Enfoque genético del concepto de especie en las papas...
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Enfoque genético del concepto de especie Enfoque genético del concepto de especie Enfoque genético del concepto de especie Enfoque genético del concepto de especie en las papas silvestres. en las papas silvestres. en las papas silvestres. en las papas silvestres.
Consecuencias en la conservación de germoplasma Consecuencias en la conservación de germoplasma Consecuencias en la conservación de germoplasma Consecuencias en la conservación de germoplasma yyyy el mejoramiento genéticoel mejoramiento genéticoel mejoramiento genéticoel mejoramiento genético
Elsa L. Camadro
Laboratorio de Genética
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria
Universidad Nacional de Mar del Plata
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas
Argentina
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�La clasificación de los organismos vivientes es:
� una preocupación del ser humano
desde el comienzo de la civilización
� una construcción humana y, por eso, artificial, precaria y provisoria
�Los sistemas de clasificación tienen consecuenciasdirectas en la elección de técnicas para:
� muestreo de poblaciones
� conservación ex situ e in situ de
variabilidad genética (frecuencias alélicas)
� mejoramiento genético
Premisas de la presentación
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� En conocimiento de la biología reproductiva es
fundamental para comprender la variabilidad
morfológica y molecular de poblaciones
naturales y desarrollar/aplicar estrategias para
conservación y uso efectivo de genes con fines
aplicados.
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Clasificación de plantas
� Los clásicos (a.C. y primeros siglos a.D.):
Consideraban que los seres vivientes eran inmutables (desde la eternidad y hasta el infinito)
Aristóteles : Primer intento de ordenamiento de plantas y animales
Discípulos: clasificación por valor farmacológico
� Renacimiento (s. XVI):
clasificación por valor farmacológico +
algunas características morfológicas
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La Ilustración
John Ray
(1627-1705)
Primer concepto de “especie”:
Grupo de individuos que comparten ciertos caracteres
que se perpetúan en la progenie
“Clasificación natural” basada
en el mayor número posible de caracteres
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Carl von Linneus(1707-1778)
Clasificación artificial
Sistema binario
Género, Especie, Familia, Clase, Reino
Antoine-Laurent de Jussieu(1748-1836)
Clasificación naturalbasado en:
�continuidad
�subordinación de caracteres
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Erasmus Darwin(1731-1802)
Relación entre variabilidad y modo de
reproducción
Charles Darwin(1809-1882)
Describió y clasificó prácticamente todos los grupos
de plantas y animales
Teoría de la Selección Natural
Los individuos más aptos dejan mayor número de descendientes(hacen mayor contribución genética a las siguientes generaciones)
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Se utilizan las clasificaciones de von Linneus y
de Jussieu
(se incluyen herramientas bioquímicas y/o moleculares)
Siglos XX y XXI
�La jerarquía de las unidades taxonómicas es pre-evolutiva
�La especie “linneana” se formó en el molde creacionista
�Desde el siglo XVIII no ha habido cambios fundamentalesen la jerarquía taxonómica
Grant (1989)
sin considerarse que:
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Especie Biológica
Concepto de especie
de utilidad taxonómicabasado en relaciones reproduct¡vas y discontinuidad morfológica
(organismos biparentales)
La Especie Biológica puede coincidir (o no) con la Especie Taxonómica
Si no se distinguen los dos usos del término,la confusión se perpetúa
“Taxonomía de Museo”(Grant 1970)
(ej. especies “hermanas” en Gilia)
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~2.000 especies herbáceas o arbustivas
Sección Petota (Tuberarium)
Subsección Potatoe (Hyperbasarthrum)
Género Solanum
~ 200 tuberosas silvestres y cultivadas
(Hawkes 1990)
Spooner y Hijmans 2001
