Estructura de La Comunidad de Cetáceos en el sur oeste del Golfo de California

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    UNIVERSIDAD AUTÓNOMA

    DE BAJA CALIFORNIA SUR

    POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS

    ESTRUCTURA COMUNITARIA DE LOS CETÁCEOS EN EL EXTREMOSUROCCIDENTAL DEL GOLFO DE CALIFORNIADURANTE EL 2005

    TESISQUE COMO REQUISITO PARA OBTENER TITULO EN:

    MAESTRO EN CIENCIASCON ORIENTACIÓN EN MANEJO SUSTENTABLE

    PRESENTABIOL. MAR. BENJAMIN TROYO VEGA

    DIRECTOR DE TESIS

    M. EN C. ENRIQUE ALEJANDRO GÓMEZ-GALLARDO UNZUETA

    LA PAZ, B.C.S., MÉXICO, OCTUBRE DE 2008

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    INDICEÍndice…………………………………………………………………………….………....i Índice de figuras………………………………………………………………….……….iv Índice de tablas…………………………………………………………………………….v Resumen……………………………………………………………………………….….vi I. Introducción……………………………….……………………………………………..1 II. Antecedentes……………………………………………………………………………3 III. Justificación…………………………………………………………………………….7 IV. Objetivo General………………………………………………………………………8 V. Objetivos particulares………………………………………………………………….8 VI. Métodos……………………………………………………………………………...…9

    Área de estudio………………………….…………………………………………9 Trabajo de campo………………………………………………………………..12

    Análisis de la comunidad de cetáceos…………………………………………15 Biomasa relativa………………………………………………………….15 Índice de dominancia…………………………………………………….15 Índice de diversidad de Simpson……………………………………….16 Equidad de Pielou………………………………………………………..17

    Caracterización del hábitat..…………………………………………………….17 Sensores remotos………………………………………………………..18 Batimetría…………………………………………………………………19

    VII. Resultados…………………………………………………………………………...21 Riqueza especi fica.……………………………………………………………...21 Biomasa relativa………………………………………………………………….22

    Misticetos………………………………………………………………….23 Ictiofagos………………………………………………………………….25

    Teutófagos………………………………………………………………..27 Dominancia…………….………………………………………………………....31 Índice de diversidad de Simpson……………………………………………....34

    Índice de equidad de Simpson..………………………………………………..35 Análisis espacial………………………………………………………………….36

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    Estación templada………………………………………………………..36 Mayo……………………………………………………………………….38 Estación cálida……………………………………………………………42

    VIII. Discusión…………………………………………………………………………….44 Análisis de la comunidad………………………………………………………..44

    Riqueza especifica……………………………………………………….44 Biomasa relativa……………………………………………………….....46

    Misticetos……………………………………………………….…46 Ictiófagos…………………………………………………………..47 Teutófagos………………………………………………………...47

    Dominancia…………………………………………………………….…48

    Diversidad y equidad..…………………………………………………...49 Análisis espacial………………………………………………………….51 Estación templada………………………………………………………..51

    Misticetos………………………………………………………….51 Teutófagos…..…………………………………………………….53 Ictiofagos…………………………………………………………..54

    Mayo……………………………………………………………………….55 Misticetos……………………………………………………….....55 Teutófagos..……………………………………………………….57 Ictiofagos..………………………………………………………...57

    Estación cálida……………………………………………………………58 Misticetos………………………………………………………….58 Teutófagos………………………………………………………...58 Ictiofagos…………………………………………………………..59

    IX. Conclusiones…………………………………………………………………………60

    X. Referencias……………………………………………………………………………62 Anexo 1. Bitácoras de navegación…………………………………………………….70 Anexo 2. Bitácoras de avistamiento de cetáceos…………………………………….71 Anexo 3. Análisis a posteriori de Tukey para la biomasa relativa……………….....72 Anexo 4. Análisis a posteriori de Tukey para la dominancia…….……………….....72

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    ÍNDICE DE FIGURAS

    Figura 1. Área de estudio……………………………………………………………….10 Figura 2. Ruta para búsqueda de cetáceos…………………………………………..13Figura 3. Imagen de satélite…………………………………………………………....19 Figura 4. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) de la ballena jorobadadurante el periodo de estudio…..……………….……………………………………...23 Figura 5. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) de la ballena azul durante elperiodo de estudio…..…………………………………………………………………...24 Figura 6. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del rorcual común durante elperiodo de estudio…..…………………………………………………………………...24

    Figura 7. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del rorcual tropical duranteel periodo de estudio…..………………………………………………………………...25 Figura 8. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) de la ballena gris durante elperiodo de estudio…..…………………………………………………………………...25 Figura 9. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del tursión durante elperiodo de estudio…..…………………………………………………………………...26 Figura 10. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del delfín común de rostrolargo durante el periodo de estudio….………………………………………………...27 Figura 11. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del delfín común de rostrocorto durante el periodo de estudio….………………………………………………...27 Figura 12. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del cachalote durante elperiodo de estudio….…………………………………………………………………....28 Figura 13. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) de la ballena piloto duranteel periodo de estudio….………………………………………………………………....28 Figura 14. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del zífido de Cuvier durante

    el periodo de estudio….………………………………………………………………....29 Figura 15. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del cachalote enanodurante el periodo de estudio….…………………………………………………….....29 Figura 16. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del delfín listado durante elperiodo de estudio….…………………….……………………………………………...30

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    Figura 17. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del delfín de Risso duranteel periodo de estudio….………………………………………………………………...30 Figura 18. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del mesoplodon pigmeodurante el periodo de estudio….……………………..………………………………...31 Figura 19. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del cachalote pigmeodurante el periodo de estudio….…….…………………………………….…………...31 Figura 20. Variación de la dominancia a lo largo del estudio……………………….32 Figura 21. Categorías en la estación templada a partir del IVI……………………..33Figura 22. Categorías en la estación cálida a partir del IVI………………..………..34 Figura 23. Variación de la diversidad a lo largo del estudio…………………...……35 Figura 24. Variación de la equidad a lo largo del estudio……………………...……35

    Figura 25. Grafica de componentes principales de la estación templada…………36 Figura 26. Distribución de los avistamientos de misticetos en imagen de TSM en laestación templada…………………………………………………………………….….37 Figura 27. Distribución de los avistamientos de misticetos en relación a labatimetría………..…………………………………………………………………….….38 Figura 28. Grafica de componentes principales para mayo………………..……….39 Figura 29. Distribución de los avistamientos de misticetos en imagen de Chla en elmes de mayo……………………………………………………………………….…….40 Figura 30. Distribución de los avistamientos de teutófagos en mapa de batimetríaen el mes de mayo……………………..………………………………………….…….41 Figura 31. Distribución de los teutófagos en imagen de TSM de mayo……...……41Figura 32. Distribución de los avistamientos de ictiófagos en mapa de batimetríaen el mes de mayo………………………………………………………………………42 Figura 33. Análisis de componentes principales para la estación cálida……….…43

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    ÍNDICE DE TABLAS

    Tabla I. Especies registradas y su biomasa relativa dentro de lacomunidad…………………………………………………………………………..…....21 Tabla II. Especies registradas y su ocurrencia a lo largo del estudio…….………..22 Tabla III. Diversidad de cetáceos……………………….……………………………...32 Tabla IV. Dominancia en la estación templada a partir delIVI…………………………………………………….………………….………………...33 Tabla V. Dominancia en la estación cálida a partir del IVI……………..…………...34 Tabla VI. Correlación entre las categorías de los cetáceos y las variablesambientales en la estación templada…..……………………………………………..37

    Tabla VII. Correlación entre las categorías de los cetáceos y las variablesambientales en el mes de mayo…………………………………………………….....40 Tabla VIII. Correlación entre las categorías de los cetáceos y las variablesambientales en la estación cálida…………….………………………………………..43

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    RESUMEN

    El Golfo de California presenta una sobresaliente diversidad y abundanciade cetáceos a lo largo del año, esta situación es consecuencia de diversosfactores oceanográficos y la gran variedad de hábitats que presenta esta región.Lo anterior genera un gran interés en estudiar la distribución y la abundancia delos cetáceos de esta región, en función de su hábitat y de aquellas característicasecológicas que favorezcan su presencia. Para esto se realizaron navegaciones debúsqueda de cetáceos en el suroeste del Golfo de California durante el 2005, loscetáceos registrados se agruparon en categorías: misticetos, ictiófagos yteutófagos. La temperatura superficial del mar y la concentración de clorofilaa se

    obtuvieron a partir de imágenes de satélite . La profundidad se obtuvo a partir deun modelo batimétrico de la zona. Con la información de la abundancia de cadaespecie y su peso adulto promedio, se estimó la biomasa relativa y la diversidad. Alo largo del periodo de estudio se registraron 12 especies de odontocetos y 5 demisticetos con el valor más alto de diversidad de Simpson en mayo (1.51), sinpresentarse diferencias significativas a la largo del estudio (P=0.12). El análisisespacial en la estación templada mostró una correlación negativa para losmisticetos con la temperatura (Coeficiente de Correlación (rs)=-0.27, P˂0.05) y laprofundidad (rs=-0.26, P˂0.05), con los teutófagos fue positiva con la temperatura(rs=0.28, P˂0.05) y la profundidad (rs=0.28, P˂0.05), mientras que los ictiófagosno mostraron correlación alguna con el ambiente. Mayo al ser analizado porseparado debido a la diferencia de esfuerzo se detectaron nuevas relaciones entrelos cetáceos y el ambiente. Los misticetos presentaron una correlación positivacon la concentración de clorofila a (rs=0.16, P˂0.05), los teutófagos mostraronnuevamente una correlación positiva con la profundidad (rs=0.14, P˂0.05), ahora

    los ictiófagos mostraron una preferencia por aguas someras (rs=- 0.20, P˂0.05). Enla estación cálida no se detectaron relaciones significativas entre los cetáceos y elambiente.

