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Tesis de Posgrado

Estudio de la relación entre elEstudio de la relación entre elhombre y los pinnípedos en elhombre y los pinnípedos en elproceso adaptativo humano alproceso adaptativo humano al

Canal de Beagle, Tierra del Fuego,Canal de Beagle, Tierra del Fuego,ArgentinaArgentina

Schiavini, Adrian Carlos Miguel

1990

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

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Cita tipo APA:Schiavini, Adrian Carlos Miguel. (1990). Estudio de la relación entre el hombre y los pinnípedos enel proceso adaptativo humano al Canal de Beagle, Tierra del Fuego, Argentina. Facultad deCiencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2360_Schiavini.pdf

Cita tipo Chicago:Schiavini, Adrian Carlos Miguel. "Estudio de la relación entre el hombre y los pinnípedos en elproceso adaptativo humano al Canal de Beagle, Tierra del Fuego, Argentina". Tesis de Doctor.Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1990.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2360_Schiavini.pdf

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

TEMA DE TESIS

EEÏTLHDICJ [IE LJ% FE3_F{31CÏH _EJJTFEE E1_ FEIWEFHE H’I_CE3 FJIhrdIFEHJCES

ETJ El. FTHÜCÏEEïJ FMDFïJTÏïTINÁJ fflLrüühIJFl_ caewqp1_ EÏEFMBLJE, 1’IEJQFBQ 13E1_ Ï:LJEE13,FïQEïEhTthiq

Autor

Adrian Carlos Miguel Schiavini

Director de TesisDr. Enrique Alberto Crespo

Co-Director de TesisLic. Ernesto Luis Piana

Lugar de TrabajoCentro Austral de Investigaciones Cientificas

(CONICET), Ushuaia, Tierra del FuegoArgentina

Tesis presentada para optar a1 titulo deDoctor en Ciencias Biológicas

—2:3é0­.Z/

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INDICE

AGRADECIMIENTOS...................... .. ...........................................................6

ACLARACIONPRELIHINAR....... . . . . . . .... . . . . . . . ............. . . . . ............... . . . . . . . . . . . . . . .......9

RESUHEN...... . .... . . .. ......................................................... . .... .. ..... ......10

ABSTRACT..L................. . . . . . . . . . . . . . . . ........ . . . . . . . . . . . . . . . ...............................11

l. INTRODUCCION

1.1. LOSPINNIPEDOSY ELHOHBRECOROCAZADOR...........................................13

1.1.1. Los adaotaciones cazadoras-recolectores a los recursos IItorales earinos . . . . .....13!.l.2. Lospinnipedos......... ........................................ .... ... .......... ..141.1.3. LospinnIpedosy el honbreaborigen.Brevereseña........ ....................... ..15

1.2. LOSCAROEROSHASALLANICO-FUEGUINOS................................................IS1.2.1. La vision europea sobre el lodo de vida de los canoeros . . . . . . . . . . . . . . ... ........ ..191.2.2. Lasaproxioacionesarqueológicas....................................> ..... .........211.2.3. Lasprioerasaproxiaacionesecológicas.................L,... ....... ..... ...... ....211.2.4. El ProyectoArqueológicoCanalBeagle.............. ...............................22

1.3. LOSCANOEROSFOESUINOSY LASUBSISTERCIA............................ . . . . . .........231.3.1. Laópticaetnohístbrica.......... .................................................231.3.2. Laópticaarqueológica.... ....... ...... ...........................................24

1.4. LOS LOBEROS .DE LOS SIGLOS XVIII Y XIX Y SU IHPACIO EN LAS POBLACIONES DE

PINNIPEDOSDESUDAHERICAAUSTRAL............... ................. ...... .......26

1.5. PLANIEOESPECIFICODELIEHADEESTODIO......... ..... ................ .... ..........2715.1. Hipótesisplanteadas..............................................................29

2.1. LOSACTORESDELARELACIONESTUDIADA. . . . . . . . . . ....................................32

2.1.1. Aspectos de Ia vida de los yananas. . . . . . . .............. . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . ..322.1.2. Los pinnipedos presa de los canoeros........... ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..332.1.2.1 Arctocephalusaustralis, lobo fino sudamericanoo lobo de dos pelos..... .... ......332.1.2.2. Oteria flavescens, lobo colún sudamericano o lobo de un pelo . . . . . . ... . . . . . . . . . . . ..35

2.2. LA CAZAABORIGENDE LOS LOBOSHARINOS.LA VISION EÏNOHISIORICA....................372.2.1 El consuoode los lobosmarinos............ ....... ....... ..... .... ................372.2.2. Otros aspectos relacxonadosa la caza......... . . . . . . . . . . . ... . . . . . . ................38

3. HEÏODOLOSIA

3.1. DESARROLLODELTRABAJO.RESUMEN..:................................................40

3.2. LOSSITIOSAROUEOLOGICOSEXCAVADOS.... . . . . . . .......................t..............40

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LASECUENCIACULTURALCRDNDLÜGICA.................................................4IUbicaciontemporalde la secuenci................................................4lLosComponentesCulturales........................................................42ElPrioerComponentedeTúnell...................................................42El SegundoComponentedeTúnelI..................................................43El Tercer Componente de Túnel I y el Componente Antiguo de Lancha Packeuaia.......43ElCuartoComponentedeTúnelI...................................................44LaFaseRecientedelCanalBeagle.................................................44

LARECUPERACIONDELMATERIALARDUEÜFAUNISTICÜ.....................................44

FUNDAMENTOSDELÜSANALISISARGUEÜFAUNISTICDS.....................................46

Aspectosgeneralesde la zooarqueoloqia...........................................46Losconjuntosfaunisticosy la subsistenciahumana................................47Justificacióndelenfoqueactualistico............................................48Losestimaderesdeabundancia.....................................................49

LACUANTIFICACIDNDELAARDUEDFAUNA...............................................50Taxionesanalizados...............................................................50Materiales analizados en la cuantificación de los conjuntos faunisticos...........52Pinnipedos........... .........................52Esqueletopostcraneano............................................................52Piezasmaxilares,mandibularesy dentales.........................................53Buanaco..................................Aves..............................................................................56ElcasoespecialdeLanchaPackewaia..............................................56Lasunidadesanalizadas..........................................................57

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ANALISISDELA COHPDSICIDNDELOSCONJUNTOSDE PINNIPEDDS.........................58

La identificacion taxonbmicade los restos de pinnipedos.........,................58Ladiscriminacióndel sexoen el material arqueofaunistico........................59Elanchorostral..................................................................S9Elanchooandibular...............................................................60Loscaninosmaxilares.............................................................60Laasignaciónde edady estacionalidadde muerte..................................61Fundamentosdela metodologia.....................................................6lDeterminaciónde la edad y estacionalidad en Arctocephalusaustralis..............63Antecedentes......................................................................63Metodologia......................................................................64Determinaciónde la edady estacionalidad en 0taria flavescens....................66

ANALISIS DE LA INCIDENCIA ENERGÉTICA DE PINNIPEDÜS, BUANACDS Y AVES EN LA DIETA DELDSCANDERDS......................... .... ....................................EE

El crecimientoen los pinnlpedos..................Pinnipedos........................................................................69Estimacionesdepesototal........................................................70Estimaciónde los rendimientoscalóricos..........................................7INecesidaddeunestudioactuallstico..............................................71Losejemplaresestudiados.........................................................72Campañasrealizadas...............................................................73Estimacionesde pesode los componentescorporales................................74Proporciones de compuestos orgánicos en carne, grasa corporal y visceras de lobo

................................68

marino........................................................................75Valores utilizados finalmente en la evaluación del rendimiento energético.........77

3.9.2.4.

4. RESULÏADUS

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Extrapolacionesal conjuntoarqueoíaunistico......................................7BMmumuunnun“uuuuuuuunu“HHHHHNHHHÚHNHHHHHHHHAves..............................................................................79

LASIHULACIDNDELACACERIAPREHISTÜRICR..........................................79Fundaoentos.......................................................................7?El usodeeedelosenel estudiede faunasilvestre................................80Las ooblaciones aninales. Teoria del crecioiento poblacional y su aplicación a

situacionesdecosecha........................................................8lAplicación conceptual del nodelo logístico a la predación de lobos por los

canoerosdelCanalBeagle.....................................................82Densodependenciaen las poblacionesde ¡aolferos larinos..........................85El casode los canoerosnagaliánico-fueguinos.....................................BóHetodologla.......................................................................BóLosoodelosutilizados............................................................87Sintaxisdelosnodelos...........................................................87Descripciónde losaodelosutilizados......................................2......B9Modelosincosecha................................................................89Hodelo con tasa de cosecha constante y proporcional a la población, replicando la

estructuradeedadarqueofaunistica...........................................89Hodelocon cosecha proporcional a la población pero no selectiva por edad.........89Hodelo con cosecha proporcional a la población de los predaoores (canoeros),

peronoselectivaporedad....................................................90Paráoetrosy condicionesinicialesdel Iodelo....................................9l

ELANALISISARDUEDFAUNISTICO......................................................95Cuantificaciónde los conjuntosarqueofaunlsticos.................................95La composiciónde los conjuntos artneotaunisticos de pinnipedos...Discriminacióndel sexoen pinnipedospost norte).................................96Arctocephalusaustralis...........................................................96La asignación de la edad y estacionalidad de muerte en Arctocephalus australis...97Laaplicacióna los conjuntosfaunisticos.....................Lacooposicióntaxonóoicade los conjuntosde pinnlpedos..........................99La coaposición por sexos y edad de los conjuntos de pinnlpedos..................101Consideracionessobre los taxionesy piezasutilizadas...........................101Lacomposiciónde los conjuntosde pinnlpedos...................................l02Laestacionalidadde suerte en los conjuntosde pinnlpedos.......................104

................95

....................99

EVALUACIONDELRENDIHIENTDENERGETICD............................................lO5Pinnlpedos................I............. .........105Larelaciónde los cosponentescorporalescon la edad............................105Húsculoygrasacorporal...........................,.............................105Visceras............ ...........lOBEi rendimientocalóricoporsexoy edad.....................,....................lOBExtrapolacionesal conjuntofaunlstico...........................................106BuanaCOS¡nIaI-Aaaa¡aa-¡anna-¡aan¡III-uII¡elaollaano-aannaInIlola-IllealaaauaaonI-lll

LASIHULACIDNDELACACERIAPREHISTÜRICA.........................................lllModelosincosecha...............................................................lllHodelo con tasa de cosecha constante y proporcional a la población, replicando la

estructuradeedaddel registro arqueolaunistico.............................112

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Hodeiocon cosecha proporcional a la poblacion, no selectiva por edad............112Hodeio con cosecha proporcional a la poblacion de los canoeros, no selectiva por

edad-I-mmmlmmlmmlaIIIImnIIII-IIIIIIIIIIIIImIInma-¡amm-allen¡Amon-InoIIIIIa-¡mll3

LA ACTIVIDADLDBERAEN EL ATLANTICO,SUBANTARTICDY ANTARTIDA...................l13El inicio de las actividadesloberasen sudaléricaaustral.......................114Aoogeoy decadenciade las actividadesloberas...................................115Notassobrela actividadde iobeo................................................llBElpatrondecapturalobero......................................................ll9

LDSANALISISFAUNTSTICDS.DISCUSIONHETDDDLDCICA.................................122Laidentificacióntaxondmicaen pinntoedos.......................................122Laasignacióndel sexoen pinnipedospost mortel.................................122LaaSignacibnde la edady estacionalidadde muerte..............................123Laevaluacióndel rendimientoenergético.........................................125Pinnlpedos.......................................................................125Suanacos.........................................................................127Equivalenciasenergéticasentretaxiones.........................................127

LA IMPORTANCIADE LOS PINNIPEDDSEN LA DIETA DE LOS CANÜERDS.....................128Consideracionesteóricas.........................................................128Adaptacionesa la vidaacuáticade los pinnipedos................................l28Laofertaambiental..............................................................13!Aspectosenergéticosde las dietas de cazadoresrecolectores.....................132La importación de energia por ios pinnipedos al sistema litoral fueguino.........134La productividad de los ambientesmarinosy la actividad hunana..................135Losambientesde alta latitud v la productividad.................................135Los mamiterosmarinosv su posición en los ecosistemas marinos...................137Contrastacionaroueológicadel modelo............................................140La contrastacibn arqueológica de la importancia de los pinnlpedos en la dieta de

loscanoerosaustrales.......................................................l40Restriccionesen la comparaciónde los conjuntosfaunisticos.....................!40Los estimadores de abundanciacomomedidade escala porcentual...................142Los estimadoresde abundanciacomomedidasde escala ordinal.....................145Laevaluacióndel sistemade subsistencia en el tiempo..........................146Hayoraporteenergeticoporpinnipedos...........................................147Lasituaciónen la etapapostlobera..............................Z...............146

LA COMPOSICIONDELCDNJUHTDFAUNISTICDDEPINNIPEDÜS.............................lSO

Comentariossobrelos perfiles demortalidad.....................................150Lospatronesdemortalidadesperados............................................152Interpretaciones sobre los perfiles-de eortalidad de pinioedos del Segundo

Componentede TúnelI.......................................................153Aspectos de la biologia reproductiva de los pinnipedos, y su reiacibn con la

ubicaciondeloberlasdecria................................................154Lacomposicióndel conjuntofaunistico...........................................l56Lapresenciadecachorros........................................................156Laausenciade machosJóvenesen el registro faunistico..........................156Selecciónde taeafioóptimodepresa..............................................157Carencia de clases de edad juveniles debido a decaimientodiferencial............157La estacionaiidad en el registro faunlstico del Segundo Componentede Túnel l y su

relación con la productividadde los ambientessubantárticos.................ISB

5.3.3.3.1. Problemasasociadosa la asignacionde estacionalidades..........................lSB5.3.3.3.2. Interpretaciónsobre las estacionalidadesdeteroinadas...... .... .................1595.3.3.4. Explicacionesculturales.. . . .. ...................................................1605.3.3.5 Conclusiones............... ........................- .... ..........................lól

5.4. LADINAMICADELARELAClDNABDRIGENES-PINNIPEDDS.................................162

5.4.1 Análisisarqueológico. . . . . . . . . . . . . . ............... ......... ......................1625.4.2. LasimulaCidnde la cosechaaborigen.............................................1635.4.2.1. Nodelo con tasa de cosecha constante y proporcional a la población, replicando la

estructurade edaddel registro arqueofaunlstico............ ...... ...........1635.4.2.1.1. Carencia de clases de edad juveniles debido a decaioiento diferencial...........1635.4.2.1.2. Segregaciónsocial en ia poblaciónde pinnlpedos.... ..... . . . . . . ...... ......... ...1635.4.2.1.3. Unacosecha real ¡uy baja en relación a la población de pinnlpedos...............1645.4.2.2. Modelocon cosecha proporcional a la población pero no selectiva por edad........1655.4.2.3 Hodelo con cosecha proporcional a la población de los canoeros, pero no selectiva

poredad............ .........................................................1665.4.3. Conclusiones.....................................................................167

5.5. ANALISIS DEL HDDELD DE INPDRTACIDN DE ENERGIA AL SISTEMA LlÏDRAL FUEBUIND Y SU

RELACIDNCDNLDSCANDERDS................. .......... ........ ... ......... .....1685.5.1. Laecologiatrófica de los aaolferosaarinos........... .......... ........... .....1695.5.2. Lainformaciónarqueológica.................:....................................l705 5.2.1. La cooposición del conjunto faunistico y las simulaciones de cosecha prehistórica.

Unapista alternativa. . . . . . . . . .... . . . . . . . ..... . . . . . . .... . . . . . . . . .............l705.5.2.2. Lospeces COIDindicadores del cambiodel uso de recursos........................l705.5.3. Conclusiones... ................................................ ... ...............l7l

5.6. EFECTDS DE LA INDUSÏRIA LDDERA EN EL ATLANÏICD Y EN LOS DCEANDS ANTARTICDS Y

SUBANTARTICDS........... ........... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... ...... ..173

5.6.1. Comparacióny discusion de las pautas de captura aborigen y lohero...............l735.6.1.1. Lamatanzadehelbrasadultas....... ......... ....................................1745.6.1.3. Laagregacióndel recursopara los ioberos..... . . . . . . ..... .... ...................1745.6.2. Consecuencias de las actividades loberas sobre el nodo de subsistenCia aborigen.l755.6.2.1. Descensonuoérico del recurso principal y cambio en el uso de recursos..........l755.6.2.2. Aumentoen la abundanciade presas y competidores de los lobos larinos...........l775.6.3. Otroslotivos de la extinción de_loscanoeros. . . . . . . . . ............... ..... .......l785.6.4. Conclusiones.....................................................................l79

6. CONCLUSIONESFINALES.............................. ................. ............ ........ .... ..lBl

7. DlBLlCGRAFlA....................................... ..........................................184

B.CUADRDS........................................... ................... ..... ...................205

9. FIGURAS................................. .....................................................253

lO.APENDICES................... ..... .... ...........296

AGRADECIMIENTOS

Muchas personas colaboraron para que esta Tesis +ueraposible. Tratare de nombrarlas a todas, pidiendo disculpaspor adelantado ante cualquier omisión.

En una etapa previa a trabajar como Becario delCONICET, recibi apoyo de la cátedra de Vertebrados delDepartamento de Biologia de la Facultad de Ciencias Exactasy Naturales de la UBA,en cuyos laboratorios pude realizarmis primeras experiencias en la determinación de 1a edad enmamíferos. Mi agradecimiento pues, para el Dr. J.M.Gallardo, la Dra. D. Echeverria, las Lics. Ü. Vaccaro, A.Uriondo, A.M. Filipello, G. Perez Macri, asi como al Lic.Sergio Gomez, con quien discutiamos frecuentemente sobrenuestras problemáticascientificas.

Ya en mi etapa de Becario del CONICET, recibicolaboracion de muchas personas.

Los biologos del Departamento Cientifico y Tecnico delas Industrias Loberas y Pesqueras del Estado del Uruguay,los Lics. Mauricio Lima y Mario Batalles, se transformaronen un eje fundamental para resolver las problematica de ladeterminacion de la edad en el lobo fino y 1a evaluacion delrendimiento energético, al facilitarme material dental deanimales actuales, y permitirme el acceso a las tareas dezafra, dandome todo el apoyo logístico necesario. A miscolegas y amigos desde entonces, muchas gracias.

A la Dra. Thiel, la Lic. Miriam Ahlo y el Lic. RamiroMarch, del Departamento de Quimica Ürganica de la Facultadde Ciencias Exactas y Naturales de la UBA, por larealizacion de los analisis quimicos en las muestras degrasa de lobo marino.

La Lic. Sandra Vivequin del Departamento de Biologia dela' Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de 1a UBA,colaboro conmigo en los muestreos de componentes corporalesde lobo marino, asi como en los analisis quimicosposteriores.

Un agradecimiento especial corresponde para el personalde la Asociacion de Investigaciones Antropologicas. Durantelas numerosas campañas arqueológicas, muchas personas hanpasado por el campo, trabajando para recuperar de un modosistemático el material arqueofaunistico que años despuesseria analiEado por mi. El agradecimiento es extensivo atodas las personas que lavaron, acondicionaron einventariaron el innumerable material faunistico, tareasobrehumana que solo pudo llevarse a cabo en un prolongadotiempo y con 1a asistencia de gran cantidad de gente. Enespecial, a la Lic. Cecilia Rodriguez Loredo, por elacondicionamiento e identificacion de parte del material de

lobo marino de Tunel I, y a la Sta. Alejandra Di Baja por laidentificacion de los restos de aves de varios sitios.

A los tecnicos de CADICque han trabajado permanente otemporariamente en el Proyecto Arqueológico: Gustavo Molina,Manolo Garcia, y el Tco. Qco. Daniel Sampietro, por lastareas de acondicionamiento del material faunistico,fotocopiado, etc.

Al personal de secretaria del CADIC, presenteactualmente y ya ausente, por la ayuda en el tipeo deinformes, textos, etc.: M.G. Motter, M.F. Huergo, V. Sierra,G. Canale, L. Bonelli.

A1 personal de cartografia del CADICpor la realizacionde la mayoria de las figuras incluidas en esta Tesis. A todoel personal del CADICen general, quienes desde las maselementales tareas dc limpieza, hasta las tareas mascomplicadas, facilitaron mi trabajo.

Al Dr. Jorge Calvo y a la Dra. María Laura Mendoza, delCADIC, por su asistencia en el procesamiento del materialfotografico.

Al Director del CADICen el periodo en el que sedesarrollo esta Tesis, el Dr. Jorge Rabassa, quien siempreen la medida de sus posibilidades, presto su colaboracion.

Al Dr. Atila Gosztonyi; del CENPAT,por el analisis delos materiales de peces del Sitio Lancha Packewaia. A laLic. Nuria Juan Muns, por los analisis de los restos depeces del Sitio Tunel VII.

A Natalie Goodall, quien me permitió acceder a sucoleccion osteologica de pinnipedos, y recorrer con ella lasplayas de Tierra del Fuego en busca de un mejor conocimientode la vida silvestre.

A1 MuseoTerritorial, en la persona de su Director, DnOscar Zanola, por permitirme acceder a los archivos ydocumentosde su excelente biblioteca.

.A la gran cantidad de personas que hicieron comentariosdel manuscrito, o discutieron conmigo aspectos de estetrabajo: Ana Parma, Anne York, Mario George-Nascimento, AlexAguilar, Antonio Raga, Martin Hall, Jorge Calvo, MartaLizarralde, -Nemesio San Roman, Estela Mansur, NatalieGoodall, Gustavo Politis, Jorge Rabinovich, Jordi Estevez,Asuncion Vila Mitja.

A la Dra. monica Salemme, por sus comentarios delmanuscrito, y por su valiosos asesoramiento encuantificación de la arqueofauna.

Al CONICET, por el apoyo económico recibido, en laforma de becas o subsidios para trabajar en el campo.

A la ArmadaArgentina, por los traslados y viajes quepermitieron conocer mas de la vida de los pinnipedos deesta zona. A la National Science Foundation de EEUUA, porpermitirme embarcarme en el B/I Polar Duke para realiarobservaciones de pinnipedos en el archipiélago fueguino. A1a empresa Rumbo Sur, por permitirem embarcarme en elcatamaran “AnaB", para realizar observaciones sobre lobosmarinos en la Bahia de Ushuaia.

En modo muy especial, a mi Director de Tesis Dr.Enrique Crespo, por haber sido mi maestro en las primerasetapas de mi vida cientifica independiente, y por suconstante apoyo y guia para 1a realizacion de esta Tesis.Sin su continuo entusiasmo, que muchas veces me supero,hubiera sido muydificil culminar este trabajo.

A los Lics. Ernesto Luis Piana y Luis Abel Ürquera,directores del Proyecto Arqueológico Canal Beagle. E1primero de ellos fue mi Director de Beca del CONICETdurantetodas las becas que el Consejo me otorgó. Ambos depositaronsu confianza casi sin conocerme, hace cinco años, con 1apregunta concreta que este trabajo intenta responder. Mepermitieron acceder al campo de la arqueología, campo quehasta ese momento me era muy ajeno.

Como siempre, los errores quedan bajo miresponsabilidad, aunque parte de ellos hayan estadorelacionados con 1a eterna crisis que nuestro pais vive.

Finalmente, a Andrea,.quien desde hace tres años letiene paciencia a mi y a mis "focas".

ACLARACIDN PRELIMINAR

El presente trabajo de Tesis esta dirigido a un dobleauditorio. A los arqueólogos, para quien espero sea unamuestra de cómo 1a biologia puede contribuir a laprofundización del conocimiento del modo de vida humano. Alos biólogos, para quienes espero sea una muestra del aporteque puede hacerse a una disciplina que, a mi criterio,necesita para los analisis de subsistencia del concurso de

' especialistas que permitan resolver los aspectos puntualesque cada adaptación humanaincluye.

El objetivo de llegar a un doble auditorio obligó!ldurante la redacción de la Tesis,l a incluir aspectos quepareceran {utiles a unos y otros, de acuerdo al temadesarrollado. Pero estime relevante por ejemplo, incluiraspectos de 1a vida de los Yamanapara que los biólogospudieran aproximarse a ese modode vida, asi como incluirnociones teóricas generales de la dinamica de poblaciones yde su relación con 1a cosecha, que sirvieran al arqueólogopara entender el fondo de 1a metodologia aplicada. Para unespecialista 1a inclusión de esos temas en una Tesisparecera irrelevante; sin embargo los temas estandesarrollados de forma tal de permitir en el lectorinteresado la profundización de aquellos camposque le seanajenos mediante 1a bibliografia.

RESUMENEn el Canal Beagle, un proceso adaptativo humanoa los

recursos litorales marinos culminó con los conocidoscanoeros magallanico fueguinos (yamanas y alacalufes). Susubsistencia .se baso en recursos marinos (pinnípedos,cetáceos, aves, peces, moluscos y crustáceos), aunqueincluyo recursos terrestres.

Este estudio analiao la predacion del 'hombreprehistórico sobre los pinnípedos, teniendo en cuenta: a)pautas de cacería determinadas sobre 1a base de conjuntosarqueofaunísticos (especie, sexo, edad, estacionalidad), b)la importancia de los pinnípedos en la dieta (rendimientoenergetico) y c) el desarrollo de la relacion predatoriadurante el tiempo.

En la fase temprana de la adaptacion (ca. 6000 añosAP), el lobo fino sudamericano Arctocephalus australiarepresentaba el 97%de las capturas de pinnípedos; el restolo constituía principalmente el lobo marino de un peloOteria flavescens, aunque incluía al elefante marino del surflirounga leonina, y el leopardo marino Hydrurga leptanyx. El852 de los lobos finos estaba constituido por machos, en sumayor parte juveniles. La proporcion de sexos se explicaríaen base a aspectos relacionados a 1a ecología trofica de laespecie y a la inversion maternal.

El analisis del rendimiento energetico indico quefrente a guanacos y aves y considerando que otros recursoshabrían tenido caracter complementario, los pinnipedoshabrían resultado el recurso principal a lo largo delproceso adaptativo. Se discuten aspectos de las dietas decazadores recolectores marinos, concluyendo que el aporte degrasas por conSumode mamíferos marinos permitió una dietabasada en carnes y grasas.

La simulacion de la caza prehistorica sugiere que lacacería habría sido no selectiva y que los conjuntosfaunísticos podrian haber sufrido decaimiento diferencialque alterara la estructura de edad de los mismos.

Las pautas de caza aborigen no habrían alterado losstocks de pinnípedos. El arribo de los europeos cambiototalmente el modode explotacion sobre los lobos marinos,provocando una fuerte disminucion del principal recursoenergetico de los canoeros. Esto habría constituido unimportante factor en la extincion de esas etnias aprincipios del presente siglo.

ABSTRACTAlong the Canal Beagle, Tierra del Fuego, a six

thousand year process of humanadaptation to littoral marineresources was culminated by the Fuego-Magellanic canoepeoples. Their subsistence diet was based on marineresources such as pinnipeds, cetaceans, birds, fish,molluscs, crustaceans, with few terrestrial foods.

