Ensayo Sobre El Modelo Del Crecimiento Exponencial, Su Uso En La Dinámica De Poblaciones y

En La Datación Por El Carbono 14 El modelo exponencial es usado para modelar el crecimiento del tamaño de poblaciones así como para la datación de objetos a través del carbono 14 y otros materiales entre otras aplicaciones pero en este trabajo nos centraremos únicamente en estas dos. A primera vista suena extraño querer describir el crecimiento de la población de una especie por medio de ecuaciones diferenciales ya que el tamaño de las poblaciones siempre se mide con números enteros por lo cual el tamaño de la población no podría ser diferenciadle con respecto al tiempo pero si la población es grande y se incrementa en uno el cambio es muy pequeño comparado con el tamaño de la población, así que, se toma la aproximación de que poblaciones grandes cambian continuamente, e incluso de manera diferenciable con respecto al tiempo. El modelo exponencial busca representar matemáticamente el crecimiento de diferentes tipos de poblaciones en relación al tiempo, este modelo tiene una variable Nt que indica el tamaño de la población en el tiempo t. Cuando t = 0, N0 indica el numero de individuos en el punto inicial. La unidad que se use para t puede variar dependiendo del organismo del que se trate t puede simbolizar minutos como en el caso de algunas bacterias o protozoarios, o años en el caso de los humanos. Existen factores que cambian el número de individuos de una población estos factores son nacimientos (B), muertes (D), inmigraciones (I) y emigraciones (E) y con esto tenemos la siguiente relación para el tiempo t+ 1: Nt+1 = Nt + B - D + I - E Y el cambio del número de individuos en la población será: DN = B – D + I – E Si suponemos que se tratara de una población cerrada es decir no existe ni inmigración ni emigración de individuos, tenemos que el cambio en el número de individuos es: DN = B – D

Si además suponemos que el crecimiento de la población es continuo. Esto significa que el cambio del número de individuos en una población cambia en intervalos infinitamente pequeños como consecuencia de esto el crecimiento de la población describe una curva suave lo cual implica que la tasa de crecimiento de población es (dN/dt). De esta manera el crecimiento poblacional que se describe es el cambio del tamaño población (dN) durante un intervalo muy pequeño de tiempo (dt): dN/dt = B – D La tasa de nacimientos es directamente proporcional al tamaño de la población, y (b) es el número de nacimientos por individuos por unidad de tiempo (tasa instantánea de natalidad), y si consideramos un intervalo de tiempo muy pequeño, el número de nacimientos en la población es el producto de (b) y el tamaño de la población: B= bN De igual forma definimos (d) como la tasa instantánea de mortalidad (muertes/(individual * unidad de tiempo)), esta tasa en un intervalo corto de tiempo multiplicada por el tamaño de la población es la tasa de mortalidad: D= dN Con las anteriores definiciones tenemos la siguiente ecuación: dN/dt=(b-d)N y determinamos b-d = r (la tasa instantánea de crecimiento) r en ocasiones el llamada tasa intrínseca de crecimiento o el parámetro de Malthus . Este parámetro determina si la población crece exponencialmente (r>0), permanece constante (r=0) o decrece a la extinción (r<0): dN/dt =rN Esta ecuación es un modelo simple de crecimiento poblacional exponencial. Al resolver la ecuación obtenemos lo siguiente: Nt = N0 ert

Esta función nos proporciona una aproximación al tamaño de la población en el tiempo t. Este modelo es conocido como modelo determinista y es útil únicamente bajo los siguientes supuestos: que se trate de una población cerrada, b y d sean constantes, que las tasas de natalidad y mortalidad no sean afectadas por la estructura genética de los individuos, que no exista diferencia en b y d entre los individuas por diferencias de tamaño o edad y se asume que los individuos están naciendo y muriendo en forma continua. Por esto no pasa en la naturaleza. El modelo anterior es un modelo determinista, este modelo representa una visión simple del problema a partir de algunos supuestos pero en la vida real el problema es más complejo además de la existencia de la incertidumbre. Para poder tener un modelo más realista se buscara incorporar la incertidumbre en el modelo anterior al que se le llama modelo estocástico de crecimiento poblacional en un medio ambiente estocástico. La variación estará asociada con los años buenos y malos para el crecimiento de la población. Malthus también predijo que una población no puede crecer siempre en forma exponencial ya que esto traería problemas con la cantidad de alimento, para poder modelar el crecimiento de la población afectado por la cantidad de alimento entre otros factores se desarrollo el modelo de medioambiente estocástico. Imaginemos que una población crece en forma exponencial con media r (ř) y una varianza de r (s2r). Con este modelo podremos calcular la media del tamaño de una población en el tiempo t (Ňt) y la varianza en el tamaño de la población (s2Nt). La derivada del modelo brinda la tasa de cambio del crecimiento de la población con un medioambiente estocástico y se expresa de la siguiente forma: Ňt = N0 eřt