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    I. INTRODUCCIÓN

    México es considerado como uno de los países con mayor abundancia ydiversidad de mamíferos marinos, principalmente debido a que su ambientemarino presenta características oceanográficas propias de regiones templadas ytropicales, así como de zonas de transición entre éstas; ello favorece una grandiversidad biótica (Ayala-Castañares, 1982). Entre los mamíferos marinos está elOrden Cetácea, que incluye a las ballenas barbadas o misticetos, y a losodontocetos o cetáceos dentados (delfines, cachalotes y marsopas).

    El Golfo de California presenta una sobresaliente diversidad de cetáceos,

    con gran variedad de dietas, que se distribuyen en aguas costeras y oceánicas, deaguas templadas y tropicales, algunos de ellos con hábitos migratorios (Urbán,2003). Se tienen registradas alrededor de 30 especies de delfines y ballenas, loque representa cerca del 37% de la diversidad mundial de cetáceos. Losmisticetos están representados por ocho de las once especies conocidas,pertenecientes a tres de las cuatro familias existentes; mientras que losodontocetos están representados por 21 de las 68 especies reconocidas,pertenecientes a cinco familias (Urbán et al., 1997). Esta diversidad esconsecuencia de diversos factores como: las altas tasas de productividad primaria,la gran diversidad de hábitats y los diferentes procesos oceanográficos queocurren en el golfo y sus aguas relativamente cálidas y tranquilas en el invierno yprimavera (Urbán, 2003).

    Al hablar de la estructura de la comunidad de cetáceos, ésta se refiere a lasespecies que están presentes en una zona determinada, sus abundancias

    relativas y sus variaciones en espacio y tiempo. La comunidad posee unaestructura y funciones que son atributos exclusivos (Odum, 1972; Begon et al .,1999). La estructura biológica abarca la composición y la abundancia de lasespecies, los cambios temporales en las comunidades y las relaciones entre las

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    especies de una comunidad, todos los cuales dependen en parte de su estructurafísica (Krebs, 2001).

    Estos atributos son susceptibles de estudio, y normalmente los estudios de lascomunidades se enfocan en algunas de las características, como la riquezaespecifica, que se refiere a las especies que habitan una comunidad dada; laabundancia relativa, que se refiere a las proporciones relativas de las diferentesespecies en la comunidad; la dominancia que determina la importancia de lasespecies dentro de una comunidad en función a sus abundancias, biomasas o asus actividades y la diversidad, cuyo componentes son la riqueza especifica y susabundancias relativas (Krebs, 2001).

    El presente estudio pretende integrar la información del ambiente relacionadacon eventos productivos (que pueden ser indicadores indirectos de la presencia dealimento), con las principales características que describen a la comunidad decetáceos. La finalidad fue tener mayores elementos para comprender las razonesde la presencia y de los principales cambios de la comunidad de cetáceos en elsuroeste del Golfo de California.

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    II. ANTECEDENTES

    El Golfo de California representa la región más estudiada en México en loreferente a cetáceos, sin embargo aún falta mucho por conocer acerca de ladistribución y movimientos de los cetáceos en este extenso cuerpo de agua(Gendron, 1993; Flores-Ramírez et al., 1996).

    Al principio las investigaciones de los cetáceos en el Golfo de Californiaestuvieron enfocadas a describir la abundancia y distribución espacio-temporal,identificando las especies dominantes en diferentes regiones del golfo.

    Vidal et al. (1985), realizaron un reconocimiento de mamíferos marinos enla región superior del Golfo de California durante la primavera de 1984, reportandotres especies de misticetos, de los cuales el rorcual común ( Balaenoptera

    physalus; Linnaeus, 1758) fue el más numeroso en avistamientos e individuos,además de tres especies de odontocetos, siendo el delfín común de rostro corto(Delphinus delphis; Linnaeus, 1758) la especie con mayor abundancia.

    En 1986, Aguayo et al . condujeron navegaciones en el Golfo de California,con el fin de determinar la diversidad y distribución de los cetáceos, registrandosiete especies de misticetos, donde el rorcual común presentó la mayor proporciónsobre el resto de las ballenas (77.4%); además encontraron catorce especies deodontocetos, con el delfín común (genero Delphinus) con el porcentaje más alto(48.64%).

    Tershy et al. (1990) registraron cuatro especies de balaenopteridos en elCanal de Ballenas entre 1983 y 1986, donde los rorcuales común y tropical(Balaenoptera edeni ; Anderson, 1879), fueron las especies más representativasdurante todas las estaciones del año.

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    Breese y Tershy (1993) realizaron un monitoreo de cetáceos durante 1985y 1986 en el Canal de Ballenas, Bahía de Los Ángeles y Bahía de las Ánimas, yreportaron siete especies de odontocetos, con el delfín común de rostro cortocomo la especie más abundante, y seis especies de misticetos de las que elrorcual tropical fue la dominante. Las dos especies dominantes de este estudiomostraron una correlación positiva con la temperatura del agua.

    Gendron (1993) describe la distribución e índice de avistamiento de tresespecies de ballenas del género Balaenoptera: rorcual común, rorcual tropical yballena azul (B. musculus; Linnaeus, 1758) en el Golfo de California durante el añode 1988, de las que el rorcual común fue la especie con mayor abundancia y más

    ampliamente distribuida en el golfo.

    Flores-Ramírez et al. (1996) hicieron un estudio sobre la estructuracomunitaria de los cetáceos en la Bahía de La Paz entre 1988 y 1991, tomando encuenta el cambio de las condiciones ambientales. Encontraron seis especies deodontocetos y seis especies de misticetos. Por su mayor abundancia relativa y supresencia continua, el delfín común de rostro largo (D. capensis ; Gray,1828) y eltursión (Tursiops truncatus; Montagu, 1821), así como el rorcual tropical fueron lasespecies dominantes en la comunidad de cetáceos.

    Flores-Ramírez et al. (1997), llevaron a cabo un monitoreo de cetáceos enla Bahía de La Paz, de 1988 a 1991, con el fin de reconocer la relación entre lafrecuencia de avistamiento del rorcual tropical y los cambios estacionales yanuales de la temperatura superficial del mar, sin encontrar relación entre esosfactores y el rorcual.

    Por su parte Alba-Fernández (1997), estudió la estructura comunitaria delos odontocetos en la Bahía de La Paz de 1989 a 1995, donde el tursión fue laespecie que presentó una mayor abundancia, seguida por el delfín común .

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    Además, fueron las especies que se observaron durante todo el año,considerando al resto especies visitantes.

    Rubio-Cisneros (2002) realizó un estudio sobre la estructura comunitaria delos misticetos en la Bahía de La Paz de 1988 a 1995 registrando siete especies: elrorcual de Minke (Balaenoptera acutorostrata ; Lacépède, 1804)), rorcual de Sei (B.borealis; Lesson, 1828), el rorcual tropical, la ballena azul, el rorcual común, laballena gris y la ballena jorobada, estableciendo que la comunidad de misticetosen la Bahía de La Paz es de tipo abierto y presenta una mayor riqueza ydiversidad durante la estación templada.

    Moncada-Cooley (2005) realizó un monitoreo en la Bahía de Banderas,Nayarit-Jalisco, donde estimó la distribución, abundancia, biomasa y diversidad delos cetáceos. Encontró que la biomasa relativa de los odontocetos no cambió entrezonas o entre estaciones, por otro lado los misticetos fueron significativamentediferentes entre zonas y estaciones, siendo mayor esta diferencia en la estacióntemplada.

    Dentro de las investigaciones de abundancia y distribución de los cetáceosse empezaron a integrar aspectos sobre la alimentación de estos organismos,principalmente en especies como la ballena azul y el rorcual común. El estudiorealizado por Gendron (1990) presentó información sobre la distribución de laballena azul de 1984 a 1989, la cual estuvo asociada a las agregacionessuperficiales diurnas del eufásido (Nyctiphanes simplex ; Hansen, 1912) en laregión suroeste del Golfo de California, zona que esta especie utiliza paraalimentarse.

    Gendron y Urbán (1993) describieron ballenas jorobadas alimentándose ydefecando en el Golfo de California en 1989, las cuales, al parecer se estabanalimentando del eufásido N. simplex , la especie dominante de eufásidos en elGolfo de California.

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    Del Ángel Rodríguez (1997) comparó los hábitos alimentarios y distribuciónespacio-temporal del rorcual común y de la ballena azul de 1993 a 1995, con el finde conocer como coexisten en la Bahía de La Paz. La presa principal de ambosrorcuales fue el eufásido N. simplex , y encontró diferencias en la distribuciónespacial y temporal entre las especies, pues el rorcual común presentó un usomás amplio en tiempo y espacio, mientras que la ballena azul manifestó unadistribución más restringida.

    Recientemente ha surgido un interés por incorporar diferentes variablesambientales en el estudio de los cetáceos, para así comprender de una maneramás integral sus patrones de abundancia y distribución en función del hábitat.

    Jiménez-López (2006) realizó un estudio sobre la distribución de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae ; Borowski, 1781) en función al hábitat, laprofundidad fue el factor determinante en la distribución de estos rorcuales.