This study analyzed the predation of pinnipeds byprehistoric man, taking into account: a) hunting patternsdetermined from sets of archaeofaunistic remains (species,sex, age, seasonality), b) the importance of pinnipedscaloric yield in the diet, and c the dynamics of thepredatory relationships through time using a simulation ofthe prehistoric harvest.

Early in this adaptative process (ca. 6000 years EP),the South American fur seal Arctocephalus australisrepresented 97%of pinniped capture. The rest were mainlySouthern sea lions atarja fIavescens except for one southernelephant seal Hirounga Iennina and one leopard seal HydrurgaIeptonyx. Eighty five per cent of the fur seals were males,the majority of them young. The sexual proportion isexplained by the natural segregation of the sexes in thechannel due to aspects of trophic ecology and maternalinvestment.

The analysis of caloric yield showed that, compared toguanaco and birds, and considering other resources ascomplementary, the pinnipeds would have been the main foodresource throughout the adaptative process. Several aspectsof the diets of marine hunters and gatherers are discussed,concluding that the high input of fats from the consumptionof marine mammalspermitted a diet based on proteins andfats, with very few carbohydrates.

The prehistoric harvest simulation suggests that thehunt was not age selective and that the archaeofaunisticremains would have undergone differential where decay thatwould have degraded young animal remains more than adultones, affecting the age composition of the set.

Aboriginal hunting patterns would not have affectedpinniped stocks. The arrival of the European completelychanged the method of pinniped exploitation, causing asevere depletion of this principal aboriginal food resource.This possibly was the most important factor in theextinction of the Fueguian canoe peoples at the beginning ofthis century.

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1.1. LOS PINNIPEDÜS Y EL HOMBRE COMO CAZADDR

1.1.1. Las adaptaciones cazadoras-recolectoras a losrecursos literales marinos

El hombre ha pasado el 99 Z de su vida sobre la tierracomo cazador-recolector. Sin embargo, sólo en los últimosaños la arqueología ha tomado gran interés por las economíascazadorasmrecolectoras, desde una optica que considere alanalisis ambiental como una variable importante en lacomprension del modo de vida. Aunque el estudio de larelación a largo plazo entre el cazador y su presa estaincluido en los aspectos relacionados con 1a subsistencia,su tratamiento no ha sido muy desarrollado, probablementedebido a la {alta de muestras adecuadas en número quepermitan realizar inferencias.

Aún asi diversas contribuciones han profundizado 1arelación cazador-presa. Por ejemplo, Levine (1983) estudióla relación del hombrecon los caballos, en sitios delPleistoceno de Francia y Alemania, analizando 1a estructurade edad de las capturas con el objetivo de demostrar la nodomesticación de los stocks explotados. Por otro lado Speth(1983) analizó 1a matanza de bisontes en las Mesetas del SEde Nueva Mexico, considerando el valor nutritivo dedistintas partes anatómicas de los animales muertos, laproporción sexual de la captura en relación a la epoca delaño en que los animales presentan su peor estado decondición (invierno y primavera), y las posibles decisionesefectuadas' por los cazadores derivadas de los anteriorescondicionamientos. Lyman(1987), analizó las estructuras deedades de los ciervos muertos en la erupción del Mte. SantaElena, EEUUA, determinando el número minimo de muestranecesario para realizar inferencias sobre el patrón demortalidades.

E1 aumento de 1a información sobre las estrategias desubsistencia ha permitido la postulación de modelosgenerales sobre la adaptación y el uso de recursos, en mayoro menor grado basados en modelos ecológicos, como 1a teoriadel forrajeo óptimo (Simenstad et aI., i978; Bettinger,1980; Yesner, 1980, 1985a; Hill y Hawkes 1983; Hill et a1.,1987; Smith, E., 1987; Hawkes et a1., 1982, 1985; Hawkes,1987). El termino adaptación sera utilizado en esta Tesis endos sentidos: cuando se refiera a1 hombre, se referirá en unsentido cultural y ecológico, comoaquellos ajustes que loshabitantes del area realizaron en su cultura para optimizarsu relación con el ambiente. Cuando se refiera a lospinnipedos, se hablara de ajustes entre el organismo y suambiente en un sentido anatómico y etológico o fisiológico(cf. Pianka, 1982).

En el contexto general de esos analisis desubsistencia, las economíascazadoras y recolectoras habian

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sido tratadas comoun conglomerado único. Sólo en el ultimodecenio, los estudios sobre adaptaciones a la vida litoralmarina han tomado cuerpo comouna estrategia definida dentrodel modo de vida cazador recolector, atendiendo a lasparticularidades de los ambientes marinos (Üsborn, 1977;Yesner y Aigner, 1976; Yesner, 1980, 1983a y b , 1985a y b;Bailey, 1983; Buchanan, 1988 y trabajos del ProyectoArqueológico Canal Beagle), y han permitido, al igual que enlas economías terrestres, la elaboracion de modelosgeneralistas (Mc Cartney, 1975; Üsborn, 1977; Perlman,1980).

Las adaptaciones a los recursos marinos han sidodescriptas comoacontecimientos relativamente tardios de 1avida cultural de cazadorurecolector del hombre. Lasadaptaciones mas antiguas conocidas se centran en generalentre 6000 y 8000 años AP, aunque existen evidencias del usoreiterado de recursos marinos haCe 120000 años, en el SitioElasies River Houth, en Africa del Sur (Singer y Wymer,1982). Sin embargo, la explotacion de los recursos marinosse habria generalizado en varias regiones, hacia elPleistoceno Tardio (Yesner, 1984).

Una de las causas de que las máximas antigüedadesconocidas sean las indicadas, es la posible desaparición demuchos sitios costeros debido a la ultima ingresion marinapleistocena, que habria dejado a los arqueólogos coninformación incompleta sobre los momentos previos a laestabilización de los niveles del mar. Perlman (1980) indicaque las fechas mas tempranas de las adaptaciones costerasdeberian coincidir con la formacion de zonas costeras deproductividad alta por ascenso post-glacial, donde seriaesperable hallar ocupaciones tempranas con uso de recursoscosteros.

Más alla de la variedad de causas indicadas paraexplicar el uso inicial del litoral maritimo (véase Üsborn,1977), es claro que en el momento en que el hombre entablola relacion con esos ambientes acuaticos, se enfrentó a unagamanueva de recursos alimentarios, y estableció una nuevarelación ecologica en un ambiente que le era ajeno hasta esemomento, a1 menos en lo que se refiere a una dependencia deluso de recursos.

1.1.2. Los pinnipedos

De los recursos marinos potencialmente utilizables porel hombre en adaptaciones como 1a estudiada, el interes dela Tesis se centrará en los mamíferos marinos yespecificamente en los pinnipedos, pues se planteara que loslobos marinos fueron la base del sustento de los canoeros deTierra del Fuego. Ciertos aspectos de su ecologia y de surelacion con el hombre, sumado a la o+erta ambiental derecursos animales, los habrian colocado en una alta

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posición en el juego de alternativas del uso de losrecursos.

En las discusiones mencionadas anteriormente de Dsborny Yesner, existen algunas objeciones implícitas sobre el usoque sociedades con bajas tecnologías habrían hecho de losmamíferos marinos, en los comienzos de una adaptacion a losrecursos litorales marinos.

Üsborn (1977) señaló que los mamíferos marinos de grantamaño corporal se encuentran en niveles tróficos mas altosque mamíferos terrestres de tamaño equivalente (el incluye atodos los mamíferos marinos por igual, tanto las ballenas,consumidores primarios, como pinnípedos, consumidoressecundarios). En consecuencia, el hombre que explotaramamíferos marinos elevaría su posición en los nivelestróficos de un ecosistema, provocando una merma en 1aenergia recibida desde los niveles inferiores o basales dela trama alimentaria. En su trabajo esta implícita laafirmación de que el hombre habría comenzado a xplotarmamíferos marinos como una consecuencia del aumentodemográfico de las poblaciones humanas.

Por otro lado Yesner (1983 a) adujo que los mamíferosmarinos son recursos de alto costo, aunque discriminó lacaza acuática de ballenas de la caza de focas en tierra,indicando costos diferenciales para amboscasos.

Las adaptaciones a la vida acuática de los mamiferosmarinos significaron que el hombre les haya dedicadoatención en su historia cultural (Bonner, 1982). Laprovisión de alimento en la forma de carne y grasa, decombustible en la forma de aceites derivados de esa grasa, yla provisión de materia prima para vestimenta oembarcaciones provenientes del cuero, son algunos de losaprovechamientos que el hombre ha tenido de los mamíferosmarinos a lo largo de su existencia.

Los pinnípedos, a diferencia de los cetáceos y sireniosque estan completamente adaptados a la vida acuatica y hastapueden reproducirse en ella, deben retornar periódicamente ala tierra (o al hielo), para dar a luz a sus crías yalimentarlas en las primeras etapas de su desarrollo. Estacaracteristica, mas otras relacionadas a la normareproductiva de ese grupo, y las adaptaciones morfológicasrelacionadas con el modode vida acuatico, seran discutidasen función de proveer sustento a la afirmación de laimportancia de los pinnípedos para la adaptación humana alos canales fueguinos.

1.1.3. Los pinnipedos y el hombre aborigen. Breve reseña

Numerosos ejemplos hacen referencia a la relaciónpretérita de los cazadores y estos mamíferos. La forma en

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que los seres humanos han obtenido el recurso han sido muyvariadas, pasando por el arponeo, la matanza con garrotes,el uso de redes de espera y recientemente el uso de armas defuego (Hertz y Hapel, 1986). Sin embargo, segun Hofman yBonner (1985), la cacería efectuada por los aborígenesprobablemente haya tenido sblo pequeños impactos locales enlas poblaciones naturales, debido al tamaño de lascomunidades aborígenes y al establecimiento de estrategiasde cacería que sirvieron para mantener un balance entre elhombre y su presa.

La evidencia conocida mas antigua sobre utilizacionreiterada de recursos marinos proviene del sitio KlasiesRiver Mouth en Sudafrica, de niveles a los que se lesatribuye antigüedades de 120000 años (Singer y Nymer, 1982).La información historica posterior indica que los nativosdel Africa Sudoeste caaaban lobos marinos para utilizar loscueros comovestimenta, segun narraciones de Paterson, 1779(citado por Avery y Siegfred, 1980).

La dispersión del hombre por el Hemisferio Norte lo fuellevando a las zonas donde los pinnipedos eran abundantes,esto es la costa norte de Europa, la costa de Asia desde elJapon hacia el norte, y la zona Artica de America del Norte.Alli encontro disponibles a estos animales, sea concentradosen sus agregaciones de cria, sea dispersos en las aguas(Eonner, 1982).

Los primeros contactos arqueológicamente documentadosentre los pinnipedos y el hombre en Europa, datan delPaleolítico Superior del valle de Dordogne, Francia. Allilos aborígenes habrian aprovechado la entrada estacional delas focas que perseguian a los salmones en su migracionreproductiva (Capitan et al. 19oa, citado en Bonner, 1982).

Los nativos del mar de Littorina (el mar Báltico de laactualidad y costas adyacentes) aprovechaban la estacion decria de las diferentes especies de foca de la zona, la focade anillos (Phoca hispida), la foca de Groenlandia (Phocagroenlandica), la {oca gris (Halichmerus grypus), y la focacomun (Phoca vitalina) (Clark, 1946). La pequeña isla deHesselo, habria sido una estacion {oquera utilizadaestacionalmente en la época de cria de la foca gris, durantela “edad de Piedra"; el 99 Z del material oseo arqueológicoproveniente de esa isla corresponde a focas, y no menos deseis garrotes de madera han sido hallados en turbales. .

La evidencia arqueológica del fin de la “edad dePiedra" del Noroeste de Europa indicaria que loshorticultores de Noruega suplementaron su dieta endeterminadas epocas del año con carne de focas (Clark,1946). Pero para otras sociedades humanas de ambientes masrigurosos, los lobos marinos y focas se convertirian en laclave de la subsistencia.

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Los nativos del Artico, principalmente los esquimales,hicieron uso de los pinnípedos desde tiempos prehistóricos.Hoy en día la caza de subsistencia de un gran numero deanimales marinos continua siendo de importancia para losesquimales (Hertz y Hapel, 1986). La foca de anillos fue lapresa principal de los esquimales del Artico desde variosmilenios atras (Smith, T., 1987), y su modode caceria hainvolucrado el uso del arpon, tanto aquellos creados paraser lanzados desde tierra a aquellas focas que salían deagujeros en el hielo para respirar, comolos diseñados parala cacería pelagica; muchode la sobrevivencia del esguimaldependio siempre de su habilidad para la cacería, lo queexigió el desarrollo de armamentos y embarcaciones. Laevidencia del sitio Lagoon indica también 1a prevalencia dela foca de anillos P. hispida como recurso principal(Arnold, 1981). En sitios correspondientes a las culturasDorset y Thule, 1a presencia de restos de fetos y de reciennacidos de foca de anillos sugiere la cacería en la epoca decria de la especie (HcBhee, 1984).

La foca de barbas (Erignathus barbatus) fue cazadatambién durante miles de años por los esquimales (Wenzel, enHertz y Hapel, 1986; Smith, T., 1987), siendo fuente decomida para los nativos del Artico y sus perros, de aceitepara combustible, de cuero para botas, cuerdas y elrecubrimiento de botes (Kelly, 1988). La evidenciaarqueológica del sitio Punta Brooman, en el Gran Artico,sefiala la existencia de campamentosde invierno donde lasubsistencia se basaba en la cacería de dichas focas(McGhee, 1984). Yesner (1983 b) analizó restos de faunaprovenientes de sitios de las islas Aleutianas del este,determinando que cerca del 70 Z de 1a carne disponibleprovenía de capturas del leon marino de Steller (Eumetopiasjubatus), mientras el 12 Z lo era por la foca comun, y el 15Z por el lobo fino del norte (Callorhinus ursinus).

La morsa del Pacííico (Üdobenus rosmarus d1vergens) fuecazada durante milenios por los nativos de 1a region deBering-Chukchi (Sease y Chapman, 1988). Los nativos deAlaska cazaban también la foca de cintas (Phoca fasciata)aunque en bajos numeros (Kelly, 1988). La posteriordispersión del hombre hacia otras zonas lo fue llevando aestablecer nuevas relaciones con las poblaciones que ibaencontrando.

Excavaciones arqueológicas en 1a costa del Estado deWashington revelaron que el 802 de los restos faunísticoscorrespondían al lobo fino del norte C. ursinus y hanpermitido rastrear la tradicion de caza hasta 2000 añosatras (Gustafson, 1968). Restos de pinnípedos han sidoencontrados en conchales pre-Colombinos en las Islas delCanal de California (Walker y Craig, 1979, en Bonner, 1982).Lyman (1988) presento una revision del material faunisticode pinnípedos provenientes de varios sitios de la costa deOregon, EEUU.

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En la parte opuesta del globo, los aborígenesprehistóricos de Tasmania han cazado pinnipedos desde hace8000 años atras, y sus sucesores lo continúan haciendo(Stockton, 1982). Las especies casadas incluyeron al lobofino australiano (Arctocephalus pusilius doríferus), el lobofino de NuevaZelandia (A. forsteri), el elefante marino delsur (Hirounga leonina) y el leopardo marino (Hydrurgaleptonyx).

En las costas del Peru existe evidencia que seHala eluso de lobos marinos en los Sitios Huaca Prieta de Chicana(ca. 3500-4000 ñP), el Sitio Chuquitanta (ca. 3500 AP) y elSitio Asia (ca. 3200 AP) (en Üsborn, 1977).

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Esta breve reseña —noexhaustiva- trató de exponer losdiversos modos en que el hombre se relacione con lospinnipedos en la prehistoria. Si esa captura correspondía aaprovechamientos ocasionales o a una adaptacion a undeterminado uso de recursos, es algo que debe ser analizadoen cada caso particular. Yesner (1983 a) indica que elanalisis del grado de dependencia de los recursos marinosalcanzado por las poblaciones prehistoricas necesita deanalisis de fauna y flora muydetallados. Aún asi no puedendejarse de lado otros aspectos que reflejan el modode vida,comoson los arte-Factos,l utensilios e instrumentos (culturamaterial) y con que materiales han sido confeccionados(Ürguera y Piana, MS).

Uno de los extremos del continuo entre dependenciaestricta y el uso complementario de recursos marinos, sehabria dado en los canoeros magallanico —fueguinos, dondela dependencia de los recursos litorales habria alcanzado unalto grado. Este es el centro de interes de la presenteTesis.

1.2. LDS CANÜERDS MAGALLANICÜ-FUEGUINDS

La tradicion (sensu Willey y Philips 1958) conocidacomo de los “canoeros magallaniconfueguinos" y que entiempos modernos fue conocida como perteneciente a lasetnias Yamanay alacalu'Fes,l habito por lo menos desde seismil años atras la intrincada red de senos y canales queconforma el archipiélago Fueguino, ubicado en el extremosur de America del Sur (Figura i) (quuera y F’iana,l 1983 a yb).

En esa trama de senos y canales el hombre prehistórico—y aquél que conocio el europeo al contactar esa region­desarrollo una adaptación cultural al particular medioambiente de las costas húmedas, {rias y boscosas de esta

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parte del continente. La evidencia arqueológica que sepresentara mas adelante, sefiala la presencia del hombre enla zona del Canal Beagle desde al menos siete mil años atrasy los comienzos de una concreta adaptación al litoral marinodesde algo mas de seis mil años antes del presente (quueray Piana, 1983 a y b, 1987 a).

1.2.1. La visión europea sobre el modo de vida de loscanoeros

Los primeros encuentros de los europeos con loscanoeros del Htremo sur sudamericano ocurrieron con laexpedición de Garcia de Loaysa en 1526, quien contactó conlos alacalufes del tramo occidental del Estrecho deMagallanes (Piana, 1984), mientras que los yamanas fueronconocidos a partir del viaje de l’Hermite en 1622 (diario deJan Walbeek, en Gallez, 1975: 2,16v18). Los yamanas fueronmenos frecuentados que sus vecinos hasta el siglo XIX,aunque la concepción que de ellos se tuvo fue meramenteesquematica, siendo Cook (1778) quien primero intentó daruna explicación acerca de 1a vida de los canoeros,expresando que probablemente fueran “proscriptos de algunatribu vecina reducidos a vivir en ese lugar tan salvaje dela Tierra del Fuego" (Piana, 1984).

Esas visiones sembrarian el fundamento de la concepciónque se tendria de los canoeros hasta la decada de 1970(quuera y Piana, 1984):

a) la interpretación del estilo de vida de esosaborígenes como desgraciados o miserables a partir de lacomparación con los europeos,

b) 1a apreciación peyorativa de las condicionesambientales de Tierra del Fuego, y

c) el con+inamiento a vivir en ese lugar debido a 1apresión o proscripción ejercida por otros pueblos.

A los viajes de Fit: Roy y Darwin siguieron nuevasdescripiciones, distorsionadas sin embargopor la visióneuropea del progreso material como un indicador de 1asuperioridad biológica y cultural (Piana, 1984). La teoriaevolutiva de Darwin llevó a considerar a los canoeros comofósiles vivientes, que parecian constituir el eslabónperdido entre el simio y el hombre, ocupando asi un escalóninferior en una escala ordenada desde lo mas simple a lo mascomplejo y desde lo animal a 1o humano. Asi iria tomandoforma en la mitad del siglo XIX la idea del arcaismocultural de los canoeros, concepción que se definiria aprincipios del siglo XX(Ürquera y Piana, 1984).

Durante el último cuarto del siglo pasado y principiosde este, varios escritos basados en relaciones directas conlos canoeros sirvieron para corregir gran cantidad deerrores de detalle; estos fueron los de Bridges, Hyades yDeniker, y Martial.

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En la decada del '2Ü Businde renovó el concepto dearcaismo cultural no considerandolo comoel estancamiento dealgunos pueblos en 1a tendencia general de evolución haciaformas mas complejas de tecnología y sociedad, sino como lacristalización e inmutabilidad en el tiempo de "esenciasculturales” (quuera y Piana, 1984).

Pocos años despues, Lothrop (1928) añadió también elconcepto de arrinconamiento forzado, indicando que losantecesores de los Yamanay Halakwulup (alaca1u4es) habíansido desplazados del norte de Chile debido a la presiónejercida por agricultores. Tambien en la linea delarrinconamiento se plantearon las ideas de Imbelloni (1947,en Ürquera y Piana, 1984), para quien los canoeros eranrepresentantes de la mas antigua oleada de poblamiento deAmerica, que habría avanzado desde el extremo norteamericano hasta el extremo sur, con su bagaje cultural ytecnológico practicamente intacto.

La elaboración de interpretaciones mas aceptablesnecesitaba de la arqueología. Bird (1938), fue el primero enrealizar excavaciones controladas en la zona de los canalesfuzguinos. Concluyó que yamanas y alacalufes eran dosconformaciones culturales muydistintas y que los alacalufeshabrían precedido a los yamanas en la ocupación del CanalBeagle.

Menghin (1960, en Ürquera y Piana, 1984) reunió lasideas de Gusinde e Imbelloni con las de Bird,I añadiendo dosclaves para entender a los canoeros: el ambiente geográficoy la especialización de esas sociedades hacia elaprovechamiento de los recursos marinos. Segun Menghin,Tierra del Fuego merecia el calificativo de "ultima Thule“con la que los griegos calificaban al extremo de la Ecumene(Ürquera et a1., 1987 a), en base a las exageradamenteseveras condiciones climaticas adjudicadas al archipiélagofueguino; de ese modoTierra del Fuego se convertía en unrefugio para pueblos que cedían a 1a presión de grupos masfuertes. Sin embargo planteó una hipótesis de evolucióncultural desde cazadores de Patagonia continental que habíansido desplazados hacia el archipiélago fueguino, con lo quela idea de la cristalización cultural se desechaba.

El rechazo o aceptacion de las diferentes visionesnecesitaba de varias verificaciones, que requerían tanto unanalisis de los recursos naturales del area y de suaprovechamiento por los aborígenes, como de unaclarificación de sus orígenes y de las presiones que habríansoportado de pueblos colindantes (Ürquera y Piana, 1984). Elinteres del presente trabajo esta centrado en el primerpunto y hacia el apunta la investigación.

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1.2.2. Las aproximaciones arqueológicasEn la decada del 'óO se conocieron los estudios

'árqueológicos de Emperaire y Laming (1961), y Laming yEmperaire (1968), de la región chilena, que permitieron almenos poseer una noción de 1a antigüedad de la presencia delhombre en el archipiélago fueguino. Sin embargo los fechadosradiocarbónicos obtenidos (alrededor de 9000 AP) fueronpuestos en duda por los propios autores; posteriormentefueron revisados por Legoupil (1988), quien concluyó que laantiguedad de la ocupación humanaen esa región rondaria losóÚÜÜ F-‘¡F'.

En la decada del '70, comienzan excavaciones metódicasen el Canal Beagle, que permitieron construir una secuenciacronológica cultural de la presencia del hombreen el CanalBeagle de siete mil años de antigüedad, y la existencia deuna adaptación al litoral marino de unos seis mil afios deantiguedad, la mas antigua para la zona (quuera y Piana,1987a). Estas investigaciones permitieron confirmar desdeuna documentación arqueológica y mas objetiva, lasaproximaciones ecológicas que surgieron en la decada del’óO.

1.2.3. Las primeras aproximaciones ecológicas

Steager (1965), analizó la adaptación de los yamanas yalacalufes, desechando la imagen de los canoeros como la deprimitivos habitantes de un habitat marginal, Tuvoen cuentael ambiente en el que los canoeros magallanico fueguinoshabian desarrollado su existencia, y los consideró gruposbien adaptados a un area con una superabundancia de recursosmarinos facilmente obtenibles en relación al ambienteterrestre.

Sin embargo, como McCartney (1975) notara, Steagersobreestimo el uso de moluscos como recurso alimentario endetrimento de otros recursos que ofrecían mayor beneficio,como lobos marinos, aves marinas, peces, etc. McCartney(1975) realizó una prolija comparación entre lasadaptaciones de los canoeros magallanico fueguinos y losaleutas; haciendo referencia a necesidades metabólicas queseran comentadas mas adelante, postuló que los recursos dealto rendimiento en grasa serian los de alto rango en lajerarquía de recursos. Por ello adjudica alto valor a losmamíferos marinos y a los peces de alto rendimiento engrasa. Concluye que una afirmación ecológicamente masaceptable que la de Steager, es que los canoeros ajustaronsu tecnologia de subsistenCia a maximizar el aprovechamientode los recursos marinos del archipiélago, en función delalto rendimiento que estos habrian brindado y de la falta derecursos terrestres en gran cantidad y calidad para susnecesidades.

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m. Jackson y Popper (1980) indicaron que el sistema desubsistencia de los yamanas reflejaba una adaptacion a lavariabilidad temporal y espacial en el potencial de recursosde la zona litoral. Para ello se basaron en testimoniosetnograficos como los de Businde y Lothrop, y engeneralizaciones sobre la biologia de las especies animalesy vegetales que formaban parte de la economia del hombre,dado el desconocimiento que se tiene de la biologia demuchasespecies en Tierra del Fuego. Eso los llevo a ciertaespeculación en la elaboracion del ciclo anual deexplotacion de recursos, que debe ser tomada con reservas.finalizaron el rendimiento energetico de varios recursos(aunque de modo muy simple), pero concluyeron que los pecesy mamíferos marinos habrian sido constituyentes principalesde la dieta de los yamanas.

Aunque todas estas aproximaciones mas ecológicas sehabian basado en 1a oferta ambiental y en informaciónetnohistorica, y habian revalorizado la posicion del hombreen el sistema ecologico del archipiélago, no existia en esemomento una documentacion arqueológica que permitieraexplorar a fondo la cuestion.

Las excavaciones que ha llevado adelante el ProyectoArqueológico Canal Beagle desde 1975, permitieron recuperarla secuencia cronológica cultural arriba mencionada,estableciendo que el sistema alimenticio de los canoeros,desde los comienzos de la adaptacion al litoral marino, sehabria mantenido relativamente estable (quuera et a1.,1987b).

1.2.4. El Proyecto Arqueológico Canal Beagle

v" Los resultados de la investigacion que se presenta eneste trabajo, fueron obtenidos en buena parte sobremateriales recuperados por este proyecto. Se la considerainvestigacion marco de la concluida sobre pinnipedos, porlo que requiere ser explicitadah

En base a las necesidades planteadas paginas atras, losobjetivos del Proyecto Arqueológico Canal Beagle sedefinieron como dos (Ürquera y Piana, 1987 b, pag. 201):

"1) reconstruir - en su desarrollo a traves del tiempo­el proceso adaptativo que singularizo frente a sus vecinos alos aborígenes de la region constituida por la costa sur deTierra del Fuegoe islas adyacentes...;"

“2) analizar — en funcion de condicionamientos einterrelaciones inteligibles de manera general y conabstracción de las circunstancias cronológicas- elcomportamiento adaptativo que permitió la supervivencia deese grupo indigena."