Este resultado es igual al del modelo determinista excepto que usamos el promedio r para predecir Nt. Para largos periodos de tiempo el modelo empieza a presentar fluctuaciones considerables de un periodo de tiempo al siguiente, la varianza del tamaño de la población en el tiempo t esta dada por: s2Nt = N20 eř(2t)(exp(s2r t)-1)

Esta ultima ecuación nos dice algunas cosas sobre la varianza: la primera es que la varianza de una población crece con el tiempo, la segunda la varianza de Nt es proporcional a 2 veces la media y la varianza de r, finalmente si la varianza de r es cero el modelo es igual al modelo determinista. Si N tuviera fluctuaciones muy violentas la población se extinguiría, la extinción en este modelo es casi una certeza cuando la varianza de r es mayor que el doble del promedio de r: s2r > 2ř Pero no solo las variables del medio ambiente afectan a las poblaciones. Incluso si r es constante la población puede variar a causa de la demografía estocástica esta surge en parte por que muchos organismos se reproducen ellos mismos como unidades discretas; una avestruz puede poner 2 o 3 huevos pero no 2.6, algunos corales se pueden reproducir por fragmentación y otros tipos de reproducción asexual. Si se analiza a una población en un breve periodo de tiempo se puede observar que las muertes y los nacimientos no son exactamente continuos, yen vez de eso ocurre secuencial mente. Si suponemos que la tasa de nacimientos es dos veces que la tasa de mortalidad en un mundo perfecto determinista la secuencia seria la siguiente…BBDBBD… pero en la demografía estocástica puede ocurrir… BBBDDBDBBBBD…. En un modelo demográfico estocástico la probabilidad de nacimientos o muertes depende de las magnitudes relativas de b y d: P(birth) = b/(b+d) P(death) = d/(b+d) Las probabilidades anterior son mutuamente excluyentes y su suma es uno lo que significa que solo uno de los dos eventos puede ocurrir y dichas probabilidades son complementarias. En el modelo anterior nos interesaba la media y la varianza del tamaño de una población ahora la media del tamaño de la población esta dado por: Ňt = N0 eřt Que es la misma relación que en modelo determinista y que en el modelo de medio ambiente estocástico, la ecuación para la varianza del tamaño

población depende de las tasas de natalidad, mortalidad son iguales o no. Si b y d son exactamente iguales la población aumentara en promedio y la varianza en el tamaño de la población en el tiempo t es: s2Nt = 2N0bt Si b y d no son iguales se ocupa la siguiente: s2Nt = (N0(b+d) eř(t)(er t-1))/r Las anteriores ecuaciones no dependen únicamente de la diferencia entre b y d pero si dependen absolutamente del tamaño de b y d poblaciones con grandes tasas de natalidad y mortalidad serán mas cambiantes que poblaciones con bajas tasas mortalidad y de natalidad. En el modelo demográfico estocástico es muy importante para poblaciones pequeñas ya que en el la probabilidad de extinción no depende únicamente de los tamaños relativos de b y d sino también del tamaño de población inicial en este modelo la probabilidad de extinción es: P(extinción) = (d/b)N0

En un mundo estocástico las poblaciones pueden cambiar por diversos cambios en el medio ambiente que afectan intrínsicamente la tasa de crecimiento y por las secuencias aleatorias de nacimientos y muertes. Los dos tipos de cambio pueden provocar la extinción de una población pero la última es una casa más importante de extinción cuando se trata de una población pequeña. Desafortunadamente para algunas poblaciones el suponer que la población crezca en forma continua resulta poco realista por ejemplo algunos insectos y plantas anuales del desierto se reproducen solo una vez en toda su vida, en estas poblaciones las tasas de mortalidad y natalidad se incrementan o se reducen por el mismo factor cada año, para este tipo de poblaciones resulta mas semejante a la realidad los modelos discretos. Pero pese a las desventajas que tiene el modelo exponencial por tener que suponerse que el crecimiento poblacional es continuo y por esto no incluye a algunas especies de animales y plantas gran cantidad de poblaciones pueden ser modeladas a través de este o alguna de sus variantes tratadas anteriormente obteniéndose buenas aproximaciones a la realidad.

