Establecimiento de Gestacion en Bovino
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Establecim ient o de la gest acin
Contenido
Transport e de gamet os
Fertilizacin Desarrollo embrionario Reconocimient o mat erno de la gestacin Placentacin Endocr inol oga de la gest acin
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Transport e de los gamet os
Los gametos, vulo y espermatozoide, se definen como clulas germinales maduras que
poseen un nmero haploide de cromosomas que cuando se unen dan lugar a un nuevo
individuo genticamente diferente a ambos padres.
Transport e de los esperm atozoides
Los espermatozoides obtenidos directamente del testculo son funcionalmente
inmaduros, incapaces de fertilizar al vulo. Durante su estancia en el epiddimo, los
espermatozoides sufren cambios en la morfologa, movilidad y metabolismo, lo que les
confiere la habilidad de fertilizar. No obstante, debern pasar cierto tiempo en el aparato
genital de la hembra para que se lleve a cabo el proceso de capacitacin, mediante el
cual alcanzan el estado ptimo para fertilizar.
Durante la monta natural, la eyaculacin ocurre en la vagina y son depositados cientos
de millones de espermatozoides suspendidos en el plasma seminal, este ltimo lo
constituye bsicamente las secreciones de las vesculas seminales y prstata. Despus
de la eyaculacin, el transporte de los espermatozoides es favorecido por las
contracciones uterinas y vaginales que ocurren durante y despus de la cpula. Se ha
informado en los primeros 5 minutos despus de la cpula, ya se encuentran
espermatozoides en el oviducto, lo cual logran gracias a las contracciones del aparato
genital. Durante el transporte espermtico, es importante la movilidad individual, ya que
slo los espermatozoides con sta capacidad llegan al sitio de la fertilizacin.
El primer sitio en que se establece una poblacin de espermatozoides es el crvix,
particularmente en las criptas, en las cuales permanecen protegidos de la fagocitosis; de
estos sitios son liberados posteriormente. Es importante notar que slo los
espermatozoides mviles permanecen en las criptas; los muertos o los que no tienen
movimiento son eliminados por fagocitos o por el movimiento del moco cervical hacia la
vagna. En este sitio se establece una poblacin temporal de espermatozoides; sin
embargo, el reservorio, desde el punto de vista funcional, se localiza en la regin distal
del istmo. Las caractersticas del moco cervical son importantes para el transporte
espermtico; as, durante el estro y la ovulacin, las caractersticas del moco favorecen
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la migracin espermtica mientras que durante la fase ltea el moco se vuelve ms
viscoso, lo que dificulta su movimiento.
Ya en el tero, el transporte espermtico depende principalmente de las contracciones
uterinas. Aqu, los espermatozoides estn suspendidos en las secreciones uterinas, las
cuales tienen como funcin mantener y estimular a los espermatozoides durante su
transporte. Las secreciones uterinas contienen fagoctos que remueven los
espermatozoides muertos e inmviles, aunque tambin los espermatozoides normales son
eliminados por este medio. Algunas sustancias como prostaglandinas y oxitocina
favorecen el transporte.
El oviducto juega un papel importante en el transporte de los gametos, fertilizacin y
desarrollo embrionario temprano. Las caractersticas de secreciones del oviducto son
cambian de acuerdo a la regin del oviducto y con la etapa del ciclo estral. Una vez
que los espermatozoides alcanzan el oviducto se distribuyen en dos sitios. Algunos
espermatozoides son transportados inmediatamente a la regin del mpula; esos son
los primeros que se encuentran con el vulo; sin embargo, su capacidad fertilizante es
limitada. El otro sitio de distribucin es la regin caudal del istmo; aqu permanecen
hasta que la ovulacin es inminente. Para que ocurra la fertilizacin es necesario que
en este sitio se establezca una poblacin de espermatozoides por un periodo de 6 a 8
h, antes de la ovulacin. Durante 1 a 2 h previas a la ovulacin se observa un
movimiento activo de espermatozoides a la regin del mpula.