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En sintesis el proyecto busca determinar comoevolucionó el sistema adaptativo de ese grupo indigena, ycomo y por que su sistema de subsistencia funciono de esemodo. Dentro del esquema general del Proyecto ArqueológicoCanal Beagle, este trabajo se enmarca en el analisis desubsistencia, que trata de establecer las bases del modelode subsistencia, tanto global como diacronizada, dirigidoesto a entender el comportamiento adaptativo y la evolucionde los grupos en estudio. Objetivos especificos de esalinea del proyecto y que son factores conducentes de estetrabajo son la identificacion especifica de recursos, laimportancia de los mismosen la dieta, la determinacion delos valores para la subsistencia, la explotacion en relaciona la abundancia de los recursos en el medio y elmantenimiento del ecosistema y las previsiones para casos decrisis.

En el marco de este proyecto se han excavado variossitios arqueológicos, a los que se hara continua mencion enla Tesis. Estos han sido los Sitios Lancha Packewaia, TunelI, Túnel II, Túnel VII, Shamakush I y Shamakush X.

1.3. LOS CANÜERDS FUEGUINDS Y LA SUBSISTENCIA

La asignación de la importancia de diversos itemsalimentarios en 1a dieta de los canoeros fue indicada demododiverso por los investigadores preocupados en el tema.

1.3.1. La optica etnohistoricaDesde la optica etnogra+ica, Gusinde revisa cantidad de

trabajo etnografico previo, y señala (1986: 454) que: “Parasu alimentacion, los yamana dependen de los pinnipedos casitanto comode los mejillones. Por suerte estos animales seencuentran en rocas e islas del lugar formando manadasnumerosas y atraviesan el canal en todas direcciones.”

En otros parrafos agrego que: "No hay duda de que lasfocas constituyen en toda época y region un suplementg degran” importancia para el sustento de los yamana. Antes,diversas especies habitaban en manadas las multiples islas yrocas, playas y riberas del Archipiélago del Cabo de Hornos,incluyendo a los gigantes de este orden animal, el osomarino ... (Arctmcephalus australia) y el elefante marino(...Hacrorhjnus Ieoninus). En las últimas décadas únicamentelos pequeños leones marinos (Oterja jubata) y el leon marino(Oteria byronia) se mantienen en las proximidades de estosindios; de tanto en tanto, vuelve a aparecer el oso marino(Arctacephalus austraiis) de mayores dimensiones. En cambiolas demas especies se mantienen alejadas. Hace ya tiempo quelos cazadores de focas europeos exterminaron estos animalestan valiosos para el sustento de los aborígenes. Dado que

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desde entonces tambien se redujo considerablemente el númerode aborígenes, los ejemplares restantes de la pequeñaotaria jubata alcanzan para cubrir sus necesidadesalimenticias y ofrecer la variedad de alimentacionrequerida. Puede decirse que la casa de 1a foca es parte delas tareas cotidianas del hombre, 1o que no significa emperoque la practique realmente todos los dias....“

NOTA: El subrayado es del autor. CuandoBusinde se refiere a 'foca' se refiere altérmino genérico que en la lengua inglesa se usa para designar a un pinnipedo genérico,'seal'. Evidentemente debe tratarse de un error de traducción. Respecto al nombre degenero fiacrorhinus debe entenderse comosinonimo de Hirounga, el actual nombre genéricodel elefante marino. 0taria jubata y 0taria byronia deben entenderse como sinbnimos de0taria flavescens.

1.3.2. La óptica arqueológica

Por otro lado, 1a interpretacion arqueológica del modode subsistencia se ha visto afectada por el hecho de que losrestos culturales de los canoeros se encuentran en losdenominados "concheros" (extensas acumulaciones conformadasen su mayor parte por valvas de moluscos), del mismo modoque en otras partes del mundo en que los arqueólogosintentaron el analisis de grandes acumulaciones de valvas(Love, i986). Esto llamo 1a atencion de investigadores comoLothrop (1928) y Steager (1965), quienes consideraron a losmoluscos como los principales recursos alimentariosaprovechados por los canoeros, en detrimento de otrosrecursos cuyos restos aparecen con menor frecuencia en losconcheros pero presentan un balance energetico de costo debusca-beneficio mucho mayor que los moluscos, como ser lobosmarinos, guanacos, peces y aves marinas.

Wood(1976), analizó los moluscos de parte de una capade Lancha Packewaia fechada en alrededor de 280 años antesdel presente. Reuniendo datos de Saxon concluyo que losmamíferos marinos habrian constituido el recurso esencial,en comparacion con otros componentes del registroarqueofaunistico, comoser guanacos, “una variedad de pecesy aves" (sin mayor detalle que ese), y los moluscos, entrelos que cita comoconstituyente principal a los mejillones.

Saxon (1979) integrando el informe puntual de Saxon,anakhzo los restos arqueofaunisticos del sitio LanchaPackewaia en la costa norte del Canal Beagle, afirmando queel principal aporte calórico a la dieta de los canoerosprovendria de los lobos marinos de dos pelos Arctocephalusaustralis, con porcentajes que van desde aproximadamente el50% hasta el 90%, dependiendo del componente culturalanalizado. Los moluscos aportaban entre el 0,6 y el 0,9%,mientras que los peces entre el 0,3 y el 0,8. Los datosutilizados por Saxon también revelan equivalencias caloricasde pinnipedos y de otros recursos, indicando que un lobomarino de dos pelos Arctocephalus australis equivaldría a

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unas 200000 kcal, o a unos 108000 mejillones, aunque Saxonomitió presentar la fuente de los datos energéticos. Sutrabajo no ha podido ser revalidado y en consecuencia sehizo necesario realizar una investigación que condujera a laevaluacion energetica de los recursos.

Visiones posteriores como las de Jackson y Popper(1980) atribuyeron mas importancia a la discriminacion delos recursos obtenidos por los canoeros, haciendo referenciaa los costos de obtención y tratando de combinar lainformacibn etnográfica con la arqueológica. Sin embargo lasfalencias informativas y las generalizaciones excesivas enlo que a la biologia de las presas se refiere, condujeron adescartar el trabajo.

La evidencia arqueológica, obtenida a traves deinvestigaciones sobre materiales arqueofaunisticosrecuperados del Sitio Tunel I,l indica el uso ocasional delobos marinos hace siete mil años (Piana, 1984; Crespo Com.Pers.), y el comienzo de un intensivo aprovechamiento de losmismos desde hace seis mil afios (Piana, 1984; quuera et a1.1987b), que continuo durante los milenios siguientes.

La importancia de los pinnipedos en la dieta de loscanoeros fueguinos fue postulada posteriormente por Ürqueraet al. v:1‘3’87b),lquienes hicieron referencia al altocontenido en grasa corporal de esos mami+erosmarinos, asicomo que esos animales habrian sido menos “costosos” deobtener que otros recursos, en un sentido de relacioncostowbeneficio. Tambien expresaron que otros recursoshabrian sido complementarios (guanacos, aves, peces) hastallegar al caso de los moluscos que habrian constituido una"valvula de seguridad" comoun recurso de bajo rendimientopero bajo costo de obtención.

'r Sin embargo hasta el momentono se habia planteado unainvestigacion que intentara responder al problema de laimportancia de los pinnipedos en la dieta desde un Ópticaintznral. Hoyen dia se tiene información arqueológica queabarca deSde los primeros momentosde la adaptacion a lavida litoral marina,l hasta los momentosdel contacto con eleuropeo en el Canal Beagle. Tampoco se habia encarado unanalisis de la evolucion de la relacion predatoria, quepermitiera evaluar caracteristicas de esa relacion.

Se hacia necesario entonces una cuidadosa investigacionzooarqueologica, una evaluación ecologica de la relacionpredatoria del hombre y los pinnipedos, y estudiar ladinamica del sistema de subsistencia a lo largo del tiempoen que esta adaptacion ha sido descripta en el Canal Beagle.Aunque este trabajo no pretende responder absolutamente atodos esos interrogantes, se estima que el camino recorridoes el correcto.

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1.4. LDS LDBERDS DE LOS SIGLDS XVIII Y XIX Y SU IMPACTOEN LAS POBLACIONES DE PINNIPEDÜS DE SUDAMERICAAUSTRAL

En las economías en expansion de Europa y Norteaméricade los siglos XVIII y XIX, se había establecido una grandemanda por aceites, cueros y pieles. Simultáneamente 1aindustria ballenera de Europa provocaba la escasez deballenas en los mares del hemisferio norte, por lo que seprodujo la expansion hacia nuevos campos de cacería. Esaspresiones derivaron en que 1a historia de descubrimiento delas tierras australes estuviera íntimamente ligada aldesarrollo de una actividad expoliatoria, que concluyó conuna importante reduccion numérica de una multitud demamíferos marinos.

.“Estrictamente refiriéndose a los pinnípedos, en losocéanos del sur la actividad lobera se desarrolloprincipalmente sobre ó especies de lobos finos del generoArctocephaius. Varias características comunes a lasespecies, que seran discutidas oportunamente, habríaninducido al desarrollo de un fuerte esfuerzo de capturasobre estas especies.

Previamente a1 siglo XVIII, las poblaciones de lobos+inos del genero Arctocephalus se habrían encontrado bajouna presion de caza muy baja en relacion a la abundancia delos distintos stocks. Así como las poblaciones de A.australia eran aprovechadas en grado variable por aborígenesde diversos grupos a lo largo de la distribucion de estaespecie en sudamerica —comose estudia aquí en parte-, lasaborígenes de Tasmania han hecho uso de las poblaciones deA. farsterj y de A. pusillus, y las poblaciones aborígenesde Africa del Sur también han dejado evidencia del uso de A.pusillus (Bonner, 1982, Singer y Wimer,1982). Ademas, partede los stocks y aun algunas especies, se hallaban en islasfuera del alcance de 1a actividad del hombre aborigen. Esteera el caso de, por ejemplo, las Islas Malvinas y de losEstados (para A. australis), Is. Gough(A. trapicalis), Is.Georgias del Sur (A. gazella) e Is. de Juan Fernandez (A.philippii).

Ese esquema general de caza humana sobre los lobosfinos del genero Arctocephalus 5p., cambiaría drásticamente,al menos en el caso de A. australia, con la irrupción delos europeos y norteamericanos. Los efectos para laspoblaciones de pinnipedos habrían sido negativos, terminandocon la deplecion de los stocks. Esto finalmente habríaafectado a los grupos humanosdependientes de esos recursos,como los canoeros magallanicoufueguinos.

En lo que resta de la Tesis se denominara “lobeo” a lasactividaes relacionadas con la matanza y procesamiento de

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pinnipedos en general, como la matanza en si, el cuereado yel procesamiento de los aceites.

1.5. PLANTED ESPECIFICO DEL TEMA DE ESTUDIO

En base a 1a discusión precedente,

a) la utilización de los mamíferos marinos habria sidola clave para el desarrollo de una adaptación culturalespecializada en los recursos litorales marinos, ya que porun lado habria permitido una constancia de seis mil años enesa adaptación cultural, y por otro lado habria sido elfactor del mantenimiento de un “sistema alimenticio ... quese mantuvo con pocos cambios" en ese período (Ürquera eta1., 1987b), y

b) 1a entrada del europeo en escena entre los siglosXVIII y XIX cambió el modo global de explotación del recursopinnipedos, al introducir en el sistema la explotacióncomercial de los stocks de lobos marinos del extremo sursudamericano. Esto habria provocado la crisis del sistemaestablecido entre los pinnipedos y sus predadores de bajatecnologia, quienes se habrian visto obligados a cambiar sumodo de subsistencia. Sin embargo la rapidez de ladeclinación de los stocks de pinnipedos (alrededor decincuenta años), no habria permitido la readaptacióncultural completa de las etnias afectadas, por lo que esecambio en el uso de recursos habria sido un factorconducente para la extinción de los Yamanasy Alacalufes.

Piana (1984) y quuera et a1. (19B7b) ya habianadelantado este problema, aunque 1a interacción decompetencia europeos-aborígenes habia sido planteada sólo anivel conceptual, restando una verificación efectiva desdeuna óptica que intentara evaluar la magnitud ycaracteristicas de esa interacción competitiva, asi como suresolución respecto de los aborígenes y su subsistencia.

Reuniendo información arqueológica, biológica,etnohistórica e histórica, este trabajo intentó describirdesde la óptica ecológica la relación predador-presaestablecida. Tambien se intentó establecer patronesemergentes de esa relación que permitieran explicar, por unlado, la duración milenaria de esa relación y por el otro,la aparente ruptura de ese estado estable, ante la irrupcióndel europeo en la región y la consecuente competencia por elrecurso pinnípedos.

La evaluación de 1a importancia de los pinnipedos en ladieta de los canoeros necesitaba de una contrastacion quesuperara la mera comparación cuantitativa de los diversosítems alimentarios, y considerara una moneda de cambio comúnpara evaluar 1a importancia relativa de esos items. Esto

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llevo a determinar el rendimiento calorico de los diversoscomponentes de la dieta, para realizar comparaciones en basea su jerarquización.

Por otro lado fue necesario evaluar 1a persistenciatemporal de la relacion predatoria. Si el recurso pinnipedosera tan importante para los canoeros, una fuerte presion decaza sobre esos animales podria haber producido con eltiempo algun efecto sobre las poblaciones de lobos marinos,a1 menos en la zona del Canal Beagle. La respuesta a estapregunta exigió evaluar 1a evolucion de esa caceria duranteel lapso que duro esa adaptacion, utilizando metodologíasecológicas comoanalisis de estructuras de edad y proporcionde sexos en las capturas y su evolucion con el correr deltiempo, ademas de incluir conocimientos sobre los parametrospoblacionales (sobrevivencia, reproduccion, etc.).

Finalmente fue necesaria una evaluacion historica de laactividad de lobeo en 1a zona subantartica y fueguina, comouna manera de evaluar el grado de depredacion de laactividad lobera en 1a zona de influencia de los canoeros.

Sólo en dos trabajos previos se intentoinfructuosamente analizar la tendencia a largo plazo entrelos pinnipedos y sus cazadores para la zona de Tierra delFuego.

Lanata y Winograd (1985) intentaron un analisis delrecurso pinnipedos para los sistemas adaptativos humanos enTierra del Fuego, analizando aspectos biológicos de lapresa y evidencia arqueológica; sin embargo,| los terminos decomparacion arqueológico no son validos, y la informacionbiológica sobre la que se basaron es incompleta.

Mas recientemente Vidal y Winograd (1987), en un ensayoespeculativo, trataron de generalizar aspectos de larelacion planteada entre los aborígenes y los pinnipedos enTierra del Fuego. Fundamentaron la discusion en 1aexistencia -en momentosprevios a 1a entrada del hombre a1sistema como predador- de una poblacion de pinnipedoscercana a la capacidad de carga del ambiente y de un efectonegativo sobre parametros poblacionales debido a la caceriaefectuada por el hombre. Esa linea argumental desconocioconceptos basicos de 1a ecologia de poblaciones y del manejode recursos, ampliamenteutilizados,por lo que ese trabajodebe ser considerado con reservas.

Relacionar el problema del modo de vida del hombreprehistórico con la cacería de pinnipedos es un tema querequería no solo de la informacion arqueológica. Tambiénnecesitaba de conocimientos profundos de aspectosecológicos, sobre todo aquellos relacionados con el manejode poblaciones naturales y la cacería: tasas de captura,presion sobre determinados grupos de edad y sexo y como esapresion podria modificar caracteristicas de 1a poblacion con

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el tiempo. No es casualidad que aún cuando el tema esampliamente deseado por los arqueólogos, existan muy pocostrabajos de esa disciplina que lo intenten. Esto marcó lanecesidad de un enfoque interdisciplinario, donde laarqueología y la ecología se entrelazaron para explicar elcomportamiento del hombre como cazador. El presente trabajocubre este enfoque.

‘ El cazador prehistórico ha actuado como “muestreadorsesgado“ para el biólogo, quien trata esa muestraidentificando patrones de cacería y buscandoerlicar lo quese desvía de aquello esperable de encontrar en poblacionesnaturales, en base al comportamiento del hombre comocazador. Sin embargo el tipo de muestra que representan losrestos arqueofaunísticos no debe ser tratado con latranquilidad con la que que un biólogo analiza un muestreobiológico tradicional; aquí también deberia actuar labiología tratando de establecer los límites de lainterpretación de los restos arqueofaunisticos.

Esta Tesis tarta un enfoque parcial del tema de laextincion de los canoeros, que no intenta ser excluyente deotras explicaciones comunmente utilizadas, como latransmisión de enfermedades por parte de los nuevoscolonizadores, y cambios socio-económicos derivados delcontacto con aquellos. El objetivo de este trabajo esanalizar la relación hombre-lobo marino desde una ópticapuramente biológica.

1.5.1. Hipótesis planteadasLa tesis se centrará en la contrastacion de dos

hipótesis.Hipótesis 1. Los pinnípedos constituyeron la principal

fuente energetica para la adaptación humanaprehistórica allitoral fueguino.

Hipótesis 2. La cacería comercial en gran escala depinnípedos resultante de la irrupción del europeo en lossiglos XVIII y XIXen el archipiélago fueguino resultó en laruptura del estado estable de predación entre el hombre ylos pinnípedos, con un fuerte desCenso en el principalrecurso de los canoeros.

A partir de la contrastación de la primera hipótesis yde.la importancia relativa del ítem pinnípedos en 1a dieta,se“'podría evaluar la estabilidad del sistema. Si este eramuy dependiente del recurso lobo (casi lineal y pocosustentable si se quitara el recurso mas importante), laentrada del competidor europeo podría quitar al sistema sucondición de estabilidad afectando notoriamente alcompetidor menos eficaz.

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2.1. LOS ACTORES DE LA RELACION ESTUDIADA

El desarrollo de la investigación requirió profundizaren aspectos de la vida de ambosactores de la relación, elser humano y los pinnipedos. A estos fines se consideróapropiado presentar tanto aspectos antropológicos queayudaran a comprender el modo de vida de los canoeros, comoaspectos biológicos de las pinnipedos presa del hombre.Asimismo se incluyó una breve reseña de aspectos salientesde la etnohistoria relacionados con la caza de lospinnipedos. El resumen sobre los aspectos del modode vidade los canoeros, esta basado en un un libro aún no publicado(Ürquera y Piana, en prensa a).

2.1.1. Aspectos de la vida de los yamanas

Los Yamaha fueron conocidos mas popularmente comoyaghan, aunque este es un termino acuñado por el misioneroanglicano ThomasBridges. La denominación que ellos se dabana si mismos era justamente la de Yamana,que significa “loshombres“. Los limites de la arqueología no permiten saber, ala fecha, si seis mil años atras los canoeros ya SE llamabana si mismos con ese nombre. Sin embargo, la aparenteconstancia en el modo de vida, arqueológicamentedocumentada, permite aproximarse al modo de vida de loscanoeros desde la óptica etnohistórica.

Cuando los europeos se contactaron con ellos, elhabitat de los canoeros conocidos como Yamana, abarcabadesde la Peninsula Brecknoch por el NNhasta Bahia Sloggettpor el NE, con el limite sur en el Cabo de Hornos (Figura1). La concentración mayor de población parece haber estadoen la porción media de esa zona, entre la Isla Gable y alBahia Yendegaia, y el Canal Murray y la Bahia Nassau. Elaspecto que presentaban estos hombres y mujeres era de seresbajos, fuertes pero desgarbados (con una estatura promedioen los varones de 1,58 m; y un perímetro torácico promediode 90 cm; Hyades y Deniker, 1891).

Su gran adaptación al ambiente quedó reflejada en unaergologia especificamente diseHada para el aprovechamientode recursos litorales marinos (canoas, arpones de puntaseparable y fija, horquillas para recolección de bivalvos ycentollas, lineas de pesca, etc.); en el uso de materiasprimas de origen marino o accesible en el litoral (huesos defauna marina, valvas, guijarros de playa, etc.); y en lacomposición de su dieta. Ütros aspectos de su vidareflejaron su adaptacion a las húmedascondiciones de Tierradel Fuego: el mantenimiento constante del fuego, ya sea encampamentos o sobre la canoa, y la falta de vestidurascomplicadas que no se apartaran de una capa de cuero de loboque no alcanzaba a cubrir toda la espalda.

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El sustento se basaba principalmente en elaprovechamiento de los recursos litorales marinos, comopinnipedos, cetáceos, aves marinas (cormoranes, pingüinos,avutardas marinas, petreles, golondrinas de mar, cisnes decuello negro), peces, moluscos (principalmente mejillones),centollas y erizos de mar. La subsistencia se complementabacon recursos terrestres comoguanacos, aves terrestres olitorales (avutardas, chorlos, bandurrias, etc), hongos ybayas. La cacería era responsabilidad masculina, mientrasque la pesca y recolección de mariscos era una tareafemenina. De este modo, los papeles economicos del hombre yla mujer tenian cierta paridad.

Su estilo de vida era nomade, principalmente condesplazamiento acuatico y poco desplazamiento terrestre. Sinembargo eran eminentemente costeros y rara vez se atrevianmar adentro. Las canoas eran un objeto indispensable para suvida, siendo 1a mujer la encargada de gobernar y cuidar deella. En el centro de la embarcación se encendia un fuego afin de dar calor y de poder cocinar durante los viajes. Unavez llegados a un lugar de campamento, se armaba una chozacomo refugio para pasar unos dias, a lo sumo un par desemanas, luego de lo cual se reiniciaba su constantedesplazamiento.

Como se desprende de esta muy breve descripcion, lavida de los canoeros estaba tan ligada al mar que no puedehablarse de ellos sin referirse al ambiente acuatico. Esafuerte relacion, acoplada a la abundancia de recursosmarinos de la zona, marco la evolucion cultural de esegrupo, como se vera mas adelante.

2.1.2. Los pinnipedos presa de los canoeros

2.1.2.1. Arctocephalus australis, lobo fino sudamericano olobo de dos pelos

Se lo encuentra en las costas de sudamerica, desde laciudad de Lima, Perú, hasta la Republica Üriental delUruguay, incluyendo las islas de la costa sudamericana y lasIslas Malvinas. El tamafio poblacional actual es desconocido,aunque existen estimaciones puntuales que King (1983) resumeen una estimación para todo el rango de distribucion dealrededor de 323000 animales.

La abundancia actual debe tomarse como minima enrelacion a la abundancia de la poblacion en epoca previa alas actividades loberas europeas y norteamericanas del sigloXIX, que diezmaron las colonias de esta especie por el valorde su piel. En los canales fueguinos la ultima estimaciónfue realizada por Sielfeld et al. (1978) para la Region deMagallanes, y arrojo un total de 102000 animales.Actualmente la especie se halla especialmente amenazada en

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el extremo sur sudamericano, asi como otros mamíferosmarinos, por la cacería de que es objeto a fin de obtenercarnada para trampas de centolla (Goodall y Cameron, 1980;Cardenas et al. 1987).

El lobo fino sudamericano es un otarido que alcanza lasdimensiones siguientes (Vaanerreira, 1979a): crias, 3,5 a5,5 kg; machos adultos, 1,9 m, 159 kg; hembras adultas, 1,4m, 48,5 kg. Estos datos pertenecen a lobos de las costasUruguayas, y de las Islas Malvinas (Repenning et al., 1971).

La edad de madure: sexual es de alrededor de 3 añospara las hembras (Ximenez et a1. 1984a) y de 7 u 8 años paralos machos (Batalles y Lima, Com. Pers), aunque estos seriancapaces de defender y sostener territorios a los 9 años deedad. Los porcentajes de preñez promedio para Uruguay son de75 Z para Cabo Polonio y 68 Z para la Isla de Lobos (Limaet aI., 1988a).

Las crias nacen entre noviembre y diciembre,produciéndose el pico de pariciones en Isla de Lobos entrefinales de noviembre y comienzos de diciembre (VaimFerreiray Ponce de Leon, 1987). La cúpula se produce entre ó a Bdias luego de la paricion. La implantacion del blastocistose produce en marzo - abril. Los machos adultos defiendenterritorios durante toda la época de reproduccion, quedandolos machos que no tienen éxito en la formacion de harenesdel lado del agua en la colonia de cria. Durante la época dereproduccion el macho de haren no se alimenta, consumiendolas reservas grasas que acumula en su vida pelagica prewreproductiva. Los machos inmaduros alcanzarian su númeromaximo luego de que la estacion de cria ha terminado (Ming,1983). Los grupos reproductivos se disgregan hacia enero, yla hembra amamantaal cachorro durante un periodo de seismeses a un año.

Recientemente se ha descripto una posible aptitud oadecuación mayor en crecimiento de los +etos y lactantesmachos que podria actuar en detrimento de otras aptitudesque aseguran una mayor sobrevivencia (Lima et a1., 1988 b).

Existe evidencia preliminar de que la estacion de cria,en las latitudes australes, estaria desfasada respecto delas islas uruguayas. En islas cercanas a la ciudad deUshuaia, los naCimientos ocurririan a partir del mes deenero. Sin embargo, hasta que se tenga evidenciaconcluyente, se tomara como epoca de reproduccion lareferida en la literatura.

La alimentacion consiste en cefalopodos, crustáceos,lamelibranquios y caracoles de mar, sobre la base deejemplares capturados en tierra; para aquellos capturados enredes de pesca en la zona del frente del Río de La Plata,se ha descripto Engraulis anchoita, Trachurus lathami,Cynmscimnstriatus y Pneumatophorus japonicus (Vaz-Ferreira,

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1979a). En general se dice que se alimentan en una ampliaarea de la plataforma continental. Sielfeld (1983) indicapara Chile austral que aparentemente es un predadorimportante de krill, lo que indicaria su presencia encanales exteriores y su escasez en canales y bahiasinteriores. Ponce de León et al. (1988) encontaron paraanimales de Uruguay las siguientes especies: Squatinaargentina, Cynoscionstrjatus, Nerluccjus hubbsj, Engraulisanchoita, Anchoa marinii, Trachurus lathami, Trichiuruslepturus, Laligo brasiliensis e Illex argentinus.

En base a datos de capturas pelagicas en el {rentecomunmaritimo del Rio de La Plata, se ha establecido quelos machos adultos permanecen mas tiempo en el agua que entierra fuera del periodo de reproducción, en contraposicióna su mayor permanencia en tierra durante la epoca dereproducción. Las hembras adultas tienen una relación masfirme con las islas, pues deben amamantar a las crias. En laepoca de reproducción, se alimentan en zonas próximas a lascolonias y la duración de los viajes de alimentación aumentacon el tiempo desde el nacimiento de la cria. Los cachorrosrecien destetados permanecen alimentandose cerca de laloberia, aunque luego de un mes comienzan a alejarse mas.Dificilmente se encuentre a esta especie alimentandose enzonas cercanas a la costa (Ximenez, Com.Pers.).

