En nuestro planeta la vida comenzó en los océanos hace unos cuatro mil millones de años cuando se formaron las primeras moléculas con las propiedades que se le asignan a la materia viva (ver ‘El origen de la vida, Ciencia Hoy, Vol. 3 N° 17: 58-64, 1992). Cuando entre estas moléculas apareció la clorofila, se tornó posible aprovechar la energía de la radiación solar para formar azúcares a partir del agua y del dióxido de carbono de la atmósfera mediante el proceso llamado fotosíntesis, durante el cual también se libera oxígeno a la atmósfera (ver ‘Agua, carbono, luz y vida, Ciencia Hoy, Vol. 5 N° 27: 41-55, 1994). Los azúcares permitieron que las primeras células vegetales engrosaran su membrana y acumularan reservas alimenticias. Estas células fueron las antecesoras de las algas y de todas las plantas verdes. El oxígeno generado por la fotosíntesis actuó como veneno para los seres más primitivos que cubrían sus necesidades de energía mediante la fermentación (proceso que transcurre en ausencia de oxígeno) los que para sobrevivir se refugiaron en medios no oxigenados, como el cieno del fondo de ríos, lagos y mares, donde permanecen todavía. Solo las algas verdes poseen clorofila la que es mucho más estable que los pigmentos de las algas pardas y rojas. Por eso únicamente las primeras pudieron generar descendientes que fueron los ancestros de todas las plantas terrestres mientras que las algas pardas y las rojas sobrevivieron restringiéndose a medios a los que no llega la radiación solar.

Las primeras plantas con hojas fueron los musgos a los que la evidencia fósil asigna un origen muy antiguo. Los musgos no evolucionaron, no se adaptaron a la vida aérea y si bien poseen lignina (componente esencial de la madera a la que le proporciona su rigidez), no supieron utilizarla. Los musgos, junto a las coníferas y las plantas con flores, constituyen la primera civilización vegetal que abandonó el medio marino para conquistar la tierra. Las primeras plantas que ‘aprendieron’ a aprovechar la madera fueron los helechos, los que constituyeron así la primera gran civilización vegetal adaptada a la vida terrestre. Hace cuatrocientos millones de años, después de una terrible sequía que asoló la tierra, surgieron las primeras plantas erectas como la Rhinia. Las primeras plantas provistas de madera proliferaron en la Era Primaria inicialmente como hierbas y luego como árboles cada vez más grandes, que formaron los enormes bosques del Carbonífero, desaparecidos en la actualidad transformados en los yacimientos de hulla. Estos yacimientos indican la existencia de inmensos bosques pantanosos, constituidos por equisetos gigantes (de los que actualmente solo quedan algunas especies), helechos con semilla y árboles con óvulos primitivos que, surgiendo de los pantanos, formaban un extraño paisaje vegetal. Helechos, equisetos y selaginelas (plantas con notoria separación de sexos) pertenecen a tres grandes líneas vegetales que desde el comienzo de la Era Primaria han evolucionado paralelamente. Esa evolución concluyó con el desarrollo, hace unos trescientos millones de años del óvulo, un nuevo órgano propio de las plantas con semilla. La semilla es un óvulo fecundado, donde se desarrolla el embrión, este permanece en un estado de vida latente; acumula reservas de alimentos para reanudar su crecimiento en el momento de su germinación.

Se acepta que la formación de metabolitos secundarios, o de productos del metabolismo especial, mencionado en el texto central como principal fuente de sustancias con efectos biológicos, se produjo a partir de la aparición de las plantas con óvulos y que su máxima expresión se logró con las Angiospermas (plantas con flores), cuya aparición en el curso de la evolución es muy posterior a la de las plantas con óvulos.