Pero como se menciono en el principio no solo se utiliza el modelo exponencial para modelar el crecimiento de poblaciones, este modelo es utilizado en no de los métodos más precisos para determinar la edad de restos arqueológicos, el método del carbono 14 (C14) descubierto por Willard Libby alrededor de 1949. La funcionalidad de este método se debe a la radioactividad que presentan ciertos átomos, estos son inestables y en un intervalo fijo de tiempo de desintegra espontáneamente para formar un nuevo elemento, Rutherford mostró que la radioactividad de una sustancia es directamente proporcional al número de átomos existentes en el tiempo t, entonces dN/dt, el número de átomos que se desintegra por unidad de tiempo es proporcional a N, es decir, dN/dt = -λN La constante λ, que es positiva se conoce como constante de decaimiento o decrecimiento de la sustancia. Cuanto mayor sea λ, obviamente la sustancia decrecerá más rápidamente. Una medida de la rapidez de desintegración de una sustancia es la vida media o semivida que se define como el tiempo necesario para que desintegre la mitad de los átomos iniciales de una sustancia radioactiva. Para calcular la semivida de una sustancia en términos de λ, supóngase que un tiempo t0, N(t0)=N0. Entonces, la solución al problema de valor inicial es: N(t) = N0 exp (-λ ∫ ds) = N0 e-λ(t-t0) O bien, N/ N0 =exp(-λ(t-t0)). Tomando los logaritmos de ambos lados se obtiene que: -λ(t-t0) = ln(N/ N0) De modo que, si N/ N0 = ½ , entonces -λ(t-t0) = ln( ½ ), así que: (t-t0) = ln (2)/ λ ≈ 0.6931 /λ En consecuencia, la semivida de una sustancia es ln (2) dividido entre la constante de decaimiento λ. La dimensión de λ, que se omitió en la notación, es el reciproco del tiempo. Si t se mide en años, entonces λ es el

recíproco en años, y si t se mide en minutos, entonces λ es el reciproco en minutos. Se ha determinado y registrado la semivida de muchas sustancias como la del carbono 14 y la del uranio 238 (4500 millones de años). La base de la determinación de edades por medio de material radioactivo es la siguiente de la ecuación: -λ(t-t0) = ln(N/ N0) Podemos despejar t - t0 = 1/ λ (N0/N). si t0 es el tiempo en que la sustancia se formo o elaboró, entonces la edad de la misma es 1/ λ (N0/N), la constante de decaimiento se conoce o se puede calcular en la mayoría de los casos, usualmente es posible calcular N con facilidad, así si se conociera N0 podría calcularse en la mayoría de los casos, esto es un problema ya que por lo general no se conoce N0 . En algunos casos es factible calcular N0 indirectamente o al menos en algún intervalo de tiempo confiable en el que se deba encontrar. El principio de este método del carbono 14 es maravillosamente simple: la atmósfera terrestre es bombardeada constantemente por rayos cósmicos, éstos producen neutrones en la atmósfera, los cuales se combinan con el nitrógeno para producir C14 , que se conoce como radiocarbono, ya que declina radiactivamente. El radiocarbono tiene dos electrones más que el estable carbono 12. Dicho radiocarbono se incorpora al dióxido de carbono y se desplaza así en la atmósfera para ser absorbido por los vegetales. Los animales, a su vez, incorporan el radiocarbono en sus tejidos al alimentarse de los vegetales. En los tejidos vivientes, la tasa de ingestión de C14 esta exactamente en equilibrio con la tasa de desintegración de C14. Sin embargo, cuando un organismo muere deja de incorporar C14 y, así la concentración de C14 presente comienza a decrecer. Una suposición fundamental de la física es que la tasa de bombardeo de la atmósfera terrestre por los rayos cósmicos ha permanecido constante, esto implica que la tasa original de desintegración del C14 en una muestra como el carbón vegetal es igual a la tasa media hoy en día. Este supuesto permite determinar la edad de una muestra de carbón vegetal.

Denótese por N(t) la cantidad de carbono 14 presente en la muestra en el tiempo t, y por N0 la cantidad existente en el tiempo t = 0, cuando la muestra se formó. Si λ denota la constante de desintegración del C14 , la vida media del carbono 14 es de 5,568 años) el decaimiento constante del carbono 14 es 0.0001245 obtenido al solucionar k = ln(2)/5568 donde A(5568)=1 entonces: dNt)/dt = λN(t), N(0) = N0

Como consecuencia, N(t) = N0 e-λt Ahora bien, R(t), la tasa actual de desintegración del carbono 14 en la muestra, está dada por: R(t) = λN(t) = λN0 e-λt Y la tasa original de desintegración es: R(t) = λN(t) = λN0 Así pues: R(t)/R(0) = e-λt, De modo que t = (1/λ)ln[R(0)/R(t)]. Por esto, si se mide R(t), la tasa actual de desintegración del carbono 14 en el carbón vegetal y se observas que R(0) debe ser igual a la tasa de desintegración de una cantidad igual de madera viva, entonces puede calcularse la edad t del carbón vegetal. Este método es utilizado en la datación de fósiles, en pinturas rupestres, objetos antiguos entre otros, pero este método no es el único que utiliza el modelo exponencial e isótopos radiactivos, estos mismos principios han sido utilizados para la determinación de la edad de una pintura. Una técnica similar a la del carbono 14 fue utilizada para determinar si algunas obras de arte eran falsificaciones o no para esto se utilizaron los siguientes hechos de la química elemental son bien conocidos, casi cualquier roca de la corteza terrestre contiene una cantidad pequeña de Uranio. El Uranio en las rocas de ola corteza terrestre decae en otro elemento radioactivo y este en otro y así sucesivamente hasta llegar al plomo que ya no es radiactivo.