    Chávez-Andrade (2006) durante la temporada fría del 2005, caracterizó elhábitat de grandes cetáceos en el Golfo de California con base en variablesambientales, encontrando una relación de los cetáceos con la temperaturasuperficial del mar, la profundidad, la concentración de clorofila superficial, labiomasa zooplanctónica y la abundancia relativa de eufásidos.

    Cárdenas-Hinojosa (2008) realizó un estudio sobre la distribución y elhábitat de los zifidos en el suroeste del Golfo de de California, encontrando que laprofundad y la pendiente del fondo marino son variables importantes en ladistribución de estos organismos.

    Salvadeo (2008) en el área comprendida entre la Bahía de La Paz y laBahía de Loreto condujo un estudio sobre la comunidad de odontocetos y surelación con el ambiente. Encontró que la presencia de los odontocetos estainfluenciada por la concentración superficial de clorofila a, la temperaturasuperficial del agua, la profundidad y la pendiente.

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    III. JUSTIFICACIÓN

    Debido a que en el Golfo de California las condiciones del hábitat estánasociadas con procesos oceanográficos físicos de escala estacional e interanual,es necesario estudiar y comprender qué influencia tienen estos cambios en laestructura de la comunidad de los cetáceos.

    El caracterizar el hábitat de los cetáceos y explorar las posibles razonesque determinan estos patrones de distribución, puede aportar elementos quecontribuyan en la toma de decisiones sobre el manejo de los recursos naturalesque poseen nuestros mares (Redfern et al., 2006). En México la forma de

    aprovechar los cetáceos como recurso natural es observarlos en su hábitat. Eldesarrollo del turismo de “observación de ballenas y delfines” ha tenido en losúltimos años un incremento importante en nuestro país, en particular elrelacionado con la observación de ballenas en sus sitios de reproducción, comoocurre en Bahía de Banderas, Jalisco-Nayarit y los Cabos, B.C.S. donde se realizala observación de la ballena jorobada y tursiones (Romeu, 1997).

    Además el Golfo de California es una de las principales regionespesqueras de México (Anuario Estadístico de Pesca, 2002) y se ha visto unainteracción entre estas actividades y los cetáceos, como enmallamientosaccidentales con algunas artes de pesca, que han llegado a provocar la muerte delos cetáceos.

    Por lo planteado anteriormente la información que se genere de este trabajoy otros similares puede ser útil en la administración adecuada de estos recursos,

    con información relevante que puede llegar a utilizarse en el diseño de planes demanejo y conservación para el área suroccidental del golfo, zona que actualmentesoporta una fuerte presión turística y pesquera y para la que se espera uncrecimiento importante en los próximos años.

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    IV. OBJETIVO GENERAL

    Describir la variación de la estructura comunitaria de los cetáceos en el áreasuroccidental del Golfo de California durante el 2005, analizando su relación conalgunas variables ambientales.

    V. OBJETIVOS PARTICULARES

    o Describir la estructura comunitaria de los cetáceos en función de la riquezaespecifica, biomasa relativa, dominancia, diversidad y equidad.

    o Analizar como varía la estructura comunitaria en espacio y tiempo.o Buscar la relación entre algunas variables del ambiente y la biomasa

    relativa de los cetáceos.

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    VI. METODOS

    ÁREA DE ESTUDIO

    El Golfo de California es un mar interior de aproximadamente 1,000 km delongitud por 200 km de ancho, limitado al oeste por la Península de Baja Californiay al este por los estados de Sonora, Sinaloa y Nayarit; hacia el sur se comunicacon el Océano Pacífico (Roden, 1964).

    Los vientos en este golfo son variables y presentan un ciclo de dosestaciones: los vientos del noroeste que se presentan de noviembre a mayo

    (condición de invierno) y los del sureste durante el resto del año (condición deverano) (Santamaría-del-Ángel et al., 1994). La temperatura superficial del marpresenta grandes variaciones estacionales, en el norte va de los 14ºC a los 30ºC yen la porción sur están entre los 20ºC y 30ºC (Brinton et al., 1986; Castro et al., 2000).

    El Golfo de California cuenta con una elevada productividad en sus aguas,resultado de tres mecanismos: las surgencias inducidas por viento; los procesos demezcla por corrientes de mareas y la circulación termohalina (Badán-Dangón et al .1985). Durante las condiciones de invierno, las surgencias ocurren en toda la costaeste del Golfo de California. Con vientos del sureste (condiciones de verano), elagua oligotrófica superficial del Pacífico tropical oriental invade el golfo hasta lasgrandes islas, Ángel de la Guarda y Tiburón, las concentraciones más bajas depigmentos fotosintéticos se han reportado en este último periodo (Álvarez-Borregoy Schwartzlose, 1979; Santamaría-del-Ángel et al., I994).

    El área de estudio se encuentra situada entre los paralelos 23 y 25 N y

    entre los meridianos 108 y 110 W (Fig. 1). Esta área se caracteriza por ser unazona de transición con una estructura oceanográfica dinámica y compleja,formando parte de la entrada del Golfo de California, la cual es de unos 200 km de

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    ancho y presenta profundidades de hasta mas de 2,500 m, lo que permite unintercambio de masas de agua entre el Océano Pacífico y el Golfo de California(Álvarez-Borrego, 1983).

    Figura 1. Área de estudio.

    Figura 1. Área de estudio. Escala de profundidad en metros.

    -4000-3500-3000-2500-2000-1800-1600-1400-1200-1000-900-800-700-600-500-400-350-300-250-200-175-150-125-100-75-50-25

    -110 -109

    23

    24

    25

    La Paz

    Bahia de Mueros

    Los Barriles

    Cabo Pulmo

    Los F railes

    San Jose del Cabo

    Punta Gorda

    Cabo San Lucas

    GOLFO DE CALIFORNIA

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    Estudios sobre la circulación en la boca del golfo indican un patrón complejoen el flujo de entrada y salida, con variaciones espaciales y temporales. El flujohacia adentro del golfo ocurre cerca de Sinaloa, mientras que el flujo hacia fueraes a lo largo de la Península de Baja California. En cuanto a la salinidad, las aguassuperficiales presentan salinidades promedio de 35 ups (Collins et al., 1997).

    La topografía de la parte suroccidental está caracterizada por ser muycompleja. La plataforma continental es irregular en su amplitud, normalmente norebasa los 5 km de ancho; en ocasiones se ve interrumpida, como sucede en lalocalidad de Los Frailes, donde el cañón del mismo nombre, corta a la plataformadesde la costa. Es importante mencionar que el relieve del extremo de la

    península está formado por una serie de cañones submarinos (Tovilla-Hernández,1991).

    Santamaría-del-Ángel et al. (1994) realizaron una división del Golfo deCalifornia en catorce regiones biogeográficas de acuerdo a la concentración depigmentos fotosintéticos. Tanto Santamaría-del-Ángel et al. (1994) como Zuria-Jordan, (1995) encontraron que el área de estudio se caracteriza por tener lasmenores concentraciones de pigmentos fotosintéticos.

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    TRABAJO DE CAMPO

    Se realizaron navegaciones de búsqueda de cetáceos con Beaufort ≤3 en elárea comprendida entre el Canal de San Lorenzo y Cabo San Lucas, B.C.S.durante el 2005. Cada mes las salidas fueron en embarcaciones menores tipopanga (7 m de longitud y 1 m de altura), cada tres meses se realizaron en laembarcación mediana el “Amigo” (13.4 m de longitud y 4.5 de altura), y en mayode 2005 se realizaron observaciones desde el buque “Robert Gordon Sproul” (38m de longitud y 7.5 de altura).

    Las navegaciones se hicieron a una velocidad promedio de 14 km/h a lo

    largo de rutas establecidas en forma de zigzag sobre el borde continental, con elfin de muestrear parte de la plataforma y el talud continental (Fig. 2), aunque en elcaso de la embarcación Sproul no se siguió este diseño de muestreo. Labúsqueda de cetáceos se realizó con la ayuda de binoculares (10 x 50) en cuatroturnos, un observador del lado izquierdo de la cubierta, uno del lado derecho de lacubierta, uno al frente o en la cofa y un anotador que se encargó del registro delos avistamientos y de las condiciones ambientales, en una bitácora general denavegación (Anexo 1). Se registró la posición geográfica de la embarcación cadaminuto de manera automática con la ayuda de un GPS (Posicionador Geográficopor Satélite) y de las condiciones ambientales (la dirección del viento, temperaturasuperficial del agua, el Beaufort, la nubosidad y la visibilidad) cada 30 minutos.

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    Figura 2. Ruta para la búsqueda de cetáceos. Escala en metros.

    Cuando se realizaron avistamientos de cetáceos se suspendía el esfuerzo

    de búsqueda, y se acercaba a los individuos observados y se abría una bitácorade avistamiento (Anexo 2) en la que se anotó: el nombre de la especie, el númerode avistamiento, el número de individuos y de crías que se observaron, sucomportamiento, la posición geográfica y las condiciones ambientales. Se tomaronfotografías cuando fue posible con el fin de confirmar las especies identificadas,registrando el nombre del fotógrafo y el número de fotografía. Una vez finalizado elavistamiento se reanudaba el esfuerzo en la posición donde se había suspendido.