Las primeras plantas provistas de óvulos han desaparecido dejando como rastro solo algunos fósiles. Únicamente el Ginkgo, árbol venerable, verdadero fósil viviente, proporciona alguna idea de lo que fueron los primeros óvulos. El Ginkgo es el más antiguo de los árboles; existen dos clases de individuos: machos y hembras, reconocibles por su aspecto diferente. A pesar de su característica de fósil viviente perdido en la evolución, Ginkgo biloba L. es capaz de adaptarse rápidamente al medio como lo demuestra en el ejemplo de Hiroshima y Nagasaki mencionado en el texto central. Este árbol se mantiene merced al cuidado de los seres humanos. En el lejano Oriente se lo considera como sagrado y se lo cultiva alrededor de templos y pagodas, en donde forman verdaderas reservas naturales, que conservan ejemplares muy viejos. Se le atribuía al Ginkgo la capacidad de alejar los incendios. Esta creencia cobró nuevo vigor cuando el gigantesco incendio que acompañó al terremoto que destruyó Tokio en 1923, no afectó a un templo que estaba rodeado por numerosos Ginkgos. También se lo cultiva en jardines botánicos y a lo largo de las calles. Para fines decorativos solo hay que usar árboles masculinos, porque los óvulos no fecundados de los femeninos, al

caer al suelo generan un olor sumamente desagradable. El Ginkgo resiste bien la contaminación, los gases tóxicos emitidos por los motores de combustión interna y la sequedad del ambiente urbano. En nuestro país se lo encuentra frecuentemente en plazas públicas (las fotos ilustran dos ejemplares de Ginkgo situados en Figueroa Alcorta y Tagle.

Los helechos también son fósiles vivientes conservados hasta nuestros días y que testimonian cómo habrá sido la vegetación en la Era Primaria (los Ginkgos son fósiles sobrevivientes de los bosques de la Era Secundaria, con óvulos, sin semillas y sin frutos). Las primeras plantas con semillas fueron Coníferas (pinos, abetos, sequoias, cedros, cipreses, araucarias, etc.) que aparecieron en la Era Secundaria cientos de miles de siglos después iniciando una nueva gran civilización vegetal. Luego de una expansión inicial, las Coníferas retrocedieron por efecto de la presión evolutiva de la última gran civilización vegetal constituida por las plantas con flores, las cuales poseen ovario y producen frutos. Estas se expandieron con un empuje irresistible que empezó hace cien millones de años y que no ha cesado de aumentar estableciendo nuevas relaciones, en beneficio mutuo, entre los animales y las plantas.

http://www.cienciahoy.org.ar/ln/hoy68/laevolucion.htm

   Ya hemos leído, como las plantas fueron los primeros seres vivos pluricelulares en adentrarse en tierra firme. ¿Cómo han evolucionado y como se han diversificado hasta la actualidad?

Estos vegetales, igual que los animales, se encuentran con problemas semejantes en su adaptación al medio terrestre: Evitar la pérdida de agua, adquirir estructuras esqueléticas,

respirar el oxígeno del aire y proteger sus estructuras reproductoras.

 Además, las plantas tienen que transportar los

nutrientes inorgánicos (agua e iones minerales) que absorben del sustrato, el suelo, a las hojas, que son los órganos

fotosintéticos; como hay una cierta distancia entre la raíz, por donde se absorben dichas sustancias y las hojas, que están en las partes altas de la planta, para que sean iluminadas al

máximo, las plantas han tenido que idear un sistema de vasos conductores que transporten, a lo largo del tallo y hacia

arriba, el agua y iones minerales (savia bruta); son los vasos leñosos del sistema vascular, que es un conjunto de tubos

derivados de células especializadas y mas o menos endurecidas; en las hojas se fabrican las biomoléculas

orgánicas (monosacáridos, aminoácidos…) a partir de la savia bruta y con el concurso del CO2 del aire que entra por los

estomas (orificios regulables) de estos órganos fotosintéticos y se forma la savia elaborada, disolución acuosa que

transporta estos nutrientes orgánicos, fabricados en virtud del proceso fotosintético a todas las partes de la planta, a través

de otro sistema de vasos del tejido vascular, los vasos liberianos. Pues bien, como en la las algas no existe este

sistema transportador de nutrientes, ya que no lo necesitan

(están rodeadas de agua con nutrientes), las plantas han tenido que idear este sistema de transporte.