En el oviducto, el transporte de los espermatozoides depende de su movimiento, del
fluido oviductal, y de contracciones musculares. Es frecuente que algunos
espermatozoides continen su movimiento y lleguen a salir por la fimbria, y
ocasionalmente pueden migrar al oviducto del lado contrario e incluso pueden llegar
a fertilizar. Aunque se tiene evidencia de este fenmeno, no quiere decir que la
migracin transoviductal sea un mecanismo fisiolgico importante en la fertilizacin.
La viabilidad de los espermatozoides flucta de 24 hasta 48 h, mientras que, in vitro
se ha mantenido la capacidad fertilizante hasta por 48 horas.
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Transport e del ovocito
La ovulacin es el proceso mediante el cual el ovocito es liberado. Este evento es
desencadenado por una secrecin mxima de LH conocida como pico ovulatorio de LH.
Esta secrecin ocurre cerca del inicio de estro y mantiene una relacin temporal con el
momento de la ovulacin.
El pico de LH promueve una serie de cambios que conducen a la liberacin del vulo.
Por efecto de esta hormona el cmulus se desprende de la pared del folculo y
comienza a observarse un adelgazamiento en una pequea zona de la pared del
mismo, la cual es provocada por isquemia y por accin de enzimas proteolticas.
Posteriormente en esa zona se forma una pequea vescula que protruye (estigma) y
se rompe eventualmente. Despus de la ruptura del estigma sale el cmulus que
contiene al vulo, junto con clulas de la granulosa. El ovocito es captado por la
fimbria, proceso apoyado por movimientos de los cilios de la mucosa y por
contracciones de los pliegues de esta estructura. Una vez captado el vulo es
transportado hasta el mpula.
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Fertilizacin
La fertilizacin es el proceso mediante el cual los gametos, masculino y femenino, se
unen para formar el cigoto, clula a partir de la cual se desarrollar un nuevo
individuo. La fertilizacin comienza con la penetracin del espermatozoide y termina
con la unin de los dos juegos haploides de cromosomas (proncleos), proceso
conocido como singamia.
Antes de la fertilizacin los espermatozoides debern capacitarse, es decir, debern
ocurrir cambios morfolgicos y fisiolgicos que los habiliten para fertilizar. Estos
cambios comprenden un incremento en la movilidad (cambian de lineal a un
movimiento frentico, el cual facilita el contacto con el ovocito) y la fusin de la
membrana externa del acrosoma con la membrana plasmtica con el propsito de
liberar las enzimas (acrosina y hialuronidasa). Este proceso se conoce como reaccin
acrosomal y es el cambio ms importante, ya que de no ocurrir el espermatozoide es
incapaz de fertilizar. La capacitacin toma en promedio 4 horas y ocurre en la regin
caudal del istmo; cabe sealar que la reaccin acrosomal se lleva a cabo cuando el
espermatozoide establece contacto con el ovocito.
Por su parte el vulo, como consecuencia del pico ovulatorio de LH, reinicia la
meiosis, la cual fue suspendida en la profase de la primera divisin meitica almomento del nacimiento. El vulo es liberado cuando se encuentra en la metafase de
la segunda divisin meitica; en esta etapa la meiosis se detiene y se reactiva
cuando penetra el espermatozoide.
La penetracin del espermatozoide es facilitada por la accin de la hialuronidasa y
acrosina. Una vez que la membrana plasmtica del espermatozoide entra en contacto
con la membrana vitelina, se fusionan, incorporndose la cabeza del espermatozoide
en el citoplasma del vulo; posteriormente el ncleo del espermatozoide se
transforma en el proncleo masculino y simultneamente la cromatina del vulo
forma el proncleo femenino.
Con la penetracin del espermatozoide al ovocito se activa el mecanismo de bloqueo de
la polispermia; mediante el cual se evita que ms de un espermatozoide penetre. El
bloqueo de la polispermia se consigue mediante la liberacin sustancias
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(mucopolsacaridos, proteasas, acivador del plasmingeno, fosfatasa cida y
peroxidasas) contenidas en los grnulos corticales, los cuales se encuentran localizados
por debajo de la membrana plasmtica y son liberados al espacio perivitelino, en donde
provocan cambios bioqumicos en la zona pelcida y en la membrana plasmtica, los
cuales evitan que penetren ms espermatozoides. El mecanismo de bloqueo de lapolispermia es menos eficiente conforme el vulo envejece, de tal forma que despus de
10 h de haber ocurrido la ovulacin este mecanismo pierde efectividad, por lo que
penetran ms de un espermatozoide. La consecuencia de la polispermia en la muerte
embrionaria temprana debido a alteraciones de naturaleza gentica.
