforme se sucedan los años.

En el año 2003 con los métodos de captura y los resultados de la reproducción, se ha

detectado un declive poblacional. Los resultados que se obtengan en el 2004 y años

venideros serán necesarios, por tanto, para ver si este declive ha sido irreversible a corto

plazo y para seguir la dinámica de la población. Estos datos deben aportar información

para desarrollar mecanismos de gestión adecuados que permitan colaborar en la

recuperación de la especie.

Page 55: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

54

CONCLUSIONES

1- Se ha constatado un descenso significativo en la población reproductora de la isla de

Aketx.

2- El fracaso reproductor ha sido muy elevado, de un 75%. No se han encontrado

factores que puedan explicar este hecho, además de la influencia del vertido del

Prestige.

3- El declive de la fracción de población reproductora en la isla ha sido notable (70%) y

ha ido parejo a la pérdida de nidos (62,7%).

4- El fracaso de nidos puede explicarse por 1) causas naturales (no se han detectado), 2)

muerte de adultos reproductores, 3) esterilidad de los huevos, 4) abandono de la

puesta. Estas últimas causas son las que se derivan de un vertido de hidrocarburos y

afectan a una población reproductora.

Estos son los resultados obtenidos en la primera temporada reproductora, coincidiendo

con el episodio de la marea negra del Prestige. Se ha comparado con los datos de una

década para obtener las dinámicas ofrecidas por la población. No obstante, los efectos del

Prestige serán observados de una forma más precisa en futuros episodios de reproducción,

en los que se demostrará si ha habido una pérdida importante de la población y si hay un

elevado efecto subletal implicado en la reducción de las posibilidades de reproducción que

son los problemas que provocarían un drástico declive en esta población, o si no ha sido

más que un altibajo poblacional que puede ser absorbido rápidamente y no van a poner en

peligro la población de Paíño Europeo en Euskadi.

Page 56: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

55

AGRADECIMIENTOS

Este informe ha sido financiado por el Dpto de Biodiversidad del Gobierno Vasco.

Agradecemos a la sección de Fauna Silvestre del Dpto de Agricultura de la Diputación Foral de

Bizkaia por los permisos para muestrear paíños en Aketx durante 12 años.

Además, queremos agradecer la participación ocasional en los muestreos de Luisa Fernanda

Campos, Alejandro Onrubia, Aitor Galarza, Gorka Ocio y Luis Romero.

Page 57: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

56

BIBLIOGRAFÍA

Andres, B.A. 1997. The Exxon Valdez Oil Spill disrupted the breeding of Black Oystercatchers. J.Wildl. Manage. 61(4): 1322-1328

Andres, B.A. 1999. Effects of persistent shoreline oil on breeding success and chick growth in Black Oystercatchers. The Auk 116 (3): 640-650

Arnason, A.N., Schwarz, C.J. & Boyer, G. 1998. POPAN-5. A data maintenance and analysis system for mark-recapture data. Scientific Report, Departament of Computer Science, University of Manitoba, Winnipeg.

Baird, R.W. 1996. Yellow-footed gull (Larus livens) preys on a Black Storm-Petrel (Oceanodroma melania). Colonial Waterbirds 19: 260-261

Baker, C. 1993. Identification Guide to European Non-Passerines. British Trust for Ornithology, Thetford.

Becker, P. H. 2003. Biomonitoring with birds. Bioindicators and Biomonitors: Principles,

Concepts and Applications. Vol 6 : 677-736

Bernatowicz, J. A., Schempf, P. F., Bowman, T. D. 1996. Bald Eagle Productivity in South-Central Alaska in 1989 and 1990 after the Exxon Valdez Oil Spill. American Fisheries Society Symposium, 18: 785-797.

BirdLife (BirdLife International), 2000, 2003. Información obtenida de la página web de la

organización. www.birdlife.net

Blackmer, A.L., Ackerman, J.T. & Nevitt, G. A. 2004. Effects of investigator disturbance on

hatching success and nest-site fidelity in a long-lived seabird, Leach’s Storm-Petrel.

Biological Conservation 116:141-148

Boersma, P. D., Wheelwright, N.T., Nerini, M.K. & Wheelwright, E.S. 1980. The breeding

biology of the Fork-tailed Storm-petrel (Oceanodroma furcata). Auk 97: 268-282

Boersma, P. D.. 1986. Ingestion of petroleum by seabirds can serve as monitor of water quality.