    La información referente a los avistamientos y la abundancia de loscetáceos tomada desde los diferentes tipos de embarcación, se estandarizó con laasesoría del Dr. Víctor Gómez Muñoz1 para ser comparada de acuerdo a la alturade cada plataforma de observación. Lo anterior se realizó teniendo en cuenta ladistancia del horizonte visible para cada plataforma calculada a partir de la

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    ecuación tomada de Bowdith (1995) (Ec. 1). Asumiendo que la proporcionalidadentre los esfuerzos de cada plataforma es igual a la que guardan las distancias delhorizonte visible desde cada una (Ec. 2), se calculó el coeficiente de dichaproporcionalidad a partir de dichas distancias (Ec. 3), para posteriormenteestandarizar el esfuerzo realizado en panga y embarcación medianamultiplicándolo por el coeficiente estimado.

    Ecuación 1: D=2.07√ h

    Ecuación 2: Ep=DpEb Db

    Ecuación 3: Dp x EbDb

    En la que:D = Distancia de observación; panga (Dp), Barco (Db).h = Altura de la plataforma de observación (hp = 1m y hb = 4m).E = Esfuerzo panga (Ep), Barco (Eb).

    1 DR. Víctor Gómez Muñoz. CICIMAR-IPN.

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    ANÁLISIS DE LA COMUNIDAD DE CETÁCEOS

    Los atributos que se consideraron para estudiar la estructura de lacomunidad fueron los siguientes: la riqueza específica, la biomasa relativa, ladominancia, la diversidad de Simpson y la equidad de Simpson. Estos sesometieron a un Análisis de Variancia (ANDEVA) y cuando se encontrarondiferencias significativas entre meses se utilizó el análisis a posteriori de Tukey.

    Biomasa relativa (BR )

    La biomasa relativa corresponde al peso promedio en toneladas reportado

    en la literatura para las especies (Watson, 1988; Reeves et al. 2002), divididoentre el esfuerzo dedicado a la búsqueda de cetáceos en horas por día.

    BR= (Número de organismos de la especie i ) (peso adulto de la especie i )Esfuerzo (h)

    Índice de dominancia

    Esta dado por la proporción de la especie dominante (Moreno, 2001):

    ID= BmaxBT

    donde:Bmax = Biomasa de la especie dominante.BT = Biomasa Total.

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    Considerando que la dominancia de cada especie varia dependiendo de lasunidades con la que se haya estimado (abundancia relativa, biomasa relativa,número de avistamientos) se decidió estimar el Índice del Valor de Importancia(IVI).

    IVI=ARi+BRi+Fri+NM

    IVI = Índice de Valor de Importancia. ARi = Abundancia relativa de cada especie.BRi = Biomasa relativa de cada especie.Fri = Número de avistamientos de cada especie.

    NM = Número de meses en que se observó cada especie.

    Siguiendo el criterio de Salvadeo (2008), a partir de los valores del IVI seagruparon a las especies en cuatro categorías: dominantes, comunes, escasas yraras. Para determinar los límites de cada categoría, se observó la distribución defrecuencias de este índice y se establecieron los cortes en aquellas partes endonde hubo un cambio importante en el decremento del IVI.

    Índice de diversidad de Simpson

    Este índice manifiesta la probabilidad de que los individuos tomados al azarde una muestra sean de la misma especie. Está fuertemente influido por laimportancia de las especies más dominantes (Krebs, 1999).

    D = ∑Pi2

    D = Índice de diversidad de Simpson.Pi = Es la proporción de cada especie en la comunidad.

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    Se utilizó, de la formula original, el valor reciproco de Simpson, que varía de1 a S número de especies en la muestra:

    1/D = 1/∑Pi2

    Equidad de Simpson

    Mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máximadiversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma que 1 corresponde asituaciones donde todas las especies son igualmente abundantes (Krebs, 1999).

    E1/D = (1/D)/S

    E1/D = Índice de uniformidad de Simpson.D = Índice de Simpson.S = Número de especies.

    CARACTERIZACIÓN DEL HÁBITAT

    Se consideraron los siguientes indicadores ambientales: ConcentraciónSuperficial de Clorofila a (Chla), Temperatura Superficial del Mar (TSM),Profundidad Promedio (PP) y Pendiente del Fondo Marino (PFM), debido a queson algunas de las principales variables que determinan la presencia de cetáceos(Jaquet et al. 1996; Cañadas et al., 2002; Davisa et al. 2002; Keiperet al. 2005).

    Para fines de interpretación, las especies se agruparon en categorías deacuerdo al tipo de alimentación que presentan (Reeves, et al., 2002): a) Misticetos:este grupo se alimenta por medio de filtración de consumidores primariosincluyendo una variedad de presas desde zooplancton hasta cardúmenes depequeños peces como las sardinas, en la categoría se incluyeron a la ballena

    jorobada, azul, gris, y los rorcuales común y tropical. b) Ictiófagos: básicamente se

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    incluyeron a los delfines que se alimentan de peces pelágicos y mesopelágicoscon distribución costera; se consideraron al tursión, al delfín común de rostro cortoy al de rostro largo; y c) Teutófagos: se consideraron a las especies que presentanuna distribución más oceánica y que en su dieta incluyen cefalópodos como presaprincipal; el grupo quedó conformado por el Zífido de Cuvier, el mesoplodónpigmeo, el delfín listado, el delfín de Risso, la ballena piloto, el cachalote y loscachalotes pigmeo y enano.

    Sensores remotos

    Se utilizaron imágenes de satélite obtenidas de los sensores MODIS

    (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer), que proporcionaroninformación de promedios semanales de temperatura y concentración de clorofilade la superficie del océano de los días en los que se realizaron los muestreos, conuna resolución de 4 km2 equivalente a cada píxel en la imagen. Las imágenes seobtuvieron de la página web: http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/level3.pl.

    Para procesar y obtener la información obtenida a partir de las imágenessatelitales, se utilizó el programa WIM (Windows Image Manager) versión 6. Eneste mismo software se ingresaron los recorridos de búsqueda de cetáceos y losavistamientos, para obtener los valores de Chl a y TSM por cada pixel recorrido.Por lo anterior, cada pixel se utilizó como unidad de muestreo y el esfuerzo de losrecorridos se midió a partir de cada píxel. El esfuerzo se midió por la distancia enkilómetros recorridos por cada píxel (Fig. 3).

    http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/level3.plhttp://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/level3.plhttp://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/level3.plhttp://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/level3.pl

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    Figura 3. Imagen de satélite. a) Imagen de TSM con su escala en grados centígrados, b)acercamiento de imagen (línea discontinua representa recorrido de la embarcación, puntos negrosavistamientos de cetáceos y cada cuadrante representa un pixel; y c) medición de la distanciarecorrida por pixel.

    Batimetría

    La PP y la PFM de los recorridos y avistamientos fueron determinadas pormapas digitalizados de la línea de costa y batimétricos del suroeste del Golfo deCalifornia. La fuente de datos fueron obtenidos de mapas batimétricos de laSecretaria de Marina de México y de mapas topográficos del I.N.E.G.I. (InstitutoNacional de Estadística, Geografía e Informática, México). Posteriormente estos

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    mapas fueron integrados en sistemas de información geográfica (Ilwis 3.2 y ArcView GIS 3.2).

    Para estimar la profundidad se utilizó la misma división por pixeles de lasimágenes de satélite. La PP se obtuvo sumando el valor máximo y mínimo deprofundidad para cada cuadrante y dividiéndolo entre dos, la PFM se estimódividiendo la diferencia entre la profundidad máxima y mínima entre la distancia enmetros de la profundidad máxima y mínima (Cañadas et al. 2002).

    Con los valores de estos indicadores ambientales y los valores de biomasarelativa por píxel, se obtuvieron gráficas de componentes principales. A partir de

    estas graficas exploratorias se tomó la decisión de eliminación de variables. Unavez determinadas las variables a usar dentro del modelo, se realizaron pruebas decorrelación por rango de Spearman para detectar las relaciones significativas entrela biomasa de los cetáceos y las variables ambientales.

    Los análisis de datos se hicieron por estaciones (templada y cálida), ladivisión se realizó con base en lo reportado para el Golfo de California(Santamaría-del Ángel et al., 1994; Zuria-Jordan et al., 1995; Cervantes-Duarte etal., 2005), la estación templada quedó comprendida de enero a mayo, mientrasque la cálida el resto del año. Cabe mencionar que en junio no se realizó muestreoy que julio y octubre no se consideraron dentro de los análisis debido a que lamayor parte del esfuerzo se llevó a cabo con un Beaufort ≥3, además ennoviembre-diciembre se canceló el esfuerzo por cuestiones mecánicas y técnicasde la plataforma de observación.

    Considerando que el alimento de los teutófagos y los ictiófagos presentanun desfase con la clorofila, se realizaron análisis de correlación entre la biomasarelativa de estas categorías con imágenes mensuales de satélite (TSM y Chl a)con desfase de uno y dos meses anteriores a los avistamientos con el fin dedetectar posibles correlaciones significativas.

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    VII. RESULTADOS

    En las navegaciones para la búsqueda de cetáceos en el extremosuroccidental del Golfo de California, se registró un total de 226 avistamientos anivel de especie durante 248.60 horas de esfuerzo de observación y 2,898.07kilómetros recorridos.

    Riqueza especifica

    Durante los recorridos se registró un total de doce especies de odontocetosy cinco, de misticetos. La ballena jorobada fue la especie dominante de la

    comunidad por su biomasa relativa (Tabla I).

    Tabla I. Especies registradas y su biomasa relativa dentro de la comunidad.