Las loberias de cria conocidas actualmente para Chileaustral, la región que incluye el ambiente donde vivieronlos canoeros magallanico-fueguinos, estan ubicadas en sugran mayoria en costas caracterizadas por el azote deloleaje oceanico y el viento (Sielfeld et a1., 1978;Sielfeld, 1983). Esto fue comprobado también por Schiavini(1987 b) en loberias de la Isla de los Estados. La Figura 2muestra la ubicación conocida de las loberias, tanto de A.australia como de Ü. flavescens, en el archipiélagofueguino.

2.1.2.2. Dtaria flavescens, lobo comúnsudamericano o lobode un pelo

El lobo comun se distribuye en las costas desudamerica, desde la ciudad de Rio de Janeiro, Brasil,hasta Zorritos, Perú, incluyendo las islas de la costasudamericana y las Islas Malvinas. El tamaño poblacionalactual es desconocido, aunque existen estimaciones puntualesque Vaz - Ferreira (1979 b) resume en una estimación paratodo el rango de distribución de alrededor de 273500animales, sin contar el sur de Chile, para el cual laestimación de Sielfeld et a1. (1978) fue de 12600 animales,lo que totalizaria alrededor de 290000animales.

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Fueron reducidos drásticamente en Argentina entre 1930y 1950, a una proporcion de su poblacion original de entreun quinto a un décimo. Hasta 1a actualidad no han recuperadosus niveles originales, y se hallarian en nuevo equilibrionumérico, indicando un fuerte cambio en el sistema y elsalto de un dominio de atraccion a otro (Crespo, 1988).Actualmente la especie tambien se halla amenazada en el surde Chile por la cacería de que es objeto a fin de obtenercarnada para trampas de centolla (Goodall y Cameron, 1980,

uwCardenas et al. 1987).

El lobo comunalcanza las siguientes dimensiones (Vaz­Ferreira, 1979 b): crias, 10,2 a 14,8 kg; machos adultos,2,56 m, 300-340 kg; hembras adultas, 2,0 m, 144 kg. Estosdatos pertenecen a lobos de las costas Uruguayas, y de lasIslas Malvinas.

La edad de madurez sexual en hembras es de 4 años segúnVaz-Ferreira (1979 b) en Uruguay, y de alrededor de los 5años segun Crespo (1988) en Patagonia; para los machos seubicaria en a ó aHos segun Vaz-Ferreira (1979 b) aunque 1aedad en que los machos serian capaces de defender y sostenerterritorios seria de los 9 años en adlenate en Patagonia(Crespo, 1988). Los porcentajes de preñez son desconocidos.

Según observaciones realizadas en Punta Norte,Peninsula Valdes, las crias nacen en el verano, siendo elpico de pariciones entre el 15 y el 21 de enero (Campagna,1985). Las cúpulas tienen su pico en la tercer semana deenero. El tiempo oe implantacion del blastocisto esdesconocido. La hembra amamanta al cachorro durante un año(Vaz-Ferreira, 1979 b), y a veces algunos meses mas (Crespo,1988).

La alimentacion incluye cefalopodos, Engrauiis anchoitay peces de fondo en Uruguay (Vaz-Ferreira, 1979 b). EnChile, el lobo comun tiende a consumir mas bien peces bento­demersales de baja velocidad de natacion (como Hacruranusmagellanicus, Herluccius gay! o Genypterus sp.) que lospeces pelagicos mas abundantes en el area (como Trachurusmurphyi o Sardjnops sagax) (George-Nascimento et a1., 1985).Tambien se ha citado ingestión de jibia, Disodicus gigas,en la Bahia de Valparaiso (Sielfeld, 1983).

Para su reproduccion prefiere, en el sur de Chile yTierra del Fuego, litorales rocosos que ofrezcan grietas(Sielfeld, 1983 y observaciones propias); el resto del añopuede verselo en todo el litoral aun en playas de pocapendiente o arenosas. En la costa continental del Atlantico,prefiere playas de suave pendiente o plataformas planas. Enla Figura 2 se presenta 1a ubicacion conocida de lasloberias en el archipiélago fueguino.

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2.2. LA CAZA ABÜRIGEN DE LDS LDBÜS MARINOS. LA VISIONETNÜHISTDRICA

Los canoeros del s. XIXcazaban lobos marinos tantoen tierra comoen el agua. La caza terrestre, principlamenterealizada con garrotes, esta citada por Fitz-Roy (1839) y T.Bridges (1892:314). Sin embargo, el modo de caza mas comúnera la acuática (Fitz-Roy, 1839; Hyades, 18852497; Businde,1986). Como 1a obra de Gusinde es considerada una de lasfuentes etnográficas mas completas sobre el modode vida delos canoeros, se presenta un extracto de los puntos deinteres.

Businde (1986) indico que la cacería diurna podiaefectuarse en tierra, con un garrote o aún con una piedra,que podían aun atacar entre varios hombres una manada delobos que yaciera sobre la playa, pero era mucho masfrecuente la cacería de los lobos en el agua, en donde elcazador ”...saca provecho de su temperamento confiado ycurioso.“ El hombrepodia atraerla con silbidos, canturreoso golpes en el agua, y una vez que estaba lo suficientementecerca, ¿e hundia el arpon.

Dicho arpon estaba preparado de tal modoque la puntaera separable. De este modose evitaba la quebradura delastil, que se separaba de la punta y quedaba unido por untiento de cuero, funcionando como un freno al avance delanimal (Hyades, 1885; Gusinde, 1986). Por otro lado permitíaque se enredara en los bancos de cachiyuyos (Nacrocystispyrjfera), donde el hombre lo alcanzaba y lo remataba conuna pequeña lanza, un garrote o el remo.

Ütra tecnica semejante incluía el uso de un arpongrande, muysimilar al anterior pero con un largo tiento decuero y que era arrojado desde tierra (Emperaire, 1955). Unavez clavado el arpon en el animal, se daba soga hasta que ellobo se agotaba por la perdida de sangre.

Lothrop (1928: 32) indico al igual que Gusinde que enla persecucion de focas, marsopas y ballenas, los yamanaempleaban también un arpón de cabeza desprendible unida conun tiento.

2.2.1. El consumode los lobos marinos

De acuerdo a las descripciones de Gusinde, una vezdesollado el lobo marino, el aborigen extraía el cuero delanimal tratando de dejar la mayor cantidad de grasasubcutanea adherida al cuerpo, ya que el cuero eraaprovechado para otros fines. La grasa luego era separadadel cuerpo en pafios de variado tamafio. Las vísceras, exceptoel corazon que guardaba para si, eran arrojadas a losperros. En caso de que el hombrese hallara solo, extraía lacapa de grasa del cuerpo y colocaba a este en una rama alta,

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de donde se iba extrayendo carne, tanto como lo que sedeseaba comer en el momento y no mas. La carne se cocinabasobre las brasas tratando de desperdiciar el menor jugoposible.

La grasa de los mamíferos marinos,I según Gusinde, erade gran importancia en la economia yamana y era muycodiciada. Se cortaba en trozos alargados y se sancochabaentre dos piedras calientes, tratando también de perder 1amenor cantidad de aceite posible. También se menciona 1apreparacion dE'embutidos con la grasa, tripas y sangre delobo marino.

2.2.2. Otros aspectos relacionados a la caza

En una revision de 1a mitologia Yamaha, Gusinde (1986:1135) narró una historia acerca de 1a caza de los lobosmarinos de la que se desprende el cuidado que pondrían loscazadores en la confeccion y correcta utilizacion de losarpones. En sintesis, el hombretorpe o inhabil estabacondenado a perder sus armas, ya sea porque fueran malarrojadas, o porque estuvieran mal confeccionadas y a1penetrar el cuerpo del lobo marino se rompieran o nohirieran lo suficiente a1 animal como para que no seescape.

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3.1. DESARROLLO DEL TRABAJO. RESUMEN

Una primera etapa comprendió 1a comparación de laimportancia del recurso pinnipedos respecto a otroscomponentes de la dieta, durante el lapso de la adaptaciónal litoral marino fueguino.

La segunda etapa consistió en la evaluación de pautasde cacería en los primeros momentosde la adaptación allitoral marino, mediante el estudio de estructura de edadesy proporción de sexos en los conjuntos arqueofaunisticos.

Una tercera etapa comprendió la simulación de lacaceria sobre diferentes grupos de edad y sexo, perocentrando la atención sobre la estructura de edades oelconjunto arqueofaunistico, y la comparacióncon estructurasde edades determinadas para otros sitios y momentos de laadaptación. La simulación se realizó con el {in de validarla premisa que liga las dos hipótesis, al menos desde elpunto de vista de la estructura de edades de la captura.

Una cuarta etapa consistió en la evaluación de laactividad lobera europea, enfocando el analisis a establecerel grado de declinación de los stocks de lobos marinos, y enel estudio de evidencia arqueológica que indicara cambio enel uso de recursos coetanemente con la declinación de losstocks.

3.2. LDS SITIOS ARQUEOLOGICDS EXCAVADDS

Los Sitios arqueológicos analizados estan situados entres localidades arqueológicas distintas: Lancha Packewaia,Tunel y Shamakush, todas ellas ubicadas en la costa nortedel Canal Beagle (Figura 3).

Large Saunas.Ubicado sobre una pequeña terraza de seis a ocho metros

de altura sobre el actual nivel del Canal Beagle, a catorcekilómetros hacia el este de Ushuaia. Sus coordenadasgeograficas son 54°49'15" S y 68°09'45" w (Ürquera et a1.,1978).

Tunel IUbicado en el borde inferior de una ladera que baja

desde el norte, junto a su interrupción por un talud quecae hasta el nivel del mar. Esta a 15n18 metros sobre elnivel del mar, del que lo separa una distancia horizontal deunos 80 metros (Piana, 1984). Sus coordenadas geográficasson 54°49'15" S y 68°09‘20" w.

Igual. llUbicado en la misma localidad a unos 120 metros en

linea recta al sudeste de Tunel I y a 20 metros sobre el

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nivel del mar actual, pero frente a un acantilado que caedirectamente sobre la playa actual.

1922i Mi;Este Sitiol esta ubicado entre 2 y 4 metros sobre el

nivel del mar, a unos 200 metros al sudoeste de Tunel I.Ücupa una pendiente de guijarros y esta rodeado por unespaldar rocoso. Esta en excavación actualmente por unconvenio entre la CSIC de España y el CONICET.

ga Lecaiigag ShamaïusnNombreindigena con que se conocia la zona actualmente

denominada Punta Remolino (54°51' S, 67°51' W). Enmarca elpaisaje un abra que en+renta al valle del Rio Remolino y quebaja desde las montañas. En el se han excavado los SitiosShamakush I y X (Piana y Ürquera, 1985).

Mientras Tunel I y Lancha Packewaia ocupan una zona decosta escarpada, en Shamakushlos sitios estan ubicadossobre una playa arenosa y de suave pendiente. Tu VÏI ocupauna paleoplaya de guijarros.

3.3. LA SECUENCIA CULTURAL CRÜNÜLDBICA

3.3.1. Ubicacion temporal de la secuencia

La informacion brindada hasta el momentopor los sitiosexcavados y en excavacion ha ?permitido obtener una primeraidea de la secuencia cronológica cultural de la ocupaciónhumana de la costa del Canal Beagle, definiendo variosComponentes Culturales (Figura 4). La secuenciaestratigrafica completa puede ser consultada en (Ürquera yPiana, 1987b). Se incluyen la estratigrafía teoricaesquematica del Sitio Tunel I (Figura 5), y del Sitio LanchaPackewaia (Figura ó), sitios a los que se hacen 1a mayoriade las referenCias en la definicion de los Componentes. Seentiende comocomponente cultural (quuera et a1. 1978) lamanifestacion en un sitio de una {ase cultural generalizadaen funcionamiento.

Etims: 222292222. Q_ Iúnel L

Capa F inferior de Túnel I, con una antiguedadradiocarbonica de ca. 7000 14D AP.

Segunda Q9m22nanie.g_ Igaei L

Capas F superior, E y D de Tunel I (en ordencronológico de antiguedad decreciente), con unaantiguedad radiocarbonica de ca. óÜÜO-4ÚOÜ14€ AP.

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Componente antiguo gg Lancha Pachewaia y Tercer ComponenteQe IQEÉL L

Componente Antiguo de Lancha Packewaia, Capas E, X-Y yZ, con una antiguedad radiocarbonica de ca. 4200-400014C AP.

Tercer Componente de Tunel I, Capa C3, con una antigüedadradiocarbonica de ca. 4300 14C AP.

Cuarto Componente de :gn_¿ L

Capa Alfa-X, con una antigüedad radiocarbónica de ca. 2700­3000 14C AP

Q¿n_t_ Componente gg Túnel L

Capa C1 (Piso 2), con una antigüedad radiocarbonica de1950 14C AP.

¿si aguanta del. Catral. B_e_a_g_l.._e_¿QBELQQDEQÉÉReciente deLancha F'aciiewaia a S.‘e_>_<_t0941019221113.de. 1.1. lineal._._II Shamafiaen I. x X_­

Componente Reciente de Lancha Packewaia, Capas D,C,B, yA, con una antiguedad radiocarbonica de ca. 1580-28014C AP.

Sexto Componente de Túnel I, capa Beta,| con una antiguedadradiocarbonica de ca. 500 14C AP.

Tunel II, con una antigüedad radiocarbonica de ca. 1100 14C

Shamakush I con una antiguedad radiocarbonica de ca. 940­1600 14C AP.

Shamakush XI con una antiguedad radiocarbonica de ca. 500­1450 14C AP.

Túnel VII, con una antigüedad radiocarbonica de ca. 100 14CAP.

3.3.2. Los ComponentesCulturales

3.3.2.1. El primer Componente de Túnel I

Corresponderia a un episodio efímero de cazadores, cuyatecnologia aparentemente era mas bien relacionada a la cazaterrestre que adaptada a la toma de recursos marinos. Se hanrecuperado algunos restos de organismos marinos queindicarian consumo aunque no adaptacion a los recursoslitorales (Plana, 1984). De acuerdo a1 estudio de un unicocanino recuperado de lobo marino de dos pelos Arctocephaiusaustralis, por el Dr. Enrique Crespo, se determinó que lamuerte del animal habria sido entre marzo y abril. E1registro palinológico muestra que coetaneamente con esaocupación el bosque de Nathmfagussp. característico de loscanales fueguinos estaba todavia lejos,l y que la zona estaba

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cubierta por helechos, hierbas y probablemente tambiengramineas (Piana, 1984, Ürquera y Piana, 1987a). Estareferencia tiene importancia en lo que se discutira masadelante en relacion a la antigüedad de la adaptación allitoral marino.

Ya que nada indica que se trataría de ocupacioneshumanas relacionadas a la tradición adaptativa marina, elPrimer Componente de Tunel I no ha sido analizado en estetrabajo.

3.3.2.2. E1 Segundo Componente de Túnel I.

Un milenio despues, de acuerdo al registro palinológicoel bosque de Nathofagus sp. ocupaba las cercanias delyacimiento (Heusser, en Ürquera y Piana, 19B7a). En elregistro arqueológico comienzaa percibirse el uso sostenidode los recursos marinos y el desarrollo de tecnologiaapropiada para ello (Piana, 1984). El Segundo Componenteincluiría, sino los momentosmas antiguos de la adaptacional litoral marino, a1 menos momentos muy tempranos que lorepresentarian. El fundamentopara esta postulación es ladisponibilidad de bosques cercanos para leña, construccionde canoas y arpones, ademas de otros elementos que hacen ala vida del hombre en estrecha relacion con el medio marino,para lo cual la existencia de bosques parece insoslayable(Ürquera y Piana, 19B7a).

En ese Segundo Componente el modo de alimentacionpresenta algunas variantes en el aprovechamiento derecursos. La parte mas basal del Componente, las capas Fsuperior y E, evidencian consumo de lobos marinos, guanacos,aves y algo de pesca; en la capa D se agrega el consumomasivo de moluscos. La tecnologia también evidencia elaprovechamiento de recursos marinos, debido a la granproporcion de utensilios oseos efectuados con huesos deanimales marinos.

3.3.2.3. El Tercer Componente de Túnel I y el ComponenteAntiguo de Lancha Packewaia

Túnel I dejo de ser ocupado como campamento deactividades generalizadas y volvio a ser ocupado hacia el4300 14C AP como campamento de actividades especializadas(tal vez debido al ascenso relativo entre eustasia eisostacia de la costa del Canal Beagle que dejo a Túnel Ilejos del nivel del mar, Piana, 1984). El lugar de lasactividades generalizadas se constituyó en Lancha Packewaia,que habia quedado al descubierto por el ascenso terrestre.Si bien los restos arqueológicos se inscriben en 1atradicion adaptativa a la vida litoral maritima, fueindicado un aumento de los restos de guanaco (Ürquera et

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a1., 1978 y Piana, 1984), asi como de una tecnologia masrelacionada a1 uso de recursos terrestres.

3.3.2.4. El Cuarto Componentede Túnel I

Es considerada una ocupación de corta duracion en laque las acrtividades representadas no indican las comunesdela vida diaria sino unas pocas destinadas a {inesespecíficos. Por un problemaestrigrafico y depositacionalla arqueología esta limitada a incluir en este componente alos materiasles directamente relacionados a los basurales devalvas denominados Alla y X.

3.3.2.5. La Fase Reciente del Canal Beagle

Durante el Componente Reciente, Lancha Packewaia fue unlugar de asentamiento generalizado, donde se practicabanactividades domesticas y de mantenimiento. Dentro de lasactividades de subsistencia es relevante hacer notar aquique se incrementa 1a relacion pinnipedos : guanacos en favorde los primeros.

Shamakush I y X consisten en una secuencia deocupaciones reiteradas del mismo espacio que conformandepresiones anulares, etnográficamente conocidas como basede chozas. Son sitios monocomponente,donde se evidencia larealización de todas las actividades de campamento baseaunque con mayor consumo de guanacos (en la forma dechulengos) que en el Segundo Componente de Tunel I.

En el caso de Tunel II, la gran frecuencia de huesos decormoran recuperados, unido a 1a ubicacion del sitio,sobre una costa pronunciadamente escarpada, ha sugerido quese tratara de un sitio de aprovechamiento intensivo de unacolonia de cria de cormoranes. Es un sitio monocomponentedecorta duracion de ocupación y poca extension espacial.

En cuanto a Túnel VII, no se puede aventurar nada aún,ya que el sitio esta en excavación. Sin embargo se ha notadoun gran incremento de restos de peces, lo que podría indicarun cambio en el uso de recursos. Ello también sera analizadoen este trabajo. A la luz de lo excavado hasta el momento yen formas muypreliminar, se trataría también de un sitio deactividades generalizadas.

3.4. LA RECUPERACION DEL MATERIAL ARQUEÜFAUNISTICD

En las distintas campanas del Proyecto ArqueológicoCanal Beagle, los materiales arqueológicos se han recuperado

se estan recuperando por medio de excavacionesarqueológicas intensivas (mas de 100 m‘ excavados en el caso

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de ane1 I, 21 m2 para Shamakush x, 24 m2 para Shamakush I,9 ¡11‘Lpara Túnel II y 64 m‘ para Tunel VII), utilizando unatecnica microestratigrafica que busca registrarcuidadosamente la secuencia depositacional del materialarqueológico y las capas antropogenicas.

La excavación ha estado orientada a la busca de datossobre comportamiento humano y su interrelación con elambiente, no sólo a la mera recuperación de los productosde la actividad humana. El objetivo fue lograraproximaciones precisas y ductiles a situaciones de vidahumana que hayan quedado registradas en los yacimientosarqueológicos.

En el Sitio Lancha Packewaia la excavación se realizópor niveles artificiales, debido a que fue el primer sitioexcavado por el Proyecto, y 1a tecnica microestartigafica nohabia sido desarrollada en ese entonces.

Para el resto de los Sitios, el metodo de excavación enzonas no perturbadas del yacimiento consistió en:

1) la detección y rastreo de antiguos pisos deocupación determinables a partir de la verificacion de lacontinuidad de las asociaciones de artefactos y otros restosde actividad humana, de la disposición de los hallazgos conrespecto a los limites superior e inferior de la capanatural que las contenía, o de otros criterios consideradosvalidos a ese fin,

2) cuando no se pudiesen determinar pisos de ocupación,excavación por capas naturales.

- La búsqueda de pisos de ocupación ha llevado a unmetodo de excavación microestratigrafico, que a diferenciadel trabajo en niveles artificiales, busca la discriminaciónde unidades de sedimentación de acuerdo a caracteristicasdel sedimento. Esas unidades seran tratadas en adelante comosubconchergg incluidos en los conchales excavados.

En el caso de zonas del sitio que se encontraranperturbadas por acciones previas de excavación nosistemática, se excavó tambien con metodologiamicroestratigrafica, aunque separando el materialindudablemente redepositado del no perturbado, de acuerdo acriterios irrelevantes de ser tratados aqui.

Las unidades de trabajo y registro fueron disefiadascomo rectangulgs de 4x2 metros de lado subdivididos ensectores de 1m“de super+icie. La documentación se realizómediante protocolos generales y por cuadrícula, por la tomaintensiva de la ubicación espacial de los hallazgos(tridimensionales) y mediante registro fotografico. Ha sidode suma importancia la toma de tridimensionales yfotografias a fin de poder reconstruir y reinterpretar laestratigrafia del sitio asi comola asociación de artefactosy otros restos de actividad humana.

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Se documentola ubicacion estratigrafica detectada enel campo de todo el material recuperado , lo que permitióluego en el gabinete la asignación del material a losniveles estratigraficos o antropogenicos, cuandocorrespondiere.

3.5. FUNDAMENTOSDE LOS ANALISIS ARGUEÜFAUNISTICÜS

3.5.1. Aspectos generales de la zooarqueologia

Los analisis arqueológicos del modode subsistencia deeconomías cazadoras y recolectoras se habian centradotradicionalmente en la mera descripcion de los taxionesrepresentados en el registro arqueológico, lo que consistíaprincipalmente en la identificacion de huesos y lapreparacion de informes. En los últimos veinte años se haavanzado en tecnicas que permitieron recuperar mayorinformacion del registro arqueofaunistico, lo que hasignificado un salto cualitativo en la informacion obtenidaacerca de la adaptacion humanaa los diversos ambientesexplotados. Comienzaasi el desarrollo de la :ooarqueologia,disciplina que intenta recuperar información a partir derestos arqueofaunisticos (Davis, 1987). El conocimiento deltipo de animales (sexo y edad) de una especie consumida porel hombreprehistórico, la cuantificación de los componentesdietarios, 1a evaluacion de la importancia relativa de esoscomponentes para los consumidores, y 1a evaluacion de losproblemas asociados a la formacion de los conjuntosfaunisticos, son algunos de los datos que el analisis delos restos arqueológicos pueden brindar para ampliar elconocimiento de la estrategia de subsistencia del hombre.

La zooarqueologia se inicia con los intentos decuantificación de la fauna representada por los restos(White, 1953 en Matson, 1976; Shotwell, 1955 en Grayson,1978; Grayson, 1973, 1981; Wild y Nichol, 1983), laproblematica relacionada con la diferente representacion delas porciones del cuerpo en que dichos restos aparecen enlos sitios arqueológicos, y 1a consideración de los eventosque actuan en la formacion de los conjuntosarqueofaunisticos han tenido también especial atencion(Binford, 1978; Brain, 1981; Borrero, 1985; Davis, 1987).

Los estudios necesitan invariablemente del concurso dela biologia, ya que la adquisición de esa información es untarea que exige combinar tanto la metodologia arqueológicacomoel conocimiento de aspectos biológicos particulares delas especies involucradas en la economia. Dichos aspectospueden abarcar desde temas sistemáticos, hasta anatómicos,ecologicos y comportamentales, dependiendo del tipo deinformación requerida.

46

E1 objetivo de 1a zooarqueologia, en el sentido en quefue tratada aqui, es el de reconstruir el ambiente ycomportamiento del hombre en la medida en que dichos restos1o permitan (Klein y Cruz-Uribe, 1984). Los sitiosarqueológicos deben ser estudiados comoparte del ecosistemaque rodeó al humano, en el que las comunidades pasadasinteractuaron espacial, económicay socialmente dentro delsubsistema ambiental en el que estaban entrelazadas (Butzer,citado en Salemmey Miotti, 1987).

Es por eso que en este estudio no se restringió elanalisis a la identificación de taxiones y 1a cuantificaciónde los restos de cada taxión, sino que se buscó lajerarquización energetica de los pinnipedos en 1a dieta delos canoeros, teniendo en cuenta variaciones relacionadas a1sexo y edad de las presas, se evaluaron aspectos delcrecimiento, desarrollo de los componentes corporales, ycomportamiento de los lobos marinos, y se estudió el posibleefecto de la cacería sobre diferentes componentes de edad dela población.

3.5.2. Los conjuntos faunisticos y la subsistencia humana

E1 dominio de interes de los estudios arqueológicos desubsistencia son los sistemas culturales, cómovarian y cómose modifican de una forma a otra (Binford, 1981). Segun esteautor, el arqueólogo trabaja comoun historiador intentandodar significado a las observaciones del registroarqueológico particular que se esta investigando. Laseguridad con que el arqueólogo pueda realizar la conversiónde observaciones presentes a inferenCias significativas delpasado, dependera mucho del caracter del proceso derazonamiento empleado para evaluar los productos de dichoproceso.

El problema, también segun Binford (1981), es que sedebe conocer el pasado a partir de inferencias delfuncionamiento del mundoactual, y se debe justificar lapresunción de que el pasado era como el presente, al menosen ciertos aspectos. Esto es lo que se conoce comunmentecomoenfoque actualistico.

Como el arqueólogo trabaja con información estatica,reunida en conjuntos estructurados de materia, debeconstruir puentes entre las propiedades del registroarqueológico contemporaneoy las caracteristicas del pasado(Binford, 1981). La via que propone Binford para descubrirlos caracteres de las relaciones causales entre losmateriales en el pasado y en el presente, es el estudio delos sistemas vivientes, donde las derivaciones tantoestáticas como dinamicas pueden ser observadas. De ese modoes posible identificar en el conjunto faunistico loscomportamientos especificos que han llevado a los elementos

47

del conjunto a ese lugar, es decir, que partes del conjuntocorresponden a la acción humana y que parte a otrosfactores.

3.5.3. Justificación del enfoqueactualisticoEn el caso del estudio presentado en esta Tesis, los

controles propuestos por Binford no se instrumentaron, porvarias raaones: en primer lugar, porque necesitan deinvestigaciones de muy largo plazo a fin de replicareventos que suceden en muy largo tiempo; en segundo lugar,las posibilidades de trabajar con cierta +auna en Tierra delFuego son restringidas, por la incapacidad de acceder aespecies protegidas legalmente o inaccesiblesgeográficamente.

Irremediablemente se cayó en la presunción general queBinford señala como "el hombre fue el agente responsable de1a disposición de todos los materiales encontrados enasociación con artefactos demostrables“ (Hinford, 1981: 28).En consecuencia, los posibles agentes que habrian alteradoa1 conjunto faunistico originalmente depositado en el sitio,produciendo efectos postdepositacionales, fueron reunidossin ser discriminados.