Science 231: 273-276

Boersma, P.D. & Groom, M. J. 1993. Conservation of storm-petrels in the North Pacific. In:

Vermeer, K., Briggs, K.T., Morgan, K.H. & Siegel-Causey, D. (eds.) The status, ecology

and conservation of marine birds in North Pacific. Can. Wildl. Serv. Spec. Publi.,

Ottawa.

Page 58: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

57

Boersma, P. D. & Parrish, J. K. 1998. Flexible growth rates in Fork-tailed Storm-Petrels: a response to environmental variability. Auk 115: 67-75

Bolton , M. 1995. Food delivery to nestling Storm Petrels: limitation or regulation? Functional Ecology. 9: 161-170

Bolton, M. 1996. Energy expenditure, body weight and foraging performance of Storm Petrel Hydrobates pelagicus breeding in artificial nesting chambers. Ibis 138: 405-409

Bolton, M. & Thomas, R. 2001. Moult and ageing of Storm Petrels Hydrobates pelagicus. Ringing and migration 20:193-201.

Butler, R.G., A. Harfenist, F.A. Leighton, and D.B. Peakall. 1988. Impact of sublethal oil and emulsion exposure on the reproductive success of Leach’s Storm-Petrel: Short and long-term effects. Journal of applied ecology 25:125-143

Camphuysen, C.J. & Heuback, M. 2001. Marine oil pollution and beached bird surveys: the

development of a sensitive monitoring instrument. Environmental Pollution 112:443-461.

Cardiou, B. 2001. The breeding biology of the European Storm-petrel Hydrobates pelagicus in Brittany, France. Atlantic Seabirds 3(4): 149-164

Cardiou, B. 2003. Prédation du Hibou des Marais Asio flammeus sur l’Océanite tempête Hydrobates pelagicus. Alauda 71(2): 295-297

Clark, R. B. 1984. Impact of oil pollution on seabirds. Environmental pollution 33: 1-22

Cooch, E.G. & Ricklefs, R.E. 1994. Do variable environments significantly influence optimal reproductive effort in birds? Oikos 69: 447-459

Crawford, R. J. M., Davis, S. A, Harding, R.T., Jackson, L.F., Leshoro, T.M., Meÿer, M.A., Randall, R.M., Underhill, L.G., Upfold, L., Van Dalsen, A. P., Van Der Merwe, E., Whittington, P.A., Williams, A. J. & Wolfaard, A.C. 2000. Initial impact of the Treasure oil spill on the seabirds off western South Africa. S. Afr. J. Mar. Sci. 22:157-176.

CRFSB (Centro de Recuperación de Fauna Silvestre de Bizkaia). 2003. Efectos de la marea negra del Prestige sobre las aves. Informe Inédito. Diputación Foral de Bizkaia.

CSIC (Consejo Superior de Investigaciones Científicas) 2003. Informe sobre la toxicidad de los residuos de petróleo del Prestige. Ministerio de Ciencia y Tecnología. www.csicprestige.iim.csic.es

D’Elbée, J. & Hémery, G. 1998. Diet and foraging behaviour of the British Storm Petrel Hydrobates pelagicus in the Bay of Biskay during summer. Ardea 86 (1)

Page 59: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

58

Day, R. H., Murphy, S. M., Wiens, J. A., Hayward, G. D., Harner, E. J., Smith, L. N. 1995. Use

of Oil-affected Habitats by Birds after the Exxon Valdez Oil Spill. Exxon Valdez Oil

Spill: Fate and Effects in Alaskan Waters, ASTM STP 1219. Wells, P. G., Butler, J. N.,

Hughes, Eds., American Society for Testing and Materials, Philadelphia.

Day, R. H., Murphy, S.M., Wiens, J.A., Hayward, G. D., Harner, E.J.& Lawhead, B.E. 1997. Effects of the Exxon Valdez oil spill on habitat use by birds along the Kenai peninsula, Alaska. Condor 99:728-742

De León, A. & Minguez, E. 2003. Occupancy nest rates and nesting success of European storm-

petrels breeding inside artificial nest-boxes. Scientia Marina, 67(2):109-112.

Dein, F.J. & Frink, L.S. 1986. Rehabilitation of oilcontamined birds. EnR.W. Kirk (Ed.) Current Veterinary Therapy, pp. 719-722. W.B Saunders. Philadelphia.