    Especie Nombre común t/h Proporción(%)Megaptera novaeangliae (Mn) Ballena jorobada 16.44 56.73Physeter macrocephalus; Linnaeus, 1758 (Pm) Cachalote 5.40 18.66Balaenoptera musculus (Bm) Ballena azul 2.11 7.29Globicephala macrorhynchus; Gray, 1846 (Gm) Ballena piloto 1.21 11.18Tursiops truncatus (Tt) Tursión 1.17 4.05

    B. physalus (Bp) Rorcual común 1.12 3.89Delphinus capensis (Dc) Delfín común de rostro largo 0.46 1.60Ziphius cavirostris;Cuvier, 1823 (Zc) Zífido de Cuvier 0.26 0.92D. delphis (Dd) Delfín común de rostro corto 0.23 0.81Orcinus orca; Linnaeus, 1758 (Oo) Orca 0.17 0.61Eschrichtius robustus; Lilljeburg, 1861 (Er) Ballena. gris 0.11 0.40B. edeni (Be) Rorcual tropical 0.09 0.33Stenella coeruleoalba; Meyen, 1833 (Sc) Delfín listado 0.06 0.21Grampus griseus ; Cuvier, 1812 (Gg) Delfín de Risso 0.04 0.16Mesoplodon peruvianus; Reyes et al. 1991 (Mp) Mesoplodon pigmeo 0.02 0.10Kogia breviceps; Blainville, 1838 (Kb) Cachalote pigmeo 0.01 0.05

    K. sima; Owen, 1866 (Ks) Cachalote enano 0.00 0.02

    De las especies registradas solo el tursión se observó durante todos losmuestreos. Al igual que el tursión, el delfín común de rostro largo, la ballena piloto,el cachalote enano y el rorcual común se observaron en ambas estaciones. Laballena jorobada fue la única especie de misticetos que se presentó en todos los

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    meses de la estación templada, además de la ballena jorobada se registraron paraesta estación: delfín común de rostro corto, cachalote, zífido de Cuvier, ballenaazul, ballena gris, orca, rorcual tropical, delfín listado, delfín de Risso, mesoplodónpigmeo y cachalote pigmeo. No se encontraron especies que se presentaronsolamente en la estación cálida. El mayor número de especies se presentó enmayo con dieciséis de las diecisiete especies registradas, mientras que en agostosolo se encontró una especie (Tabla II).

    Tabla II. Especies registradas y su ocurrencia a lo largo del estudio.

    Especies enero febrero marzo mayo agosto septiembreTt × × × × × ×Dc × × × × ×

    Mn × × × ×Dd × × ×Pm × ×Zc × ×Bm × ×Gm × ×Bp × ×Ks × ×Er ×Oo ×Be ×Sc ×Gg ×Mp ×Kb ×

    BIOMASA RELATIVA

    La mayor biomasa relativa de la comunidad de cetáceos en el área de

    estudio, estuvo conformada por la ballena jorobada, el cachalote y la ballena azul;el resto de las especies presentaron una biomasa relativa muy baja encomparación con las tres primeras (Tabla I).

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    Misticetos

    Se comparó la biomasa de los misticetos a lo largo del estudio mediante laprueba de Kruskal-Wallis y no se encontraron diferencias significativas (kw=5.29,p=0.38 y n=30). La biomasa en invierno de esta categoría fue dominada por laballena jorobada, pero al avanzar el año en la primavera su importancia disminuyóy aumentaron en biomasa otras especies como la ballena azul, el rorcual común yel rorcual tropical (Figs. 4-7). La ballena gris sólo se presentó en el mes de enero(Fig. 8); y la única especie que se avistó durante la estación cálida fue el rorcualcomún.

    Figura 4. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) de la ballena jorobada, durante elperiodo de estudio.

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    Figura 5. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) de la ballena azul, durante el periodode estudio.

    Figura 6. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del rorcual común, durante elperiodo de estudio.

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    Figura 7. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del rorcual tropical, durante elperiodo de estudio.

    Figura 8. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) de la ballena gris, durante el periodode estudio.

    Ictiófagos

    El grupo de los ictiófagos estuvo representado por los tursiones y losdelfines comunes. El tursión fue la única especie observada en todos los meses,presentando un máximo de biomasa relativa de 2.01 t/h en mayo, con un mínimo

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    en el mes de marzo (Fig. 9). Al igual que el tursión, el delfín común de rostro largose distribuyó ampliamente a lo largo del estudio, agosto fue el único mes en el queno se avistó este delfín, el cual presentó su mayor valor de biomasa relativa enmarzo con 1.5 t/h, mientras que su valor mínimo de biomasa relativa se observóen febrero con 0.23 t/h (Fig. 10). El delfín común de rostro corto fue la especie deictiófagos con menor biomasa relativa y distribución en el estudio, pero al igual quelas especies anteriores, su mayor valor de biomasa fue en mayo con unas 0.92 t/hy el valor mínimo de biomasa relativa en enero, el resto del año no se avistó estaespecie (Fig. 11). Al igual que los misticetos, este grupo presentó la mayorbiomasa relativa en la estación templada, sin encontrarse diferencias significativasentre estaciones (p=0.74, n=18).

    Figura 9. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del tursión, durante el periodo deestudio.

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    Figura 10. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del delfín común de rostro largo,durante el periodo de estudio.

    Figura 11. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del delfín común de rostro corto,durante el periodo de estudio.

    Teutófagos

    En este grupo hubo una gran dominancia por parte de los cachalotes,quienes presentaron su menor biomasa relativa en enero (6.81 t/h), mayo fue otromes en donde se observaron estos organismos con unas 9 t/h (Fig. 12). Al igualque las otras categorías la mayor biomasa relativa de los teutófagos se presentó

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    en la estación templada, presentándose diferencias significativas (kw=26.02,p=˂0.001 y n=48) entre mayo y marzo, y mayo y agosto (Anexo 3).

    Figura 12. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del cachalote, durante el periodo deestudio.

    Después del cachalote, la ballena piloto fue la especie con mayores valoresde biomasa relativa, esta especie se observó en mayo con 0.97 t/h y enseptiembre con mas de 5 t/h (Fig. 13).

    Figura 13. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) de la ballena piloto, durante elperiodo de estudio.

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    El zífido de Cuvier fue una especie con altos valores de biomasa relativa,presentándose en febrero con 1.03 t/h y en mayo con 0.43 t/h (Fig. 14).

    Figura 14. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del zífido de Cuvier, durante elperiodo de estudio.

    A pesar de que el cachalote enano se avistó en ambas estaciones, presentóuna biomasa relativa muy baja (Fig. 15). El delfín listado se registró en el áreadurante mayo con una biomasa relativa de 0.11 t/h (Fig. 16). El mesoplodónpigmeo, el cachalote pigmeo y el delfín de Risso fueron especies que solamentese encontraron en mayo con valores de biomasa relativa muy bajos (Figs. 17-19).

    Figura 15. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del cachalote enano, durante elperiodo de estudio.

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    Figura 16. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del delfín listado, durante el periodode estudio.

    Figura 17. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del delfín de Risso, durante elperiodo de estudio.

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    Figura 18. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del mesoplodón pigmeo, durante elperiodo de estudio.

    Figura 19. Comportamiento de la biomasa relativa (t/h) del cachalote pigmeo, durante elperiodo de estudio.

    Dominancia

    En general la comunidad presentó una dominancia alta, influenciada por lapresencia de la ballena jorobada durante los meses de invierno y primavera. En laestación templada el valor más bajo de dominancia fue de 0.70 en mayo, mientrasque el valor más alto fue en febrero con 0.98. Durante la estación cálida en agosto

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    se registró una sola especie con dominancia de uno y en septiembre se obtuvouna dominancia de 0.87 (Tabla III). A estos valores se les realizó un ANDEVAencontrando diferencias significativas (p=0.031). El análisis a posteriori de Tukeyencontró diferencias significativas sólo entre mayo y agosto (Fig. 20, Anexo 4) quecorresponden a los valores más alto y bajo de dominancia a lo largo del estudio(Fig. 20).

    Figura 20. Variación de la dominancia a lo largo del estudio.

    Tabla III.Diversidad de los cetáceos. Intervalo de confianza α=0.05 .Enero Febrero Marzo Mayo Agosto Septiembre

    S 6 4 5 16 1.00 5

    D 0.93 ± 0.06 0.98±0.01 0.79±0.22 0.70±0.09 1.00 0.87±0.2

    Simpson 1/D 1.06±0.19 1.02±0.03 0.49±0.46 1.51±0.33 1.00 1.23±0.54

    Equidad E=1/D 0.53±0.20 0.59±0.42 0.22±0.23 0.44±0.12 - 0.46±0.02

    Al incluir el IVI como medida de dominancia, se catalogaron como especiesdominantes en la estación templada a la ballena jorobada y al tursión, comocomunes a los delfines comunes y al cachalote, como escasas al zífido de Cuviery a la ballena azul y al resto como especies raras (Tabla IV y Fig. 21). A pesar deque no se observa una clara separación entre las especies dominantes ycomunes, la categorización se realizó considerando la mediana entre la ballena

    ±Std. Dev.±Std. Err.Mean

    Meses

    Domina

    ncia

    0.45

    0.55

    0.65

    0.75

    0.85

    0.95

    1.05

    1.15

    Enero Febrero Marzo Mayo Agosto Septiemb

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    jorobada y el cachalote. En la estación cálida no se apreció una dominanciaevidente por parte de las especies registradas. Se consideraron como comunes ala ballena piloto y al delfín común de rostro largo y como escasas al tursión y alrorcual común, quedando el cachalote enano como especie rara (Tabla V y Fig.22).