 Por otro lado, la pérdida de agua, la evitan

impermeabilizando la capa de células expuesta al aire; en este caso se forma el llamado tejido epidérmico: la

epidermis, que es esta capa de células, está revestida por sustancias impermeables como la cutina; en las hojas

aparecen unos orificios regulables, los estomas, para el intercambio de gases. También las plantas adquieren

un tejido esquelético interno más o menos consistente, según tengan porte herbáceo o bien arbustivo o arbóreo. Las células de ciertos tejidos, como los vasos leñosos y las de los

tejidos de sostén, se recubren de sustancias duras como la lignina; además la pared de las células vegetales está

constituida por una sustancia, la celulosa, resistente y con cierta dureza, que ya de por sí cumple esta función

esquelética. De esta manera las plantas se mantienen más o menos erguidas  y extendidas para que sus hojas sean

iluminadas, ya que su sistema de alimentarse, realizando la fotosíntesis, requiere esta disposición desplegada, “hacia fuera”, con órganos fotosintéticos, las hojas, numerosas y

extensas.Las plantas no desarrollan sistemas respiratorios o de

intercambio de gases, como los animales; el oxígeno del aire entra por los estomas de las hojas y de los tallos y se difunde

a las células del interior de la planta; con el CO2 ocurre los mismo: entra, en la fotosíntesis y sale, en la respiración, a

través de los estomas. 

Pero no todas las plantas han adquirido una serie de tejidos vegetales eficaces que les proporcionen las

adaptaciones vistas hasta ahora. Las plantas más primitivas que se conocen, son las Briofitas (musgos y hepáticas); son algo así como los anfibios en el caso de los animales, ya que

tienen ciertos rasgos organizativos que indican una adaptación a la tierra no muy eficaz. De estas plantas, apenas se conservan fósiles y por esos no se sabe muy bien cuando aparecieron en el medio terrestre. Actualmente están bien

implantadas en los continentes pero siempre ligadas a medios húmedos o en contacto con el agua. Su aparato vegetativo es

bastante primitivo, siempre de porte herbáceo, y no ha conseguido desarrollar un auténtico aparato vascular de

transporte de savias; tampoco tienen un tejido esquelético

desarrollado. Representan un primer escalón evolutivo en la conquista del medio terrestre por las plantas, todavía con

imperfecciones. Sus gametos no han conseguido protegerse del aire debidamente y los gametos masculinos

(anterozoides) necesitan nadar en el agua, o bien en gotas de ésta, para llegar al gameto femenino (oosfera) y fecundarlo; así es que necesitan del agua para la reproducción (igual que

los anfibios). 

El resto de las plantas ya se consideran mejor adaptadas a los continentes y constituyen el gran grupo de

las Cormofitas. Estos vegetales tienen ya un aparato vegetativo tipo “cormo”. Es un aparato con órganos y tejidos

vegetales bien desarrollados: tres tipos de órganos vegetativos, la raíz (anclaje al sustrato) el tallo (elevación de la planta) y las hojas (órganos nutricios, fotosintéticos); en la evolución de estas plantas, surgen los órganos reproductores, las flores. Los tejidos vegetales ya están bien diferenciados,

en especial los protectores (epidermis y súber), los esqueléticos y los de transporte de nutrientes, por lo que se

les llama plantas vasculares. Estas cormofitas han desarrollado tres tipos de estructuras, las hierbas, los

arbustos y los árboles, las primeras de consistencia blanda y de bajo porte, los arbustos y árboles de consistencia dura,

leñosa, y de mayor altura, en especial los árboles. 

Las plantas vasculares, mejor representadas en el registro fósil, (las Psilofitales mencionadas anteriormente, ya son cormofitas) se han ido adaptando al medio terrestre de

forma cada vez más eficaz en una serie de etapas o escalones evolutivos representados por dos grandes grupos, el último de los cuales a su vez está divididos en otros dos grupos: 1.- Las

Pteridofitas. 2.- Las Espermafitas, divididas a su vez en:2.1.- Gimnospermas. 2.2.- Angiospermas.