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Desarrollo embrionario
Se le denomina cigoto a la estructura constituida por la fusin de los proncleos, los
cuales forman el ncleo de la primera clula. A partir de que el cigoto sufre la primera
divisin y se forma una estructura con dos clulas, ya se le llama embrin. Se seguir
llamando embrin hasta que adquiera caractersticas fenotpicas propias de cada
especie, a partir de ste momento se le denomina feto. Las primeras divisiones
embrionarias se caracterizan por un incremento en el nmero de clulas las cuales
contienen la mitad del citoplasma de las clulas que les dieron origen. Las clulas
embrionarias, durante las primeras divisiones, se les llama blastmeros. En las
primeras etapas del desarrollo embrionario (2, 4 y 8 clulas) cada blastmero tiene la
capacidad de desarrollar, en forma independiente, un embrin; por lo anterior, se dice
que los blastmeros, en estas fase, son totipotenciales.
Durante los primeros das de desarrollo embrionario (Figura 7.1), la divisin de los
blastmeros ocurre simultneamente y poco a poco el nmero de clulas aumenta y su
tamao disminuye. Todo esto ocurre dentro de la zona pelcida. La mrula (16 clulas)
es el estado embrionario en el cual las clulas se agrupan y se compactan; sta
estructura contina con su crecimiento hasta que se transforma en un blastocisto
en el que ya se pueden diferenciar dos grupos de clulas. Uno de ellos (masa
celular interna) a partir del cual se desarrollar el embrin y el otro del que se
diferenciar la placenta (trofoblasto).
Hasta este momento el embrin todava se encuentra rodeado por la zona pelcida,
la cual se pierde en da 8 (eclosin). La zona pelcida se pierde debido al
adelgazamiento progresivo y un aumento en la masa embrionaria. Despus de la
eclosin el embrin experimentar un crecimiento acelerado y la relacin madre-
embrin ser ms compleja y dinmica. El tiempo de transporte del cigoto o embrin,a travs del oviducto, es de 3 a 4 das y es dependiente de la musculatura de este
rgano, de las secreciones oviductales, del balance hormonal entre la progesterona y
estradiol durante los siguientes das a la ovulacin, y adems, en ello participan factores
de crecimiento, as como prostaglandinas.
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Figu ra 7.1
Desarrollo embrion ario en l os primeros 9 das despus de la fert ilizacin.
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Figu ra 7.2
Prdi da de gest aciones en el ganado lechero.
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Reconocimiento mat erno de la gestacin
Entre el embrin y la madre se establece un dilogo mediado por la secrecin de
diferentes sustancias. La etapa crtica de la comunicacin materno-embrionaria ocurre
cuando el embrin debe establecer los mecanismos que inhiben la secrecin de PGF2
de origen uterino y con ello se evita la degeneracin del cuerpo lteo. El mantenimiento
del cuerpo lteo, y en consecuencia de los niveles altos de progesterona, es un requisito
indispensable para promover un ambiente uterino que permita el establecimiento de la
gestacin. El mecanismo por el cual se evita la regresin ltea es diferente en las
especies domsticas.
En la vaca el mecanismo que protege al cuerpo lteo es promovido por una protena de
origen embrionario conocida como interfern-. Esta protena se produce en el
trofoectodermo, y bloquea la secrecin de la PGF2 a travs de la inhibicin de la
sntesis de receptores de oxitocna en el endometrio. El interfern- se sintetiza entre los
das 10 a 25 pos-fertilizacin y alcanza sus niveles mximos en los das 16 a 18, cuando
fisiolgicamente comenzara la secrecin pulstil de PGF2. Este proceso es favorecido
por la expansin del trofoblasto, el cual cambia de una forma esfrica a una filamentosa,
lo que permite mejor contacto del interfern- con el endometrio (Figura 7.3).
