ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS EN POBLACIONES VEGETALES.
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ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS EN POBLACIONES VEGETALES
AJUSTE DE LAS PLANTAS A FLUCTUACIONES AMBIENTALES (factores físicos y bióticos)
DURANTE SU VIDA (ACLIMATACIÓN)
PLASTICIDAD FENOTÍPICA: origen y consecuencias
AMBIENTE ACTUAL
GENOTIPO (S)
FENOTIPOS
FUNCIONES BÁSICAS
ASIGNACIÓN DE
RECURSOS
FITNESS
SUPERVIVENCIA
FECUNDIDAD
X
DESCENDENCIA
(Selección natural)
PLASTICIDAD
La plasticidad fenotípica es la habilidad de los organismos para que un genotipo pueda cambiar y producir diferentes fenotipos debido a la exposición a factores bióticos y abióticos.
Esta propiedad individual se expresa en algunos casos como cambios morfológicos discretos y contrastantes; en otros casos, una norma de reacción continua describe la interrelación funcional entre un rango ambiental y un rango de fenotipos (interacciones genotipo x ambiente)
Gradiente ambiental
Característica morfológica o fisiológica
G1
G2
EVOLUCIÓN BIOLÓGICA:
teoría de evolución por selección natural (Darwin 1859, El origen de las especies)
TEORÍAS EVOLUTIVAS
Intentan explicar el origen de las adaptaciones (aptitud o ajuste al ambiente)
Adaptación: cambio heredable en características morfológicas y/o fisiológicas de los organismos que aumenta su probabilidad de producir descendencia viable, en un ambiente dado.
Fitness (eficacia biológica)= grado relativo de adaptación de un fenotipo dentro de una población o de una población dentro de una comunidad.
“Los organismos no están diseñados o especialmente acondicionados a las circunstancia ambientales actuales o futuras, sino que son reflejo del éxito o el fracaso de sus antepasados en su relaciones con el medio: sus propiedades actuales son consecuencia evolutiva de ese pasado.” (Begon et al 1999)
TEORÍA DE EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL (Darwin 1859)
1. En un ambiente dado (régimen de selecciön), los individuos pertenecientes a una misma especie (población) presentan diferencias fenotípicas en algún (algunos) caracteres.
2. Existe asociación (correlación) positiva entre la expresión de algún carácter y la supervivencia y/o fecundidad (componentes del fitness).
3. Algunas de las diferencias fenotípicas relacionadas con el fitness tienen base genética (son transmisibles a la descendencia o heredables).
PREDICCIONES
1. Los fenotipos con mayor fitness relativo en determinado ambiente tienen mayor probabilidad de dejar descendencia viable y transmitir genéticamente sus propiedades a la población.
2. Dado que la selección natural opera sobre la variabilidad genética disponible en un ambiente dado, es muy poco probable la aptitud (fitness óptimo) máxima o perfección evolutiva.
3. Cuanto mayores sean la variabilidad genética y la tasa reproductiva de una población, mayor la probabilidad de ajuste adaptativo.
4. A igualdad de otras condiciones, a mayor presión de selección mas rápido será el curso de la evolución.
FUERZAS DE SELECCIÓN NATURAL
Cualquier factor físico o biológico que interactúa con los miembros de una población no fenotípicamente idénticos, afectando diferencialmente (discriminación) su supervivencia y/o fecundidad.
Ambientes homogéneos y estables
Selección estabilizante: discrimina positivamente los fenotipos promedio para alguna característica que aumenta su aptitud.
Ambientes heterogéneos (mosaicos) y estables
Selección disruptiva: discrimina positivamente los fenotipos con mayor aptitud para cada sitio.
Ambientes con cambios temporales direccionales
Selección direccional
ESTRATEGIA ADAPTATIVA
Dentro de una población establecida en un ambiente dado, la selección natural actúa discriminando fenotipos como sistemas de
transmisión génica con diferente eficacia biológica (fitness) para dejar descendencia viable.