Por otro lado cabe destacar que se hizo necesario unenfoque actualistico global, en el analisis de la relacióndel hombre con los pinnipedos, ya que se evaluó informaciónactual de la biología y ecologia de los pinnipedos, asi comode los parametros poblacionales y el comportamiento deespecies actuales. Emperolas poblaciones de pinnipedos hansido fuertemente modificadas por el accionar humanomoderno,ya sea por captura directa, comopor las interacciones conla creciente actividad pesquera en todo el mundo. El gradoen que la interacción histórica del hombre post-industrialha afectado a las poblaciones de pinnipedos no ha sido muyestudiado. Debido a ello el enfoque actualistico ha sidotomado sin poder discriminar los efectos del accionarhumano moderno de lo que seria propio de las poblacionesanimales.

Existe información disponible que sugiere que elambiente del Canal Beagle no habria cambiado mucho en eltiempo en que el hombre ha estado en la zona. El CanalBeagle, de origen glacial, habria estado ocupado por un lagoglacial hacia 9400 años AP, se habria abierto algo antes del8200 AP y el ambiente marino se habria establecido en sutotalidad en el Canal -y habria rodeado la Isla Grande deTierra del Fuego- alrededor del 7900 AP (Rabassa et a1.,1986). En base a los escasos analisis con que se cuenta,sobre 1a relación de contenido de 016/018 en valvas demoluscos marinos recuperados de la excavacionesarqueológicas, indican que la temperatura promedio de lasaguas deL Canal Beagle habría sido alrededor de 1°C mas baja

48.,

que la actual 6000 años atras, y alrededor de 1°C mas alta2700 afios atras (Panarello, 1986).

3.5.4. Los estimadores de abundancia

Los estimadores mas conocidos para evaluar laabundancia de taxiones a partir de un conjunto faunisticoson, el Numero de Especimenes Identificados (NEI enadelante) y el Numero Minimo de Individuos (NMI). El NEIevalúa el número de especimenes (hueso o diente o fragmentode ellos) de un taxión en un conjunto faunistico dado. ElNMI evalúa la minima cantidad de animales que puedarepresentar a los especimenes que conforman el conjunto.

Diversas son las criticas que se han planteado sobreestas unidades basicas de cuantificación. Teniendo en menteque uno de los objetivos esenciales de las estimaciones deabundancia, es la comparación de las abundancias relativasentre taxiones, mas que la estimación de 1a abundancia de untaxión en particular, las siguientes criticas a1 NEI sonsignificativas para el estudio presente (Grayson, 1984):

—el NEI esta afectado por patrones de trozamiento,—varia de especie a especie, de acuerdo a preservación

diferencial para cada taxión y de acuerdo a los elementosque componganel esqueleto de una especie,

m es un valor que sufre de "inflado" de la muestra (50trozos de un animal pueden convertirse con el tiempo en 200,sobreestimado inflando de ese modola muestra),

- depende del muestreo realizado (tamaño de mallas dezarandeo, por ejemplo),

— no puede por si sólo responder cuestiones decontribuciones energéticas a la dieta (un mismo número dehuesos de avutardas y lobos marinos nada dice acerca de labiomasa).

— presenta problemas de interdependencia, esto es, laprobabilidad de que fragmentos de huesos o dientespertenezcan a un mismo individuo.

Las ventajas adjudicadas al NMIsobre el NEI consistenen la eliminación del problema de la interdependencia y delos problemas asociados con aquella. Las criticas al NMIresiden en que ese valor depende de la definición de lasagrupaciones sobre los que se cuantifica el NMI,esto es, laagregación del conjunto faunístico: por ejemplo, no es lomismo un NMI determinado sobre cada una de cuatrocuadriculas excavadas de un sitio, que el NMI determinadosobre las cuatro cuadriculas reunidas comoun sólo conjunto.A medida que el conjunto se divide en mas y mas subconjuntos(cuadriculas, niveles de excavación, etc.), el NMI aumenta,hasta alcanaar el nivel teórico maximodel NEI, donde cadaespecimen correspondería a un individuo. Dtra critica resideen que cuando se intentan comparaciones entre taxiones, laelección de las unidades de agregación puede alterar lasabundancias relativas basadas en NMI.La sugerencia final de

49

Grayson es que de los metodos conocidos, el NEI es la mejorunidad basica de conteo con que se puede contar.

Sin embargo, varios motivos condujeron a utilizar elNMIcomo estimador de la abundancia en este trabajo:

1.- Para la cuantificación de los conjuntos faunisticosde aves, se trabajó con inventarios realizados por terceros,en los cuales no constaba 1a identificación taxonómica devarias pieaas como vértebras, costillas o fragmentospequefios de huesos de ave.

2.- La necesidad de conocer pautas de captura depinnipedos, en la forma de sexo y edad de las capturas.

3.- La necesidad de estimar el rendimiento energéticode diversos items en la dieta.

Una presunción esencial para la realizacion de esteestudio fue la de que los restos de los taxionesconsiderados se acumularon en los sitios en directaproporción a su frecuencia de explotación, y que factorescomovariación taxonómica en el procesamiento, transporte deporciones del cuerpo, preservación y recuperacionarqueológica, no habrian afectado significativamente lasabundancias relativas estimadas por el NMI (cf. Lyman,1988). La excepcion se dió en el caso del guanaco, donde sepudo demostrar trozamiento y transporte diferencial alsitio, y que deberia ser tratado en forma diferente a losdemas taxiones (cf. Herrera,l 1989). Sin embargo, no existeal momentoinformación sobre el rendimiento diferencial delas partes anatómicas de guanaco, que permita precisar elrendimiento energetico en base a la cuantificación de laarqueofauna. En consecuencia los rendimientos energéticospor guanaco han sido tratados como rendimiento global detodo el cuerpo. Esto sin lugar a dudas sobreestimó el aporteenergetico por guanacos.

3.6. LA CUANTIFICACIDN DE LA ARQUEÜFAUNA

3.6.1. Taxiones analizados

La contrastación de la primera hipótesis planteada,requería de la jerarquización del rendimiento energetico porpinnipedos respecto a otros taxiones incluidos en la dietade los canoeros, a lo largo de la secuencia temporalrecuperada. De acuerdo a la in+ormacion etnográfica y a losantecedentes arqueológicos disponibles, la dieta de loscanoeros cubría un amplio espectro de recursos litoralesmarinos, e incluía recursos terrestres comoguanacos y avesde ambientes terrestres. Lobosmarinos, delfines, ballenasvaradas en la costa, aves marinas y terrestres, mejillones,almejas, gasterópodos, centollas, erizos de mar, peces,guanacos, constituyen practicamente la totalidad de losrecursos que los canoeros habrian utilizado (por ejemplo

50

Lothrop, 1928; Steager, 1965; Jackson y Popper, 1980; Piana,1984; Ürquera et aI., 1987b).

En lo que respecta a 1a información arqueológica, losdatos se basan obviamente en lo que se ha encontrado en elregistro arqueofaunistico. Bajo la presunción presentada enel punto 3.4.3. de que el hombre fue el agente responsablede la disposición de todos los materiales asociados conartefactos demostrables, todos los taxiones deberian seranalizados por igual. Sin embargo, existe información quepermitió dirigir el analisis a sólo los pinnipedos, losguanacos y las aves.

a.- Los resultados de Wood(1976), sobre la capa B deLancha Packewaia (punto 1.4.), que relegaban a los moluscoscomorecurso alimentario.

b.— Saxon (1979), indicó que moluscos y peces habrianconstituido, para Lancha Packewaia, entre el 0,3% y el 1,7%del rendimiento en kcal dado por pinnipedos, guanacos, aves,moluscos y peces.

c.— Piana (1984), analizando los datos de Saxon,puntualizó que una parte no cuantificable de los restos depeces podria haber sido incoprorada al sitio como contenidoestomacal de aves o mamíferos marinos.

d.— Los litódidos (centollas y centollones) han sidocitados hasta el momentosólo en sitios de la localidadShamakush, en Tunel VII y en Lancha Packewaia, y en todoslos casos en muy baja frecuencia (Piana, Com. Pers).

Los unicos datos correspondientes a un amplio rangotemporal en la secuencia adaptativa humanason los de Saxon(1979). Sin embargo,

a) como ya se comentara, SaHon no presentó la fuente desus datos de equivalencias energéticas por consumo dediversos items alimentarios, y

b) los NHI de moluscos y peces presentados por Saxon,transformados a kilocalorias, autorizan a despreciarlos parael calculo energético en relación a recursos comopinnipedos, guanacos y aves (lo que sera analizado condetalle en la discusión).

En consecuencia, para la contrastación de la primerahipótesis, se analizó sólo el aporte energetico a la dietade los canoeros por pinnipedos, guanacos y aves. Otrostaxiones fueron excluidos aunque los resultados quedan adreferendum de estudios posteriores. Sin embargo, al analizarla probable evolución del sistema de subsistencia en eltiempo, se hizo necesario incluir en los analisis lainformación disponible hasta el momentosobre el registroarqueofaunistico de peces.

51

3.6.2. Materiales analizados en la cuantificación de losconjuntos faunisticos

La cuantificación de los conjuntos faunisticos serealizo de mododistinto de acuerdo al taxion y al sitioanalizado. Noen todos los casos fue posible analizar losmateriales arqueofaunisticos. Para algunos taxiones y/oSitios fue necesario acudir a inventarios preparados porterceros o acudir simplementea las referenecias existentesen la bibliografia.

3.6.2.1. Pinnipedos

Dos observaciones sugerian la posibilidad de que todaslas piezas del esqueleto estarian igualmente representadasequivalentemente en el yacimiento.

1.- El tipo de caceria acuatica de los pinnipedos,principalmente desde canoas, condicionaba el trozamiento delanimal y el transporte diferencial de partes, 1o que indujoa pensar que se habria dado el transporte del animal enterohasta el sitio de procesamiento.

2.- La evidencia etnohistórica sobre el procesamientodel animal (punto 2.2.1.).

Sin embargo, la necesidad de conocer pautas de capturaobligaba a trabajar con piezas en las que se pudieradeterminar sexo y edad con facilidad (piezas maxilares,mandibulares y dientes). El trabajar solo con estas piezasimplicaba asumir que los animales eran llevados enteros alsitio de procesamiento, en el que los huesos quedaríanfinalmente depositados. Para verificar el cumplimiento de lapresunción adoptada se decidio cuantificar los conjuntosFaunisticos tanto por piezas mamilares, mandibulares ydentales, asi como por la evaluacion del esqueletopostcraneano.

3.6.2.1.1. Esqueleto postcraneanoDel esqueleto postcraneano el esqueleto axial fué

descartado para el analisis. Ello fue motivado por la graninterdependencia (punto 3.5.4.) de los fragmentos devértebras y vértebras enteras, o de las costillas ofragmentos de las mismas: el elevado número de vértebras ycostillas que incluye un individuo, hace que sea dificildiscriminar individuos de un conjunto faunistico formado poresas piezas.

En los lobos marinos, las partes anatómicas de mayorvalor economico son los miembrosanteriores, junto a lacintura escapular. El modode propulsión de los lobosmarinos se basa en las aletas pectorales, 1o que implica quela conformación anatómica de estos animales presente un grandesarrollo de los musculos relacionados a sus movimientos.

52

Comoejemplo, se ha registrado en los nativos de Alaska queactualmente realizan una cacería de subsistencia deCallorhinus ursinus, la preferencia de esa parte anatómica(Zimmermanny Letcher, 1985).

Si bien la informacion dirigiria la atencion a trabajarcon la cuantificación de miembrosanteriores, también estase realizo sobre miembrosposteriores. Tanto la escapulacomo la pelvis fueron descartadas por presentar una granfragmentación, y se decidio trabajar con los huesosapendiculares largos. De ellos se eligió utilizar húmeros yfemures, basandose en que a1 hallarse mas cerca del cuerpodel animal, presentan mas musculatura y por ende su valoreconomico es mayor.

Los huesos no siempre aparecen enteros en elyacimiento, sino que es frecuente encontrar epífisisseparadas de las diafisis, fragmentos de diafisis, ofragmentos de diafisis soldados a epifisis. Para registraren forma consistente el estado en que se recuperaba elhueso, a los fines de utilizar una base de datos (realizadacon el programa dBase III Plus) para Computador Personal PCIBM,se codifico el estado en que se encontraban los restos.Se dividio un "hueso largo teorico”, como un humero ofemur, en cinco partes: las dos epifisis (proximal y distal)y la diafisis dividida en tres porciones: proximal, mesial ydistal. Cualquier combinacion de estas cinco porciones puedeser hallada en el sitio, y a cada combinacion le correspondeun codigo numérico especifico (Cuadro 1).

El numero minimo de individuos se calculo computandoentonces, para cada hueso largo y para las lateralidadesizquierda o derecha, la frecuencia de epifisis y defragmentos de diafisis, proximales o distales, descartandopara la cuantificación las porciones mesiales.

3.6.2.1.2. Piezas maxilares, mandibulares y dentalesDentro de esta categoria las piezas recuperadas

consisten en:- piezas craneanas portadoras de dientes, esto es

premaHilares y/o maxilares, enteros o fragmentados, ymandíbulas en igual condicion, y

- dientes aislados, incisivos caninos y postcaninos.En oportunidad de realizar determinaciones preliminares

de pautas de apropiamiento (Schiavini, 1985), se conto conun numero de muestra relativamente reducido, por lo que lasdeterminaciones se efectuaron comparandotodas las piezasmaxilares con las del lado complementario, teniendo encuenta el tamaño relativo y suturas oseas de las piezas oanillado externo de los caninos. En este caso, y ante algran cantidad de material disponible, se opto por realizarlas determinaciones con el uso de una base de datos,

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utilizando una codificación de las piezas que facilitó labúsqueda de conjuntos seleccionados de datos.

De acuerdo a los eventos postdepositacionales quesufren los restos óseos maxilares y mandibulares, seproducen en los mismos fracturas o separaciones bastantetipicas a partir de las suturas, (Figura 7). De este modopueden distinguirse - ademasde las piezas enteras- variostipos basicos de fragmentos o partes de piezas, que ademaspueden combinarse en una pieza osea. A continuacion sepresentan los tipos basicos de pieza definidos; si bienpodria realizarse una clasificacion mas fina que abarcaramas tipos basicos, esto no se considero relevante para losFines ide la investigacion. Para cada tipo de pieza sepresenta el nombre dado a la misma, y la codificación dadaentre paréntesis.

Premaxilar (me).Maxilar entero (Mx).Maxilar, fragmento tipo 1 (Mxf1).- Fragmento de maxilar que

posee el alveolo para el canino maxilar, y permite laasignacion del sexo.

Maxilar, fragmento tipo 2 (Mxf2).— Fragmento de maxilar quepresenta relacion con el arco zigomático.

Maxilar, fragmento tipo 3 (Mxf3).- Fragmento que presentasolamente los alveolos de los últimos postcaninos.

Mandibula entera (Hd).Mandíbula, fragmento tipo 4 (Md f4).— Fragmento de mandíbula

que posee el alveolo para el canino y permite laasignación del sexo.

Mandibula,I fragmento tipo 5 (Hd f5).- Fragmento de la ramadentifera de la mandíbula que no posee el alveolo delcanino pero si alveolos de los postcaninos.

Mandibula, fragmento tipo ó (Md fó).- Fragmento de lamandíbulaque presenta solo la apófisis articular.

Canino maxilar (me).Canino mandibular (Cmd).

La identificacion de las piezas incluyo 1a lateralidad,y en el caso de los caninos, si es superior o inferior. Lacombinación posible de las piezas basicas de un mismo lado(derecho o izquierdo), genero ademas el código numéricoutilizado en la base de datos. Las combinaciones halladashasta el momentoen Túnel I, con su correspondiente códigonumerico se presentan en el Cuadro 2.

Esta codificación de los materiales permitió el uso deun software del tipo base de datos (dBase III Plus),conveniente para 1a obtención de listados definitivos detodo el inventario de piezas óseas, para la impresion departes seleccionadas del inventario, y para la busqueda deconjuntos seleccionados de datos.

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La inclusion de los diferentes tipos de piezas basicasen las piezas codificadas se presenta en el Cuadro 3. Porejemplo la cuantificación de las mandíbulas derechas enteras(Md)D implica la contabilización en la base de datos detodos aquellos registros que incluyan a esa pieza, o sea laspiezas codificadas 47 y 49.

Para la determinacion de 1a lateralidad de los caninosse establecieron criterios identificatorios. Todos loscaninos presentan una curvatura anterior convexa. Loscaninos maxilares presentan una muesca interna en 1a coronacerca del cuello del canino, una suave cresta posterior enla corona, y una seccion subtriangular en la raiz cuyo ladomayor es externo al maxilar y consecuentemente correspondena la lateralidad del diente. Los caninos mandibularespresentan una seccion linguo-bucal curva, cuyo lado concavocorresponde a 1a lateralidad del diente.

Para el caso de los incisivos y postcaninos, también seelaboro un codigo numérico, solo a los fines de su registroen el inventario. No fueron considerados en el analisis puessu interdependencia es muyelevada, en el sentido de laprobabilidad de que fragmentos de hueso y dientes provengandel mismoindividuo (para mayor explicacion, véase Grayson,1984: 23).

Como se indica paginas adelante, en los restosmaxilares y mandibulares es posible asignar taxion, sexo yedad de muerte. La discriminacion de sexo y edad en unconjunto faunistico, eleva el NMIen relacion al que secalcularia sin tener en cuenta dichas variables. En otrostaxiones el nivel de analisis empleadono permitió asignarsexo o edad a los materiales (en algunos casos como aves muypoco se conoce al respecto). En consecuencia, y para evitarsobreestimar el NMIde pinnipedos respecto al de guanacos oaves, el calculo por maxilares y mandíbulas se realizo sintener en cuenta taxion, sexo o edad.

3.6.2.2. Guanaco

Se siguio el trabajo de Herrera (1989) quien cuantificolos conjuntos faunisticos del Sitio Túnel I. Su trabajo fuerealizado sobre la capa D del Sitio mencionado, pero tomandoen cuenta una division de esa capa en ocho “Fases”, cada unade las cuales es una secuencia de depositacion de basuralessin discontinuidades que supongan abandonos prolongados en1a ocupacion del sitio (Ürquera, Com.Pers.). Los datos debase de Herrera fueron reprocesados tomando en cuenta parala cuantificación solo los cubitosnradios y tibias, deacuerdo a la mayor abundancia de esas piezas en el registrofaunistico (Herrera, 1989). El modode registro y cálculofue análogo al utilizado en el caso de los pinnipedos, encuanto a la codificación de los restos y al computo del NMI.

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3.6.2.3. Aves

Se utilizaron humeros y femures como indicativos de 1aabundancia. Como en los huesos de ave no se puedendiferenciar las epifisis de las diafisis, se utilizo unacodificación distinta que apunto a registrar los huesosenteros o fragmentos proximales, mesiales y distales de losmismos (Cuadro 4).

Para los conjuntos faunisticos de Túnel I se conto conun inventario realizado por la Lic. Cecilia RodriguezLoredo, donde la minima categoria taxonomica registrada enlos especimenes oseos fue la de familia. En consecuencia enlos analisis de los sitios Tunel II, VII y Shamakush I y X,asi comoLancha Packewaia, 1a minima categoria sistemáticautilizada debio ser aquella, quedando las conclusiones quese extraigan ad referendum de investigaciones posteriores.

3.6.2.4. El caso especial de Lancha Packewaia

Se trabajo con los datos aportados por Saxon (1979), yaque no se dispuso de los materiales argueofaunisticos. Debehacerse la salvedad de que Saxon presento la identificaciontaxonomica de los restos a nivel especifico, siempre que lefue posible. El no poseer los datos de base ni losmateriales impidió reprocesar la información. Se decidio nen los casos en que se hallo mas de una especiecorrespondiente a una misma familia—, sumar los NMIpresentados por Saxon, presentando como estimador de iaabundancia el rango de abundancia posible de acuerdo a esosdatos.

Por ejemplo, en la capa X de Lancha Packewaia Saxonasigna 1a abundancia (NMI)a tres tipos de petreles (FamiliaProcellaridae): Fulmarusglacialoides (3), Puffinus griseus(4) y P. gravis (2). En un hipotético caso de que pudieranrevisarse nuevamentelos materiales, pero solo identificandolos taHiones a nivel familiar, el minimo numero posibleresultaría de sumar las abundancias de F. glacialoides y P.gravis y de que esos materiales coincidieran con los querepresentan a los 4 individuos de P.griseus; el maximonumero posible resultaría de la simple suma de lasabundancias de las tres especies. El caso de los pinnipedosy guanacos es analogo, ya que S HDDdiscrimino las clases deedad “cachorro”, "juvenil" y “adulto”, considerandocachorros solo en pinnipedos.

. Aún asi se considera que los NMI presentados comorangos de abundancia son sobreestimados en relacion a1 quese obtendría de computar los restos faunisticos comocorrespondientes a una familia de aves, o a pinnipedos oguanacos en general. A este respecto no existe la seguridadde que el valor maximode los rangos presentados no sea

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superior al valor que resultaría de tomar los NMIpara lostaxiones realmente considerados.

La presentación de los datos de cuantificación de faunade Lancha Packewaia como rangos de abundancia, dificultaba1a consecución del objetivo final de la cuantificación, estoes la evaluación del rendimiento energetico por pinnipedos.Se requería analizar el rendimiento de varios taxiones, cadauno de los cuales estaba representado por rangos deabundancia. Para este trabajo se decidió analizar dosalternativas para cada conjunto faunistico, una de minimoaporte energetico por lobos marinos, y una de maximo aportepor pinnipedos. En el caso de minimo aporte se tomaron lasminimas abundancias de los pinnipedos y la maxima abundanciade los demas taxiones, para cada capa. En el caso de maximoaporte se tomó la inversa, maximasabundancias de pinnipedosy minimas por otros taxiones.

3.6.3 Las unidades analizadas

Dadas las caracteristicas inherentes al trabajoarqueológico y a la recuperación del registroarqueofaunistico, el volumen muestral sobre el que setrabajó fue di+erente para cada Sitio y Componente, ya quese debieron considerar diferentes unidades de extracción oestratigraficas.Mel. I_= S_eg_u_nd9ngipgmmtg

Se trabajó exclusivamente con los materialesprovenientes de la capa D (conchal) de una cuadrícula, 1anumero XIV.

Túnel Li ggmgonentes Recientes ¿QEy Cinferior. Alfa/x xPiso ¿L

Se analizó todo el volumen de restos recuperados, anteel pequeño tamaño muestral relativo a lo recuperado de lacapa D.

Se trabajó sobre todos los materiales recuperados delSitio. Siendo este un sitio en el que no se ha distinguido.mas de un componentecultural, se reunieron los materialesde toda la excavación.

Se utilizaron sólo los materiales provenientes de lacapa B (conchal) de dicho yacimiento, extraídos hasta lacampaña de excavación de 1989. Los materiales provenientesde 1a capa A han sido descartados, pues dicha capa presentaun gran estado de remoción, y no se ha demostrado ocupaciónhumana. Al estado de excavación mencionado se contó con losmateriales lo suficientemente acondicionados como pararealizar los analisis arqueofaunisticos.

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Shamagush L x finamahggg XSe analizaron los materiales de todas las capas

inferiores a las capas A y B (no consideradas debido a 1aremoción sufrida por esoas capas que inhabilita una correctaasignación de los materiales que incluyen).

Lancha PacggwaiaSe tuvo en cuenta, comoya se expresara, los datos del

trabajo de Saxon (1979), quien analizó los restosprovenientes de las capas B,C,D,Z y X. Los datos de la capaZ no fueron considerados por no contar con información sobresu antigüedad radiocarbónica.

3.7. ANALISIS DE LA COMPOSICION DE LÜS CONJUNTOS DEPINNIPEDDS

3.7.1. La identificación taxonómica de los restos depinnipedos

Se analizaron aspectos de tamaño y forma de los huesos,que permitieron la diferenciación tanto taxonómica comosexual. Este acapite se referira sólo a las dos especies deotaridos frecuentes en Argentina continental e insular(excluyendo 1a Antartida), indicando sólo los aspectoscraneales de identificación. Estas especies son el lobomarino de dos pelos (Arctocephalus australia) y el lobomarino de un pelo (0taria flavescens). La falta deantecedentes sobre diferenciación especifica de esqueletopostcraneano en esas dos especies, unido a 1a falta decolecciones comparativas que permitieran estudiar patronesde diferenciación especificos para los huesos postcraneanos,dirigió hacia 1a utilización exclusiva de los huesosmaxilares y mandibulares para la identificación taxonómicade los conjuntos.

En lineas generales A. australia presenta un desarrollocorporal muchomenor que 0. flavescens (para datos de pesosVease el capitulo de "Los Actores“). En consecuencia, eldesarrollo relativo de las piezas rostrales es diferente,siendo mayor en el primer caso.

En A. australis el paladar esta levemente arqueadoanteriormente (Repenning et aI., 197i), es mas corto enrelación al de 0. flavescens y su borde posterior presentauna curvatura cóncava (Figura 8). En O.f1avescens elpaladar es bastante alto, alcanzando en largo mas de dosveces la fila superior de postcaninos (Figura 9); el bordeposterior es recto y transverso al plano sagital del craneo,presentando una leve concavidad (Vaz-Ferreira, 1981).

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En A. australis la fila de postcaninos superiorestiende a converger a nivel de los postcaninos 29 y 3g,divergiendo a nivel del 4Q y 5Q postcanino para finalmenteconverger al nivel del ultimo postcanino. Hay un pequeñodiastema, inexistente a veces, entre los postcaninos 5g y óg(Figura 8). En 0. flavescens la fila superior de postcaninostiende a diverger hacia los últimos dientes, y no existediastema entre los postcaninos (Figura 9).

En A. australis la mandíbula es relativamente mas bajay mas angosta que la del lobo de un pelo, presentando losforamenes mentonianos dirigidos hacia adelante (Figura 10).En Ü. flavescens la mandíbula es relativamente mas alta yancha que la del lobo de dos pelos; los foramenesmentonianos tienden a apuntar hacia arriba (Figura li).

El desarrollo de los caninos en A. australís es muchomenor que en 0. flavescens, a tal punto que un caninomaxilar de lobo de dos pelos adulto puede confundirse con untercer incisivo superior de lobo de un pelo adulto; ademaslos caninos de A. australia (tanto maxilares comomandibulares) presentan un anillado exterior claramentevisible, muy poco definido en los caninos del lobo de unpelo (Figura 12).

3.7.2. La discriminación del sexo en el materialarqueofaunistico

El dimorfismosexual característico de los otaridos seevidencia, a nivel de las piezas craneanas, en diferenciasde tamaño y forma, lo que permitió la diferenciación desexos en el material arqueofaunistico.

3.7.2.1. El ancho rostral

El ancho rostral es una medida que se toma como laamplitud del rostro a la altura de los caninos maxilares(Figura 13), segun el Committee on Marine Mammals (1967).Esta medida se ve afectada por el dimorfismo sexual.