             Las Pteridofitas representan las cormofitas más

primitivas, el segundo escalón evolutivo (el primero corresponde a las Briofitas). Es un grupo heterogéneo con

diferentes tipos de plantas, pero todas ellas sin semillas y sin verdaderas flores. Aquí están los helechos, que sobreviven

en la actualidad y que en zonas ecuatoriales  presentan porte arbóreo; también sobreviven los equisetos o “colas de caballo”, de porte herbáceo. En el pasado, a partir del

Devónico, y sobre todo en el Carbónífero y Pérmico, existían

extensos bosques, muchos de zonas pantanosas, que han dado lugar al carbón (hulla y antracita), como ya he indicado,

formados por helechos arborescentes y otros grupos de Pteridofitas de porte arbóreo como los árboles de tallos

articulados. 

Todas estas plantas se reproducen sexualmente, mediante ciclos reproductores complejos, con alternancia de

dos fases: una fase de plantas formadoras de gametos (gametofitos) cuya estructura no es de “tipo cormo” y recuerda a la de los musgos, y otra fase en donde

se forman plantas tipo cormo, formadoras de esporas sexuales (esporofitos). Estas últimas plantas son las mejor

adaptadas a la tierra y las que tienen una vida  más prolongada. En la evolución de las plantas, los gametofitos tienden a reducirse y a desaparecer y esto ya se nota en algunos grupos de Pteridofitas. Las esporas sexuales, son

células con cierta resistencia, que son los agentes dispersores de estas plantas y que permiten su expansión geográfica. El ciclo vital, (escojamos un helecho, por ej.) en esquema es el

siguiente: 

Helecho adulto (esporofito) → esporas sexuales → germinación en el sustrato → protalo (gametofito) → gametos → fecundación → cigoto o célula huevo → embrión → nuevo

helecho adulto (esporofito). 

             Los gametos masculinos, los anterozoides, todavía no están protegidos del aire y nadan mediante flagelos (al igual que en los musgos) en el agua, para llegar hasta donde está

los gametos femeninos y fecundarlos. Por lo tanto, las plantas gametofíticas, que son las que generan tales gametos,

necesitan  vivir en ambientes ligados al agua o muy húmedos. Estos gametofitos tienen un corto periodo de vida, ya que son

plantas insuficientemente adaptadas a la tierra; forman enseguida gametos y cuando tiene lugar la fecundación,

desaparecen, dando paso a las plantas esporofíticas que son las que nosotros vemos.

             Las Espermafitas representan el tercer escalón

evolutivo en la conquista del medio terrestre. Son plantas esporofíticas, en donde los gametofitos están reducidos al máximo: se reducen a una serie de células microscópicas

encerradas en los órganos reproductores esporofíticos de estas plantas, las flores.

Además aparece un órgano, la semilla, mucho más eficaz que las esporas sexuales en la dispersión específica y

que las sustituye en esta función; la semilla es una estructura pluricelular (no celular como las espora) que aparece después

de la fecundación: El cigoto o célula huevo, desarrolla un embrión de la futura planta y éste, junto con un tejido

nutritivo y unas cubiertas protectoras y resistentes derivadas del óvulo (órgano pluricelular donde se encuentra el gameto

femenino u oosfera) de la flor, forma la semilla, que se dispersa mucho más eficazmente que las esporas, siendo más

resistente y alcanzando mayores distancias. El las espermafitas más evolucionadas, los frutos colaboran en la

dispersión de las semillas; estos frutos son estructuras  pluricelulares derivadas del ovario (receptáculo de la flor

femenina que encierra a los óvulos)  que recubren  temporal o permanentemente a las semillas y que las ayudan a

dispersarse. Así, después de la fecundación, el óvulo se transforma en semilla y el ovario en fruto, y ambas

estructuras transportan al embrión más o menos lejos hasta que este, si las condiciones son favorables, desarrolla una nueva planta: la semilla, cae al suelo y germina con unas

condiciones adecuadas de humedad y temperatura. 