El individuo (fenotipo)
como sistema de
reproducción genética
Historia de vida: producción y distribución de progenie en el tiempo
Ciclo de vida: fases activas (uso de recursos) y
pasivas
Economía de recursos: teoría de optimización
ESTRUCTURA GENÉTICA
POBLACIONAL
FS
Eficacia biológica o fitness
TEORÍA DE ASIGNACIÓN ÓPTIMA DE RECURSOS
LA PLANTA FUNCIONA COMO
UN SISTEMA ABIERTO Y
AUTORREGULADO
LA MAXIMIZACIÓN DEL FITNESS REQUIERE
OPTIMIZAR LA ASIGNACIÓN DE RECURSOS LIMITANTES
ENTRE ESTRUCTURAS Y FUNCIONES BÁSICAS
LAS ESTRATEGIAS DE ASIGNACIÓN DE RECURSOS (Y SU FLEXIBILIDAD), DEBEN SER OBJETO DE LA SELECCIÓN NATURAL.
PredicciónTRADE-OFF
ALOMETRÍAS
PLASTICIDAD FENOTÍPICA
RELACIÓN ENTRE CARACTERÍSTICAS AMBIENTALES Y LAS ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS: la búsqueda de
patrones
Clasificación del ambiente (fuerzas de
selección) desde la perspectiva de los
organismos (Southwood, 1977)
Variabilidad temporal
Heterogeneidad espacial
•Constante
•Estacional
•Errático o impredecible
•Efímero
•Uniforme o continuo
•En mosaico o parches
•Aislado
Cualidades relativas a la vida media de los organismos, su tamaño, movilidad y capacidad de dispersión
TEORÍA DE SELECCIÓN r – K
McArthur y Wilson (1969)
SELECCION r
Mortalidad juvenildenso - independiente e
impredecible
Mortalidad de adultos denso - independiente e
impredecible
Grandes fluctuaciones en ambientes “abiertos”
Bajo amortiguamiento de los efectos ambientales. Alta tasa intrínseca r
ER alto; precocidad; semelparidad
Tamaño reducido
Tiempo generacional
corto
Progenie numerosa de individuos
pequeños.
SELECCION K
Tamaño grande
Poblaciones estacionarias y muy
densas, en ambientes estables y
comunidades “cerradas”
Intensa competencia regula
la supervivencia juvenil
Intensa competencia
regula la fecundidad de
adultos
Cuidado parental
Pocos descendiente
s de gran tamaño
Alta capacidad amortiguadora.
Fluctúa cerca de K
Ciclo de
vida largo
Bajo ER; madurez
retrasada; iteroparidad
ESTRATEGIAS r : crecimiento exponencial
ESTRATEGIAS K: crecimiento logístico (autorregulado por la competencia)
K
Principales fuerzas de selección natural operando sobre poblaciones de plantas vasculares terrestres, según
J.P. Grime (1979).
Disturbios(intensidad-frecuencia)
Estrés(limitación crónica de
recursos)
BAJO ALTO
BAJO COMPETITIVA
TOLERANTE
ALTO RUDERAL NO ES POSIBLE LA
VIDA
Intensidad de competencia
Intensidad-frecuencia de disturbios
Intensidad de estrés
Poblaciones dominantes de
bosque y pajonal
Poblaciones xerófilas y esciófilas
Poblaciones de lotes cultivados
C
T R
Teoría de GRIME (1979)
DOMESTICACIÓN Y MEJORAMIENTO AGRONÓMICO
Estrategia adaptativa
Máximo fitness (individual)
Estrategia agronómica
Máxima productividad (poblacional)
ideotipos
Ideotipo comunal de
Donald
Infrutescencias con raquis tenaces y semillas o frutos retenidos a madurez sobre la planta. Fenómeno de condensación (ej. maíz, girasol, sorgo)
< Dispersión
Reducción de estructuras de protección de los frutos y semillas (ej.cubiertas seminales, glumas y espinas)
Aumento de tamaño de frutos y semillas mayor vigor de plántulas. < Supervivencia
de propágulos.
Menor dormición y/o auto inhibición alelopática. Sin requerimientos específicos de luz o temperaturas.
Germinación más rápida y uniforme (cohortes uniformes; sincronización fenológica)
COSTOS ADAPTATIVOS DE LA DOMESTICACION
Selección agronómica
Consecuencias
Mayor sensibilidad a fluctuaciones del ambiente físico, enfermedades y plagas.
Menor habilidad competitiva y tolerancia a la competencia
Enraizamiento y órganos almacenantes mas superficiales (ej. papa, remolacha, rabanos, mandioca, etc.)