Todas las pinturas contienen pequeñas cantidades del elemento radioactivo plomo 210 (Pb210) y cantidades aun menores de radio 226, ya que estos elementos están contenidos en el plomo blanco (óxido de plomo) que es un pigmento que los artistas han utilizado por más de 2000 años. El plomo blanco se obtiene se obtiene del plomo metálico, el cual se extrae de una roca llamada mena de plomo mediante un proceso de conocido como fundición. En este proceso el plomo 210 en el mineral va junto con el plomo metálico. Sin embargo, entre 90% y 95% del radio y sus derivados se eliminan junto con otros productos secundarios en un material llamado escoria. Así pues la mayor fuente de plomo 210 quede eliminada y este Empieza a decaer muy rápido, con una semivida de 22 años. Tal proceso continúa hasta que el plomo 210 en el plomo blanco se encuentra una vez más en equilibrio radioactivo con la pequeña cantidad presente de radio, es decir la desintegración del plomo 210 se equilibra exactamente con la desintegración del radio. Lo que se busca es calcular la cantidad de plomo 210 presente en nuestra muestra, en términos de la cantidad original presente en el momento de manufactura. Sea y(t) la cantidad del plomo 210 por gramo de plomo blanco en el tiempo t, y sea y0 la cantidad de plomo 210 por gramo de plomo blanco en el tiempo de la manufactura t0; sea r(t) el número de desintegraciones de radio 226 por minuto y por gramo de plomo blanco en el tiempo t. si λ es la constante de decaimiento del plomo 210, entonces. dy/dt = - λy + r(t), y(t0) = y0 Dado que solo interesa un periodo de por lo menos 300 años, se supondrá que la cantidad de radio 226, cuya semivida es de 1800 años, permanece constante, de modo que r(t) es una constante r. multiplicando ambos lados de la ecuación diferencial por el factor integrante µ(t) = eλt se obtiene: d/dt eλty = r eλt

De aquí se sigue que: eλty(t) - eλt0y0 = r/λ(eλt - eλt0) o bien : y(t)= r/ λ(1- e-λ(t-t0))+ y0 e-λ(t-t0)

Por lo que y(t) y r pueden medirse fácilmente. De modo que si se considera y0 puede usarse la ecuación anterior para calcular (t-t0) y con ello determinar la edad de la pintura. Pero no es posible medir y0 directamente. Un camino para salir de esta dificultad es el hecho de que la cantidad original de plomo 210 se encontraba en equilibrio radioactivo con la cantidad aun mayor de radio 226 en la mena de la cual se extrajo el metal. Una opción es tomar muestras de diferentes minerales y contar el número de desintegraciones de plomo 210 por minuto y por gramo de plomo blanco en el momento de la manufactura variará de 0.18 a 140. Esto implica que y0 variará también en un intervalo grande, ya que el número de desintegraciones de plomo 210 es proporcional a la cantidad presente, no es posible utilizar la ecuación para obtener una aproximación exacta o ni siquiera una burda para la edad de la pintura. Pero es posible usar la ecuación para distinguir entre una pintura del siglo XVIII y una falsificación moderna. Esto se debe a que si la pintura es muy antigua comparada con la semivida de 22 años del plomo, entonces la radioactividad del plomo 210 en la pintura será casi igual a la del radio en la pintura. Si la pintura es moderna alrededor de 20 años entonces la radioactividad del plomo 210 será mucho mayor que la de radio. Al combinarse el modelo exponencial con los conocimientos de los isótopos radioactivos encontramos que existe una aplicación de las ecuaciones diferenciales que es útil tanto parta la datación de fósiles u objetos antiguos así como para la determinación de falsificaciones de obras de arte. Finalmente es posible apreciar la importancia de las ecuaciones

diferenciales parta diversos campos del conocimiento humano y en especial las aplicaciones del modelo de crecimiento exponencial en la modelación de crecimientos poblacionales y en el modelo de decrecimiento exponencial con el uso de isótopos radioactivos para la datación de objetos entre otra gran cantidad de aplicación que tiene este modelo y el campo que aun se encuentra inexplorado de las ecuaciones diferenciales para poder modelar otras situaciones de la vida real obteniendo muy buenas aproximaciones a esta y poder realizar predicciones a través de estos modelos.