Ximenezet a1. (1984 b) establecieron para A. australisde Uruguay diferencias entre 1a media del ancho rostral paralos dos sexos, con una media (t dispersión standard) de 4,9(1 0,4) cm para machos y 3,3 (t 0,3) cm para hembras. En

¿cambio para 0. flavescens, en las medidas cranealespublicadas por Crespo (1984 y 1988) se establecierondiferencias significativas entre las medias del anchorostral entre machos y hembras, con una media de 77,2 (i27,8) mmpara machos y 46,7 (1 10,8) mm para hembras.

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3.7.2.2. E1 ancho mandibular

E1 ancho mandibular es una medida que se toma como 1aamplitud de la mandíbula a nivel de los caninos mandibulares(Figura 14), segun el Commitee on Marine Mammals (1967).Esta medida se ve afectada tambien por el dimorfismo sexual.

En el caso de A. australia no existen estudios alrespecto, aunque la observacion de gran cantidad de materialoseo permite establecer criterios análogos a los comentadosarriba. En cambio para 0. flavescens, de las medidascraneales publicadas en Crespo (1984 y 1988) se establecendiferencias significativas entre las medias del anchomandibular entre machos y hembras, con una media de 26,2 (i8,9) mmpara machos y 15,6 (i 3,1) mmpara hembras.

3.7.2.3. Los caninos maxilares

El tamaño y forma de los caninos maxilares presentadimorfismo sexual en medidas como el angulo de 1a corona(Figura 15).

MarmonteluRosas y Pinedo (1986) describen para A.australis del Brasil que el dimorfismo sexual se evidenciaen el angulo de la corona de los caninos maxilares con unrango de 15°-ló° para las hembras y de 17°-21° paramachos. De este modoaunque las diferencias del anchorostral sean poco evidentes en animales de edad temprana, 1avisualizacion del ancho del alveolo de los caninos mamilarespermite una asignacion segura del sexo.

Para 0. flavescens el angulo de 1a corona de loscaninos maxilares de machos y hembras del lobo de un pelopresenta tambien diferencias. Crespo (1984 y 1988) estableceque 1a media (i dispersión standard) del angulo de 1a coronadel canino es en machos de 29,7° (i 1,0“) y para lashembras de 19,9" (i 0,9“) (Figura ió).

Sin embargo medidas angulares pueden resultar masdificiles de tomar y mas subjetivas que las lineales;ademas, en el caso de A, australis, no se presento 1avariabilidad de los valores, por lo que se trato de buscaruna medida lineal que reemplazara a las angularespresentadas por Marmontel-Rosas y Pinedo (1986).

Se contrasto 1a hipótesis de que existirian medidaslineales en los caninos maxilares del lobo fino quepermitirían identificar el sexo. Para ello se analizó unamuestra de 400 caninos maxilares (200 de machos y 200 dehembras) provenientes de zafras comerciales que se realizanen Uruguay. Se tomo indistintamente de cada ejemplar elcanino derecho o el izquierdo, asumiendo que no existendiferencias significativas en el tamañoy forma de caninosde lados complementarios del mismo individuo.

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Las medidas que se tomaron (en mm) para cada canino(Figura 15), son análogas a las utilizadas por Lowryy Folk(198o) en un estudio de determinacion del sexo en Zanphuscalifornianus:

Longitud del diente: longitud-maxima punto a punto.Longitud de la corona: del ápice de la corona alcuello.Anchode la corona: en sentido antero-posterior, a laaltura del cuello.Ancho de la raiz: ancho maximo.

Ademas se asignó la edad de muerte a cada ejemplarmediante el conteo de los anillos externos presentes en laraiz del canino maxilar. Se contrasto la hipótesis medianteel test de diferencia de medias t de Student, aplicado acada medida.

3.7.3. La asignación de edad y estacionalidad de muerte

3.7.3.1. Fundamentosde la metodologia

La determinacion de la edad en los animales es de vitalimportancia en la investigacion ecologica. Muchascaracteristicas emergentes de las poblaciones animales serefieren a la edad o a las clases de edad de los componentesde la misma, siendo las mas utiles en la descripcion de ladinamica poblacional o en los problemas de manejo(Caughley, 1977). Esto es particularmente cierto en especiescon ciclo vital largo y con periodos de cria del orden delaño o superiores (Larson y Taber, 1980). Pocos gruposanimales ofrecen un metodo objetivo para la asignación de laedad como los mamíferos, en los que la información seobtiene a partir del estudio de los dientes.

Zoologos del siglo pasado describieron e ilustraronbandas de crecimiento en los dientes de mamíferos marinos,sin comprender su significado. El primer biólogo quecorrelaciono las bandas de crecimiento con la edad en añosfue Boschma, quien en la decada del 30 examinó seccionessagitales de un diente de cachalote (Scheffer y Myrick,1980).

Las primeras aplicaciones del estudio del crecimiento atraves de los dientes corresponden a Scheffer (1950), en susestudios sobre el lobo fino de Alaska Callorhinus ursinus,y a Laws (1952 y 1953) en sus estudios sobre el elefantemarino del sur Hirounga Ieonina de las Islas Malvinas yGeorgias del Sur. A fines de 1a decada del '50, lautilizacion de dichas tecnicas en la investigacion seincremento rapidamente y a fines de la decada siguiente lamayoria de los mamíferos habian sido estudiados. Desde

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entonces se han descripto estructuras de crecimiento ennumerosos mamíferos tanto terrestres comoacuaticos. Hoy endia esta tecnica es una herramienta de trabajo indispensablepara el manejo de fauna silvestre (ver revisiones en Laws,1962; Hlevezal' y Kleinenberg, 1967; Jonsgard, 1969; Grue yJensen, 1979; Scheffer y Myrick, 1980).

Las poblaciones naturales no viven en un ambienteconstante, y las fluctuaciones y ritmos ambientales sereflejan en el organismo a traves de cambios en las tasasmetabólicas y de crecimiento globales. Los tejidos durosconservan un registro ontogenetico de los cambios sufridospor el individuo, los que se manifiestan comovariaciones enla tasa de crecimiento del tejido y en el material que sedeposita. Las capas de crecimiento presentes en tejidosduros son un registro de los ritmos estacionales decrecimiento individuales, y el caracter de las capas estadeterminado por el ritmo de crecimiento intraestacional delindividuo (Myrick, 1984). Esto implica que existendiferencias especificas en el patron que obligan a unestudio particular para el conocimiento de cada especie.

El ambiente en el que los animales viven no esconstante. Esas fluctuaciones, ciclicas o no, se traducen encambios en la tasa de crecimiento del tejido dental y en 1atasa de deposito del material; ademas se producen cambios enel tipo mismo de material depositado (su composicionquimica). Estos cambios se traducen en diferentespropiedades fisicas y químicas de 1a dentina y el cemento,que son puestas en evidencia a ojo desnudo o con diversastecnicas, y que son conocidas como las lineas de crECimientoo lineas incrementales, observadas en preparados del tejidodental. Ademas pueden distinguirse diferenciacionesmorfológicas externas del diente pero que en últimainstancia tienen correspondencia con estructuras internas,comolos anillos externos en al raiz de los caninos.

Desde el punto de vista histológico, las lineasincrementales que se observan en 1a dentina pueden mostrarvariaciones en: la translucencia optica, la radio densidad,las proporciones de 1a matriz mineralizada y no mineralizada(dentina interglobular), la distribucion de tamañosde losgrupos de particulas minerales o calcosferitas, el grado defusion de calcosferitas Vecinas y su grado demineralizacion, 1a cantidad de dentina peritubular, laproporcion de proteoglicanos coloreables con hematoxilinacon respecto a colágeno, la proporcion de carbonatos afosfatos en el componentemineral apatitico, la proporciondel espacio ocupado por los tubulos de dentina, y lasramificaciones y orientacion de los tubulos (Boyde, 1980).

Mas alla de las causas que originan la variación enestructuras que hacen evidentes las lineas de crecimiento,su existencia es un hecho verificable aun macroscopicamente,por lo que las tecnicas desarrolladas para poner de

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manifiesto esas modificaciones y hacer posible suinterpretacion al biólogo son muydiversas.

Las líneas incrementales han sido comunmentedenominadas comoclaras y oscuras, dependiendo del tipo deluz utilizada (lu: transmitida o reflejada) en lailuminacion de los preparados (secciones delgadas del tejidodental). Por ello es que se ha estandarizado la nomenclaturade las estructuras dentarias de acuerdo a 1a InternationalWhaling Commission (1969), denominando a las zonas deldiente como:

- zona translúcida (banda o linea), que se muestraclara e iluminada con luz transmitida, y

—zona opaca, que se muestra oscura en esas condicionesde iluminacidn.

Esta terminología, aunque es mas precisa, no tiene encuenta las estructuras de crecimiento que aparecen incluidasen el patron arriba mencionado y que pueden llevar aconfusion en la determinacion de 1a edad, por lo que seadopta el criterio de "Grupos de Laminas de Crecimiento"(GLC en adelante), como las líneas incrementales que sereconocen por su patron regularmente repetitivo (Perrin yMyrick, 1980).

3.7.3.2. Determinación de la edad y estacionalidad enArctocephalusaustralis

3.7.3.2.1. Antecedentes

Mansfield (1958) observo anillos concentricos claros yoscuros en secciones de caninos del lobo fino del sur avicomoanillos externos en la raiz de dichos dientes; presumioque cada par de anillos (uno claro y uno oscuro)correspondían a un ciclo anual en la vida del animal. Laws(1962) solo hizo referencia a la claridad de esos anillospero sin adjudicarle periodicidad.

Ximenezet a}. (1984b) estudiaron porcentajes de prefiezen A. australia del Uruguay, realizando determinaciones de1a edad mediante la lectura de anillos externos en la raízde los caninos, por analogías con los patrones conocidospara una especie emparentada comoCallorhinus ursinus.

La inexistencia de antecedentes de estudios exhaustivossobre las estructuras de crecimiento en A. australis condujoa efectuar ese estudio de base a fin de contar con el patronde lectura de edad y estacionalidad.

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3.7.3.2.2. MetodologiaSe estudio una muestra de 150 caninos maxilares

provenientes de capturas comerciales en Uruguay (Isla deLobos, 35°01' S, 54°52' W) y de 220 caninos maxilaresprovenientes de las excavaciones arqueológicas estudiadas.Se examina la utilidad de diversas tecnicas para ladeterminacion de la edad.

Anillos externos en La ral; de l g caningsL

El canino se iluminó tangencialmente a fin de resaltarel relieve que es consecuencia de 1a existencia de losanillos externos en la raiz. Se conto el númerode anillosregularmente repetitivos visibles externamente en la raizdel canino.

Secciones gruesas por desgaste.

Se secciono sagitalmente el diente cerca del planomedio del mismo. Una de las medias secciones resultantes sedesgasto con lija al agua de grano fino (100) hasta obteneruna seccion de espesor de 1 mmaproximadamente. Se continuódesgastando con papel esmeril fino (400 o 600) hasta unespesor de 200 micrones aproximadamente. Las secciones asiobtenidas se observaron con luz transmitida bajo lupabinocular a bajos aumentos, colocando las secciones en aguao etanol 70° para aumentar el contraste.

Secciones gruesas gg; desgaste, descalgificadas y teñigas92.11. Daria _t0¿-s_i_1ina__-_

Übtenidas del mismo modo que en b) pero luegodescalcificadas en acido formico EZen agua por seis horas,lavadas en agua, coloreadas con hematoxilina de Carazzi ymontadas en Bálsamo de Canada.

Dientes seccionados sagitalmenteJ pulidos 1 descalcificadggparcialmente;El diente se corto sagitalmente, se pulio y se sumergio

en acido formico 5%en agua durante ó a 8 horas, de acuerdoa1 tamaño del diente. Luego se lavo con agua corriente por24 horas a fin de extraer todos los residuos de acido, y sedejo secar al aire para finalmente observarse conmicroscopio estereoscopico.

En algunos dientes se aplicaron unas gotas de acetonasobre 1a superficie de corte atacada por el acido, paraluego aplicar una lamina de acetato de celulosa que permitió1a replicación del patron de lineas de crecimiento (tecnicadescripta en Stewart y Taylor, 1965).

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Seccigggs gelgadas efectu d s o micrgnomog_ congelación ygglorga as c n hematoxilina.

Los dientes fueron seccionados en sentido sagital(antero-posterior) con una sierra de arco de mano o unasierra de baja velocidad. La seccion se realiza de modoparasagital para dejar de un lado la parte central del canalde la pulpa. Si se dispone de una sierra de baja velocidadse puede realizar una seccion de la parte central a partirde la media seccion que contiene el canal de la pulpa, paraeliminar fracciones de la muestra inservibles; dicha seccionsera finalmente de aproximadamente 5 mmde espesor y pasaraluego a ser descalcificada. De no disponerse de dichoelemento puede pasarse a la descalcificacion de la mediaseccion íntegra.

De los medios de descalciticacion tradicionalmenteusados para dientes de mamíferos los mas recomendados son enfuncion de rapidez, economía y seguridad el acido nítrico yel acido formico diluidos en agua.

Tradicionalmente el acido formico SZ o 10%da mejoresresultados ya que solo ataca la matriz mineral del diente,sin afectar la matriz organica; el acido nítrico en agua al5% resulta ser un agente muy fuerte que puede atacar almismo tiempo tanto 1a parte inorgánica como organica deldiente. En el caso particular del estudio de estos restosargueo-Faunísticos,l el mejor agente descalcificador resultoser el acido nítrico en agua al 3%; los procesos químicospostdepositacionales sufridos por las piezas hacen que se lorequiera en lugar del acido formico 5%; probablemente ello_se ‘ deba a cierto grado de reemplazo químicopostdepositacional en el tejido dental.

El hecho de utilizar una concentracion de nítrico a1 3%tiene relacion con la velocidad de ataque por el acido delas partes mas internas del tejido dentario. Al SXel acidoalcanza las porciones mas internas de la pieza al tiempo quese produce la destruccion de las capas externas del tejido.Esto no sucede al utilizar acido nítrico al 3%, siempre ycuando se tenga cuidado con los tiempos de descalcificacion.

Las piezas a descalcificar se colocaron en acido por untiempo variable de acuerdo al tamafio de la pieza introduciday de los factores mencionados. En acido nítrico EZ lostiempos de descalcificacion variaron de 4B a 72 hs paramedias secciones de caninos de A. australis. El fin de ladescalcificacion se verifica con la consistencia gomosa deldiente, para 1o que puede ser de utilidad la introduccion deun alfiler entomologico en la pieza. Luego la pieza se lavoen agua corriente durante 24 a 48 horas para extraer todo elacido que pudiera retener.

Posteriormente se realizaron las secciones conmicrotomo de congelación (la pieza a cortar puede ser

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conservada con glicerina 100% hasta su corte, previarehidratación gradual). El espesor óptimo de los cortes fuede 20 micrones, en función de no observar superposición deestructuras y de obtener un grado de coloración adecuadopara la visualización de estructuras de crecimientomacroscópicas.

Para 1a coloración se siguió una tecnica similar a ladescripta en Perrin y Myrick (1980). Una vez efectuados loscortes, en número de dos a cuatro se trasladaron a unportaobjeto previamente limpio por inmersión en acidonítrico 10% durante una semana, frotados con un paño coneter sulfúrico:etanol 1:1 e impregnado con albúminaglicerinada.

Luego se dejaron secar en estufa a 50° C durante 4Bhoras, realizándose la coloración con hematoxilina deCaraazi durante media hora; luego se lavo 15 minutos y seprocedió a montaje en Bálsamo de Canada con tecnicashistológicas tradicionales (series crecientes de alcoholes,M1101 y bálsamo).

3.7.3.3. Determinación de la edad y estacionalidad en Oteriaflavescens

Laws (1962), describió por vez primera las estructurasde crecimiento de los dientes de 0. flavescens, señalandobandas translucidas y opacas en 1a dentina; sugirió ademasdepositación de ritmo lunar (comoprobable consecuencia dealguna periodicidad lunar en 1a alimentación), y establecióque el pico de depósito se daba en 1a mitad del invierno y1a menor tasa en septiembre-octubre.

El único estudio completo posterior es el de Crespo(1988), quien analizó la dentición en la especie y lasestructuras de crecimiento dentales.

La dentición definitiva se alcanza entre los ocho mesesy el año de vida (Crespo, 1988). Hasta entonces en loscachorros se encuentra una dentina homogenea y no sereconoce un patrón de bandas a excepción de 1a linea denacimiento. Analizando 1a presencia o ausencia de losdientes de leche y de los definitivos estableció cuatroclases de edad.

1.-De1 nacimiento al mes y medio de vida: dientes de lechecon los incisivos permanentes, que pueden estarpresentes con los de leche durante los primerosdias,

2.- Del mes y medio al quinto mes de vida: presencia decaninos de leche, incisivos y postcaninospermanentes.

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3.- Del quinto al octavo mes de vida: presencia de ladentición definitiva, con perdida de los caninos deleche y caninos definitivos dentro de los alveolos.

4.- Del octavo mes al año de vida: los caninos definitivosemergen lentamente de la mandíbula.

Para animales de edad superior al año de vida sepudieron utilizar los criterios expuestos a continuacion.

Los anillos externos no son tan conspicuos como en A.australia (Figura 12), y no pueden utilizarse para ladeterminacion segura de la edad.

En cuanto a las laminas de crecimiento en la dentina,el deposito es muyregular. El patrón macroscópico dedeposito se puede observar en secciones delgadaslongitudinales y transversales , efectuadas con metodologíasanálogas a las descriptas para A. australis.

Ese patron incluye una banda ancha y opaca con luztransmitida (correspondiente al periodo de alimentacion yreposo sexual, o sea febrero a diciembre) y una bandatranslúcida a la luz transmitida (que corresponde a latemporada de cria, enero) conformando un GLCanual. Incluidoen este patron macroscópico Histe uno microscópico,distinguible con un analisis mas detallado (Figura 17). Labanda ancha y opaca esta conformada por microlaminas clarasy oscuras, siendo las ultimas de mayor espesor que lasprimeras lo que le da al todo una apariencia opaca ensecciones mas gruesas. La banda translúcida esta conformadapor una ancha lamina clara, a menudo con muy finasmicrolaminas oscuras dentro de ella.

El número de laminas reportado por Laws en su trabajofue de 21-23 claras y otras tantas oscuras por GLC.Al igualque en A. australia, en las secciones coloreadas conhematoxilina la zona opaca es afin a la coloración en tantoque la clara no lo es.

El patron de lineas incrementales en el Cemento parecemenos claro que el de la dentina, y la lectura de edad estasujeta a mayor error, aunque es un metodo alternativo paracaninos u otros dientes con la cavidad pulpar ocluida.

Finalmente, Crespo presento un esquema grafico dedeposito anual de dentina (Figura 18)Elcon lo que es posibleadjudicar la epoca de muerte a animales analizando ladentina en el borde de la cavidad pulpar.

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3.8. ANALISIS DE LA INCIDENCIA ENERGÉTICA DE PINNIPEDDS,GUANACÜS Y AVES EN LA DIETA DE LOS CANÜERÜS

3.8.1. El crecimiento en los pinnipedos

La necesidad de establecer un esquema predictivo deltipo de animales consumidos a partir de informaciónarqueofaunistica, hizo necesario comentar generalidades delcrecimiento de esos mamíferos. Ademasde intentar predecirel rendimiento de diversos componentes corporales, eranecesario considerar en el esquema predictivo posiblesvariaciones estacionales que respondan a diferentescondicionamientos del ciclo de vida de los pinnípedos (v.g.disponibilidad de alimento, reproduccion en harenes, costosde amamantamiento, etc.). Esos condicionamientos introducenvariaciones en el indice de condicion y esas variacionesfinalmente llevarían a evaluar si la disponibilidad delrecurso pinnípedos era constante en calidad a lo largo detodo el aHo o no.

En general, durante el crecimiento todos los organismosexcepto los mas simples cambian de forma, como consecuenciade las tasas diferenciales de con que crecen sus partes, almismo tiempo que los animales aumentan de tamaño. Brody (enEryden, 1972a), define a1 gggagggllg como la coordinaciondirectiva de los diversos procesos de crecimiento de unadulto, y a1 ¿regimientg como sintesis biológica, laproduccion de tejidos y estructuras en el ser vivo. Losmamíferos marinos presentan crecimiento determinado, estoes, la forma corporal se define durante la vida del animal,y una vez que la forma definitiva se alcanza, el crecimientocesa (Bryden, 1972a). Comomuchos otros animales, losmamíferos marinos presentan un crecimiento rapido durante elperíodo postnatal temprano, comose puede observar en lasdiversas curvas largo vs. edad establecidas para variasespecies (Figura 19).

El rapido incremento en tamaño tiene que ver con lasexigencias del medio en el que desarrollan su vida. Elanimal debe alcanzar en un periodo limitado (maximoal añoen la mayoría de los otaridos y muy corto como es el caso demuchas focas), un tamaño minimo gue le asegure la capaCidadde llevar una vida pelagica en la busca de su alimento.Desde el punto de vista de la especie no sería economicopara las hembras criar cachorros durante períodos muylargos, ya que el costo energetico para 1a madre es muyalto: en el lobo fino antartico, Arctvcephalus gacella,durante los diez días posteriores a1 nacimiento de la cria,en los que la madre no se separa del cachorro, la hembrapierde 1,5 Hg de su peso por día mientras que la cria gana0,23 kg de peso (Bonner, 1968), y la ganancia diariapromedio en peso para las crías durante la lactancia (de 4meses de duración) es de 90 gramos por día para los machos y7ó para las hembras (Gentry et a1., 1986).

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La necesidad de crecimiento marca la rapida adquisicionen pinnipedos de un buen estado de condicion a1 momento deldestete para afrontar la obligacion de una alimentacionindependiente de la madre. Por 1o general los pinnipedosduplican el peso de su cuerpo desde el nacimiento aldestete, gracias a la alta eficiencia del transpaso deenergia de la madre a la cria (Smith, T., 1?73). El indicede condicion cae a lo largo del primer año como consecuenciadel destete. Con la adquisicion de la vida independiente, elindice de condicion de un individuo varia de acuerdo aeventos individuales y de la especie.

Por ejemplo, en la foca de anillos Phoca hispida, queha constituido por años la base de la economia Inuit deAlaska, el peso corporal varia muchode acuerdo a cambiosestacionales en la capa de grasa. Al mismotiempo todas lasclases de edad muestran un descenso en el indice decondicion durante elvverano, con un incremento en el otoñoboreal. Esto esta documentado paralelamente por un aumentodel numero de focas perdidas por hundimiento en la caceriaInuit de aguas abiertas (hasta 48%; Smith, T., 1987): lasfocas en invierno se encuentran con mas grasa, lo queaumenta su flotabilidad y disminuye las perdidas porhundimiento.

En 1a foca de Neddell Leptnnychotes weddellii, elindice de condicion no varia notoriamente durante el añoaunque baja algo durante la lactacion (Bryden et a1. 1984).El porcentaje medio del peso de la capa de grasa es de 30,1Z (rango 23,9"33,5 Z, n=16), no existiendo diferencias entrelos sexos. Este autor indica que deberia haber una caida enel volumen de la capa de grasa luego de la época de cria.

En lineas generales, Bryden (1972a) señalo queprobablemente en todos los mamíferos marinos ocurra unrapido crecimiento en el tejido graso, y que en oposición alos mamíferos terrestres, los mamíferos marinos presentarianuna gran correlación y poca variabilidad en 1a relacionentre el peso del tejido graso y el peso corporal. Tomandoeste concepto, y ante dificultades logísticas de muestreo,en el presente trabajo no fueron consideradas potencialesvariaciones estacionales en el contenido de la grasacorporal. Los valores de rendimiento de grasa corporal,deben tomarse entonces como aproximaciones.

3.8.2. Pinnipedos

El analisis del rendimiento energetico de lospinnipedos, se realizo solo en el lobo fino del sur A.australis. Los motivos estan relacionados con la composicionde los conjuntos arqueofaunisticos (constituidos casiexclusivamente por ese taxion) y se discuten oportunamente.

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Se estimo el rendimiento en biomasa de carne, grasacorporal y algunas vísceras, asi comosu extrapolacion avalores calóricos sobre animales actuales. Finalmente seobtuvo un valor de rendimiento energetico por individuo decada sexo y edad.

3.8.2.1. Estimaciones de peso total

Se estimo el peso total de los animales, aplicandorelaciones EdadnLongitud y Longitud-Peso.

Se aplico a los datos de edad para cada sexo un modelode crecimiento de VonnBertallanfy. Como es conocido, elmodelo predice 1a longitud de un animal a una edaddeterminada (L(t)), y tiene la forma

L(t) = Largo infinito x (1 n e‘“k*‘t’t°’))

con Largo infinito: Largo asintotico de los individuos sicrecieran hasta una edad infinita,k: constante que expresa cuan rapidamente el individuo seacerca al Largo infinito,to: parametro que indica la edad teorica en que el animaltendria largo igual a cero,e :base del logaritmo neperiano (e).

Este modelo fue ajustado por Batalles, Lima y Pim, (nopublicado) para datos de 504 animales, obteniéndose losparametros (Cuadro 5) y las curvas para cada sexo (Figura20). Es necesario realizar aclaraciones acerca de ladeterminacion de la edad y la aplicacion del modelo decrecimiento. Los investigadores uruguayos siempre hanconsiderado las determinaciones de la edad diferidas en unafio respecto a las que realizara el autor sobre el materialarqueofaunistico. Por ejemplo, para los animales a los queel autor asignaba una edad de 3 años cumplidos, dichosinvestigadores asignan edad de 4 años (por considerar queesta en el cuarto año de vida). Esto obligo a reformular lasecuaciones de von Bertallanfy, modificando el to.

Las longitudes standard estimadas fueron transformadasa valores de Peso total mediante la formula exponencial quepredice el Peso de un animal a partir de su longitud, y quees del tipo

Peso = a X Longitud b

con a y b constantes. Las relaciones utilizadas fueronfacilitadas por Lima y Batalles (no publicado) y provienendel analisis de datos de 817 animales de Uruguay a partir delos cuales se obtuvieron los parametros a y b de la curva(Cuadro ó) mediante regresiones lineales del tipo

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ln(Pe;o) = ln a + b fi 1n(Longitud).

Conesta curva finalmente se obtuvieron los valores depeso total estimado.

3.8.2.2. Estimación de los rendimientos calóricos

3.8.2.2.1. Necesidadde un estudio actualistico

Los aspectos del crecimiento de Arctocephalus australiason conocidos desde hace pocos años, en base a trabajos aúnen proceso del Departamento Cientifico y Tecnológico de laIndustria Lobera y Pesquera del Estado de Uruguay (ILPE),que de todas maneras aportan datos valiosisimos acerca de 1apredicción del largo y el peso de los animales a partir dela edad. Los únicos datos previos a los trabajos que semencionan en la sección correspondiente son los queconciernen a rangos y máximosque alcanzan las longitudes ypesos de esta especie: Vaz-Ferreira (1982 indicó que losrecien nacidos alcanzan entre 3,5 a 5,5 kg de peso y que laslongitudes y pesos máximos de machos y hembras sonrespectivamente de 190 cm y 159 kg, y 140 cm y 48,5 kg.