Reducción de la floración o esterilidad en cultivos vegetativos
Reducción o pérdida de metabolitos secundarios (aleloquímicos)
Aumento de az úcares y aceites a expensas de proteínas
Acortamiento de ciclos de vida y de fase vegetativa en cultivos de producción reproductivaAumento en el esfuerzo reproductivo (índice de cosecha).
Menor tamaño y longevidad
Infrutescencias con raquis tenaces y semillas o frutos retenidos a madurez sobre la planta. Fenómeno de condensación (ej. maíz, girasol, sorgo)
< Dispersión
Reducción de estructuras de protección de los frutos y semillas (ej.cubiertas seminales, glumas y espinas)
Aumento de tamaño de frutos y semillas mayor vigor de plántulas. < Supervivencia
de propágulos.
Menor dormición y/o auto inhibición alelopática. Sin requerimientos específicos de luz o temperaturas.
Germinación más rápida y uniforme (cohortes uniformes; sincronización fenológica)
COSTOS ADAPTATIVOS DE LA DOMESTICACION
Selección agronómica
Consecuencias
Mayor sensibilidad a fluctuaciones del ambiente físico, enfermedades y plagas.
Menor habilidad competitiva y tolerancia a la competencia
Enraizamiento y órganos almacenantes mas superficiales (ej. papa, remolacha, rabanos, mandioca, etc.)
Reducción de la floración o esterilidad en cultivos vegetativos
Reducción o pérdida de metabolitos secundarios (aleloquímicos)
Aumento de az úcares y aceites a expensas de proteínas
Acortamiento de ciclos de vida y de fase vegetativa en cultivos de producción reproductivaAumento en el esfuerzo reproductivo (índice de cosecha).
Menor tamaño y longevidad
Ejemplo:
Evolución de Resistencia a Biocidas: el caso de las malezas.
EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDAS
y = 28,53e0,11x
R2 = 0,990
50
100
150
200
250
300
0 10 20
Anos desde 1980
Millo
nes
de U
$S
COSTO DE DESARROLLO DE NUEVOS HERBICIDAS
0
20
40
60
80
100
0 200 400 600 800
DOSIS
% B
IOM
AS
A O
DE
NS
IDA
D
4 a > 20 años
EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDA: aumento de la tolerancia (poblacional ≡ supervivencia) por selección direccional, a dosis de un herbicida que puede causar plena mortalidad en una población no seleccionada.
Mortalidad por herbicida
FACTORES QUE CONTROLAN LA EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDAS
a- de las poblaciones de malezas: 1. Estructura genética y biología reproductiva• frecuencia y tipo de genes de resistencia en poblaciones “naturales”;• nivel de autofecundación;• adaptabilidad relativa (fitness) de fenotipos resistentes;• flujos génicos n y 2n: polen y propágulos.
2. Tamaño , estructura demográfica y dinámica poblacional.• Historia de vida: ciclo; superposición de generaciones; ER.• Banco de propágulos: semillas y yemas• Dispersión primaria y secundaria• Patrones espaciales
b- de las fuerzas de selección: 1. de los herbicidas y otras prácticas de control: rotaciones
(temporales y espaciales), umbrales y combinaciones;
2- de los sistemas de producción;
Número acumulado de biotipos resistentes a escala mundial
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1965
1970
1975
1980
1985
1990
1995
2000
2005
2010
Sp
p.r
esi
ste
nte
sGrupo C1
Grupo B
Grupo G
Ej: Grupo C1, triazinas; Grupo B, sulfonilureas, imidazolinonas; Grupo G, glicinas (glifosato)
# Species Common Name
FirstYear Site of Action
1 Amaranthus quitensis
Pigweed (quitensis)
1996 ALS inhibitors (B/2)
2 Sorghum halepense Johnsongrass 2005 Glycines (G/9)
3 Lolium multiflorum Italian Ryegrass
2007 Glycines (G/9)
4 Lolium perenne Perennial Ryegrass
2008 Glycines (G/9)
5 Cynodon hirsutus Gramilla mansa 2008 Glycines (G/9)
6 Raphanus sativus Raddish 2008 ALS inhibitors (B/2)
7 Echinochloa colona Junglerice 2009 Glycines (G/9)
8 Lolium multiflorum Italian Ryegrass
2009 ACCase inhibitors (A/1)
9 Avena fatua Wild Oat 2010 ACCase inhibitors (A/1)
10 Lolium multiflorum Italian Ryegrass
2010 Multiple Resistance: 2 Sites of Action
ALS inhibitors (B/2)
Glycines (G/9)
11 Lolium multiflorum Italian Ryegrass
2010 Multiple Resistance: 2 Sites of Action
ACCase inhibitors (A/1)
Glycines (G/9)
12 Eleusine indica Goosegrass 2012 Glycines (G/9)
0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3
B
C1
A
O
G
C2
D
K1
N
F3
K3
C3
E
F1
Z
N = 123
PROPORCIÓN DE ESPECIES PRESENTES EN LA FLORA PAMPEANA CON RESISTENCIA COMPROBADA A HERBICIDAS CON DIFERENTES MODO DE ACCIÓN.