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Principios del siglo XX
Unidad taxonómica estrecha, con muy poca variabilidad fenotípica (Bitter, Juzepczuk, Bukasov)
Mediados del siglo XX
Profunda revisión de especies tuberosas por la gran plasticidad fenotípica (Hawkes 1963)
Fines del siglo XX y principios siglo XXI
Nuevas revisiones (Hawkes 1990; Spooner et al. 2009)
Concepto de especie en la subsección Hyperbasarthrum
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Revisiones Taxonómicas de las papasRevisiones Taxonómicas de las papasRevisiones Taxonómicas de las papasRevisiones Taxonómicas de las papas(últimos 20 años)
Material de herbario y muestras de plantas vivasMaterial de herbario y muestras de plantas vivasMaterial de herbario y muestras de plantas vivasMaterial de herbario y muestras de plantas vivas
Hawkes (1990)
232 especies en 21 series taxonómicas232 especies en 21 series taxonómicas232 especies en 21 series taxonómicas232 especies en 21 series taxonómicas
Especies silvestres: 227 (en 1990), 203 (en 2001), 189 (en 2006)
Spooner et al. (2009)
“aproximadamente 110 especies en 3 clados”“aproximadamente 110 especies en 3 clados”“aproximadamente 110 especies en 3 clados”“aproximadamente 110 especies en 3 clados”
Basadas principalmente en:
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. Holotipo de la especie (HAH6727), La Paz, Bolivia;
herbario de Kew, Gran Bretaña.
Solanum okadae Hawkes et Hjerting
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Características de las papas silvestres y cultivadas
�Se reproducen en forma:
�Forman series poliploides
(2n=2x, 3x, 4x, 5x, 6x; x=12)
•sexual (semillas)
•asexual (tubérculos, estolones)
-continúa-
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1er
Tercio
S1 S2
S1 S2
Compatible
�Poseen un locus S multialélico de AI gametofítica
�diploides alógamas obligadas
�poliploides alógamas; pueden autofecundarse
S1 S2
Auto-incompatible
-continúa-
-continúa-
S3 S3S2 S3
S1 S2 S3 S3
S4S7
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�Presentan escasa diferenciación genómica
•Polen y/u oósferas 2n
Gametofitos o gametos con el número
cromosómico del esporofito
•Haploides
Esporofitos con el número cromosómico
del gametofito
-continúa-
Todas las especies tienen un genoma común (A); se diferencian en genomas homeólogos B, C, D, E
�Bajo control genético, pueden producir:
Camadro et al. 2004
�Desarrollo normal de endosperma depende de balance génico (2 F:1 M) en ese tejido(“Teoría del NBE”)
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Las especies tuberosas de Solanumconstituirían
una gran especie biológica
�Hibridación y flujo génico dentro y entre niveles de ploidía
�Introgresión
Poliploidización y depoliploidización sexual
2x x 2x2x
2x x 4x4x
2x x 2x4x
4x x 2x4x
4x x 2x2x
4x x 4x6x
2x x 2x3x 4x x 4x
4x
Ugent 1966
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Barreras a la hibridación interespecífica Barreras a la hibridación interespecífica Barreras a la hibridación interespecífica Barreras a la hibridación interespecífica e intergenérica en plantas superiorese intergenérica en plantas superiorese intergenérica en plantas superiorese intergenérica en plantas superiores
�espaciales
�temporales
�ecológicas
�mecánicas
Externas Internas
Bradley y Openshaw 1980
�pre-cigóticas
�post-cigóticas
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Poblaciones naturales de papas silvestres en Tucumán, Argentina
Leales (300 m altitud) Tafí del Valle (2600 m altitud)
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polinización
Situaciones estructuralesy fisiológicas
Fecundación
FormaciónSemillas viables
Gametofitos
Saco embrionario
Óvulo maduro
Polen germinando
Gametos
Gameto ♀
♂
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Barreras internas
�la germinación del polen en estigma
�el crecimiento de los tubos polínicos en estilo
�la fusión de los gametos
Pre-cigóticas
�Prevención de la fecundación por anormalidades en:
Bradley y Openshaw 1980
-continúa-
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Compatible Incompatible
Camadro y col.