La falta de antecedentes obligó a profundizar elestudio del crecimiento de los componentescorporales a finde obtener predicciones con un grado de precisión superiora1 mero uso de promedios, para luego poder analizar elrendimiento energetico de los individuos de esta especie.

Este punto se atacó de dos modos. Por un lado seestudiaron las relaciones que existen entre los componentescorporales (músculo, grasa de depósito y visceras) con ellargo o peso del individuo, para permitir extrapolar valoresde carne, grasa y vísceras a traves de datos de edad y sexo.Por el otro se realizaron analisis quimicos para determinarel rendimiento calórico de los componentes corporales,determinando sobre cada uno de ellos porcentajes de lípidos,proteinas e hidratos de carbono. Finalmente por medio de losequivalentes calóricos de combustión de esos compuestos, seextrapoló el rendimiento calórico teórico de los diversoscomponentes corporales y por ende de cada presa.

En la investigación se utilizaron las extrapolacionesobtenidas como biomasa disponible para el consumo humano,esto es, "carne disponible“ en el contexto en que lo discuteLyman (1979). Las actividades de trozamiento pueden hacerque las porciones del cuerpo de un animal realmenteconsumidas por el hombre, difieran notoriamente delrendimiento del animal si este fuera consumido porcompleto. En el caso de los canoeros magallanico-fueguinos,le evidencia arqueológica indica que los pinnipedos sehabrian cazado en el agua y se habrian transportado enteroshasta el campamentodonde se los habria procesado (Ürguera

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et a1., 1987b). La evidencia etnográfica indica (punto 2.),que la grasa corporal y la carne eran muy aprovechadas, yque se evitaba desperdiciarlas. Segun Businde, las visceras-eHcepto el corazon- eran arrojadas a los perros, aunqueresulta dificil de aceptar que órganos como higado y elcerebro no fueran aprovechados. A ese respecto, loshallazgos de cráneos enteros son absolutamente minimos, perolos estudios arqueológicos no han podido comprobar suruptura por acción humana intencional ni descartartotalmente la fragmentación posdepositacional. En estetrabajo solo se analizaron los componentes corporalesmusculo, grasa, corazon e higado. En consecuencia, losrendimientos aqui presentados deben considerarse comominimos.

3.8.2.2.2. Los ejemplares estudiados

La proteccion legal con que cuentan las poblaciones depinnipedos en la Argentina, la dificultad operativa detrabajar en el campocon este tipo de animales de peso nadadespreciable (50 a 150 Hg), y el dificil acceso a lasloberias de lobo fino, en su gran mayoria unicamenteaccesibles por via acuática, obligo a trabajar conejemplares de Arctvcephalus australia del Uruguay, ya que enese pais desde hace 200 años se lleva adelante unaexplotacion sostenida de ese recurso. Hoy la explotacion larealiaa una industria estatal, la Industria Lobera yPesquera del Estado (ILPE), que posee dos factorias para elprocesamiento de los animales, una en Cabo Polonio y otra enIsla de Lobos. Esto brindo facilidades para el trabajocientifico, sobre todo en el caso de la Isla de Lobos dondelas loberias y la factoria se encuentran en la isla, adiferencia de Cabo Polonio donde las loberias se encuentranen islotes frente a la costa donde se halla la factoria (loque perjudica el resultado de 1a primer campafia). Lasactividades cientificas estuvieron supeditadas a laactividad lobera, por lo que no siempre se pudo realizar elmuestreo deseado; sin embargo se debe agradecer ladestacable colaboracion permanente y continua que elpersonal de ILPEha prestado para esta investigacion.

En cuanto a la representatividad de trabajar conanimales de Uruguaypara realizar extrapolaciones a datosarqueológicos de Tierra del Fuego, se establece el supuestode que no habria habido diferencias significativas de formay tamafio entre las poblaciones actuales de pinnipedos delUruguay y las de Tierra del Fuego, coetaneamente con eldesarrollo de la tradicion adaptativa humana al litoralfueguino. Si bien dada la carencia de datos comparativosentre los pinnipedos de Uruguay y el Canal Beagle estesupuesto podria ser impugnable, las poblaciones depinnípedos explotadas en Uruguay son quizas 1a única fuentede aproximación a la información requerida con que se cuenta

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hoy en dia en sudamerica y seguramente la mas proxima conregistros extendidos confiables.

Si los valores de importancia en la dieta que seobtuvieron son sobre o subestimados es algo que unicamenteinvestigaciones biológicas de largo alcance en Tierra delFuego podran revelar en el futuro. Por lo pronto existeevidencia preliminar de que los animales de las IslasMalvinas serian de mayor tamaño que los de Uruguay (King,1954). De todos modos la confirmacion del mayor tamaño delos animales de esta zona mediante investigaciones futuras,no haria mas que aumentar la importancia en la dieta por eluso de pinnipedos y reforzar 1a primera hipótesis planteadaen la Introduccion.

Además, las caracteristicas propias del registroarqueofaunistico,

a) formado por 1a actividad humana, con reparticionesespaciales no previsibles,

b) de 1a extension y potencia de las capas antrópicasefectivamente formadas,

c) de la extension de la axcavacion arqueológica deesas capas, y

d) de los e+ectos postdepositacionales sufridos porcada sitio y de 1a propia metodologia usada (NMI o NEI),superan ampliamente las diferencias que podrian existirentre esos dos grupos de lobos finos.

3.8.2.2.3. Campañasrealizadas

Se realizaron tres campañas:Campana a Cabo Polonio (15“25 de agosto de 1987).campaña a Isla de Lobos (10-14 de diciembre de 1987, ycampaña a Isla de Lobos (28 de junio - 11 de julio de 1988.

J- x ___1_¿_5_ de ¿dci-fioU!Campana

gg 1987.Qabo E'olog_'_¿:_¡__Lent g 1 1¡"A

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Esta campaña no fue muy +ructi+era por las condicionesde trabajo en dicha factoria. En ese lugar 1a matanza ycuereado de los lobos se realiza en islas ubicadas frente a1a costa que es donde se encuentra la factoria; los cueroscon la grasa subcutanea incluida se traen a 1a costa dondese procesan. Es por ello que la permanencia de personal enlas islas es de corta duracion (2 o 3 horas). Enconsecuencia se muestrearon solo tres animales, de los quese extrajeron valores de peso total, peso de grasasubcutanea y peso de musculo.

Ademas de cada animal se extrajo una muestra de grasasubcutanea y una de musculo para analisis de lipidos yprotidos. Los analisis fueron realizados por la Dra. AliciaBaldessari y el Lic. Ramiro March en el Departamento de

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Química Organica de la Facultad de Ciencias Exactas yNaturales de la Universidad de Buenos Aires.

Isla de _QbDSLentreCamana. ad_iCLÉTJPLÉtie 987

En esta campaña se trabajo sobre cuatro machos adultos.Se determinó longitud standard, peso total, peso de grasa ymúsculo. Ademasse tomaron muestras de grasa subcutanea encuatro posiciones diferentes de cada animal, para determinarsi existían diferencias locales en los porcentajes delípidos del tejido graso que pudieran afectar laspredicciones de contenido lipídico de todo el tejido. Losanalisis de porcentaje de lípidos se efectuaron por lasSrtas. Sandra Vivequin y Miriam Ahlo, en el Departamento deÜuímica Organica de la Facultad de Ciencias Exactas yNaturales de la Universidad de Buenos Aires.

Edema. a Isla d_ Lobosl. entre. _í 2..- d.-- .1____'Ltniox al. ud_e_.1_'ulio d_e L8};­

En esta campaña se trabajo sobre 57 animales de ambossexos y variada edad. Se determinó longitud standard, pesototal, peso de grasa y musculo. Se tomaron muestras de grasacorporal de SÜ animales, en una unica localizacion poranimal, utilizando los resultados de la experienciarealizada en diciembre en Isla de Lobos. Las muestras ibana ser utilizadas para los analisis de rendimiento calórico arealizarse en el Departamento de Quimica Organica de laFacultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidadde Buenos Aires. Sin embargo, los cortes de energiaelectrica sufridos en el verano siguiente al muestreoafectaron la conservacion en congelador de las muestras, quequedaron inutilizadas. En consecuencia dichos analisisfueron impracticables.

3.8.2.2.4. Estimaciones de peso de los componentescorporales

Para la estimación del peso de la grasa se siguió unmetodo analogo al utilizado por Zimmermany Letcher (1986).Por un lado se evaluo en el campo el peso total y el pesodel cuero con el panículo adiposo como indicativo del pesode la grasa. Por otro lado (utilizando otros individuos), sedeterminó una relacion lineal entre el peso del individuo yel peso del cuero. A partir de los datos de Peso total seestimo el valor del peso del cuero y por simple diferenciacon el peso del cuero con la grasa se estimo finalmente elpeso de la grasa corporal.

Conestos valores se estudio la relacion entre el pesode grasa y la longitud standard y el peso total. Los datosde los animales de la clase de edad “O” -cachorros -, fuerontratados por separado, ya que estos animales, al tener una

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estricta dependencia trófica de la madre, presentan engeneral un estado de condicion mucho mejor que el de losanimales de la clase de edad siguiente. Para los cachorrosentonces, se tomaron los promedios del porcentaje en peso dela grasa comopredictor del rendimiento de grasa.

Para la evaluacion del peso de vísceras se siguio eltrabajo de Ximenezet a1. (1984c), quien presento relacionesfuncionales entre la longitud standard y el peso de corazone hígado.

3.8.2.2.5. Proporciones de compuestos orgánicos en carne,grasa corporal y vísceras de lobo marino

Las muestras de grasa corporal y de musculo fueronrecogidas inmediatamente luego de la muerte de los animales,a fin de evitar la oxidación de los acidos grasos, Se tomoun cubo de tejido de aproximadamente 2 H 2 cm y se conservoen freezer. E1 traslado de Uruguay a Argentina se efectuómediante una conservadora portatil con bloques de materialcongelable sintetico.

Un cuestion inicial que debio ser resuelta fuedeterminar si en el panículo adiposo de Arctocephalusaustralia existirían di+erencias locales en el porcentaje delípidos, 1o que tenía importancia para optimizar muestreossucesivos. Se necesitaba determinar, si es que existia, unsitio de muestreo del panículo adiposo que fuerarepresentativo del total.

Se partió de la hipótesis de que no habría diferenciaslocales significativas en el porcentaje de lípidos de 1agrasa subcutanea. Para probarlo se disefio una experienciamensurativa sobre cuatro machos adultos de Arctocephalusaustralia muertos en Isla de Lobos, Uruguay, en diciembre1987.

En los animales se tomaron cinco muestras en distintasubicaciones (Figura 21). Las ubicaciones se denominaroncomo:

DDy DV(delantera dorsal y ventral): muestras tomadas en 1alinea media dorsal y ventral a la altura del cuerpodonde termina la cabeza (crestas occipitales),

HDy MV(medio dorsal y ventral): muestras tomadas en 1alinea media dorsal y ventral a la altura del cuerpode las axilas, y

TD (trasero dorsal): muestra tomada en 1a línea media dorsala la altura del cuerpo donde se distingue la crestailíaca.

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No se tomaron muestras del sector trasero ventral debido ala cercanía del aparato reproductor, dado que los valores decontenido lipídico pueden variar mucho (Alex Aguilar, Com.Pers.).

Se aplicó a las muestras una extracción de lípidos enfrío (ver Analisis químicos, punto siguiente).

La hipótesis se testeó mediante un analisis de lavarianza de una vía no parametrico de Kruskall-Wallis, parala variable dependiente porcentajes, y variable agrupadoraposiciones. Los resultados (Cuadro 7) indicaron que lahipótesis nula no puede ser rechasada, esto es, noexistirían diferencias significativas entre los porcentajesde lípidos determinados sobre las cinco localizaciones detoma de muestra (estadístico de Kruskall-Wallis=1,92;P=O.75).

A partir de estos resultados, en la campaña realizadaen julio de 1988 en la Isla de Lobos se tomaron muestras degrasa subcutanea únicamente en el sitio denominado comomedia ventral, pues los trabajos de 1a industria loberarestringen el daño de los cueros que son aprovechados por lamisma, y el primer corte que el personal de faena produce enlos animales muertos, permite la toma de esas muestras.

Se plantea la duda acerca de que es lo que sucede enlas hembras, ya que ese trabajo sólo fue realizado conmachos. Las glandulas mamarias estan dispuestas como unalamina bajo el tejido adiposo, comoen todos los otaridos(King, 1983); consecuentemente los porcentajes de lípidovariarían localmemte, ya que en general los mamíferosmarinos transfieren con la leche a sus crías, lípidos decomposición muysimilar a la de la grasa corporal (Bryden yStones, 1969).

analisis guímigggEl analisis del porcentaje de lípidos en las muestras

se realizó mediante extracción en frio en todos los casos,de acuerdo a la experiencia adquirida por el Lic. March enel desarrollo de una Beca de Iniciación del CONICET. Lametodología consiste en homogeneizar el tejido y sumergirloen una mezcla de metanol 50 : cloruro de metileno 1:1. Estamezcla de solventes aseguro la extracción de lípidos polaresy no polares. El solvsnte con los lípidos es filtrado, ytras evaporación del solvente y secado se pesa el residuograso xtrayéndose el porcentaje en peso de lípido en lamuestra. Se eligió una extracción en frío contra extracciónen calor (mediante soxhlet) puesto que la extracción encalor puede provocar la rotura de lípidos de cadena largapoliinsaturados, y se necesitaba contar con el remanentelipídico de 1a muestra para analisis de tipo de lípidopresentes en estructuras de combustión arqueológicas, que elLic. March llevó adelante.

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Analisis proteico x gg glgcidgg

Los analisis del contenido proteico y de glúcidos nopudieron ser realizados en los laboratorios mencionados, porlo que se utilizaron valores de rendimiento proteicoobtenidos en bibliografia (Hamilton, 1960; InternationalWhaling Commission, 1982; Sheehan, 1985).

3.8.2.2.6. Valores utilizados finalmente en la evaluación delos componentes corporales

Cams.El contenido proteico porcentual en peso del musculo se

ha estimado en un 21 Z segun Watt y Merrill (1963, en Spethy Spielmann, 1983). La International Nhaling Commission(1982) da valores para "carne de focidos” de 27,7 Z (i 2,3)de proteínas , y 2,7 Z (i 2,1) de lípidos. Sheehan (1985)indica para la carne de foca de anillos Phoca hispjdavalores de 28,4 Z de proteínas y 3,2 Z de lípidos, estandoel resto constituido por agua y minerales. Los valoresutilizados finalmente fueron aquellos citados por laInternational Whaling Commission (1982), es decir 27,7 Z enpeso de proteínas, y 2,7 Z de lípidos.

Grasas

Heller y Scott (1962, en International WhalingCommission, 1982) citaron para ballenas de barbas que en lagrasa subcutanea se encuentran valores porcentuales en pesode 0,42 de proteínas y 96,5% de lípidos. Lockyer (1987)indica para la Ballena de Aleta (Balaenoptera physalus) y laBallena Sei (B. borealjs) porcentajes en peso de proteína enla grasa subcutanea, de entre 3 y 33%, unido a una granvariabilidad en el contenido lipídico. La gran variabilidadde estos datos, dirigio a la utilizacion de los valoresdeterminados sobre el lobo fino.

Comocontenido porcentual de lípidos en grasa corporal,se tomaron los resultados de determinacion de la diferencialocal en porcentajes de lípidos en grasa subcutanea,efectuada en esta Tesis, utilizando el promedio delcontenido lipídico de las muestras, 59,7% (1 12,7%). E1contenido de materias no lipídicas se extrajo por diferenciadel porcentaje de lípidos y del porcentaje de agua de lasmuestras (16,3%), lo que da un valor de 24X. Se tomo estevalor como contenido de proteinas y glucidos, ya que suvalor de equivalente de combustión es practicamenteidéntico.

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Higadg

El único dato al respecto es el que provee Hamilton(1960), de la matanza de un elefante marino Nirounga lemninaen Islas Malvinas, segun el cual el higado provee un 26,6%en peso de sólidos no lipidicos, y un 1,4% de aceite.

Ü razón

Hamilton (1960) citó que el corazón del mismo animalindicado anteriormente rindió un 25,7% en peso de sólidos nolipidicos, y 0,5%de aceite, siendo estos los valores autilizar.Eguivalentes calóricos

Se utilizaron los conocidos valores de calor decombustión de materiales alimenticios ordinarios (enHcal/g): 4,2 para los glúcidos, 9,4 para las grasas y 4,3para las proteinas de producto de excreción final urea(Schmidt-Nielsen, 1976). Los valores de glucidos y proteinasfueron reunidos en 4,25.

3.8.2.3. Extrapolaciones al conjunto arqueofaunistico

Con todos los datos de .rendimiento en biomasa decomponentes (musculo, grasa, corazón e higado),transformados a calorias, se calculó el rendimiento minimoen kcal por individuo de cada sexo y edad. Ese rendimientoindividual se combinó con los NMIy las estructuras de edadde cada conjunto faunistico, obteniéndose finalmente elrendimiento en kcal por pinnipedos para cada conjunto.

3.8.3. Guanacos

Según Raedecke (1976) el guanaco de Magallanes (Chile),alcanza un peso maximo de 139,8 y 139,5 kg para machos yhembras respectivamente. El peso promedio de adultos es de119,7 kg, no existiendo diferencias significativas entresexos. Las crias (llamadas chulengos), nacen con 10-12 kg depeso. Su crecimiento es muy rapido, alcanzando el 90% delmaximo promedio a los tres aHos de edad; 1a mayor parte delcrecimiento postnatal tiene lugar entre los seis y nuevemeses de edad. Según la curva de crecimiento presentada porRaedecke (Figura 22) los animales de un año alcanzarianalrededor de 83 kg; segun los datos que presenta el mismoautor, los animales de menos de dos años alcanzan los 93,1(i 21,0) Hg. De acuerdo a esos datos y a la curva decrecimiento, se tomó como peso de chulengos, juveniles yadultos, 10, 80 y 120 kg respectivamente.

No existiendo fuentes de datos mas aplicables, paraestimar el rendimiento en musculo y grasa se utilizaron los

7B

equivalentes porcentuales de llamas presentados por Üsborn(1977): 2%del peso total en grasa corporal y 4a Z de pesocorporal en musculo. E1 rendimiento en peso de higado ycorazón se calculó por medio de las ecuaciones alometricaspresentadas por Peters (1983), que relacionan el peso devísceras con el peso total del individuo:

a) Peso Hígado = 0,033 x Peso total 03“b) Peso Corazón = 0,0058 i Peso total od“

Los equivalentes calóricos de combustión de loscomponentes fueron los pesentados por Heene (1985) paracaribúes, en kca1/100 gr de tejido: 900 para 1a grasacorporal, 110 para el musculo y 125 para las visceras engeneral. Un resumen de los datos empleados se presenta en elCuadro B, asi como la estimación final del rendimientoenergetico por individuos de cada clase de edad.

3.8.4. Aves

En cuanto a las aves, se disponen de datos de peso decarne disponible para diferentes especies de aves presentesen el registro arqueofaunistico de Lancha Packewaia(Humphrey, 1976, HS). Este autor indicó que los datos debenser tomados con reservas, ya que existe escasa informacióndisponible del peso de las especies de aves Fueguinas, y losdatos por el aportados no reflejan la variabilidad porestación del año, sexo y edad. Humphreyestimó que 1a carnedisponible seria de alrededor del 50 Z del peso corporal delave. El rendimiento en peso de higado y corazón se calculócon las ecuaciones alometricas presentadas por Peters(1983), que relacionan el peso de vísceras con el peso totaldel individuo:

a) Peso Hígado = 0,033 x Peso total 03"b) Peso Corazón = 0,0082 x Peso total m"

Los equivalentes calóricos de combustión de loscomponentes fueron los presentados por Heene (1985) paravísceras de aves en general, en kcal/100 gr de tejido: 112para carne de aves en general, 104 para las vísceras engeneral. Un resumen de los datos empleados se presenta en elCuadro 9, asi comola estimación del rendimiento energeticopor individuos de cada familia.

3.9. LA SIMULACIDN DE LA CACERIA PREHISTDRICA

3.9.1. Fundamentos

El estudio de 1a composición de los conjuntosfaunisticos, no permitió explorar la relación predatoria alargo plazo, ante los problemas muestrales que se discutenen los capitulos correspondientes. Comouna alternativa se

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intentó evaluar la evolución temporal de la captura,mediante una aproximación basada en modelos matemáticos quereplicaran distintas estrategias de cosecha sobre unapoblación hipotética de pinnipedos.

El modo en que se intentó el estudio incluyó lainformación del registro arqueofaunistico (la composicion ensexo y edad del conjunto faunistico) y modelos conceptualesy matemáticos que representen la trayectoria de 1a poblacionde la presa en el tiempo, sujeta a la combinación de losfactores normales que actuarian sobre ella, a los que seagregaria 1a interacción con el hombre. Los modelosutilizados pueden definirse comouna expresión formal delproblema, que en el caso de las simulaciones no son otracosa que descripciones matematicas que incluyen los detallesmas esenciales posibles del problema (Maynard"Smith enJeffers, 1978).

Se planteó explorar los efectos probables de 1aexplotación y de las caracteristicas emergentes de lapoblación (como las tasas de nacimiento y las tasas desobrevivencia de los diferentes grupos de edad y sexo), enla producción de la población animal. Los parametros delciclo vital permiten predecir con cierto grado de precisiónel futuro de la población (y en algunos casos retrodecir elpasado). La relativa constancia de dichos parametros dentrodel grupo taxonómico de los pinnipedos,l permitió trabajarcon la trayectoria de la población en el tiempo,l utilizandolos mencionados modelos conceptuales y matemáticos.

3.9.1.1. E1 uso de modelos en el estudio de fauna silvestre

Diversos tipos de modelos han sido utilizados paraevaluar politicas de manejo en fauna silvestre. Unaaproximación matematica tradicional es la que usa lasconocidas "matrices de Leslie“, donde los parametros vitalescomo la fecundidad y sobrevivencia se expresan en una matrizde proyección poblacional que resume todas las ecuacionesque pueden representar a los grupos de edad y sexo, ypermiten proyectar el vector de población actual a tiempofuturo (para una revisión, Vease Battro, 1985). Sin embargoGoodman(1981), recomienda el uso de tecnicas analíticas massimples que las matriciales cuando se desean explorar lasconsecuencias de distintos tipos de manejo de poblaciones,1o que se pretende realizar aqui. En consecuencia lasmatrices de Leslie no han sido consideradas en esteanalisis.l

La alternativa seleccionada para este trabajo fue la deconsiderar modelos estructurados por sexo y edad, en loscuales la población esta definida en niveles de acuerdo a susexo y edad. Cada animal es de diferente valor para lapoblación de acuerdo a su edad; para una especie cuyosindividuos alcancen los 20 años de longevidad, un macho de

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15 afios es de menor valor que una hembra en su primer año demadurez sexual, puesto que esa hembra es para la poblacionun vientre con varios años de esperanza de produccion decachorros. El uso de estos modelos de proyeccionpoblacional permitió evaluar entonces los e+ectos de la cazasobre diferentes estratos de la poblacion, cosa que modelosmas simples no pueden realizar. Sin embargo, previamente aanalizar los modelos estructurados, resulto convenienterevisar, aunque mas no sea conceptualmente, modelos massencillos.

3.9.1.2. Las poblaciones animales. Teoria del crecimientopoblacional y su aplicacion a situaciones decosecha

Mucho de lo que se conoce sobre el comportamiento delas poblaciones animales sometidas a manejo por el hombre seha basado en el modelo logístico de crecimiento poblacional.Dichas poblaciones estan caracterizadas por un crecimientoexponencial pero con un Factor densodependiente que provocaun retardo gradual en la velocidad de crecimiento a medidaque la poblacion se acerca a la capacidad de carga ocapacidad sustentante del ambiente. En terminos teoricos deecología de poblaciones, la tasa de crecimiento es unafuncion de la densidad de la poblacion. La forma tradicionalde presentacion de la ecuacion logistica en su formaderivada es

dN f dt = r N ((H-N)/H) (Figura 23)

siendo N la poblacion en el tiempo t , H la capacidad decarga del ambiente y r la tasa intrínseca de crecimientopoblacional. La forma integrada de esa ecuacion es

N(t+1)=N(t) [( K EXP(r)) / (H - N(t)(1 —EXPír))J(Figura 24)

donde EXP(r) es la base del logaritmo neperiano elevado a latasa intrínseca de crecimiento r, también conocida como ko tasa finita de crecimiento. Sin embargo la ecuacionintegrada escapa al centro de la presente discusion; masdetalles pueden verse en Vandermeer (1981), y en Begon yMortimer (1981).

En cambio la discusion apunta a la ecuaciondiferenciada cuya importancia reside en que:

a) el {actor H es un niVel poblacional maximo, unequilibrio entre la poblacion de animales y su ambienteTindicado por la densidad de animales (Caughley, 1979), y

b) la tasa real de crecimiento per capita (r(K"N)/H) esvariable en el tiempo, y esta relacionada con el nivelpoblacional del modoya descripto.

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A partir de este modelo es posible definir laproduccion anual de animales y aun mas buscar aquél nivelpoblacional en que la produccion de animales (dN/dt) esmaximo, el cual se conoce que esta ubicado matemáticamenteen el nivel H/E. E1 nivel de produccion (pesca, caza ocosecha) obtenible a ese nivel se denomina RendimientoMaximo Sostenible (RMSen adelante). Ese RMSno se obtiene aniveles poblacionales cercanos al H, sino a nivelesintermedios, donde la velocidad de crecimiento de 1apoblacion es maxima (ver Begon y Mortimer, 1981).

Otro aspecto importante para la curva de produccion esque existen, a 1o largo de esa curva de produccion, valoresposibles de caza que implican el equilibrio numérico de lapoblacion presa. Para la ecuacion logistica,l resulta deigualar la tasa de captura a la tasa intrínseca decrecimiento poblacional

Captura = dN/dt = r N [(H - N)/KJ

y resolver para determinar el valor de N; el resultado es laecuacion cuadratica (Beddington y May, 1977)

_ _ _ .. 1/2 F.N —h i L(h 4 h Captura) J/¿

lo que determina dos posibles puntos de equilibrio, unosuperior y otro inferior, pero de diferente tipo (Figura25), siendo el superior un equilibrio estable, y el inferiorun equilibrio inestable. En consecuencia, puede decirse queel tamaño inicial de 1a poblacion tiene importancia en larespuesta de 1a poblacion a la explotacion.

3.9.1.3. Aplicación conceptual del modelo logístico a lapredacion de lobos por los canoeros delCanal Beagle

No todas las poblaciones animales tienen el mismocomportamiento densodependiente. De acuerdo a lasestrategias del ciclo vital, los factores densodependientespueden actuar sobre las poblaciones a niveles lejanos ocercanos al H (Fowler, 1981a). Un caso extremo es el de laspoblaciones altamente variables, mantenidas por el ambientea niveles por debajo del limite de los recursos. Por otrolado existen poblaciones que exhiben baja variabilidad enrelacion a su ambiente medio, determinado principalmente porlos recursos.