    Tabla IV. Dominancia en la estación templada a partir del IVI. Frecuencia=Número deavistamientos, AR=abundancia relativa, BR=biomasa relativa.Especie Frecuencia AR (#org/h) BR (t/h) No. Meses IVI Categoría

    Mn 85 0.69 20.97 4 205.76 Dominantes

    Tt 42 7.43 1.49 4 163.65

    Dc 8 6.11 0.50 4 136.72 Comunes

    Dd 4 3.65 0.30 3 96.56

    Pm 19 0.25 6.90 2 80.29Bm 4 0.03 2.69 2 59.71 Escasas

    Zc 10 0.11 0.34 2 56.65

    Sc 6 0.77 0.08 1 32.22 Raras

    Gm 1 0.29 0.66 1 28.84

    Bp 2 0.02 0.62 1 27.82

    Ks 5 0.04 0.01 1 27.79

    Gg 1 0.03 0.66 1 27.48

    Mp 3 0.04 0.04 1 26.82

    Oo 1 0.06 0.23 1 26.43

    Kb 2 0.05 0.02 1 26.34

    Er 1 0.01 0.15 1 25.94

    Be 1 0.01 0.12 1 25.90

    Figura 21. Categorías en la estación templada a partir del IVI.

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    Tabla V. Dominancia en la estación cálida a partir del IVI.

    Especie Frecuencia AR (#org/h) BR (t/h) No. Meses IVI Categoría

    Dc 2 4.10 0.34 1 142.89 Comunes

    Gm 2 1.43 3.23 1 141.46

    Tt 3 0.24 0.05 2 132.12

    Bp 2 0.07 2.98 1 114.62 Escasas

    Ks 2 0.04 0.01 1 68.90 Raras

    Figura 22. Categorías en la estación cálida a partir del IVI.

    Índice de diversidad

    La mayor diversidad en la estación templada corresponde al mes de mayo,mientras que el valor más bajo a marzo. En la estación cálida la diversidad fuemenor pues en agosto solamente se registró una especie, mientras que enseptiembre cinco (Tabla III). En está estación los ictiófagos y los teutófagos fueronlas especies comunes, a pesar de que disminuyeron en biomasa. El índice dediversidad de Simpson se sometió a un ANDEVA por rangos y no mostró

    diferencias significativas a lo largo del estudio (kw=8.66, p=0.123 y n=31) (Fig. 23).

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    Figura 23. Variación de la diversidad a lo largo del estudio.

    Equidad de Simpson

    El valor más alto de equidad se observó en febrero y el menor valor enmarzo. El índice de equidad no mostró diferencias significativas a la largo de losmeses (kw=6.495, p=0.261 y n=31) (Tabla III, Fig. 24).

    Figura 24. Variación de la equidad a lo largo del estudio.

    Non-Outlier MaxNon-Outlier Min75%25%MedianOutliers

    Mes

    E q u

    i d a

    d

    -0.2

    0.0

    0.2

    0.4

    0.6

    0.8

    1.0

    1.2

    Enero Febrero Marzo Mayo Septiembre

    Non-Outlier MaxNon-Outlier Min75%25%MedianOutliers

    Mes

    Simpson 1/D

    -0.4

    0.2

    0.8

    1.4

    2.0

    2.6

    3.2

    Enero Febrero Marzo Mayo Agosto Septiemb

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    Análisis espacial

    Estación templada

    Se realizaron análisis de componentes principales con el fin de explorar elgrado de relación que presentan las variables ambientales con los cetáceos. En laFigura 25 se observa que los teutófagos tuvieron una relación positiva con la TSM,la PP y la PFM. Los misticetos presentaron una relación negativa con la TSM, laPP y la PFM y una afinidad con la Chla. A diferencia de los teutófagos y losmisticetos, los ictiófagos no mostraron relación alguna con las variablesambientales. Al observar la relación entre las variables ambientales, se aprecia

    una fuerte correlación entre la PP y la PFM pendiente, por lo que se decidióeliminar la pendiente para análisis posteriores. En esta estación un 72.8% deexplicación de la variancia total.

    -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

    FACTOR 1

    -1.0

    -0.5

    0.0

    0.5

    1.0

    F A C T O R 2

    CLA

    MISTICETO

    ICTIOFAGO

    PENDIENTE PROFUNDIDAD

    TEMPERATURA

    TEUTOFAGO

    Figura 25. Gráfica de componentes principales para la estación templada.

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    El análisis de correlación de Spearman mostró una correlación negativa delos misticetos con la TSM y la PP (Tabla VI), los avistamientos se distribuyeron enun promedio de 23oC. (Fig. 26) y a una profundidad de 98 a 3,329 m con unpromedio de 949 m (Fig. 27). Los teutófagos mostraron una correlación positivacon la TSM y la PP (Tabla VI) distribuyéndose alrededor de los 26oC; y de 182 a5,075 m con un promedio de 2,183.5 m. Los ictiófagos no presentaron correlaciónalguna entre Chla, TSM y la PP (Tabla VI). La mayor parte de la biomasa de losteutófagos se presentó en el mes de mayo, al final de la estación templada, contemperaturas más elevadas (Fig. 31). En la figura 30 se aprecia que los teutófagosse encuentran a profundidades superiores a los 1,000 m.

    Tabla VI. Correlación entre las categorías de los cetáceos y las variablesambientales en la estación templada. rs= coeficiente de correlación.Categoría Chl a TSM PPMisticetos rs=0.05, p˃0.05 rs=-0.27, p˂0.05 rs=-0.27, p˂0.05 Teutófagos rs-0.25, p˃0.05 rs=0.28, p˂0.05 rs=0.32, p˂0.05 Ictiófagos rs=0.00, p˃0.05 rs=0.08, p˃0.05 rs=-0.04, p˃0.05

    Figura 26. Distribución de los avistamientos de misticetos en imagen de la TSM en la estacióntemplada. Clave de la especie en la esquina inferior derecha, ver tabla V.

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    Figura 27. Distribución de los avistamientos de misticetos en relación con la batimetría en laestación templada. Clave de la especie en la esquina inferior derecha, ver tabla V.

    Mayo

    A pesar de que el mes de mayo se analizó dentro de la estación templada,se tomó la decisión de analizarlo por separado, debido a que fue un mes con ungran esfuerzo (1,505.6 km recorridos que representa el 50% del esfuerzo total) yse utilizaron los diferentes tipos de embarcación, (Fig. 28 a 30). En este mes losmisticetos no mostraron una relación negativa con la TSM, pero al igual que laestación templada se observó una afinidad con la Chl a. Los teutófagospresentaron una correlación estrecha con la TSM, PP y PFM. En este mestampoco se observó alguna relación evidente entre estas características delambiente y los ictiófagos. Al observar una relación estrecha entre la PP y la PFMen este mes, tampoco se consideró a la PFM en los análisis de correlación (Fig.28). En mayo se presentó un 60% de explicación de la variancia total.

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    -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

    FACTOR 1

    -1.0

    -0.5

    0.0

    0.5

    1.0

    F A C T O R 2

    Chl a

    MISTICETO

    ICTIOFAGO

    PENDIENTE PROFUNDIDAD TEMPERATURA

    TEUTOFAGO

    Figura 28. Gráfica de componentes principales para mayo.

    Mayo mostró correlaciones significativas entre las categorías de loscetáceos y las diferentes variables. Los misticetos presentaron una correlación

    positiva con la concentración de Chla (Tabla VII), los avistamientos sedistribuyeron en un intervalo de 0.19 a 0.44 mgC3 con un promedio de 0.29 mgC3.En la figura 29 se observa como la mayoría de los avistamientos de los misticetosson cercanos a la costa y están asociados a las mayores concentraciones declorofila. Los teutófagos presentaron básicamente el mismo patrón de distribuciónde la estación templada correlacionándose de manera significativa con la PP(Fig.30) y la TSM (Fig. 31). Los ictiófagos mostraron una correlación negativa con

    la PP (Tabla VII) distribuyéndose en profundidades de 182 a 3,782 m en unpromedio de 1,390.7 m. En la figura 32 se presenta la distribución de losavistamientos de los ictiófagos. Al igual que los misticetos la mayoría de losavistamientos son cercanos a la costa con excepción de un avistamiento de delfíncomún de rostro corto y un avistamiento de tursiones.

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    En este mes se presentaron relaciones significativas con desfase de unmes, ya que los teutófagos presentaron una correlación positiva con la TSM(rs=0.16, p˂0.05) y una correlación negativa con la Chla (rs=-0.25, p˂0.05).

    Tabla VII.Correlación entre las categorías de los cetáceos y las variablesambientales en el mes de mayo. Categoría Chl a TSM PPMisticetos rs=0.16, p˂0.05 rs=-0.08, p˃0.05 rs=0.00, p˃0.05 Teutófagos rs=-0.25, p˃0.05 rs=0.14, p˂0.05 rs=0.35, p˂0.05 Ictiófagos rs=0.10, p˃0.05 rs=-0.08, p˃0.05 rs=-0.20, p˂0.05

    Figura 29. Distribución de los avistamientos de misticetos en imagen de Chla en el mes demayo.

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    Figura 30. Distribución de los avistamientos de teutófagos en mapa de batimetría en el mes demayo. Clave de la especie en la esquina inferior derecha, ver tabla V.

    Figura 31. Distribución de los avistamientos de teutófagos en imagen de la TSM del mes de mayo.Clave de la especie en la esquina inferior derecha, ver tabla V.

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    Figura 32. Distribución de avistamiento de ictiófagos en mapa de batimetría en el mes de mayo.Clave de la especie en la esquina inferior derecha, ver tabla V.