Díaz, M., Asensio, B. & Tellería, J.L. 1996. Aves Ibéricas. No Paseriformes. J.M. Reyero Editor. Madrid.

Esler, D., Bowman, T. D., Trust, K. A., Ballachey, B. E., Dean, T. A., Jewett, S. C. & O’Clair, C. E. 2002. Harlequin Duck population recovery from the “Exxon Valdez” oil spill: progress, process and constraints. 2002. Marine Ecology Progress Series. 241:271-286

Fowler, J.A., Okill J.D. & Marshall, B. 1982. A retrap analysis of Storm Petrels tape-lured in Shetland. Ringing and Migration 4:1-7

Franco, J., Etxezarreta, J., Galarza A., Gorospe G., and Hidalgo, J. (2004, in press). Seabird populations. In: Borja, A. and Collins, M. (Eds.). Oceanography and Marine Environment of the Basque Country, Elsevier. Oceanography Series nº 70: 515-529. Elsevier, Amsterdam.

Fritcher, D. L., Mazet, J.A.K., Ziccardi, M.H. & Gardner, I, A. 2002. Evaluation of two direct immunoassays for rapid detection of petroleum products on marine birds. Marine Pollution Bulletin 44 : 388-395

Furness, R. W. & Baillie, S.R. 1983. Factor affecting capture rate and biometrics of Storm Petrels on St. Kilda. Ringing and Migration 3: 137-148

Galarza, A. 1998. Paíño Europeo. En Álvarez, J., Aihartza, J., Alcalde, J.T., Bea, A., Campos, L.F., Carrascal, L.M., Castién, E., Crespo, T., Gainzarain, J.A., Galarza, A., García Tejedor, E., Mendiola, I., Ocio, G. & Zuberogoitia, I. Vertebrados Continentales. Situación actual en la Comunidad Autónoma del País Vasco. Pp 105-106. Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco. Dpto de Industria, Agricultura y Pesca. Vitoria-Gasteiz.

Page 60: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

59

García, L., Viada, C., Moreno, R., Carboneras, C., Alcalde, A. & González, F. 2003. Impacto de la marea negra del Prestige sobre las aves marinas. SEO/BirdLife. Madrid

Golet, G.H., Seiser, P. E., McGuire, A.D., Roby, D. D., Fisher, J. B, Kuletz, K.J, Irons, D. B., Dean, T. A., Jewett, S. C. & Newman, S. H. 2002. Long-term direct and indirect effects of the “Exxon Valdez” oil spilll on pigeon guillemots in Prince William Sound, Alaska. Marine Ecology Progress Series. 241:287-304

Granadeiro, J. P. Nunes, M., Silva, M.C. & Furness, R.W. 1998. Flexible foraging strategy of Cory’s shearwather , Calonectris diomedea, during the chick rearing period. Animal Behaviour. 56,1169-1176

GV, 2003: Página web general del Gobierno Vasco www.euskadi.net y página de información sobre el vertido de fuel del Prestige www.prestige.ej-gv.net

Hémery, G., D’Elbée, E.& Terrasse, J-F. 1987. Regulation d’une population de Petrels-Tempête Hidrobates pelagicus par reproduction intermittente. Bulletin de Centre d’Etudes et de Recherches Scientifiques. Biarritz, 15:7-12

Insley, H., Hounsome, M.V., Mayhew, P. & Chisholm, K. 2002. A preliminary comparison of population estimation by tape response and mark/recapture methods for Storm-Petrel (Hydrobates pelagicus) in two contrasting Scottish colonies. Ringing and Migration. 21(2)

Irons, D.B. 1996. Size and productivity of Black-legged Kittiwake colonies in Prince William Sound before and after the Exxon Valdez oil spill. American Fisheries Society Symposium 18: 738-747

Irons, D.B., Kendall, S. J., Erickson, W.P., McDonald, L.L. & Lance, B.K. 2001. A brief response to Wiens et al. twelve years after the Exxon Valdez oil spill. Condor 103:892-894

Irons, D.B., Kendall, S.J., Erickson, W. P., McDonald, L.L. & Lance, B.K. 2000. Nine years after the Exxon Valdez oil spill: effects on marine bird populations in Prince William Sound, Alaska. Condor 102: 723-737

ITOPF (The International Tanker Owners Pollution Federation Ltd.) 2003. Oil tanker spill statistics. Informe inédito.