Bibliografía: Material de trabajo (copias) dadas en clase sobre el crecimiento exponencial de poblaciones y las copias 3 de la página del curso.

Braun, M. Ecuaciones Diferenciales y Sus Aplicaciones. México. Grupo Editorial Iberoamérica. 1990.

Modelo de Crecimiento Logístico Discreto y Continuo

En el modelo logístico asumimos que los recursos necesarios para el crecimiento y la reproducción son limitados y estos factores alteran el tamaño de la población y este a su vez altera las tasas de mortalidad y de natalidad, al modelo que considera todos estos factores se le denomina modelo de crecimiento logístico, este modelo tiene dos versiones la continua y la discreta y estas a su vez tienen algunas variantes. Para poder empezar a hablar del modelo logístico continuo partiremos de una ecuación de crecimiento familiar: dN/dt = (b’ – d’)N Pero en esta ecuación b’ y d’ dependen de la densidad y reflejan la magnitud de la población. Cuando aumenta la magnitud de la población se espera que la tasa de natalidad por persona disminuya a causa de la falta de alimento y la escasez de recursos que son necesarios para que los organismos se reproducen. La formula mas simple para el decremento de la tasa de natalidad es una línea recta: b‘= b – aN En esta expresión n es el tamaño de la población, b‘ es la tasa per cápita de natalidad, y b y a son constantes si N es cercana a cero, la tasa de natalidad esta cerca de b y si N es muy grande b se aproxima a cero. La constante b es la tasa de natalidad que debe estar por abajo de las condiciones ideales, mientras que b’ es la tasa actual de natalidad, que se reduce entre mayor es la concentración individuos en la población. De esta forma, b tiene la misma interpretación que en el modelo de crecimiento exponencial, este es la tasa instantánea per cápita de natalidad cuando los recursos son ilimitados. La constante a mide la fuerza de la dependencia de la densidad. Cuando a es muy grande se incrementa la tasa de natalidad la cual cambia con cada individuo que se adhiere a la población. Si no existe la dependencia

de la densidad entonces a = 0 y la tasa de natalidad es igual a b, pase lo que pase con el tamaño de la población. Por lo cual el modelo de crecimiento exponencial es un caso particular del modelo de crecimiento logístico en este caso la magnitud de la población no tiene efectos en la tasa de natalidad (a=0) o en la tasa de mortalidad (c=0). Análogamente a lo anterior podemos modificar la tasa de mortalidad que refleja la dependencia de la densidad. En este caso, nosotros esperamos que la tasa de mortalidad se incremente a la vez que la población crece: d’= d + cN la constante d es la tasa de mortalidad cuando el tamaño de la población esta cerca de cero, y el crecimiento de población es exponencial. La constante c mide el incremento en la tasa de mortalidad por la dependencia de la densidad. Los efectos de la magnitud de la población en las tasas de mortalidad y natalidad los describimos a través de modelos lineales pero en la vida real estos efectos son más complicados. El efecto Allee es muy importante cuando se trata de poblaciones pequeñas y pueden causar un punto mínimo en el tamaño de la población y puede causar su extinción. Pero al crecer la población se esperan efectos negativitos por la densidad aparece cuando los recursos se ven reducidos. En el modelo logístico en el que se reflejan los efectos de la densidad en una población se resume en la siguiente expresión: dN/dt= [(b-aN)-(d+cN)]N y al agrupar términos obtenemos: dN/dt= [(b-d)-(a+c)N)]N Si multiplicamos la expresión por [(b-d)/(b-d)] obtenemos: dN/dt= [(b-d)-(a+c)N]N[(b-d)/(b-d)] dN/dt= [(b-d)/(b-d)-(a+c)/(b-d)N]N(b-d)

y suponemos que b-d = r: dN/dt= [1-(a+c)/(b-d)N]Nr Como a, b , c, d son constantes podemos definir: K = (b-d)/(a+c) K se puede interpretar como la capacidad sustentable por el medio ambiente. K representa el máximo del tamaño de la población que puede ser soportada. En esta se engloban los factores como son la cantidad de espacio disponible, la comida y refugio. En nuestro modelo los recursos disminuyen cuando incrementa la magnitud de la población. Al sustituir K en la ecuación obtenemos: dN/dt= [1-N/K]Nr Esta es la ecuación de crecimiento logístico la cual se introdujo a la ecología en 1838 por P.F. Verhulst (1804 – 1849). Esta simple ecuación describe el crecimiento de la población con recursos limitados en el medio ambiente y forma la base de los modelos en la ecología. En el modelo de crecimiento logístico (1-N/K) representa la cantidad de recursos no utilizados que se encuentran en el medio ambiente. Esta porción de recursos sin ser utilizada es el porcentaje del área que es vacía (Krebs 1985). Cuando el tamaño de la población excede al valor de la constante K implicaría que el crecimiento de la población será negativo lo que significa que el tamaño de la población decrecerá, esto significa que la dependencia a la densidad que presentan las tasas de natalidad y mortalidad provén de un freno para el crecimiento de una población en forma exponencial. Cuando la población deja de crecer, la tasa de crecimiento de la población (dN/dt) es cero, en el modelo logístico la población deja de crecer cuando N = K y existe un equilibrio estable. Con el modelo logístico podemos integrar la ecuación de crecimiento y podemos expresar el tamaño de la población en función del tiempo de la siguiente manea: Nt = K/(1+[(K-N0)/N0]e-rt)