    Estación cálida

    El análisis de componentes principales para esta estación mostró unarelación entre ictiófagos y la Chla. Los teutófagos mostraron una relación positivacon la TSM del mar, al contrario de los misticetos que presentaron una relaciónnegativa con esta característica. La PP y la PFM en esta estación tambiénestuvieron altamente correlacionadas, por lo que se eliminó la PFM en el análisisde correlación de Spearman (Fig. 33). Se explico un 63.78% de la variancia total.

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    -1.0 -0.5

    0.0 0.5

    1.0

    FACTOR 1 -1.0

    -0.5

    0.0

    0.5 1.0

    FACTOR 2

    -0.5

    0.0

    0.5

    1.0

    F A C

    T O R 3

    MISTICETO

    TEUTOFAGO

    ICTIOFAGO Chl a

    TEMPERATURA PROFUNDIDAD PENDIENTE

    Figura 33. Análisis de componentes principales para la estación cálida.

    A pesar de que en el análisis de componentes principales de la temporadacálida se aprecian relaciones entre los cetáceos y las variables ambientalesanalizadas, el análisis de correlación no mostró que estas relaciones hayan sidosignificativas (clorofila, temperatura y profundidad), pero al realizar los análisis decorrelación entre la biomasa relativa de los teutófagos en el mes de septiembre y

    la concentración de Chla del mes de agosto, se encontró una relación positivaentre estos dos (rs=0.39, p˂0.05) .

    Tabla VIII.Correlación entre las categorías de los cetáceos y las variablesambientales en la estación cálida.

    Categoría Chl a TSM PPMisticetos rs=0.17, p˃0.05 rs=-0.08, p˃0.05 rs=-0.01, p˃0.05 Teutófagos rs=-0.06, p˃0.05 rs=0.10, p˃0.05 rs=-0.00, p˃0.05 Ictiófagos rs=0.18, p˃0.05 rs=-0.08, p˃0.05 rs=-0.17, p˃0.05

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    VIII. DISCUSIÓN

    An álisis de la com un idad

    A pesar de lo dificil que es definir una comunidad al estudiar organismos tanmóviles, de amplia distribución y tan longevos, en este caso es posible considerara los cetáceos de la zona con características de una comunidad, ya que cuentacon la presencia conjunta de diferentes especies en tiempo y espacio, realizandodiferentes actividades (Krebs, 1999).

    En este trabajo, para evaluar la estructura de la comunidad de cetáceos, se

    consideró la riqueza especifica como primer medida, ya que es la forma mássencilla de medir la biodiversidad, además de ser la primera aproximación hacialos componentes de una comunidad; los siguientes atributos que se estimaronfueron la biomasa relativa y la dominancia, esto nos permitió identificar a lasespecies que están caracterizando a la comunidad (Krebs, 1999; Moreno, 2001).Se decidió utilizar el índice de diversidad y equidad de Simpson, ya que es uníndice más sensible hacia las comunidades dominadas por unas pocas especies(Krebs, 1999), una característica común en las comunidades de cetáceos.

    Riqueza especifica

    En comparación con otras comunidades el área de estudio presentó unaelevada riqueza específica con cinco especies de misticetos y doce deodontocetos. Flores-Ramírez et al. (1996) realizó un estudio sobre la comunidadde cetáceos en la Bahía de La Paz, registrando solamente seis especies de

    misticetos y seis de odontocetos, Alba-Fernández (1997) en ocho años demonitoreo en la Bahía de La Paz sólo registró ocho especies de odontocetos, deigual manera Rubio-Cisneros (2002) en su estudio sobre la comunidad demisticetos registró siete especies. Esta diferencia pudo deberse a que hayespecies como los odontocetos que sólo transitaban por la zona en su camino

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    hacia otras comunidades, Alba-Fernández (1997) menciona que para la Bahía deLa Paz las abundancias relativas de los delfines varia, gracias a los individuos deotras zonas o comunidades que visitan la bahía. Hay que considerar que laelevada riqueza especifica y biomasa relativa de los teutófagos puede ser unreflejo de condiciones ambientales óptimas para este grupo, ya que el área deestudio presenta características topográficas y temperaturas superficialesfavorables para estas especies (Ferguson et al., 2006; Cárdenas-Hinojosa, 2008).

    De la especies registradas de odontocetos solo el tursión se presentó entodos los muestreos, patrón similar observado en la Bahía de La Paz, ya que eltursión fue la única especie que se avistó en todos los ciclos y estaciones; además

    del tursión, el delfín común de rostro largo estuvo ampliamente distribuido a lolargo del estudio. Al igual que en la Bahía de La Paz, las otras especies que seobservaron en ambas estaciones fueron la ballena piloto y el cachalote enano,especies que se han registrado en las dos estaciones en la Bahía de La Paz(Alba-Fernández, 1997).

    De los misticetos sólo la ballena jorobada se observó en todos losmuestreos de la estación templada. Este patrón era de esperarse, ya que Urbán y

    Aguayo (1987) mencionan que el suroeste del Golfo de California es una de lasprincipales áreas de agregación invernal para esta especie, presentándose en losmeses de invierno y primavera para realizar sus actividades de reproducción ycrianza.

    La ballena gris fue otra especie que visitó el área de estudio durante laestación templada, con un sólo individuo en enero. A pesar de que las lagunas de

    la costa occidental de la Península de Baja California son las principales áreas deagregación invernal, es común observar algunos individuos de ballena gris dentrodel Golfo de California (principalmente en la región suroccidental) durante latemporada invernal (Rice y Wolman, 1971; Bush, 1998). La ballena azul y losrorcuales común y tropical, también se distribuyeron en la zona de estudio en la

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    estación templada, presentándose principalmente en los meses de primavera, estocoincide con lo reportado por Gendron (1990) y Del Ángel-Rodríguez (1997),quienes reportan el suroeste del Golfo de California durante primavera como áreade alimentación para estas especies.

    El rorcual común fue la única especie de misticetos que se observó en laestación cálida, esto se debe a que presenta una población residente en el Golfode California (Bérubéet al., 1998).

    Biomasa relativa

    La biomasa relativa de la comunidad estuvo dominada por la ballena jorobada, el cachalote y la ballena azul, que son especies de grandes tallas y quese presentaron en grandes números. El resto de las especies presentaron unabiomasa relativa muy baja. Los mayores valores de biomasa relativa sepresentaron durante la estación templada, gracias a la presencia de la ballena

    jorobada. Durante la estación cálida la presencia de los misticetos fueprácticamente nula.

    Misticetos

    Como se ha mencionado anteriormente la mayor biomasa se presentó en laestación templada, dominada por la presencia de la ballena jorobada. En laestación cálida solamente se registraron dos avistamientos del rorcual común enseptiembre, especie residente durante todo el año en el Golfo de California, peroque presenta sus mayores valores de abundancia en la zona superior del golfo

    durante los meses de verano, zona que utiliza para alimentarse durante laestación cálida (Jaume-Schinkel, 2004).

    En la Bahía de La Paz se encontró que las mayores abundancias relativasde los misticetos que la habitan, se presentaron durante la estación templada, con

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    especies migratorias y estacionales (Rubio-Cisneros, 2002), patrón similar alobservado en este estudio, ya que el grupo de los misticetos estuvo conformadopor la ballena jorobada durante todo el invierno, especie que ocupa el suroeste delGolfo de California para realizar sus actividades de reproducción (Urbán y Aguayo,1987). Además de la ballena jorobada se observaron ballenas azules y losrorcuales comunes y tropicales a principio de la primavera coincidiendo con lapresencia del eufásido N. simplex , alimento de estos rorcuales al final de laestación templada (Gendron, 1990; Del Ángel-Rodríguez, 1997; Jaume –Schinkel,2004).

    Ictiófagos

    A pesar de que las especies de este grupo no representaron la mayorbiomasa relativa de la comunidad de cetáceos, se registraron durante todo elmuestreo. Se observaron sus mayores valores de biomasa durante la estacióntemplada, siendo muy evidente esta condición en mayo. Este aumento de biomasaen mayo puede deberse a la presencia de alimento, ya que en primavera al finalde la estación templada en el suroeste del golfo se presentan las mayoresconcentraciones de eufásidos (Gendron, 1990), siendo esto un indicativo de lapresencia de peces pelágicos como la sardina, componente importante en la dietade los ictiófagos (Reeves et al., 2002).

    Teutófagos

    Como era de esperarse, el cachalote fue la especie con la mayor biomasarelativa en este grupo, gracias a la talla que presenta y a que se le observó en

    grupos de hasta siete individuos. Después del cachalote la ballena piloto presentóvalores altos de biomasa relativa, observándose en grupos de hasta 30 individuos.La tercera especie con más biomasa fue el zífido de Cuvier, gracias a lafrecuencia con que se observaron estos organismos con diez avistamientosencontrándose desde un individuo hasta en grupos de cuatro animales. Además

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    se registraron en diferentes meses, a diferencia del resto de los teutófagos quesolamente se registraron en la zona de estudio durante mayo, que fue el mes quese caracterizó por presentar la mayor biomasa relativa del grupo.

    Tanto la riqueza de especies como la biomasa relativa de los teutófagos enmayo podría ser un reflejo de la disponibilidad de alimento. Marcaida y Sosa-Nishizaki (2003) mencionan que durante mayo el calamar gigante se encuentraen la parte sur del Golfo de California, siendo su límite sur el paralelo 24º, latituden la cual se registraron la mayoría de los avistamientos de los teutófagos duranteese mes.