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� inviabilidad o debilidad del híbrido F1
� problemas en la floración del híbrido F1
� esterilidad del híbrido F1
� inviabilidad o debilidad de la F2 y
generaciones segregantes avanzadas
Barreras internas
Post-cigóticas
Bradley y Openshaw 1980
-continúa-
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Camadro y col.
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Androesterilidad e Irregularidades citológicasen colecciones descriptas como:
“Especies ¨
De “origen híbrido”
� S. ruiz-lealli
(Raimondi et al. 2000; Marfil et al. 2009)
�S. okadae
(Camadro et al. 2007; Bottini et al. 2008)
�S. chacoense
(Bottini et al. 2009; Larrosa et al. 2010)
“Puras”
Híbridos naturales y artificiales
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polen
Polen fértil y estéril en híbridos espontáneos y artificialesy poblaciones con categoría específica
Larrosa et al. 2010
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Larrosa et al. 2010
Estadio de tétrada en híbridos espontáneos y artificialesy poblaciones con categoría específica
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Meiosis en híbridos espontáneos y artificiales y poblaciones con categoría específica
Larrosa et al. 2010
P MI MII AI
MII AI AII MII
AII AII TI TII
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Introducciones de “especies”:
� S. kurtzianum de Catamarca, La Rioja y Mendoza
� simpátricas:
•S. chacoense (chc), •S. spegazzinii (spg)
Evaluación de caracteres morfólógicos (cuantitativos y cualitativos) y marcadores moleculares SSR
Las distancias genéticas entre introducciones simpátricas
clasificadas como distintas “especies” es menor que
entre introducciones distanciadas geográficamente
y clasificadas como la misma especie
�“fuera de grupo”•S. oplocense (opl) y S. maglia (mag)
Bedogni y Camadro 2009
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Fenograma de introducciones de S. kurtzianum (ktz) S. chacoense (chc), S. spegazzinii (spg), S. maglia (mag) y S.
oplocense (opl)
Bedogni y Camadro 2009Marcadores Nucleares SSR
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Taxonomía y Revisiones Taxonómicas de las PapasTaxonomía y Revisiones Taxonómicas de las PapasTaxonomía y Revisiones Taxonómicas de las PapasTaxonomía y Revisiones Taxonómicas de las Papas
Material de herbario y muestras de plantas vivasMaterial de herbario y muestras de plantas vivasMaterial de herbario y muestras de plantas vivasMaterial de herbario y muestras de plantas vivas
Hawkes (1990)
232 especies en 21 series taxonómicas232 especies en 21 series taxonómicas232 especies en 21 series taxonómicas232 especies en 21 series taxonómicas
Spooner et al. (2009)
“110 especies en 3 clados”“110 especies en 3 clados”“110 especies en 3 clados”“110 especies en 3 clados”
Basadas principalmente en:
Reducción de 40%
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Los enfoques actuales de clasificación taxonómica
se basan en fenotipos morfológicos
(concepto de especie taxonómica)
Las herramientas moleculares se aplican a germoplasma
que ha sido previamente clasificado en base a morfología
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Introducciones de papa
Muestras de poblaciones naturales conservadas ex situ
propósito
Conservar muestras de la variabilidad natural
de una especie con fines aplicados
Información de pasaporte :
Fecha de colección, localidad, coordenadas geográficas
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No hay información (o es insuficiente)
�Número (No.) y distribución espacial de plantas muestreadas
en el sitio de colección
�No. de frutos o tubérculos cosechados/planta muestreada
�No. de plantas muestreadas/población
�Composición de la introducción para conservación
�Si se muestrean plántulas, distribución espacial
�Muestreo In situ
P1 P2 P3
x x x xx x x xx x x x
x xx xx
x x x x x xx x x x x xx x x x x xx x x x x x
Las introducciones de bancos de germoplasma,¿son muestras representativas de
la variabilidad genética natural en el sitio muestreado?