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Figu ra 7.3
Mecanismo de reconocimient o mat erno de la gestacin en la vaca.
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Placentacin
Durante las primeras etapas del desarrollo embrionario, el embrin se mantiene gracias
a los nutrimentos aportados por las secreciones del oviducto y del tero (leche uterina),
proceso regulado por la progesterona. Durante este periodo el embrin vive suspendido
en la leche uterina y se puede mover con relativa libertad en el lumen de los cuernos
uterinos; entre los das 17-18 el embrin se fija.
Posterior a la eclosin del embrin (salida de la zona pelcida), el trofoblasto, tejido a
partir del cual se formar el corion, comienza a crecer aceleradamente. El corion posee
pequeas prolongaciones conocidas como vellosidades corinicas, las cuales constituyen
la unidad funcional del lado fetal. Estas estructuras se fijan al endometrio para
establecer una relacin estrecha, la cual permitir el intercambio de sustancias que
nutren al embrin. Aunque el tejido de origen fetal que establece relacin intima con el
endometrio es el corion, tambin otras membranas de origen fetal forman la unidad
feto-placentaria. Alrededor de la tercera semana despus de la fertilizacin, se desarrolla
el alantoides. Esta membrana comienza como un pequeo saco el cual rpidamente se
expande y entra en contacto con el corion. El corion y el alantoides se fusionan
formando la membrana corioalantoidea, la cual rpidamente se vasculariza
constituyendo un complejo sistema sanguneo entre el feto y la madre. El amnios se
forma a partir del corion, esta membrana envuelve al embrin formando un saco
(vescula amnitica), el cual se llena de fluido (lquido amnitico). El amnios forma un
compartimiento en el cual el embrin o feto se desarrolla y adems provee una barrera
que protege al embrin contra agresiones fsicas y tambin es el medio en el que se
depositan sustancias de desecho de origen fetal.
La placenta en la vaca se clasifica como cotiledonaria. En estos animales, el endometrio
tiene reas especializadas llamadas carnculas, las cuales son regiones que carecen deglndulas y sirven para que se fijen las vellosidades corinicas y se establezca el
intercambio materno-fetal. La unin de las vellosidades corinicas (cotiledn) y de las
carnculas constituye la unidad funcional de este tipo de placentas conocida como
placentma.
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Endocrinologa de la gestacin
La gestacin es mantenida bsicamente por los niveles elevados progesterona de origen
lteo o de origen placentario. La progesterona es indispensable para el desarrollo
embrionario ya que es responsable de regular la funcin de las glndulas uterinas
encargadas de la secrecin de sustancias que nutren al embrin. Adems, esta hormona
inhibe la respuesta inmune del tero lo cual evita que el embrin sea rechazado, ya que
puede ser reconocido como tejido ajeno. Otros efectos de esta hormona consisten en
incrementar el flujo sanguneo al tero y evita las contracciones uterinas. Durante la
gestacin la progesterona es producida por el cuerpo lteo en todas las especies, sin
embargo, en algunas especies la placenta contribuye con una parte significativa de la
progesterona circulante, lo cual disminuye la participacin relativa del cuerpo lteo. En
la vaca la gestacin es dependiente del cuerpo lteo hasta alrededor del da 210. Otras
hormonas esteroides que estn presentes durante la gestacin son los estrgenos. Estas
hormonas son producidas en la placenta y sus concentraciones se han asociado con el
tamao del producto en la vaca; adems, se ha utilizado como un indicador de bienestar
fetal. Los estrgenos aumentan en forma significativa al final de la gestacin y su
funcin principal consiste en el desarrollo mamario y en el mecanismo del parto.
En la placenta de los rumiantes tambin se produce una hormona llamada lactgeno
placentario, esta hormona es parecida qumicamente a la prolactina y a la hormona del
crecimiento y participa en el desarrollo del feto y de la glndula mamaria. La relaxina es
otra hormona producida por la placenta en la mujer, cerda, yegua y coneja. En
contraste, en la vaca no hay evidencia de secrecin de relaxina por la placenta. Esta
hormona participa en el mecanismo del parto.