Cuando la población es pequeña, esta se incrementa rápidamente, y la tasa de crecimiento es menor a la esperada en el modelo exponencial. La población tiene el mayor crecimiento cuando N = K / 2 y después empieza a decrecer entre mas se acerque N a K. Como el modelo logístico se deriva del modelo de crecimiento exponencial y por ello tiene los mismos supuestos sobre el tiempo, la migración, las variaciones genéticas y la edad dentro de una población. Pero como en el modelo logístico los recursos son limitados existen otros dos supuestos: La capacidad máxima de recursos para la existencia de la población donde K es la constante que representa la existencia de recursos dentro de la población, esto impide que la población crezca en forma indefinida que es poco realista y así este modelo se asemeja más a la realidad. La dependencia linear de la población, el cual representa que al aumentar individuas a una población la tasa de crecimiento de la población εσ ρεδυχιδα. Ψ σι Ν εσ µαψορ θυε Κ ελ χρεχιµιεντο δε λα ποβλαχι⌠ν σε ϖυελϖε νεγατιϖο λο θυε προϖοχα θυε δεϕε δε χρεχερ λα ποβλαχι⌠ν α διφερενχια δελ µοδελο εξπονενχιαλ εν ελ θυε λα ποβλαχι⌠ν νυνχα δεϕα δε χρεχερ. Εν ελ µοδελο δε χρεχιµιεντο λογ⎨στιχο supone que al agregar individuos a la población la tasa per capita de crecimiento de la población decrece inmediatamente pero en muchas poblaciones ocurre que el tiempo afecta en la densidad por ejemplo una población de gaviotas aumenta en el otoño y esa densidad no expresa la misma que en primavera cuando las hebras ponen los huevos. Por lo que buscaremos incorporar al modelo estas variaciones del tiempo. Supongamos que la variación en un periodo de tiempo T cambia el tamaño de la población y sus efectos en la tasa de crecimiento de la población. En consecuencia el crecimiento de latas de la población en el tiempo t (dN/dt) esta controlado por el tamaño en el tiempo t –T en el pasado (Nt-T) introduciendo esto en nuestra ecuación del modelo logístico nos da: dN/dt = rN(1- Nt-T/K) El comportamiento de esta ecuación diferencial depende de dos factores el primero es la variación en el tiempo T y esta es inversamente

proporcional a r. la población con gran tasa de crecimiento tienen cortos periodos de tiempo (1/r). La tasa de cambio en el crecimiento del el tiempo T depende del periodo de tiempo (1/r). si rT es pequeño (0<rt<0.368), la población crece sin problemas con la cantidad de recursos. Si rt es (0.368<rt<1.570) la población primero esta por encima de los recursos pero después estará por debajo de los recursos existentes estas oscilaciones disminuyen diminuyen conforme N se aproxima al valor de K. Si rT es grande (rT>1.570) la población entra en un ciclo estable limitado, existen variaciones periódicas en las que el tamaño de la población crece y disminuye pero nunca alcanzara un punto de equilibrio. El valor de K esta en punto medio entre el máximo tamaño de la población y el mínimo. El ciclo es estable ya que si la población es perturbada esta regresara a estas oscilaciones características. Cuando rT es muy grande T es mucho mayor que 1/r cuando esto ocurre se presentan repetidos periodos en los que la población esta por encima de K y periodos en los que esta por debajo de K. Poblaciones cíclicas se caracterizan por su amplitud y su periodo. La amplitud es la diferencia entre el máximo y el promedio del tamaño de la población y sus unidades son el número de individuos. Si la amplitud es muy grande la población tendera hacia la extinción. El periodo es la cantidad de tiempo que se necesita para que una población cubra uno de sus ciclos y se mide en unidades de tiempo. En el modelo logístico en el que se incluye su variación respecto al tiempo (temporada), la amplitud del ciclo es incrementada cuando se incrementa el valor de rT, si la población esta creciendo rápidamente o si el periodo T es largo la población crece por encima de los recursos existentes y comenzara una fase de decrecimiento. El periodo del ciclo es por lo general 4T, considerando la tasa intrínseca de incremento. De esta forma si T fuera igual a un año se espera que tuviera una cresta en la densidad cada cuatro años.