            Otra mejora reproductiva de las Espermafitas es el invento de los granos de polen y del tubo polínico que

deriva de ellos. Los granos de polen representan las esporas sexuales masculinas de las Pteridofitas. Se forman en las

flores masculinas de las plantas esporofíticas y cuando están maduros, salen de estas flores y transportados por el viento o por animales (polinización), llegan a las flores femeninas y contactan con ellas; entonces el grano de polen germina (no olvidemos que es una espora) y desarrolla un tubo, el tubo

polínico, que se introduce en la flor femenina hasta que llega donde están los óvulos que albergan a las oosferas o gametos femeninos; por este tubo bajan los gametos masculinos, que en la mayoría de las espermafitas, pierden los flagelos y se llaman células espermáticas; llegan hasta la oosfera y se

produce la fecundación.De esta forma, primero mediante la polinización, y luego

mediante el tubo polínico, se asegura que los gametos masculinos estén siempre protegidos del aire y por lo tanto

estas plantas, las espermafitas, ya son totalmente

independientes de un medio acuático, incluso en la reproducción.

             Las flores son los órganos reproductivos de estas

plantas; representan conjuntos de hojitas modificadas para la reproducción sexual; hay dos tipos de flores: las masculinas y las femeninas. Ambas pueden presentarse separadas (flores unisexuales) o unidas (flores hermafroditas) en un mismo pie

de planta; o también pueden existir plantas unisexuales, masculinas y femeninas, o plantas hermafroditas,

generalmente con flores hermafroditas. Las flores han ido evolucionando y se han ido perfeccionando en las

espermafitas. 

            Se distinguen dos grupos de Espermafitas: Las Gimnospermas y las Angiospermas.

            Las Gimnospermas representan un grupo heterogéneo, que en realidad abarca

 diversos grupos bastante diferentes. El carácter común de todas ellas y al que alude el nombre es que los óvulos están protegidos por unas cubiertas que no los encierran; por lo

tanto no existen verdaderos frutos. Además presentan ciertos rasgos con cierto primitivismo como polinización a través del

viento y flores no muy evolucionadas, generalmente unisexuales. Aparecieron en el Carbonífero y fueron plantas

dominantes durante la era mesozoica, con grupos que actualmente ya no existen pues se extinguieron en la crisis de

finales del Cretácico. Actualmente están representadas principalmente por el grupo de las coníferas, con

inflorescencias en forma de conos unisexuales; son los pinos, abetos, cipreses, cedros, y otros árboles de este tipo.

             Las Angiospermas son las Espermafitas más

modernas y mejor adaptadas al medio terrestre; aparecieron en el Cretácico y en la era cenozoica han sido y son las

plantas dominantes sobre la Tierra. El nombre alude al que las semillas están completamente protegidas por un fruto

totalmente cerrado. Son abundantes los tres tipos de portes, arbóreo, arbustivo y herbáceo; presentan flores unisexuales o hermafroditas, agrupadas en inflorescencias o solitarias. La polinización por medio de animales, en especial de insectos (polinización entomógama) se ha extendido bastante en

estas plantas y las flores que presentan dicha polinización se han adaptado al animal, volviéndose vistosas, coloreadas y

perfumadas, para la atracción de los animales; es un ejemplo de coevolución: las plantas han evolucionado paralelamente a

sus insectos polinizadores y se ha establecido una dependencia mutua (mutualismo): la planta es polinizada y el insecto, o bien otro animal (pájaro) se alimenta de los jugos

azucarados y nutritivos que segregan las flores, el néctar y de parte del polen.

             Actualmente, por el influjo de la especie humana, el estrato arbóreo, cada vez es menos numeroso en el planeta,

desapareciendo alarmantemente, las selvas, junglas y bosques, favoreciendo la implantación del estrato arbustivo y en especial del estrato herbáceo, mediante prácticas agrícolas

y pastoreo, y estimulando la evolución, mediante selección artificial, de especies cultivadas, como cereales y hortalizas; esto en el mejor de los casos; en muchos casos se fomenta la

desertización. 

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