Jensen,B. 1994. Review article: Effects of oil pollution, chemically treated oil, and cleaning on the thermal balance of birds. Environmental Pollution 86:207-215

Khan, R. A.& Ryan, P. 1991.Long terms effects of crude oil on common murres (Uria algae) following rehabilitation. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 46: 216-222

Page 61: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

60

Kingston, P. F. 2002 Long-term Environmental Impact of Oil Spills. Spill Science & Technology Bulletin. Vol 6. Nos. 1-2, pp 53-66.

Krebs, C. 1989. Ecological Methodology. Harper Collins Publishers. New York.

Lalanne, Y., Hémery, G., Cagnon, C., D’Amico, D’Elbée, J, Mouche, C. 2001. Discrimination morphologique des sous-espècies d’Océanite Tempête: nouveaux résultats pour deux populations mediterranéennes. Alauda 69(4): 475-482

Lance, B. K., Irons, D. B., Kendall, S. J. & McDonald, L.L. 2001. An Evaluation of Marine Bird Population Trends Following the Exxon Valdez Oil Spill, Prince William Sound, Alaska. Marine Pollution Bulletin 42 (4): 298-309

Lizaur, X., Morante, G. & Lodeiro, M.J. 1996. Catálogo abierto de espacios naturales relevantes de la Comunidad Autónoma del País Vasco. Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco. Vitoria.

Lloyd, C., Tasker, M.L. and Partridge, K. 1991. The Status of Seabirds in Britain and Ireland. Poyser, London.

Lo Valvo, F. & Masa, B. 2000. Some aspects of the population structure of Storm Petrels Hydrobates pelagicus breeding in a Mediterranean island. Ringing & Migration 20: 125-128

Martínez, J.A., Zuberogoitia, I. & Alonso, R. 2002. Rapaces Nocturnas. Guía para la determinación de la edad y el sexo en las Estrigiformes Ibéricas. Montícola Ed. Madrid

Mauck, R. A. & Grubb, T.C. 1995. Petrel parents shunt all experimentally increased reproductive costs to their offspring. Anim. Behav., 49, 999-1008.

Mínguez, E. & Oro, D. 2003. Variations in nest mortality in the European Storm Petrel Hidrobates pelagicus. Ardea, 91 (1): 113-117.

Mínguez, E. & Vigil, A. 1995. Approche de la distribution du Pétrel Tempête, Hydrobates pelagicus, reproducteur dans la région cantabrique. Alauda 63 (4): 299-305

Mínguez, E. 1994. Censo, cronología de la puesta y éxito reproductor del Paíño Común Hydrobates pelagicus en la isla de Benidorm (Alicante E de España). Ardeola 41(1) 3-11.

Mínguez, E. 1996. Nestling feeding strategy of the British Storm Petrel Hydrobates pelagicus in a Mediterranean colony. J. Zool. Lond. 239, 633-643

Mínguez, E. 1998 The cost of incubation in the British Storm-Petrel: an experimental study in a single-egg layer. J.Avian Biol. 29:183-189

Page 62: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

61

Mínguez, E. 2003. El Paíño Europeo. En R. Martí & J.C. del Moral (Eds). Atlas de las Aves Reproductoras de España. Pp 96-97. Dirección General de la Conservación de la Naturaleza-Sociedad Española de Ornitología. Madrid.

Mínguez, E., Elizondo, R.S., Balerdi, M. & Ganuza, J. 1995. Primera estimación de la población nidificante de Paíño Común (Hydrobates pelagicus) en la Comunidad Autónoma Vasca. Chioglossa, 1: 1-5.

Mínguez, E., Elizondo, R.S., Balerdi, M. & Saban, P. 1992. Statut, distribution, taile de la population et phenologie de la reproduction du Petrel tempéte Hydrobates pelagicus dans la Communauté Autonome Basque. L’Oiseau et RFO, 62: 234-246.