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�Multiplicación ex situ de semillas o tubérculo
�Número (no.) efectivo de plantas parentales (Ne)
�No. de frutos/tubérculos cosechados por planta
�No. de semillas cosechadas/fruto
�Composición de la introducción para conservación
Si no hubiera habido contaminación indeseada por polen o semillas durante el proceso de multiplicación
¿Se ha evitado la deriva génica?
¿Se mantienen las frecuencias alélicas de:
(1) la introducción original?
(2) la población muestreada?
No hay información (o es insuficiente)
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En poblaciones naturales puede haber
variabilidad morfológica y genética
�Reproducción sexual
� Alógama: cada planta es un genotipo diferente
� Autógama: puede haber plantas homocigotas para el mismo o para
diferentes genotipos
� Autógama con % de alogamia: puede haber híbridos F1 (heterocigotas)
y generaciones segregantes + plantas homocigotas para el mismo o
para diferentes genotipos
�Reproducción asexual: puede haber clones del mismo o de distintos genotipos
Sin embargo
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�Las poblaciones pueden estar formadas por plantas provenientes de:
�semillas (biparentales)
�tubérculos o estolones (uniparentales)
�En un sitio puede haber superposición de:
generaciones bi- y uniparentales, y poblaciones simpátricas
�Si las barreras de aislamiento reproductivo son incompletas, puede haber:
hibridación e introgresión entre
niveles de ploidía y generaciones
Patrones muy complejos de variaciónmorfológica y molecular
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Usualmente, las plantas fuera de tipo:
�No se muestrean en el sitio de colección
�Se descartan en el proceso de multiplicación ex situ
Cambios en frecuencias alélicas
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En las introducciones de bancos de germoplasma generalmenteno se mantienen las frecuencias alélicas
de las poblaciones muestreadas
Pueden perderse genes de interés actual o futuro
No se facilita el trabajo del fitomejorador
Disminuye la relación costo/beneficio de la colección, conservación y uso de germoplasma silvestre
con fines aplicados
Conclusiones
El enfoque de clasificación de las papas silvestres en base afenotipos morfológicos (concepto taxonómico de especie)
da como resultado que:
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Es necesario discutir multidisciplinariamente,
sobre bases objetivas
el concepto de especie en plantas en general
y en las de reproducción sexual y asexual en particular
(papa, batata, gramíneas forrajeras, ornamentales),
Debe obtenerse previamente información
sobre variabilidad morfológica, genética y molecular
de poblaciones naturales,
en estudios realizadas in situ, a lo largo de varios años
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Muito obrigada
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Para utilización efectiva de la variabilidad genéticaDe las papas silvestres
�Si es posible, tamizar varias introduccioens �(principalmente si la “especie” tiene ditribución geografica o ecológica amplia
�Considerar:
macro- y micro-ambientes de los sitios originales de muestreos
tipo de muestras originales (semilla botánica, plántulas, tubérculos)
�Tamizar 15-25 plantas/introd. en alógamas(una planta= un genotipo) y ≥10 plantas en autógamas(puede haber haber homocigosis parea diferenets combibaciones génicas)
�Usar diseños de cruzamientos dialélicos incompletos(siguiendo combinaciones genotipicas individuales. Las barreras a la hibridación
pueden ser incompleta, los hñibridos son fercuenetsy puede aber intercaciones
nñucleo-citioplasmáticas)
�Concluir sobre una introducción dada, NO sobre �La “especie” (no extrapolar resultados)
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. Holotipo de la especie (HAH6727), La Paz, Bolivia;
herbario de Kew, Gran Bretaña.
Solanum okadae Hawkes et Hjerting
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S. okadae (2x)
Bolivia Argentina
Argentina
Introducciones del Banco de Germoplasmade Papa del INTA, Argentina
Camadro et al. 2007
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Erazzú y Camadro 2008
Híbridos interespecíficos 2x (naturales)
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Híbridos interespecíficos 2x (artificiales)
tbr x grl tbr x chc