El modelo descrito anterior mente es el modelo continuo pero este no se asemeja a la realidad en algunas poblaciones para las cuales es más adecuado utilizar un modelo discreto. La versión discreta de la ecuación del modelo logístico es: Nt+1 = Nt + rdNt(1- Nt/K) Esta ecuación del modelo logístico de crecimiento discreto es análoga la del modelo continuo. En el modelo de crecimiento poblacional discreto maneja intervalos de tiempo de magnitud 1, el tamaño de la población en el primer periodo (Nt+1) depende de lo que le ocurra a la población en el periodo (Nt). Anteriormente habíamos observado que el producto rT controla la dinámica del modelo cuando existían cambios en las tasas en un periodo de tiempo pero en el modelo discreto la dinamica depende únicamente de rd. Si rd no es grande el comportamiento del modelo discreto es semejante al del modelo continuo. Si rd es pequeño (rd <2), la población se aproxima a K a través de oscilaciones. Si rd es muy pequeño (2< rd <2.449) la población entra en un ciclo limitado con dos puntos estables esto es similar a lo que ocurre en el modelo continuo pero en el modelo discreto estos puntos serían crestas y valles y en el modelo continuo corresponde a subidas y caídas unidas por una curva suave. Si rd esta entre 2.449 y 2.57 la población crece con ciclos limitados mas complejos el numero de puntos estables en los ciclos se incrementa en forma Geométrica al igual que el valor de rd e incrementa en el intervalo. Pero si rd es mayor a 2.570 no existe un numero de ciclos y el crecimiento de la población se vulva muy complejo, deje de tener un patrón definido y se comporta cono el caos, los modelos matemáticos del caos tienen una gran importancia en muchas áreas de la ciencia como en la predicción de patrones de clima y otras aplicaciones; Portu puesto estos son muy apreciados en la dinámica de poblaciones cuando un modelo discreto genera patrones complejos.

El caos, que se presenta en el modelo bajo ciertos factores, no significa cambios estocásticos o aleatorios ya que las fluctuaciones en una población caótica no tienen que ver con el azar o con a surte. Una vez que os parámetros del modelo son especificados (K, rd y N0), el modelo presentara la misma trayectoria errata no importando el numero de veces que sea corrido este. La fuente de estas fluctuaciones es a cause de que la dependencia la densidad sea allá introducido en el modelo, combinado con la construcción del modelo para considerar las variaciones en un periodo de tiempo en el modelo discreto. Al alterar las condiciones iniciales como cambiar la población inicial las poblaciones divergen más y más con el paso del tiempo. En contraste, las fluctuaciones estocásticas en las poblaciones son causadas por modificaciones en los parámetros (rd o K) con el paso del tiempo. En un modelo estocástico, si se altera un poco el tamaño de la población mantiene el mismo patrón en (rd o K), y la diferencia en las trayectorias es insignificante pero estas no divergen como ocurre en caso de trayectorias caóticas. En el modelo logístico asumiremos que r es fija, pero la capacidad de la región varía aleatoria mente con el tiempo, la variación aleatoria en K significa que el máximo del tamaño de la población que el medio ambiente puede soportar es impredecible con el tiempo. Existen algunas aproximaciones matemáticas para poder saber como afectan estas variaciones al modelo, Roughgarden 1979 dio una solución simple. En el modelo exponencial se observo que cuando r varia aleatoria mente su esperanza era la misma que en el modelo determinista, para el modelo logístico se seguirá un razonamiento similar alrededor de la esperanza del tamaño de la población in el modelo logístico debería ser una aproximación a la esperanza de la capacidad soportable por el medio ambiente K’. Cuando la población esta por encima de K, la población disminuye hasta alcanzar un valor adecuado por debajo de K, si la capacidad que puede soportar el lugar es descrita por la esperanza de K’ y la varianza (σ2K) se obtiene una aproximación al tamaño de la población:

N’ ≈ K’ – (σ2K) /2 De esta manera, si el medio ambiente es muy variable el tamaño de la población será pequeño. El patrón de las fluctuaciones de la población solo dependerá de r (Levinis 1969). Las poblaciones con r grande tienen una mayor sensibilidad a los cambios que sufra K y sus trayectorias representaran fluctuaciones muy cercanas, además si r es grande el valor de N’ será pequeño, por otra parte de r es pequeño las trayectorias son lentas y no presentan grandes incrementos o decrementos. Ahora en vez de suponer fluctuaciones aleatorias en la capacidad soportable por el medio ambiente supongamos que K varía repetidamente un ciclo. Variaciones cíclicas en la capacidad soportable por un lugar puede caracterizar a poblaciones que se ven afectada por las estaciones del año o por los cambios de temperatura, esto puede ser descrito por la siguiente ecuación: Kt = k0 + k1 [cos(2πt/c)] Donde Kt es la cantidad de individuos que puede soportar el lugar en el tiempo t, k0 es la media o la esperanza de esta capacidad, k1 es la amplitud del ciclo y c es la longitud del ciclo. Conforme se incrementa el tiempo el coseno varia cíclicamente entre -1 y 1, esto implica que durante un ciclo de longitud c la capacidad máxima del lugar esta variando entre su mínimo que es k0 – k1 y su máximo k0+k1.