Murphy, S. M. & Mabee, T. J. 2000. Status of Black Oystercatchers in Prince William Sound, Alaska, nine years after the Exxon Valdez Oil Spill. Waterbirds 23(2): 204-213

Nevitt, G.A. & Haberman, K. 2003. Behavioural attraction of Leach’s storm-petrels (Oceanodroma leucorhoa) to dimethyl sulfide. The Journal of Experimental Biology 206. 1497-1501

Paine, R. T.,. Ruesink, J. L, Sun, A., Soulanille, E. L., Wonham, M.J., Harley, C. D. G.,

Brumbaugh, D. R. & Secord, D. L. 1996. Trouble on oiled waters: Lessons from the

Exxon Valdez Oil Spill. Annu. Rev. Ecol. Syst. 27: 197-235

Peterson, C. H., Rice, S. D., Short, J. W., Esler, D., Bodkin, J. L., Ballachey, B. E. & Irons, D.B. 2003. Long-term ecosystem response to the Exxon Valdez Oil Spill. Science. 302:2082-2086

Pollock, K.H., Nichols, J.D., Brownie, C. & Hines, J.E. 1990. Statistical inference for capture-recapture experiments. Wildl. Monogr., 107: 1-97.

Ratcliffe, N., Vaughan, D., Whyte, C. & Shepherd, M. 1998. The development of playback census methods for Storm Petrels Hydrobates pelagicus. Bird Study 45:302-312

Ricklefs, R.E,, Day, C.H., Huntington, C.E. Williams, J.B. 1985 Variability in feeding rate and meal size of Leach’s Storm-Petrel at Kent Island New Brunswick. Journal of Animal Ecology. 54. 883-898

Ricklefs, R.E., Place, A.R. & Anderson, D.J. 1987. An experimental investigation of the influence of diet quality on growth in Leach’s Storm Petrel. Am. Nat. 130 (2): 300-305

Saiz, R. & Mínguez, E. 1989. Millabarrika txikia (Hydrobates pelagicus) Bermeon. Bermeo 7:351-361

Seiser, P. E. Duffy, L. K., McGuire A. D., Roby, D. D., Golet, G. H. & Litzow, M.A. 2000. Comparison of Pigeon Guillemot, Cepphus columba, Blood Parameters form oiled and

Page 63: EFECTO DE LA MAREA NEGRA DEL PRESTIGE … · Como afecta la marea negra a los paiños 15 Estudio efecto directo del Prestige sobre los paiños ... ha tratado de hacer una estimación

62

unoiled Areas of Alaska Eight Years After the Exxon Valdez Oil Spill. Marine Pollution Bulletin 40 (2): 152-164

Staav R. 1998. Longevity list of birds ringed in Europe. EURING News Letter 2

Trivelpiece, W., Butler, R. G. Miller, D.S. & Peakall.1984. Reduced survival of chicks of oil-dosed adult Leach’s Storm Petrels. Condor. 86: 81-82

Vermeer, K. & Vermeer, R.1975. Oil threat to birds on the Canadian West Coast. Can. Field-Nat. 89: 278-298

Viada, C. 1998 Áreas importantes para las aves de España. 2ª edición revisada y ampliada. Monografía nº 5 SEO/Birdlife. Madrid.

Vignes, J. C. 2003. Les oiseaux victimes de la marée noir du Prestige. Resultats du Centre de Stabilisation de Biarritz. Inédito

Wiens, J. A., Crist, T. O., Day, R.H., Murphy, S.M. & Hayward, G. D. 1996. Effects of the Exxon Valdez oil spill on marine bird communities in Prince William Sound, Alaska. Eciological applications, 6(3): 828-841

Wiese, F. K. & Ryan, P.C. 2003. The extent of chronic marine oil pollution in southeastern Newfoundland waters assessed through beached birds surveys 1984-1999. Marine Pollution Bulletin 46: 1090-1101

Wiese, F. K., Robertson, G. J. & Gaston, A.J.2004. Impacts of chronic marine oil pollution and the murre hunt in Newfoundland on the thick-billed murre Uria lomvia populations in the eastern Canadian Artic. Biological Conservation 116. 205-216

Wikelski, M., Wong, V., Chevalier, B., Rattenborg, N. & Snell, H.L. 2002.Marine iguanas die from a trace oil pollution. Nature. 416. 6 june 2002: 607-608

Zuberogoitia, I. & Torres, J.J. 1998. Aves acuáticas de Bizkaia. Temas Vizcainos, BBK. Bilbao.

Zuberogoitia, I., Ruiz Moneo, J.F. & Torres, J.J. (coord). 2002. El Halcón Peregrino. Dpto Agricultura. Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao.