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Estructuras reproductivas y polinizaciónentomófila en tres lotes comerciales de palma

aceitera (Elaeis guineensis Jacq.)en el estado Zulia, Venezuela

Reproductive structures and the oil palm (Elaeisguineensis Jacq.) pollination by insects in three

commercial fields in Zulia state, Venezuela

M. Labarca1, E. Portillo1, A. Portillo2 y E. Morales2

1Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Agronómicas.Universidad del Zulia. Codigo postal ZU4005. Apartado 15205.2Estudiantes de la Facultad de Agronomía. Apartado 15205.Universidad del Zulia. 4005.

Resumen

La palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.), es una oleaginosa perenneque inicia su producción después de 30 meses de transplantada. La poliniza-ción entomófila es de gran importancia en el rendimiento de éste cultivo, ya queuna mayor proporción de frutos normales se asocia con altas poblaciones deinsectos polinizadores durante el período de antesis de las inflorescencias fe-meninas. Con el fin de estudiar a los polinizadores y su fluctuación poblacionalse llevó a cabo un estudio desde agosto de 2005 a julio de 2006 en tres plantacio-nes en edad productiva, de las principales zonas productoras del estado Zulia.Se disectaron espiguillas de inflorescencias masculinas en antesis (IMA), se-gún su disponibilidad y se colocaron trampas en las inflorescencias femeninasen antesis (IFA), para capturar a los insectos, los cuales fueron separados, iden-tificados por especie y contados. Se contabilizaron las inflorescencias masculi-nas (IM) y femeninas (IF) en las plantas marcadas, describiendo si estabancerradas, en antesis y las femeninas polinizadas. También se registró la preci-pitación, la temperatura y la humedad relativa media mensual en cada planta-ción. Los resultados mostraron que el insecto Elaeidobius kamerunicus fue elmás frecuentemente encontrado y en mayor proporción en las tres plantaciones

Recibido el 29-11-2006 Aceptado el 14-10-2008Autor de correspondencia e-mail: mlabarca@luz.edu.ve. eportillo@luz.edu.ve. Tele-Fax: 0261-7596184.

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estudiadas, el cual estuvo altamente correlacionado con las IMA y con la preci-pitación. Asimismo, se encontró algunas correlaciones positivas y significati-vas entre el número de IM e IF y la precipitación y negativas entre la tempera-tura y las IF. Concluyendo que variaciones en los factores climáticos causaronfluctuaciones en el número de IM e IF y por ende en la población de lospolinizadores.Palabras clave: palma aceitera, Elaeis guineensis, polinización entomófila,inflorescencias, clima.

Abstract

The oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) is a perennial crop, which begin itsproductivity thirty months after sowing. The yield of the oil palm depends oninsect pollination. A high proportion of normal fruits are related to a highpopulation of pollinating insects. In order to study the pollinating insects andtheir population fluctuations a survey was carried out from August 2005 toJuly 2006 in three plantations on productivity aged, located in Zulia state.Samples were taken from male inflorescences in anthesis (MIA) available inthe marked plants and traps were placed in the female inflorescences in anthesis(FIA), to capture the insects; which were separated, identified per species andcounted. Also the number of male and female inflorescences was registereddescribing if they were closed, in anthesis or fertilized. The monthly rainfall,temperature and relative humidity were registered in each plantation. Theseresults showed that the main insect founded was Elaeidobius kamerunicus inthe three plantations studied. There were observed significant correlationsbetween E. kamerunicus and the number of MIA, and between E. kamerunicusand precipitation. In addition, there were observed positive and significantcorrelations between the MI, the FI and the monthly precipitation, besideswere founded some negative correlation between monthly temperature and thetotal female inflorescences. It can be conclude that variations in the climaticfactors caused fluctuations in the male and female inflorescences, therefore inthe pollinating insect’s population.Key words: oil palm, Elaeis guineensis, pollination by insects, inflorescences,climate.

Introducción

La palma aceitera (Elaeisguineensis Jacquin), es unaoleaginosa perenne que inicia su pro-ducción después de 30 meses de siem-bra en el campo, pudiendo ser explo-tada económicamente por hasta 26

Introduction

The oil palm (Elaeis guineensisJacquin), is a perennial crop thatbegin its production 30 months aftersowing, could be economicallyexploited for almost 26 years. It ispossible to obtain from this plant 3 to

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años. De ella se puede llegar a obte-ner de 3 a 6 t.ha-1.año-1 de aceite de lapulpa (principal uso comestible) y de0,6 a 1 t.ha-1.año-1 de aceite de la al-mendra (uso cosmético, jabones, pin-turas, detergentes, etc.) (Fedepalma,2006).

La polinización es de gran im-portancia para el rendimiento de éstecultivo, ya que cuando es deficientepuede ocurrir mala formación de ra-cimos, abortos y pudrición, pérdida enla biomasa promedio, baja produccióny baja extracción de aceite.

La palma aceitera, es una espe-cie monoica, porque tieneinflorescencias masculinas y femeni-nas separadas en el mismo ejevegetativo. Esta situación determinauna polinización cruzada, ya que sóloraras veces ambas inflorescencias sonsimultáneamente receptivas en lamisma planta (Fedepalma, 2006).

Hasta finales de los años seten-ta, se pensaba que la palma aceiteraera exclusivamente anemófila, estacreencia surgió de la supuesta faltade evidencia de insectos polinizadoresefectivos, y corroborado por las altasdensidades de polen atmosférico ob-servadas a distancias considerablesde las inflorescencias masculinas(Caudel et al., 2005).

Sin embargo, en 1979 se repor-tó la sospecha de la participación deotros agentes en la dispersión del po-len, ya que aunque en la estación hú-meda llovió casi todos los días, la po-linización durante este período fueeficiente. De esta forma se comenza-ron estudios en Camerún, en un áreadonde la palma de aceite crece en for-ma natural sin polinización asistida,en la cual los niveles de formación de

6 t.ha-1.year-1 of oil from pulp (meanedible use) and of 0.6 a 1 t.ha-1.year-1

of almond oil (cosmetic use, soaps,paints, detergents, etc.) (Fedepalma,2006).

Pollination have a greatimportance on crop yielding, becauseif it is deficient could occur badbunches formation, aborts and rot,lost of average mass, low productionand low oil extraction.

The oil palm, is a monocciousspecie because have male and femaleinflorescences separated in the samevegetative axe. This situation deter-mines a crossed pollination, since itis not frequent that bothinflorescences are simultaneouslyreceptive in the same plant(Fedepalma, 2006).

Until seventy end’s, it wasthough that oil palm was exclusivelyanemophilous, this belief came fromsupposed lack of evidence of effectivepollinating insects, and corroborate byhigh densities of atmospheric pollenobserved to considerable distances ofmale inflorescences (Caudel et al.,2005).

Nevertheless, in 1979 thesuspect of participation of anotheragents in pollen dispersion wasreported, even though in humidseason there was rain almosteveryday, pollination during thisperiod was efficient. In this way,studies in Camerun were carried out,in an area in where oil palm grows ina natural way without assistedpollination, in which levels of fruitsformation are considered inadequate.When checking male and femaleinflorescences, it was found a highnumber of insects, which were found

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frutos se consideraban adecuados. Alrevisar las inflorescencias masculinasy femeninas, se encontró gran núme-ro de insectos, los cuales se hallabanen las inflorescencias masculinas du-rante la antesis y en las femeninasdurante los primeros días dereceptividad (Syed, 1979).

Se encontró que las especies deElaeidobius kamerunicus, E.subvittatus y E. plagiatus, transpor-taban la mayor cantidad de granos depolen y que estos eran viables en un68,5% (Caudel et al., 2005). Se selec-cionó a E. kamerunicus para ser in-troducido en Asia, por ser el insectomás numeroso y transportaba másgranos de polen que las otras especies;también señaló que E. kamerunicustenía alta tasa de reproducción, bue-na habilidad de búsqueda y era espe-cífico del huésped (Syed, 1979).

En América Latina antes de laintroducción de E. kamerunicus, lapolinización de la palma aceitera seatribuía a dos especies depolinizadores del orden coleóptero,uno perteneciente a la familiaNitidulidae, Mystrops costaricensis,especie americana y el otro pertene-ciente a la familia Curculionidae, E.subvittatus, que probablemente seintrodujo de África occidental a tra-vés de la costa oriental de Brasil(Chinchilla y Richardson 1990).

A nivel nacional, son pocos losestudios que existen en cuanto a la po-linización y a los factores que influyenen ésta, es por ello que con esta investi-gación se busca contribuir al conoci-miento de los insectos polinizadores ysu fluctuación poblacional en las prin-cipales zonas productoras de palmaaceitera en el estado Zulia.

in male inflorescences during anthesisand in females ones during the firstreceptivity days (Syed, 1979).

Species of Elaeidobiuskamerunicus, E. subvittatus and E.plagiatus, moved the higher quantityof pollen grains and these were via-ble in 68.5% (Caudel et al., 2005). E.kamerunicus was selected for beingintroduced in Asia, by being thenumerous insect and moved pollengrins than other species; also E.kamerunicus had a high reproductionrate, good ability for looking and itwas specific for host (Syed, 1979).

In Latin America before theintroduction of E. kamerunicus,pollination of oil palm was attributedto two pollinators species ofcoleopteron order, one belonging tothe Nitidulidae family, Mystropscostaricensis, American specie andthe other one to the Curculionidaefamily, E. subvittatus, that probablywas introduced of Occidental Africathrough the Oriental cost of Brazil(Chinchilla and Richardson, 1990).

At a national level, are few thestudies that exist in relation topollination and to the factor thatinfluencing on it, so, this researchlooks for contribute to knowledge ofpollinating insects and its populationfluctuation in the main regionsproducers of oil palm in Zulia state.

Materials and methods

Research was carried outbetween August 2005 and July 2006,in three commercial plots of Deli xAvros variety, located in the mainareas of oil palm of Zulia state, Ve-nezuela. The first one, "Palmeras el

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Materiales y métodos

La investigación se llevó a caboentre agosto de 2005 y julio de 2006,en tres lotes comerciales de la varie-dad Deli x Avros ubicados en las prin-cipales áreas de palma aceitera delestado Zulia, Venezuela.

La primera llamada "Palmerasel Alamo", ubicada en el municipioFrancisco Javier Pulgar, sembrada en2001, con una precipitación promediode 1.150 mm.año-1 y una temperatu-ra media anual de 27ºC, el clima co-rresponde al bosque húmedo tropical(Ewel y Madriz 1976). Sus suelos es-tán dedicados principalmente al cul-tivo del plátano Harton (Musa AAB).Esta plantación está sembrada rela-tivamente aislada de otras, lo quehace que la misma tenga ciertas ven-tajas en cuanto a la presencia de pla-gas y enfermedades.

La segunda unidad de produc-ción fue "Palmeras Diana", de 7 añosde edad, ubicada en la carreteraMachiques-Colón en el Km 26 delmunicipio Jesús María Semprúm auna altitud de 30 msnm; la precipita-ción promedio es de 3.000 mm.año-1 ytemperatura de 28ºC, caracterizadapor suelos ácidos de baja fertilidad.

La tercera plantación denomina-da "Palmeras el Puerto", de 6 años deedad, se ubica a orillas del ríoEscalante, municipio Colón a 6 msnm,con una temperatura media superiora 26ºC y una precipitación mediaanual de 1.300 mm.año-1, cuenta consuelos dedicados en su mayoría apastizales.

Para determinar el tamaño de lamuestra representativa en cada plan-tación, se tomó en cuenta la cantidad

Alamo", located in Francisco JavierPulgar municipality, sowed in 2001,with a mean rainfall of 1.150mm.year-1 and annual meantemperature of 27°C, the climatecorrespond to tropical humid forest(Ewel and Madriz, 1976). Its soils aremainly dedicated to the Horn (MusaAAB) plantain cultivation. Thisplantation is sowed relatively isolatedfrom others which offer severaladvantages in relation to presence ofpest and diseases.

The second production unit was"Palmeras Diana", of 7 years old,located in the Machiques-Colon roadin Km 26 of Jesús María Semprúmmunicipality, at a height of 30 msnm;the main rainfall is of 3.000 mm.year-1

and a temperature of 28°C,characterized by acid soils of lowfertility

The third plantation called "Pal-meras el Puerto", of six years old, islocated in the edges of EscalanteRiver, Colón municipality, to 6 msnm,with a mean temperature superior to26°C and annual mean rainfall of1.300 mm.year-1, and it counts withsoils mainly dedicated to pastures.

For determining the size ofrepresentative sample in eachplantation, the units’ quantity was takeninto account (4 plants.unit-1) withpresence of pollinating insects, a pilotsample with 18 units, by using the sim-ple aleatory sampling in zig-zag shapefor proportions. Units were selected froma limited lot by making use of a squareshape method because the spatialdistribution pattern of Elaeidobius sp.populations is aggregated correspond toa negative binomial distribution (Pérezand González, 1993).

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de unidades (4 plantas.unidad-1) conpresencia de insectos polinizadores, deuna muestra piloto de 18 unidades,usando el muestreo aleatorio simple enforma de zig-zag para proporciones. Launidades fueron seleccionadas de unlote delimitado haciendo uso del mé-todo de la cuadricula debido a que elpatrón de distribución espacial de laspoblaciones de Elaeidobius sp. es agre-gado, correspondiente a una distribu-ción binomial negativa (Pérez yGonzález 1993).

Se aplicó la siguiente fórmula,utilizada para poblaciones finitas(Sheaffer y Mendenhall, 1986):

En donde:n= tamaño de la muestraK (constante)=2p= proporción de la muestra con

presencia de insectosq= 1-proporción muestralN= 400 plantasE= error máximo admisible

0,05 y 0,2Al incorporar los valores obteni-

dos en cada lote en la fórmula, se de-terminó un tamaño de muestra de 20unidades en Palmeras el Alamo, 16unidades en Palmeras Diana y 18unidades en Palmeras el Puerto. Laspalmas seleccionadas fueron marca-das con colores y etiquetas enumera-das para su reconocimiento en cadamuestreo.

Durante los 12 meses demuestreo, en las horas de mayor acti-vidad de los polinizadores entre las8:30 a.m. y las 2:00 p.m. (Prada, et al.1998), se seleccionó según la disponi-

n=N E2 + K2 p q

N K2 p q

The following formula wasapplied, used for finite populations(Sheaffer and Mendenhall, 1986):

In where:n= sample sizeK(constant)=2p= sample proportion with

insects presenceq= 1-sampling proportionN= 400 plantsE= maximum admissible error

0.05 and 0.2When adding values obtained in

each lot in the formula, a sample sizeof 20 units was determined in Palme-ras el Alamo, 16 units in PalmerasDiana and 18 units in Palmeras elPuerto. Palms selected were markedwith colors and numbered labels forits recognizing in each sampling.

During the 12 sampling months,in the more activity pollinators hoursbetween 8:30 am and 2:00 pm (Pradaet al., 1998), one male inflorescencein anthesis (MIA) was selected byeach plant according to theavailability, which was recognized bythe pollen presence and by its stronganisette smell, by following themethodology used by Chinchilla andRichardson (1990), two little spikes ofthe apical, medium and basal part ofinflorescence were dissected, forhaving an homogenous sample.

Likewise, according to thepresence of female inflorescences inanthesis (FIA), which were receptivewhen lobes of stigma were separatedand it were of crème of clear ping co-lor, one per plant was selected and a

n=N E2 + K2 p q

N K2 p q

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bilidad una inflorescencia masculinaen estado de antesis (IMA) por plan-ta, la cual se reconoció por la presen-cia de polen y por su fuerte olor a anísy siguiendo la metodología usada porChinchilla y Richardson (1990), sedisectaron dos espiguillas de la parteapical, media y basal de lainflorescencia, para tener una mues-tra homogénea.

Asimismo, de acuerdo a la pre-sencia de inflorescencias femeninas enantesis (IFA), las cuales fueron recep-tivas cuando los lóbulos del estigmaestaban separados y eran de color cre-ma o rosado claro, se seleccionó unapor planta y se le colocó una trampapara atrapar a los insectos, hecha concinta plástica de color blanco de 5 cmde ancho, con pegamento (pega paraatrapar roedores diluida con gasoli-na sin plomo) rodeando a lo ancho ala inflorescencia, la misma fue reti-rada en horas de la mañana del si-guiente día. Tanto las muestras de lasIMA como las trampas colocadas enlas IFA fueron congeladas para suconservación y llevadas al Laborato-rio de Entomología, Facultad de Agro-nomía, Universidad del Zulia (LUZ),donde se identificaron y contabiliza-ron las especies de polinizadores pre-sentes.

Las variables estudiadas fueron:a) Número de inflorescencias

masculinas por muestreo: se contó eltotal de inflorescencias masculinas(IM), discriminando sí estaban cerra-das (IMC) ó en antesis (IMA).

b) Número de inflorescencias fe-meninas por muestreo: se contó el totalde inflorescencias femeninas (IF), dis-criminando sí estaban cerradas (IFC),en antesis (IFA) ó polinizadas (IFP).

trap was placed for catching insects,made with plastic tape of white colorof 5 cm width, with glue (glue forcatching mousse diluted with gaswithout lead) by rounding theinflorescence in the width shape,which was took off in morning hoursof the next day. As MIA samples astraps placed in FIA were frozen forits conservation and taken to theEntomology Laboratory, AgronomyFaculty, University of Zulia (LUZ), inwhere the pollinator species presentswere identified and counted.

The studied variables were:a) Number of male inflorescences

by sampling: the total of MI wascounted, by determining if they wereclosed (MIC) or in anthesis (MIA).

b) Number of femaleinflorescences by sampling: the totalof FI was counted by determining ifthey were closed (FIC), in anthesis(FIA) or pollinated (FIP).

c) Proportion of insect’s speciesby MIA in each sampled lot: theinsects number by specie was countedin dissected little spike from theapical, medium and basal of eachinflorescence.

d) Proportion of insect’s speciesby FIA in each sampled lot: the insectsnumber by specie was counted intraps placed in each FIA.

e) Average of each pollinatorspecie by sampling date in eachsampled lot

Also, temperature, rainfall andmonthly relative medium moistureregistration were taken in eachsampling or in different plantationsby using portable digital instruments.

The correlation coefficient ofPearson was determined for knowing

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c) Proporción de especies de in-sectos por IMA en cada lotemuestreado: se contó el número deinsectos por especie en las espiguillasdisectadas de la parte apical, media ybasal de cada inflorescencia.

d) Proporción de especies de in-sectos por IFA en cada lotemuestreado: se contó el número deinsectos por especie en las trampascolocadas en cada IFA.

e) Promedio de cada especie depolinizadores por fecha de muestreoen cada lote muestreado

También se llevaron registros dela temperatura, la precipitación y lahumedad relativa media mensual encada muestreo en las diferentes plan-taciones, utilizando instrumentosdigitales portátiles.

Se determinó el coeficiente de co-rrelación de Pearson para conocer elgrado de asociación y la naturaleza deésta entre las variables reproductivas,las entomológicas y las climáticas es-tudiadas. Los datos se procesaron usan-do el programa estadístico SAS 2005.

Resultados y discusión

Relación entre las estructu-ras reproductivas y las variablesclimáticas. En las tres plantacionesestudiadas se recolectaron 148 IMAy 198 IFA para las doce fechas demuestreo. En Palmeras el Puerto yPalmeras Diana el número de IMA fue57, mientras que en Palmeras el Ala-mo se registró sólo 34 IMA a todo lolargo de los muestreos realizados (fi-gura 1).

El mayor número de IFA se con-siguió en Palmeras el Alamo (96inflorescencias), seguido de Palmeras

the association degree and its naturebetween the reproductive,entomological and climatic variablesstudied. Data were processed by usingthe statistical program SAS, 2005.

Results and discussion

Relationship betweenreproductive structures andclimatic variables. In threeplantations studied 148 MIA and 198FIA were collected for the twelvesampling dates. In Palmeras el Puer-to and Palmeras Diana the numberof MIA was 57, whereas in Palmerasel Alamo only 34 MIA were registeredalong the sampling made (figure 1).

The higher number of FIA wasfound in Palmeras el Alamo (96inflorescences), followed by Palmerasel Puerto (61 inflorescences) andfinally, Palmeras Diana (41inflorescences) (figure 1). Probablythis was caused by the inflorescencesemitted by palm in one plantationmanaged, adequately vary with age,in young palms of 4 to 5 years, theIF:IM relationship is of 3:1, after, thisrelationship changes when plantbecomes adult, by reaching valuesfrom 1:2 until 1:3, when palm is inplain production, perhaps healthy orfertilization problems grows up whichfavors MIA emission (Salas, 1992).

In Palmeras el Alamo, a positiveand highly significant relationshipbetween rainfall, MIA number(r=0.7319; P=0.0068) and FIA number(r=0.7266; P=0.0074) was found. So,if MIA number varied from 1 to 7when rainfall increased from 7mm inDecember to 73mm in January andthis number began to decrease when

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el Puerto (61 inflorescencias) y por úl-timo Palmeras Diana (41inflorescencias) (figura 1). Lo anteriorprobablemente se debió a que el nú-mero de inflorescencias emitidas porpalma en una plantación manejadaadecuadamente varia con la edad, enpalmas jóvenes de 4 a 5 años la rela-ción IF:IM es de 3:1, luego esta rela-ción cambia a medida en que la plan-ta se hace adulta, alcanzando valoresde 1:2 hasta 1:3, cuando la palma estáen plena producción, quizás porque seacentúan los problemas fitosanitariosó de fertilización los cuales favorecenla emisión de IMA (Salas 1992).

En Palmeras el Alamo se consi-guió una correlación positiva y alta-mente significativa entre la precipi-tación, el número de IMA (r=0,7319;P=0,0068) y el número de IFA(r=0,7266; P=0,0074). Así el número

Figura 1. Número de inflorescencias masculinas (IMA) y femeninas(IFA) en antesis en tres plantaciones comerciales de palmaaceitera del estado Zulia. Período Agosto 2005-Julio 2006.

Figure 1. Number of male inflorescences (MIA) and females (FIA) inanthesis in three commercial plantations of oil palm, Zuliastate. Period August 2005-July 2006.

rainfall also decreased from 134mmin April to 41mm in May (figure 2).

Respect to temperature andrelative moisture, only a negativeassociation between bunches numberand temperature (r=-0.6878; P=0.0134)and FI number and temperature(r=-0.7308; P=0.0069) was found.

In Palmeras Diana a significantcorrelation between the climatic va-riables and reproductive was notfound; however, an increase on FIAnumber from one month to another,when rainfall varied from 88.2mm inFebruary to 166.9mm in March,likewise the high FIA number (13inflorescences) was in agreement withone of rainfall highest values(459.9mm) (figure 3).

In Palmeras el Puerto there wasnot found association betweenclimatic and reproductive variables,

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Diana Alamo Puerto Total

IMAIFA

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de IMA varió de 1 a 7 cuando la preci-pitación aumentó de 7mm en el mesde diciembre a 73mm en el mes deenero y este número comenzó a dis-minuir cuando la precipitación bajó de134mm en abril a 41mm en mayo (fi-gura 2).

Con respecto a la temperatura yla humedad relativa, sólo se consiguióuna asociación negativa entre el nú-mero de racimos y la temperatura (r=-0,6878; P=0,0134) y el número de IF yla temperatura (r=-0,7308; P=0,0069).

En Palmeras Diana no se consi-guió correlación significativa entre lasvariables climáticas y lasreproductivas; sin embargo, se obser-vó un aumento en el número de IFAde un mes a otro, cuando la precipita-ción varió de 88,2mm en el mes de fe-

Figura 2. Relación entre número de inflorescencias masculinas (IMA)y femeninas en antesis (IFA) y la precipitación (PPT) en mmregistrada mensualmente en Palmeras el Alamo.

Figure 2. Relationship between number of male inflorescences (MIA)and female in anthesis (FIA) and rainfall (PPT) in mmmonthly registered in Palmeras El Alamo.

because the effect of a high rainfallquantity and good distribution isrelated with a high sexualdifferentiation toward FI, whichoccurs two years before anthesisperiod (Bulgarelli et al., 2002).

Pollinator’s population andits relationship with reproductivestructures. The higher number ofpollinator insects found in MIA and inFIA in the twelve months of samplingcorresponded to E. kamerunicus specie,in the total of insects of threeplantations like each of them. In theMIA of three plantations 92.57% corres-ponded to E. kamerunicus, followed by6.66% of M. costaricensis, the rest wasdistributed between E. subvittatus andother insects identified like T.hawaiiensis (Thysanoptera: Thripidae)

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brero a 166,9mm en el mes de marzo,asimismo el mayor número de IFA (13inflorescencias) coincidió con uno delos valores más altos de precipitación(459,9mm) (figura 3).

En Palmeras el Puerto tampocose consiguió asociación entre las va-riables climáticas y las reproductivas;esto debido a que el efecto de unamayor cantidad de precipitación y unabuena distribución se asocia con unamayor diferenciación sexual hacia lasIF, lo cual ocurre dos años antes delperíodo de antesis (Bulgarelli et al.,2002).

Población de polinizadores ysu relación con las estructurasreproductivas. El mayor número deinsectos polinizadores encontrados enlas IMA y en las IFA en los doce meses

Figura 3. Relación entre el número de inflorescencias masculinas (IMA)e inflorescencias femeninas (IFA) en antesis y la precipitación(PPT) en mm registrada mensualmente en Palmeras Diana.

Figure 3. Relationship between number of male (MIA) and femaleinflorescences (FIA) in anthesis and rainfall (PPT) in mmmonthly registered in Palmeras Diana.

and one coleopteron of Smicripidaefamily, considered in research like"other pollinators" (table 1).

In FIA even though thepercentage of E. kamerunicus(71.31%) was higher than rest ofspecies found, the difference waslower than MIA with respect to M.costaricensis (26.89%), in the sameway to the other percentage wasoccupied by the same species thatcollected in MIA (table 1), because E.kamerunicus only is capable to fulfillits life cycle and get reproduction inthe MIA of the oil palm (García, 1994).

Nevertheless, this proportionwas more accentuated in PalmerasDiana and Palmeras el Puerto (table1). In the first one, the registeredpercentage of E. kamerunicus was

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PPT

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de muestreo perteneció a la especie E.kamerunicus, tanto en el total de insec-tos de las tres plantaciones como den-tro de cada una de éstas. Así en las IMAde las tres plantaciones un 92,57% co-rrespondió a E. kamerunicus, seguidopor 6,66% de M. costaricensis, el restoestuvo repartido entre E. subvittatus yotros insectos identificados como T.hawaiiensis (Thysanoptera: Thripidae)y un coleóptero de la familiaSmicripidae, considerados en el traba-jo como "otros polinizadores" (cuadro 1).

En las IFA aún cuando el por-centaje de E. kamerunicus (71,31%)fue mucho mayor que el del resto delas especies encontradas, la diferen-cia fue menor que en las IMA con res-pecto a M. costaricensis (26,89%), deigual forma el otro porcentaje estuvoocupado por las mismas especies quese recolectaron en las IMA (cuadro 1),debido a que E. kamerunicus solamen-te es capaz de cumplir su ciclo de viday reproducirse en las IMA de la pal-ma aceitera (García, 1994).

Sin embargo, dicha proporciónfue más acentuada en Palmeras Dia-na y Palmeras el Puerto (cuadro 1).En la primera el porcentaje registra-do de E. kamerunicus fue 94,04% enlas IFA y 97,09% en las IMA y en lasegunda los porcentajes fueron98,21% en las IMA y 94,66% en lasIFA, esto puede deberse a que éstasplantaciones estaban rodeadas por lasmás antiguas del estado Zulia, en lascuales E. kamerunicus fue introduci-do desde Colombia.

Lo contrario ocurrió en Palme-ras el Alamo (cuadro1), donde el por-centaje correspondiente a E.kamerunicus fue 78,40% en las IMAy 52,99% en las IFA, mientras que

94.04% in FIA and 97.09% in MIA andin the second one, the percentage were98.21% in MIA and 94.66% in FIA,this can be caused by theseplantations were rounded by the moreancient of Zulia state, in which E.kamerunicus was introduced fromColombia.

The opposite occurred in Palme-ras el Alamo (table 1), in where thepercentage of E. kamerunicus was78.40% in MIA and 52.99% in FIA,whereas for M. costaricensis was21.07% in MIA and 45.17% in FIA;this specie was carrying out anypollinating activity, perhaps by beingone younger plantation in where E.kamerunicus had moved in a lowproportion to M. costaricensis.

In relation to the previousrelated, it has be detached that fromthe introduction of E. kamerunicus inthe main world plantations forimproving pollination; this wasquickly established by occupying theecological niche of E. subvittatus; itspopulations increased and those ofnatives was reduced toward so lowlevels that its populations did notreached to be studied in theevaluations (Zenner and Posada,1992).

So, this confirm that E.kamerunicus is a more active andefficient pollinator. E. kamerunicusintroduced in India excited the oilpalm production, studies carried outin the Researches Centre of CentralPlantation Crops Research Institute(CPCRI) of India, showed thatpollinator introduction increased thefruits formation of 36.9 to 56.35%during first year and until 66.5%during the second one. From third

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para M. costaricensis fue 21,07% enlas IMA y 45,17% en las IFA; estaespecie estaba cumpliendo cierta ac-tividad polinizadora, quizás por seruna plantación más joven donde E.kamerunicus había desplazado enmenor medida a M. costaricensis.

Con relación a lo anterior, se haseñalado que a partir de la introduc-ción de E. kamerunicus en las princi-pales plantaciones del mundo paramejorar la polinización, éste se esta-bleció rápidamente ocupando el nichoecológico de E. subvittatus; sus pobla-ciones se incrementaron y las de losnativos se redujeron a niveles tan ba-jos que sus poblaciones no alcanzarona ser estimadas en las evaluaciones(Zenner y Posada 1992).

Lo anterior confirma que E.kamerunicus es un polinizador muchomás activo y eficiente. E. kamerunicusintroducido en la India revolucionó laproducción de la palma de aceite, es-tudios realizados en el Centro de In-vestigaciones del Central PlantationCrops Research Institute (CPCRI) dela India, demostraron que la introduc-ción del polinizador aumentó la for-mación de frutos de 36,9 a 56,35%durante el primer año y hasta 66,5%durante el segundo año. Del tercer añoen adelante, la formación promedio defrutos varió entre 70,5 y 78,3%. Conel aumento en la formación de frutos,la masa promedio de los racimos tam-bién aumentó con una reducción sig-nificativa del numéro de frutos sinsemilla en el nacimiento (Dhileepany Nampoothiri 1989).

Es importante resaltar que hubofluctuaciones en las poblaciones de lospolinizadores en las IMA e IFA, lascuales resultaron estar

year ahead, the mean formation offruits varied between 70.5 and 78.3%.With the increase on fruits formation,the mean mass of bunches alsoincreased with a significant reductionof fruits number without seed in thebunches (Dhileepan and Nampoothiri,1989).

It is important to detach thatthere was fluctuations in pollinatorpopulations in MIA and FIA, whichwere correlated in a highly significantway with MIA number in each ofplantations studied. In Palmeras elAlamo a significant correlationbetween number of E. kamerunicusand MIA (r=0.7369; P=0.0062) wasfound (figure 4). In Palmeras Dianaand Palmeras el Puerto thesecorrelations were higher (r=0.8121;P=0.0013) and (r=0.8604; P=0.0003)respectively (figures 5 and 6). Thiscorrelation also was significant withE. subvittatus, in case of PalmerasDiana (r=0.6121; P=0.0344) and inPalmeras el Puerto (r=0.8278;P=0.009). Researchers say thatvariation in the MIA quantity is themain factor that causes thefluctuation observed in the populationof pollinators, especially of E.kamerunicus (Bulgarelli et al., 2002).

In an study made fordetermining relationships observedbetween MI abundances andpopulation of E. kamerunicus, it isestablish that the final consequenceof summer that it was showed in onetime and of high rainfalls during othertime of same study, was a greatdifferentiation of floral primordiatoward masculinity, whichdetermined in shape directlyproportional the fluctuation observed

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correlacionadas de forma altamentesignificativa con el número de IMA encada una de las plantaciones estudia-das. En palmeras el Alamo se consi-guió una correlación significativa en-tre el número de E. kamerunicus y deIMA (r=0,7369; P=0,0062) (figura 4).En Palmeras Diana y Palmeras elPuerto estas correlaciones fueron aúnmayores (r=0,8121; P=0,0013) y(r=0,8604; P=0,0003) respectivamen-te (figuras 5 y 6). Esta correlación re-sultó también significativa con E.subvittatus, en el caso de PalmerasDiana fue (r=0,6121; P=0,0344) y enPalmeras el Puerto (r=0,8278;P=0,009). Investigadores indican quela variación en la cantidad de IMA, esel factor principal que provoca la fluc-tuación observada en la población delos polinizadores, principalmente de E.kamerunicus (Bulgarelli et al., 2002).

Figura 4. Relación entre la población de E. kamerunicus (kam mas) yel número de inflorescencias masculinas en antesis (IMA) depalma aceitera por fecha de muestreo en Palmeras el Alamo.

Figure 4. Relationship between population of E. kamerunicus (kammas) and number of male inflorescences in anthesis (MIA)of oil palm by sampling date in Palmeras el Alamo.

in the population of pollinator E.kamerunicus, since these representthe principal food source and coat tothe larva in development and duringthe rest of its life cycle (Alpizar, 1998).

In relation to FIA a significantcorrelation was found with individualnumber of E. kamerunicus (r=0.8945;P=0.0001) and E. subvittatus(r=0.7761; P=0.0030) (figure 7) enPalmeras Diana and con E.kamerunicus (r=0.7920; P=0.0021) enPalmeras el Puerto (figure 8).

Percentage of counted insects inFIA was 24.07%, lower than those ofMI (75.92%). It have to be detachedthat the anis smell produced by MIand FI acts like appealing of insectstoward them; however, the essenceproduced by MIA is continuouslyemitted, whereas FIA is intermittentduring period of receptivity, besides

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Figura 5. Relación entre la población de E. kamerunicus (kam mas) yel número de inflorescencias masculinas en antesis (IMA) depalma aceitera por fecha de muestreo en Palmeras Diana.

Figure 5. Relationship between population of E. kamerunicus (kammas) and number of male inflorescences in anthesis (MIA)of oil palm by sampling date in Palmeras Diana.

Figura 6. Relación entre la población de E. kamerunicus (kam mas) yel número de inflorescencias masculinas en antesis (IMA) depalma aceitera por fecha de muestreo en Palmeras el Puerto.

Figure 6. Relationship between population of E. kamerunicus (kammas) and number of male inflorescences in anthesis (MIA)of oil palm by sampling date in Palmeras El Puerto.

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En un estudio realizado paradeterminar las relaciones observadasentre la abundancia de IM y la pobla-ción de E. kamerunicus, se señala quela consecuencia final del verano quese presentó en una época y de las al-tas precipitaciones durante otra épo-ca del mismo estudio, fue una mayordiferenciación de primordios floraleshacia la masculinidad, lo cual deter-minó en forma directamente propor-cional la fluctuación observada en lapoblación del polinizador E.kamerunicus, ya que éstas represen-tan la principal fuente de alimento yabrigo a las larvas en desarrollo ydurante el resto de su ciclo de vida(Alpizar 1998).

En cuanto a las IFA se encontrócorrelación significativa con el núme-ro de individuos de E. kamerunicus(r=0,8945; P=0,0001) y E. subvittatus(r=0,7761; P=0,0030) (figura 7) enPalmeras Diana y con E. kamerunicus(r=0,7920; P=0,0021) en Palmeras elPuerto (figura 8).

El porcentaje de insectos conta-bilizados en las IFA fue 24,07%, me-nor que el de las IMA (75,92%). A esterespecto se debe señalar que el olor aanís producido por las IM e IF actúacomo atrayente de los insectos haciaellas; sin embargo, la esencia produ-cida por las IMA es emitida continua-mente, mientras que la de las IFA esintermitente durante el período de sureceptividad, además el primero esmás penetrante para el olfato, estoexplica el porque los insectos que vi-sitaron a las IFA aparecieron en pe-queñas manadas y rápidamente sealejaron de éstas pues no pudieronobtener ni alimento ni un lugar parala oviposición. (Syed 1979). Un estu-

of the first one is more penetrating forsmell, this explain the fact of insectswhich visited FIA appeared in littleherds and quickly took off from thesebecause they could not to obtain notfood nor a place for ovipositioning(Syed, 1979). Other related study saysthat the insect’s number that visiteda female inflorescence approximatelywas 1/15 from those who frequent theinflorescences of the other sex (Kevanet al., 1986).

Pollinator’s population andits relationship with climate. Thisis an important aspect that couldexplain the decrease in number ofnormal fruits s formed in a bunch andconsequently the low oil extractionthat occurs in some period of year.Researchers point out that pollinatorpopulation in oil palm vary in a wideway through space and time,depending on climatic factors, bygiving as a result fluctuations onnumber of normal fruits from the to-tal of bunch fruits (Mariau andGenty, 1988).

In Palmeras el Alamo a positiveand highly significant correlationbetween E. kamerunicus in MIA andrainfall (r=0.9014; P=0.0001) andbetween collected in FIA and rainfall(r=0.6216; P=0.0309) was found (figu-re 9). This shows that its populationswere favored in times of higherrainfall, which could be related to ahigh MI availability during humidseason (Prada et al., 1998).

Between temperature and E.kamerunicus a significant correlationwas also found in MIA and in FIA(r=0.6546; P=0.0209 and r=0.6645;P=0.0184) respectively, which showsthat its population also could be

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Figura 7. Relación entre la población de E. kamerunicus (kam fem) yel número de inflorescencias femeninas en antesis (IFA) depalma aceitera por fecha de muestreo en Palmeras Diana.

Figure 7. Relationship between population of E. kamerunicus (kamfem) and number of female inflorescences in anthesis (FIA)of oil plam by sampling date in Palmeras Diana.

Figura 8. Relación entre la población de E. kamerunicus (kam fem) yel número de inflorescencias femeninas en antesis (IFA) depalma aceitera por fecha de muestro en Palmeras el Puerto.

Figure 8. Relationship between population of E. kamerunicus (kamfem) and number of female inflorescences in anthesis (FIA)of oil palm by sampling date in Palmeras El Puerto.

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dio al respecto, señala que el númerode insectos que visitaron a unainflorescencia femenina fue aproxima-damente 1/15 de los que frecuentaronlas inflorescencias del otro sexo(Kevan et al., 1986).

Población de lospolinizadores y su relación con elclima. Este es un aspecto importan-te que podría explicar en gran medi-da la disminución en el número de fru-tos normales formados en un racimoy por ende la baja extracción de acei-te que ocurre en algunas épocas delaño. Investigadores señalan que lapoblación de polinizadores en palmaaceitera varía ampliamente a travésdel espacio y el tiempo dependiendode los factores climáticos, resultandoen fluctuaciones en el número de fru-tos normales del total de los frutos delracimo (Mariau y Genty 1988).

En Palmeras el Alamo se encon-tró una correlación positiva y alta-mente significativa entre E.kamerunicus en las IMA y la precipi-tación (r=0,9014; P=0,0001) y entrelos recolectados en las IFA y la preci-pitación (r=0,6216; P=0,0309) (figura9). Lo anterior indica que sus pobla-ciones fueron favorecidas en las épo-cas de mayor precipitación, lo que asu vez podría estar asociado a unamayor disponibilidad de IM durantela época húmeda (Prada et al., 1998).

Entre la temperatura y E.kamerunicus también se consiguióuna correlación significativa en lasIMA y en las IFA (r=0,6546; P=0,0209y r=0,6645; P=0,0184) respectivamen-te, esto demuestra que su poblacióntambién pudo verse afectada por latemperatura, prefiriendo las tempe-raturas más altas, se registró más de

affected by temperature, by preferringthe higher temperatures, more than8°C of difference were registeredbetween the warmest month and thelow warm.

These results confirmed thoseobtained in a research carried out forstudying variation in populations ofpollinator E. kamerunicus introducedin India, in where was concluded thatits population was higher duringhumid months and lower during drymonths (Dhileepan and Nampoothiri,1989). For the rest of capturedpollinators, correlation with any ofclimatic variables was observed.

In Palmeras el Puerto it wasobserved that the higher levels of E.kamerunicus are present duringmonths of higher rainfall (figure 10);nevertheless, when higher rainfallwas observed during May (239.53mm)insect population decreased to lowerlevels, so, its capture did not could beaccomplished with the used method.Some studies showed that theseinsects are affected by so highrainfalls and they scarcely visit to FIAin the most rainy days (Syed, 1979).In areas in where dry season remainmore than 4 months, population of E.kamerunicus fluctuated, by reachingits lower levels in this time, E.kamerunicus is adapted to humidseason, but its behavior in dry seasonhave been little studied (Dhileepanand Nampoothiri, 1989).

Conclusions

Species of more importantpollinator’s insects identified were E.kamerunicus, E. subvittatus and M.costaricensis. E. kamerunicus was the

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8°C de diferencia entre el mes máscálido y el menos cálido.

Estos resultados confirmaron losobtenidos en una investigación hechapara estudiar la variación en las po-blaciones del polinizador E.kamerunicus introducido en la India,donde se concluyó que su población fuemás alta durante los meses húmedosy más baja durante los meses secos(Dhileepan y Nampoothiri 1989). Parael resto de los polinizadores captura-dos no se observó correlación con nin-guna de las variables climáticas con-sideradas.

En Palmeras el Puerto se evi-denció que los mayores niveles de E.kamerunicus se presentan durante losmeses de mayor precipitación (figura10); sin embargo, cuando se produjo

Figura 9. Relación entre la población de E. kamerunicus, eninflorescencias masculinas en antesis (kam mas) yfemeninas en antesis (kam fem) y la precipitación (PPT)en mm por fecha de muestreo en Palmeras el Alamo.

Figure 9. Relationship between the population of E. kamerunicus, inmale (kam mas) and female inflorescences in anthesis (kamfem) and rainfall (PPT) in mm by sampling date in PalmerasEl Alamo.

more efficient pollinator, in relationto the other collected insects, by beingfound in higher quantity in FIA in allthe samplings and in the threeplantations studied.

Pollinator’s population directlydepends on presence of MI by beingthese specific places of feeding andoviposition.

Rainfall was the variableclimatic that more affected thenumber of MIA and FIA and so, thepollinators population, because it isnecessary to evaluate the influence ofclimatic variables during the processof sexual differentiation, since theycould cause a higher effect during theanthesis period.

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la precipitación más alta en el mes demayo (239,53mm) la población del in-secto disminuyó a niveles tan bajosque su captura no pudo realizarse conel método empleado. Algunos estudiosindicaron que estos insectos se venafectados por precipitaciones muy al-tas y visitan muy poco a las IFA endías muy lluviosos (Syed 1979). En

Figura 10. Relación entre la población de E. kamerunicus eninflorescencias masculinas (kam mas) y la precipitación(PPT) en mm por fecha de muestreo en Palmeras el Puerto.

Figure 10. Relationship between the population of E. kamerunicus inmale inflorescences (kam mas) and rainfall (PPT) in mm bysampling date in Palmeras El Puerto.

áreas donde la época seca duró másde 4 meses, la población de E.kamerunicus fluctúo, alcanzando susniveles más bajos en esa época, E.kamerunicus está adaptado a la épo-ca húmeda, pero su comportamientoen las épocas secas ha sido poco estu-diado (Dhileepan y Nampoothiri1989).

Conclusiones

Las especies de insectospolinizadores más importantes iden-tificadas fueron E. kamerunicus, E.subvittatus y M. costaricensis. E.kamerunicus fue el polinizador máseficiente, con relación a los otros in-sectos recolectados, por encontrarseen mayor cantidad en las IFA en to-

dos los muestreos y en las tres plan-taciones estudiadas.

La población de los polinizadoresdepende directamente de la presen-cia de IM por ser éstas su sitio especí-fico de alimentación y oviposición.

La precipitación fue la variableclimática que más afectó el númerode IMA e IFA y por ende a la pobla-ción de polinizadores, por esto es ne-

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cesario evaluar la influencia de lasvariables climáticas durante el pro-ceso de diferenciación sexual, ya quepueden causar un efecto mayor quedurante el período de antesis.

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