La conducta de este modelo por tratarse de una especie de temporada que se repite cada periodo afectando el tamaño de la población depende de rc. Si rc es pequeño (c<1) la media de población con las fluctuaciones en el medio ambiente es aproximadamente: N’ ≈ √ k02– k12

De esta manera si rc es pequeño, N’ es menor que K’ y la reducción de la población es mayor cuando la amplitud del ciclo es grande, pero el comportamiento es similar a los resultados obtenidos cuando K varia

estocástica mente. Si r es grande (r>1) la población tiende a tener fluctuaciones en su medio ambiente. Nt = k0 + k1 [cos(2πt/c)] Aunque un valor ligeramente menor a la capacidad sustentable actual. Finalmente ambos modelos el estocástico y de variaciones periódicas de la capacidad sustentable, se reduce la población y el medio ambiente mas variable, la media del tamaño de la población es mas baja. En un medio ambiente variable poblaciones superiores a r por ejemplo la mayoría de los insectos puede espetarse que existan variaciones en la capacidad sustentable mientras que las poblaciones inferiores a r, por ejemplo mamíferos grandes puede esperarse que el promedio de la variación del medio ambiente sea poca y que parezca que permanece relativamente constante. Una de las aplicaciones de este modelo es para encontrar el optimo de producción de peces ya que grandes cantidades de dinero se involucran y la sobre pesca ha sido un problema de des los 20’s cuando el surtido de varias especies comenzaron a declinar, la curva de creciendo logístico provee una simple pero no popular solución para optimizar las estrategias de pesca. La estrategia óptima es aquella que maximiza el crecimiento de la tasa de población por que esta tasa determina la rapidez con la que los peces pueden ser removidos de la población mientras aun se mantiene un número suficiente para la futura producción. Si una población esta en crecimiento, de acuerdo con la ecuación logística la tasa de crecimiento de población máxima ocurre si la población es mantenida en K/2. Estén otras dos estrategias, la primera es conservadora y remueve muy pocos animales en cada pesca. Esta reserva el tamaño de la población grande, pero la producción es baja ya que la producción es cercana a la capacidad sustentable y su crecimiento es lento. La otra estrategia es reducir la población al realizar grandes capturas, esto también provoca una producción baja ya que quedan muy pocos individuos para reproducirse.

Desafortunadamente, esta última estrategia es la más utilizada por los productores de pescado en el mundo. Al incrementarse la sofisticación de tecnología y los grandes barcos pesqueros han reducido los suministros mundiales de muchas de las poblaciones de pescado hasta el punto en que la industria esta sufriendo un colapsó económico. En 1989 por ejemplo es costo de operación de la pesca mundial de 3 millones fue estimado en 92 billones de dólares mientras que el total de captura fue de 72 billones de dólares. Por lo que de continuar con esta estrategia será inevitable la desaparición de la población humana que depende de la pesca. Esta situación puede ser remediada por restricciones mundiales de pesca y en un periodo breve de reducción en la pesca. Desafortunadamente esto no es cosa fácil por que cada buque pesquero individual trata de maximizar su ganancia a través de la pesca intensiva. La población de peses migratorios no obedecen fronteras políticas haciendo este esforzó de política internacional difícil el problema a corto tiempo contra del problema a largo tiempo en beneficio de la explotación de los recursos naturales, a este problema se le conoce como “La tragedia de los comunes”. El modelo logístico de crecimiento se utiliza para modelar gran cantidad de poblaciones como son insectos, plantas y mamíferos, pero como observamos existen diferentes variaciones y versiones de este modelo, el uso de alguna de estas versiones o alguna de sus variaciones dependerá de la población de que se trate así como de lo semejante a la realidad que lo queramos, como en el caso del modelo discreto el cual es adecuado para un ciertos insectos y plantas de desierto. Como observamos con el último ejemplo este modelo no solo es útil para el estudio de poblaciones o para la biología sino que también puede ser utilizado para la optimación de producciones como pesquera o ganadera en que se depende de poblaciones de animales a la vez que se mantiene el numero suficientes de individuos en la población para que esta siga creciendo y no se extinga y se puedan seguir obteniendo recursos de esta a lo que se le denomina en ecología desarrollo sustentable.

Bibliografía: Material de trabajo (copias) dadas en clase sobre el crecimiento logístico de poblaciones y las copias 3 de la página del curso.