    Dominancia

    Al caracterizar una comunidad asumimos que no todas las especies sonigualmente importantes, por lo regular sólo unas pocas especies o grupos de estasson las que ejercen mayor influencia en el hábitat y son las que caracterizan lacomunidad, ya sea en virtud de sus abundancias, biomasas o actividades; a estasespecies se les consideran como dominantes (Odum, 1972).

    Especies como los tursiones y los delfines comunes se presentaron engrandes números, sin embargo estas no fueron las especies dominantes de lacomunidad utilizando el índice de dominancia simple. Por esta razón se decidióincluir el IVI, ya que hay ocasiones en que especies con diferencias de tallas yabundancias pueden competir por los mismos recursos del hábitat, como es elcaso de los cachalotes, ballenas piloto, calderones, tursiones, kogias, entre otrasespecies (Reeves et al., 2002).

    Salvadeo (2008) al analizar la comunidad de odontocetos entre la Bahía deLa Paz y Loreto encontró que el tursión y el delfín común fueron las especies másimportantes de la comunidad utilizando el IVI, en este trabajo al analizar lacomunidad de cetáceos (incluyendo misticetos y odontocetos) se encontró que la

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    ballena jorobada y el tursión fueron las especies dominantes, gracias a la elevadabiomasa y abundancia relativa que presentaron, además de la frecuencia con quese observaron estos organismos.

    Diversidad y equidad

    A pesar de que el índice de diversidad de Shannon-Weiner es más populary usado para analizar comunidades, en este trabajo se decidió utilizar el valorreciproco de Simpson, por darle mayor peso o importancia a las especies másabundantes o con mayor biomasa (Krebs, 1999). Normalmente las comunidadesde cetáceos presentan unas pocas especies abundantes y dominantes y el resto

    presentan abundancias muy bajas.

    A lo largo del estudio no se encontraron diferencias significativas en el valorreciproco de Simpson, de igual manera, Flores-Ramírez et al. (1996) al analizar lacomunidad de los cetáceos en la Bahía de La Paz y Alba-Fernández (1997) alanalizar la comunidad de los odontocetos en la misma zona, no encontrarondiferencias significativas entre estaciones. Este patrón observado en la Bahía deLa Paz se debe a la presencia de especies como los odontocetos, ya que habitanla bahía durante todo el año, a diferencia de los misticetos, en donde la mayoríade las especies se presentan con propósitos de alimentación y/o reproduccióndurante ciertas épocas del año, por ejemplo, Rubio-Cisneros (2002) al analizar lacomunidad de los misticetos en la Bahía de La Paz encontró diferenciassignificativas entre estaciones, debido a que la mayoría de estas especies sepresentó prácticamente durante la estación templada, ya sea con propósitos dereproducción o alimentación.

    El índice de equidad de Simpson estima la proporción de la diversidadobservada con relación a la máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1cuando todas las especies son igualmente abundantes. En general se presentóuna baja equidad con valores alrededor de 0.50, indicando una alta dominancia de

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    unas cuantas especies, característica común en las comunidades de cetáceos(Krebs, 1985).

    En general los valores más altos de los atributos de la comunidad que seestimaron se presentaron en mayo. Esta alta diversidad en mayo puede ser unindicador de disponibilidad de alimento para especies como los teutófagos, ya queBrito-Castilloet al. (2000) y Marcaida y Sosa-Nishizaki (2003) reportan que elcalamar gigante (Dosidicus gigas) se encuentra principalmente en la parte sur delGolfo de California durante ese mes.

    El calamar gigante es la especie más grande y abundante de los calamares

    dentro del Golfo de California (Marcaida y Sosa-Nishizaki, 2003), esta especie esuno de los principales alimentos de los teutófagos (Jaquet y Gendron, 2002;Garnier y Praca, 2006). Al ser el calamar gigante un depredador, su presenciasugiere disponibilidad de sardina (Sardinops caeruleus ; Girard 1856), macarela(Scomber japonicus; Houttuyn, 1780), langostilla (Pleuroncodes planipes ;Stimpson, 1860), plancton, moluscos, crustáceos, etc. como algunos de loscomponentes de su dieta (Marcaida y Sosa-Nishizaki, 2003). Estas presastambién conforman el alimento de diversas especies de delfines y ballenas(Gendron, 1990; Paredes, 1996; Del Ángel-Rodríguez, 1997; Reeves et al. 2002),lo que puede favorecer la presencia de cetáceos.

    También hay que considerar el esfuerzo realizado en mayo, ya queprácticamente se le dedico el 50% de tiempo para la búsqueda de cetáceos y seutilizaron diferentes tipos de embarcaciones abarcando zonas tanto costeras comooceánicas, esto pudo reflejar la elevada diversidad a diferencia del resto del año.

    Dentro de los cetáceos hay grupos que son residentes, residentestemporales y migrantes (Ballance et al., 2006). Los ictiófagos al presentarsedurante todo el estudio, pueden ser considerados residentes, teniendo en cuentaque hubo aumento y disminución en la biomasa relativa de estos organismos, lo

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    que indicaría un intercambio de organismos de otras comunidades u otras zonasde distribución que se presentaron en el área probablemente por la disponibilidadde alimento. Los misticetos y los teutófagos podrían considerarse residentesestacionales ya que presentaron un aumento en biomasa en la región sólo duranteuna parte del año, ya sea con fines de reproducción como la ballena jorobada, ode alimentación como pudiera ser el caso de la ballena azul y el rorcual común, loscuales se alimentan en el suroeste del golfo durante la temporada templada(Gendron, 1990; Del Ángel-Rodríguez; 1997; Jaume-Schinkel, 2004). Es posibleque los migrantes simplemente se hayan movido a través del área, transitandoentre las zonas donde se alimentan y aquellas en las que realizan sus actividadesde reproducción, como el caso de la ballena gris que se observó a principios de

    invierno.

    ANÁLISIS ESPACIAL

    Estación templada

    Durante la estación templada se encontró que las diferentes categorías decetáceos se vieron influenciadas por características ambientales particulares.

    Chávez-Andrade (2006), encontró una separación del hábitat para los grandescetáceos durante la temporada templada en el Golfo de California, sugiriendodiferencias importantes en el aprovechamiento de los recursos ya que loscetáceos mostraron una segregación espacio-temporal entre especies.

    Misticetos

    La temperatura fue una variable determinante para la presencia de losmisticetos, patrón observado por diversos autores (Flores et al., 1996; 1997;Hooker et al., 1999; Kasamatsu et al., 2000; Keiperet al., 2005).

    La correlación negativa de los misticetos con la temperatura del agua, estádada básicamente por la presencia de la ballena jorobada, ya que ésta

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    comprendió más del 80% de la biomasa total de los misticetos. Guerrero-Ruiz etal. (2006) mencionan que los movimientos migratorios de algunas de las especiesde misticetos que se encuentran dentro del Golfo de California, como la ballena

    jorobada y la ballena azul, están relacionados con la temperatura del agua y susactividades de reproducción, las cuales se encuentran en zonas costeras yambientes tropicales. Jiménez-López (2006) encontró en el área de Los Cabos,B.C.S., de enero a marzo, que las ballenas jorobadas se distribuyeron en aguascon temperaturas promedio de 21ºC. En este trabajo, las ballenas jorobadas y losmisticetos en general se distribuyeron en aguas con temperaturas que fluctuaronalrededor de los 23oC de enero a mayo.

    Los misticetos también presentaron una correlación negativa con laprofundidad, distribuyéndose cerca de la costa en aguas no mayores a los 1,000m de profundidad, coincidiendo este patrón de distribución con el reportado porJiménez-López (2006), quien encontró que la ballena jorobada se distribuyó enaguas someras en el extremo suroccidental del Golfo de California, alrededor delos 200 m de profundidad. Otras especies de misticetos como el rorcual de Minke,el rorcual común y la ballena gris se distribuyen en aguas someras y sobre laplataforma continental en diferentes áreas de estudio (Hooker et al., 1999; Gregr yTrites, 2001; Keiperet al., 2005).

    Las otras especies de misticetos que se registraron durante la estacióntemplada también mostraron una distribución costera. El rorcual tropical presentados formas en el Pacífico Norte, una oceánica y una costera, siendo que éstaúltima se encuentra en Baja California; de la misma manera, el rorcual común esuna especie tanto costera como oceánica; en el Golfo de California durante el

    invierno y la primavera ocupa preferentemente la zona costera (Guerreo-Ruiz etal., 2006). A diferencia de las demás especies, la ballena azul fue avistada enaguas profundas durante el estudio, desde los 1,500 m hasta casi los 3,000 m deprofundidad, pero gracias a la dominancia en biomasa y a la distribución costerapor parte de la ballena jorobada, la tendencia durante la temporada templada por

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    parte de los misticetos fue hacia aguas someras y cercanas a la costa, áreas quepueden llegar a brindar protección contra los depredadores.

    Teutófagos

    Los teutófagos mostraron una correlación positiva con la temperatura y laprofundidad. La correlación con la temperatura es evidente, ya que para mayoaumentaron considerablemente en biomasa y número de especies. El calamargigante, la principal presa de los teutófagos se distribuye en intervalos detemperatura entre los 16 oC y 30oC, (Ehrhardt et al.,1982), coincidiendo con lapresencia de los teutófagos que se presentaron en el área de estudio en

    temperaturas alrededor de los 26 oC. Brito-Castilloet al. (2000) mencionan que lasmenores temperaturas de estos intervalos probablemente se relacionen con lamigración estacional de especies de pelágicos menores como las sardinas,macarelas y anchovetas (parte importante de la dieta del calamar