FACTORES DE RIESGO DE ERH
“Características de las malezas, del herbicida y su uso y de los sistemas de producción que aumentan la
probabilidad y/o tasa de ERH”.
Frecuencia de genes de resistencia
Control del riesgo
1. DE LAS MALEZAS
1.1 TAMAÑO POBLACIONAL
TAMAÑO = DENSIDAD X SUPERFICIE
Plantas / ha : x104 a x107
ESCALARango de superficies
(ha)Rango de tamaño poblacional
(plantas)
Lote x10 a x102 x104 a x109
Establecimiento x102 a x103 x106 a x1010
Paisaje x103 a x105 x107 a x1012
Región x105 a x106 x109 a x1013
País x107 x1011 a x1014
Frecuencia de genes de resistencia en poblaciones no
seleccionadas: ------- x10-4 a x10-10 -------------------
TASA DE EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA (TER)
fRn = fRo* [1+ ((FR/S*SR/S) / B )]nGressel y Segel, 1990
Frecuencia de resistencia luego de n
aplicaciones sucesivas
Frecuencia inicial de genes de resistencia.
Fecundidad media relativa del fenotipo resistente
respecto al susceptible.Si es < 1,
existe costo adaptativo
Supervivencia media relativa del fenotipo resistente
respecto al susceptible.“Presión de selección”
Longevidad de semillas viables en
el suelo.
X
Fitness relativo R / S
FACTORES QUE CONTROLAN LA TER
Fisher y Valverde, 2005
Reducción en un órden de
magnitud de la fRo.
Se reduce a la mitad el
fitness relativo de fenotipos
resistentes.
La eficacia del herbicida
disminuye de 99 a 90% de
mortalidad de susceptibles.
La viabilidad de semillas en el banco aumenta de 2 a 5 años.
Flujo génico: dispersión de semillas y polen
Distancia a la fuente de polen o semillas susceptibles
Pro
porc
ión
de f
enot
ipos
re
sist
ente
s
Tamaño de la población fuente
Maxwell et al. 1990
Granos de polen y tubos polínicos de Ambrosia artemisiifolia bajo microscopio de fluorescencia (x200).
COSTO Y BENEFICIO DE LA RESISTENCIA
(Baucom y Mauricio, 2004)
Costo indicado por la correlación genética negativa entre fitness relativo y resistencia en auscencia del herbicida (glifosato 1,12 kg i.a./ha, durante 8 años) para 32 líneas de Ipomoea purpurea.
Beneficio de la resistencia bajo tratamientos con
glifosato.
Cousens y Mortimer 1995
Presión de selección variable con el estado fenológico (momento de aplicación)
Selección por tolerancia ¿y escape ?
Coniza bonariensis
HERBICIDE RESISTANT HAIRY FLEABANE GLOBALLY
# Country Year Sites Acres Mode of Action
1. Brazil 2005 11-50 101-500 Glycines (G/9)
2. Brazil 2005 6-10 51-100 Glycines (G/9)
3. Colombia 2006 2-5 51-100 Glycines (G/9)
4. Egypt 1989 unknown unknown Bipyridiliums (D/22)
5. Israel 1993 2-5 101-500 Photosystem II inhibitors (C1/5)
6. Israel 1993 2-5 101-500 ALS inhibitors (B/2)
7. Japan 1989 6-10 1-5 Bipyridiliums (D/22)
8. South Africa 2003 6-10 101-500 Bipyridiliums (D/22)
9. South Africa 2003 2-5 11-50 Glycines (G/9)
10. Spain 1987 2-5 11-50 Photosystem II inhibitors (C1/5)
11. Spain 2004 6-10 1001-10000 Glycines (G/9)
12. USA (California) 2007 2-5 unknown Glycines (G/9)