En grandes mamíferos, los niveles de maxima produccionpueden apartarse del tradicional H/E hasta alcanzar nivelesde 0,65"O,80 H (Fowler!l 1981a, 1984), aunque existenpoblaciones de grandes mamíferos que mantienen eltradicional RMS de 0,5 H. (Fredin, 1984). ñün mas, yhaciendo referencia a1 ejemplo que se analizará (el CanalBeagle), 1a caza diferenciada por sexos y sesgada hacia los

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machos puede llevar a la poblacion a niveles deproductividad mayores aun que los que se establecerian conuna cosecha indiscriminada por sexos (Fowler, 1981b; Harrisy Hochel, 1981).

La existencia de factores densodependientes tieneimplicancias en la relacion de un predador con su presa. Enel caso de los canoeros magallanico-fueguinos,indudablemente existió algun momentoinicial en que elhombre prehistórico de la zona del Canal Beagle tomocontacto con una poblacion pristina de pinnipedos. Sepresume que esa poblacion hipotética de pinnipedos (PHP enadelante) en un estado de pre-explotacion, se habriaencontrado en un nivel de equilibrio numérico de acuerdo alas condiciones generales ambientales. Se ha postulado quelas poblaciones de mamíferos marinos en condicion pristina,habrian estado limitadas sólo por sus recursos alimentarios,mas que por eventual predacion (Estes, 1979); esto seenfatiza en el caso de mamíferos marinos como lospinnípedos, que ocupan niveles altos de la trama trofica yen consecuencia carecen de muchos predadores.

'La evolución numérica de las poblaciones de pinnipedosy hombres es por el momentoanalizada conceptualmente, yaque mas adelante seran tratados aspectos formalesmatemáticos que permitan modelar en detalle la trayectoriade la relacion. Si bien el modelo utilizado es muysimple enel sentido de que contempla solamente dos componentes delsistema ecologico litoral fueguino, el hombre y lospinnipedos, ciertos aspectos de teorias comola del forrajeooptimo (Mac Arthur y Pianka, 1966) contribuyen, como seexpiicara mas adelante, al planteo presentado.

En la etapa inicial del arribo del hombre al CanalBeagle, unos pocos hombres habrian comenzado a relacionarsecon la poblacion de pinnipedos, con una tasa de toma derecursos muy baja en relacion a la produccion de lapoblacion que se hallaba en estado de equilibrio numérico, yconsecuentemente, con un valor dN/dt cercano a cero. ¿A quetasa por hombre y por año se habra cosechado la poblacion depinnrpedos?, esta pregunta es a partir de la cual se puedeconsiderar a 1a teoria del forrajeo optimo.

El hombre tiene necesidades metabólicas minimas quesuplir a lo largo de su existencia, y en el sentido de laecologia evolutiva y de la teoria del forrajeo optimo, eslícito pensar que el hombreefectua decisiones racionalesentre alternativas disponibles con una tendencia a optimizarestategias. Cabesuponer que la probabilidad de dirigir lacaza hacia una presa como un lobo marino dependera de variosfactores. Para simplificar la discusion se hara referenciaa1 modelo presentado por Winterhalder et al. (1988 y allícitados) para cazadores recolectores y sus presas, quienesindican comofactores a la densidad numérica de la presa, elalcance, velocidad y costo del forrajeo, el rango del grupo

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forwajero, el tiempo y costo de la persecución y captura,los requerimientos energéticos del hombrey la tasa neta deadquisición de energia por un recurso determinado.

La conjunción de esos factores, acoplados con 1adisponibilidad de varios tipos de presa, tendria comoconsecuencia la decisión de cazar una presa, abandonarla porotra alternativa de rango superior en el conjunto de laoferta, o aun mas cambiar el estilo o tipo de busqueda depresas (un cambio en la tecnologia). Una población humanapuede provocar la declinación del stock hasta el nivel enque sea necesario un cambio momentaneo en la dieta o en elsentido del forrajeo. Pero ello puede ocurrir tanto enescalas espacio-temporales muy pequeHas como grandes.

En una aicroescala, al acercarse o alejarse de una zona donde se encuentre una colonia oapostadero de pinnlpedos, o al caabiar la disponibilidad estacional del recurso.

En gran escala, analizando especificaaente el caso de una poblacion nunana nue incorpora a unaPHP a su dieta y teniendo en cuenta el modelo ioglstico de creciaiento asi coao la curva deproduccion de la Figura 25, la progresiva reducción de la PHPpor caza desde el nivel K debido a alla caza en sl y b) al aumento progresivo de la caza consecuencia del aueento demográfico humano,llevarla a la PHPa niveles de produccion progresivalente mayores.

De continuar la tendencia de crecimiento humano y silas capturas durante sucesivas generaciones llevan a la PHPa niveles N í K/E, la producción comienza a decrecer,llevando como consecuencia a rendimientos cada vez menores;de continuar aumentando 1a poblacion humana y susrequerimientos, se podria llegar a la extinción de la PHP;sin embargo, desde la perspectiva de la teoria del forrajeoóptimo, en algun momentode acuerdo a los factores antesenunciados, se provocaría un cambio en el uso de recursos demodo tal que los excedentes de producción de la PHP pudieranincorporarse a la población y elevar nuevamente los nivelesde la población.

en A largo plazo esto llevaria a fluctuaciones ciclicasanalogas a las de los conocidos modelos de predación deLotka"Volterra (Vease Vandermeer, 1981; Begon y Mortimer,1981).

La explotación de una población hipotética que seencontrara en su nivel H tendria caracteristicas diferentes,dependiendo de su curva de producción. Para una poblacióncuya curva este sesgada a 1a derecha se alcanzaría el nivelde RMSa un nivel poblacional mayor de aquel correspondientea una población cuya curva presente 1a forma de ojiva tipica(considerando iguales tasas de cosecha). Esto otorgaria alsistema cierta suaviaación en las posibles oscilaciones(oscilaciones de mayor amplitud y menor período), ya que seimpediria un gran incremento de la población humana quepudiera tener efectos mas drasticos sobre el comportamientodel sistema.

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3.9.1.4. Densodependencia en las poblaciones de mamiferosmarinos

h Para las poblaciones de mamíferos marinos, variosparametros del ciclo vital han sido descriptos comodensodependientes, siendo los mas importantes lasobrevivencia de los juveniles, la edad de madurez sexual, yla sobrevivencia y reproducción de los adultos. Laspoblaciones de pinnipedos aparentan tener en lasobrevivencia juvenil un factor densodependiente muyfuerte. A pesar de las criticas presentadas por De Master(1984) acerca de la falta de datos de la sobrevivencia delos adultos para pinnipedos (por lo que poco podria decirseacerca de ese parametro),l la evaluacion de varios modelosmatemáticos ha permitido considerar a la sobrevivencia delos juveniles comoun factor densodependiente importante(Eberhardt, 1981; Smith y Polachek, i981; Fowler, 1981b).

La edad de primera reproduccion también ha sidoconsiderada comoun factor densodependiente importante. York(1983) describe para Callorhinus ursinus que la edadpromedio de primera reproduccion esta correlacionadanegativamente con la sobrevivencia juvenil (del nacimiento ala edad 2). En Lobmdon carcinaphagus se conoce eladelantamiento de ese parametro de 4 años de edad en ladecada del '30 hasta cerca de 2 afios y medio en la decada el‘70 (Laws, 1981). La causa de estas modificaciones deberiabuscarse en cambios en la disponibilidad del alimento de losjuveniles; Laws (1956) indica que en mamiferos acuaticos lamadurez sexual estaria relacionada con la adquisicion de untamafio corporal minimo, que estaria a su vez relacionado conesa disponibilidad de alimento. Fowler (19Sib) indica quepara el rango de cambios esperables en poblaciones demamíferos marinos, modificaciones en 1a edad de maduraciónsexual producen pequeños cambios en el crecimientopoblacional. Aun para especies caracterizadas pormaduración temprana, este modode regulacion es efectivo,pero no exhibe los efectos regulatorios encontrados en latasa de nacimiento o la sobrevivencia juvenil.

A los fines de este trabajo, solo la sobrevivencia delos juveniles fue considerada un factor densodependienteimportante como para ser incluido en los modelos. Losfundamentos para ello son los siguientes:

a) Charnov (1986) considero que la sobrevivencia de losadultos es relativamente constante para varias poblacionesde vertebrados,* b) Eberhardt y Siniff (1977), analizaron datos para

varias especies de pinnipedos (un otarido y tres focidos) yexpresan que en su opinion 1a sobrevivencia de los adultosseria bastante constante para los pinnipedos,

c) las tasas reproductivas también serian bastanteconstantes en pinnipedos, para animales de edad de 7 años ymayores (Eberhardt y Siniff, 1977).

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3.9.1.5. E1 caso de los canoeros magallánico-fueguinosEn cuanto a los estudios sobre economias cazadoras

recolectoras marinas, los antecedentes de relaciones delargo alcance son escasos. Yesner (1983b) xploró larelación entre los aleutianos y los pinnipedos mediante unsencillo modelo de simulación que analizó 1a caceria dedistintas cohortes, segregadas en cachorros, juveniles yadultos. Empero, cuando es posible avanzar mas en ladiscretización de las clases de edad de un conjuntofaunistico, son validas otras aproximaciones que permitanestructurar la cosecha en clases de edad y sexo.

En otros apartados de esta Tesis se analizaron laspautas de cacería de los aborígenes, determinando sobre elconjunto arqueofaunistico de pinnipedos los taxiones, asicomo la composición por sexos y edad, resultandoArctocephalus australis el pinnipedo de mayor presencia enel conjunto arqueofaunistico y por lo tanto 1a especie con1a que se trabajó en las simulaciones.

La abundancia relativa de machos jóvenes (55%) en unamuestra analizada del Segundo Componente, indujo en unmomento a pensar en 1a obtención por los aborígenes de unrendimiento sostenido a largo plazo sin depleción de losstocks (Schiavini, 1987a). La frecuencia relativa de machosjovenes determinada sobre la base de la estructura de edadpresentada en la Tesis se ubica también en el 55%, tomandocomo edad de madurez sexual de los machos los B años. Laconclusión de la obtención de un rendimiento sostenidonecesitaba de una contrastación que permitiera explorar losefectos de la cacería selectiva sobre diferentes grupos deedad y sexo, y de cómodiferentes estrategias de cosechaafectarian a la población presa.

3.9.2. Metodologia

Se realizaron simulaciones exploratorias con el fin deanalizar el comportamientodel sistema bajo diferentes tiposde cosecha y no con el fin de establecer con Hactitudniveles de cacería. Los modelos aqui presentados son muysimples, ya que involucran sólo la relación entre doscomponentes del sistema litoral fueguino de aquel entonces(el hombre prehistórico y los pinnipedos). Se evitó elagregado de mas elementos por varios motivos, entre loscuales se puede citar

a) la falta, hasta el momento, de conocimientoarqueológico suficiente sobre la interacción con otrosrecursos utilizados por los aborígenes (aves marinas yterrestres, moluscosbivalvos, peces marinos),

b) si bien en el caso del guanaco se avanzó bastante enel plano arqueológico, falta información ecológica que

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permita realiïar proyecciones analogas a las planteadas paralos pinnipedos, y

c) de incluirselos, se hubiera complicado el modelo atal punto que no se podian evaluar comportamientos puntualesante la diversidad de situaciones posibles que implica elagregado de componentes.

3.9.2.1. Los modelosutilizados

De acuerdo a clasificaciones comunmenteutilizadas demodelos en estudios de fauna, los modelos se definen comodeterministicos, uniespecificos, estructurados (en sexo yedad), y densodependientes. Otros modelos se han basado enuna apreciación demasiado simplista al considerar a laecuacion logistica comoaquella que evaluaba los niveles depobiacion para cada lapso. Los modelos logisticos decrecimiento asignan de hecho el mismo valor a cualquierrepresentante de la población, ya que la tasa de incrementoper capita se aplica a la poblacion total. Pero como enTunel I la caza se habria enfocado hacia los machos, lashembras, de mayor valor para el futuro de la poblacion,quedaban al margen de la captura. Por ello se decidioaplicar estos modelos estructurados que, si bien son mascomplejos, representan mejor la realidad especifica de larelacion hombre-pinnipedo acaecida en el Canal Beagle.

Se utiliao para los modelos el lenguaje de simulacionDYNAMÜ(Pugh- Roberts 955.), basándose en un modelo generaldesarrollado durante un curso organizado por el Programa delas Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA)en CaboPolonio, Uruguay (noviembre 1987). Los modelos desarrolladospertenecen a la +amilia de los “modelos dinámicos“ (verJeffers, 1978).

En todos los modelos cada clase de edad esta afectadapor la mortalidad natural, la fecundidad de las hembras ylas cosechas aplicadas sobre cada grupo de edad y seno. Sibien para muchas especies de mamíferos marinos -como la quenos ocupa- los parametros no son conocidos, ciertasgeneraliaaciones fueron posibles.

3.9.2.2. Sintaxis de los modelosSinteticamente los modelos evaluan en cada intervalo de

tiempo (años de simuacion) el nivel de la poblacion paracada sexo y edad, como una funcion de los animales que naceny/o sobreviven naturalmente a la clase de edad e intervaloinmediatamente anterior y de los animales que son cazadosen la clase de edad inmediatamente anterior. En el sentidode la modelación dinamica, los niveles (poblacion de cadaedad y sexo) estan controlados por tasas (muertes, cosechasy nacimientos).

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Para cada intervalo de tiempo el nivel de la poblacion

P°b(x,t) = P°b(x—1,t"1) ‘ Mue(x-1,t-1) ‘ Case(x—1,t-1)

donde Pob(H.t) poblacion de edad x al tiempo t discretizadopor sexo

Pob(x_1't“1) poblacion de la edad x-l en el intervaloanterior 'Mue(h“1't_1) los muertos de la poblacion segun

Pobkx_1.t_1) en el intervalo anteriorCose¿x_1.t_í) los cosechados de la poblacion para el

nivel Pob(H_i.¿_1)La incorporacion por nacimientos se da por la forma

NaCim(nacidos,t+1) “ SUMA((P0b(hembras,x,t)*Fn(x))

donde Pob(hembras!x,t) es la poblacion de hembras de edad xen el tiempo t

Fn(y) es la tasa reproductiva para cada edad, expresadacomo porcentaje de las hembras preñadas, asumiendo quetodas culminaran exitosamente su preñez.

En la sintaxis del modelo la mortalidad se calcula por

MUE.HL(EDAD,SEXD) Muertos por edad y sexo en cadaintervaloMUERTES.HL Muertes para toda la poblacion en cadaintervaloÜUX(EDAD,SEXÜ)Tasa de mortalidad por edad y sexo

Para calcular la producción de cachorros:

NACIM.HL(EDAD)Nacimientos para las hembras de cadaedad en cada intervalo

NAC.HL Nacimientos para toda 1a poblacibn encada intervalo

EMSH Edad de maduración sexual en hembrasEMSM Edad de maduración sexual en machosFN Porcentajes de preñez por edad

Las cosechas se asignaron utiliaando un valor PRÜPDEque es la proporcion de poblacion total cazada,

COSE.HL(EDAD,SEXÜ) Cosecha por edad y sexo en cadaperiodo

CDSECHAS.HL Cosechas totalesPRÜPÜB Proporción de la poblacion capturadaBDSM Porcentaje de machos cosechadosCDSH Porcentaje de hembras cosechadasPÜEMA.H Poblacion de machos por periodoPÜBHE.H Poblacion de hembras por periodo

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PÜBTD.H Poblacion total por periodoPÜB.K(EDAD,SEXO) Poblacion por sexo y edad en cada

periodo

En el caso del modelo con tasa de cosecha dependientede la densidad de poblacion de predadores, se trabajo con

NAL Necesidades anuales de lobos marinosPÜBY.H Poblacion de canoeros en cada periodoCÜLÜ.HL Tasa de cosecha total de lobos marinos en cada

periodo

En general las variables y parametros presentados seaplicaron a todos los modelos; 1a diferencia radica en comose desarrollo la cosecha.

3.9.2.3. Descripcion de los modelosutilizados

3.9.2.3.1. Modelosin cosecha

Es un simple modelo de proyeccion poblacional sincosecha, que se utilizo para hallar las estructuras deedad correspondiente al nivel de equilibrio numéricopoblacional. Con las estructuras de edad obtenidas setrabajo a posteriori en las simulaciones con coSecha. Ellistado del programa se presenta en el Apéndice 1.

3.9.2.3.2. Modelo con tasa de cosecha constante yproporcional a la poblacion, replicando laestructura de edad arqueofaunistica

La cosecha total se calculo a partir de un porcentajeconstante de la poblacion total. Ella fue discriminada porsexos y edad de acuerdo al registro arqueofaunístico delSegundo Componente de Tunel l. El listado del programa desimulacion se presenta en el Apéndice 2.

3.9.2.3.3. Modelocon cosecha proporcional a la poblacionpero no selectiva por edad

La cosecha total se calculo a partir de un porcentajeconstante de la poblacion. Se aplico por igual a todas lasclases de edad, pero en forma diferencial a ambos sexos deacuerdo a la proporcion de sexos determinada en el conjuntoarqueofaunistico del Segundo Componente de Túnel I(machos:hembras,l 85:15). La discriminacion por sexo se basoen la suposición de una disponibilidad mayor de machos en elstock de lobos explotable en el Canal Beagle (ver discusiondel analisis de la composicion del conjunto faunistico). Ellistado del programa de simulacion se presenta en elApéndice 3.

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3.9.2.3.4. Modelocon cosecha proporcional a la poblacion delos predadores (canoeros), pero no selectivapor edad

En este modelo se intento ser mas realista en elanalisis de 1a relacion, ya que en los dos modelosanteriores 1a cosecha se basa en un porcentaje fijo de lapoblacion presa. Esta vision tuvo en cuenta que el hombrellego en un momentodado a1 ambiente insular y 1o habria idocolonizando hasta alcanzar niveles limitados por factoresdensodependientes, irrelevantes de ser tratados aqui.Independientemente del crecimiento poblacional de loscanoeros, estos tuvieron requerimientos energéticos quesuplir, a partir de los cuales podria realizarse un calculode la cantidad de lobos consumidos en un año por unindividuo. De este modola caceria de pinnipedos se simulocomoproporcional a la poblacion de predadores.

Se tuvo en cuenta la dinamica poblacional de lapoblacion de canoeros que accediera y se estableciera en lazona de los canales feuguinos. La cosecha se baso en unvalor de cosecha por indiViduo y por año (denominadoNecesidades Anuales de Lobo Marino , NAL),l de tal modo quela cacería se hizo independiente de la poblacion presa ysupliria un valor teorico de necesidades anuales per capitade lobo marino.

Para el calculo del NHL se tuvo en cuenta losrequerimientos caloricos diarios de los canoeros y elrendimiento energetico del consumode pinnipedos.

Los requerimientos energéticos teóricos de los canoerosfueron presentados por Nardi (en Ürquera et al, 1978) y seubicarian entre 5257 y 6123 kcal/dia que según el sepodrian completar con entre 150 a 300 gramos de grasaderretida y entre BSOa 1640 gramos de carne.

Los rendimientos de musculo de A. australia seubicarian, dependiendo de la edad del animal, entre 8 y 30Hg, y los de grasa corporal entre 1,8 y 9,1 kg. Este valorse obtuvo en base a los rendimientos teóricos de musculo ygrasa corporal para Arctocephalus australia del Uruguay(Vease resultados de 1a evaluacion de la incidenciaenergetica de los pinnipedos) y en la mayor proporcion demachos en el conjunto arqueofaunistico del SegundoComponente, que al ser de alrededor del 85 Z, induce autilizar solo los valores de aquellos en el calculo de eserango, desestimando los posibles errores producto de noincluir los valores para hembras.

La estimación del rendimiento en dias que un lobomarino podria otorgar a un individuo, se determinócomparando los rangos de rendimiento por carne y grasa (de

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acuerdo a la edad) de los lobos finos, con losrequerimientos energéticos humanostraducidos a masa demusculo o grasa coprporal consumida. Esto significa que, deacuerdo al consumo exclusivo de musculo de lobo marino, ydependiendo del tamaño del lobo el rendimiento seria deentre 4,9 y 34 dias/lobo, mientars que para el consumoexclusivo de grasa, de entre ó a 61 dias/lobo. Se concluyeque las necesidades anuales de lobo marino se ubicarianentre 11 y 74 lobos en cuanto al consumo de carne y de ó api lobos en cuanto al consumo de grasa.

Como indicativo de las NALse utilizo el rango de ó a61 lobos/año/hombre. Se supone que no todos los recursosdisponibles para los canoeros presentan altos rendimientosde grasa comolos pinnipedos, mientras que las proteinasmusculares pueden ser suplidas por otras fuentes (aves,peces, moluscos, crustáceos). Sin embargo, considerando elvalor maximoalcanzado aparentemente por la poblacion Yamahaen el siglo pasado (alrededor de 3000 individuos), y tomandocomo valido el valor maximo de NHL (61 lobos/afio/hombre),se obtendría una captura maxima de 180000 lobos! unverdadero imposible biologico, pues

a) implicaría el consumoexclusivo de pinnipedos, yb) supera ampliamente los valores de cosecha conocidos

para especies actuales; para una de las poblaciones mascosechadas y de 1a que se tienen datos consistentes, la deCallmrhjnus ursinus en el mar de Bering, las capturasobtenidas en la decada del '40 fueron del orden de los 50000a 60000animales. Este valor representa la tercera parte delvalor maximo de cosecha de lobos, y con un esfuerzocomercial grande (Smith y Polachek, 1981). En base a eso sepostuló que el NALdeberia estar muy por debajo de ói,probablemente mas cerca de ó. Aún asi el consumo de ólobos/aHo/hombre seria alto para cazadores recolectores comolos canoeros, teniendo en cuenta que se hablaría de unconsumo de alrededor de medio lobo marino por mes y porpersona y que las necesidades nutricionales no se cubririanexclusivamente con el consumo de lobos marinos, sino que seincluirian otros recursos, El listado del programa desimulacion se presenta en el Apéndice 4.

3.9.2.4. Parámetros y condiciones iniciales del modelo

Debido a la falta de conocimiento que existe hasta elmomento en ciertos parametros de las poblaciones deArctocephalus australia, para el establecimiento de lascondiciones iniciales se utilizo la estructura de edad deuna poblacion de Caliorhinus ursinus cercana al equilibrionumérico, ya que, segun Estes (1979), las poblaciones demamíferos marinos en condición pristina probablementeestuvieron limitadas directa o indirectamente por ladisponibilidad de alimento, mas que por eventual predacion(humanao animal). Por otro lado, Cailorhinus ursinus es una

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especie muyemparentada a Arctocephalus australia, lo quevalido el uso de esos parametros.

Estableciendo una poblacion hipotética de pinnipedos,de una especie del genero Arctocephalus, es posible partirdel supuesto de que la poblacion pristina se habriaencontrado en su equilibrio numérico, en un nivel igual a omuy cercano a su capacidad de carga. Esta afirmación estasustentada en las altas tasas de recuperacion que handemostrado muchas especies de pinnipedos que sufrieron unafuerte caceria (Payne, 1977; Chapman, 1981; Eberhardt,1987), y que han llegado a tasas per capita de por ejemploel 14 Z anual (Arctocephalus gazella, Chapman, 1981).

Las tasas reproductivas estan disponibles por logeneral como porcentajes de preñez, y en el caso de lospinnipedos serian bastante constantes (Eberhardt y Siniff,1977).

La sobrevivencia a través de estadios juveniles sedesconoce y como se comento anteriormente es un {actor muyimportante de regulacion en las poblaciones de estosanimales (Smith y Polachek 1981). La sobrevivencia para lashembras adultas tambien seria bastante constante. El caso delos machos adultos merece cierta atencion: en aquellasespecies con alto grado de poliginia, la existencia deharenes tendria comoconsecuencia que la sobrevivencia delos machos de harenes se vea disminuida debido a lasinteracciones sociales (Lander, 1979).

Resumiendo, se trabajo con los parametros presentadosen el Cuadro 10. Mención especial merece el calculo de 1asobrevivencia de los juveniles. Eberhardt (1977, enEberhardt 1981) presento un modelo para la sobrevivencia delos juveniles desde el nacimiento a la edad 3, que tiene 1aforma

80*(1-EXP(-H(N0max-N))

siendo So la sobrevivencia maxima de edad 0 a 3,k la velocidad de la reaccion densodependiente yNmax el tamaño maximo de la poblacion de cachorros.

Si bien no se conoce la sobrevivencia para cada edad(0, 1 y 2 años), a los fines del modelo se discretizó lafuncion presentada por Eberhardt para cada edad. Se tomocomo NmaHde cada edad el valor que resulto de aplicar almaximo posible de cachorros las sobrevivencias máximasesperadas entre la edad 0 y esa edad.

Para el modelo inicial de proyeccion poblacional sincosecha se trabajo con una estructura de edad basada en25000 cachorros siguiendo la presentada por Lander (1981).Se tomo el dato de 25000 cachorros en base a tamafiospoblacionales actuales de cachorros en la Isla de Lobos,

92

Uruguay (Lima et a1., 1989). Se utilizó una proporcion desexos al nacimiento de 1:1. Se realizaron dos simulacionesalternativas, diferentes unicamente en la sobrevivencia dela clase de edad 0, So, tomada como 0,5 y 0,6 en cada caso.

Para los modelos de cosecha independiente de la edad laestructura de edad y el tamaño poblacional inicial setomaron de acuerdo a los resultados de las simulacionesanteriores, esto es los niveles de equilibrio alcanzados apartir de la población de 25000 cahorros.

Para el modelo con cosecha proporcional a 1a poblacionde predadores se simulo una curva de crecimiento logísticode la poblacion de canoeros, con una tasa intrínseca decrecimiento de 0,002 (en base a datos demograiicospresentados en Winterhalder et a1., 1988), que puedeconsiderarse aproximada a la de un grupo cazador-recolectorgeneraliaado. La capacidad de porte del ambiente fue asumidaen 3000 individuos, de acuerdo a1 censo realizado en elsiglo pasado por Thomas Bridges en 1892 (en Ürquera et a1.,1987a) y que seria la estimación de numero maximo deaborígenes que realizo este misionero. El numeroinicial deindividuos fue establecido en dos, aunque esto no tendriamayor influencia (en rangos pequeños) dada la baja tasa deincremento.

El nivel de poblacion de los canoeros fue combinado conlas necesidades anuales de lobos marinos (NAL), que como yase indico es 1a cantidad estimada de lobos marinos que serianecesario cazar por hombre y por año para el mantenimientode los individuos de la poblacion. Con estos modelos, serealizaron simulaciones exploratorias con valores bajos deNALa Fin de evaluar el comportamiento del modelo.

En los casos de cosecha no selectiva por edad, seanalizó 1a alternativa de evitar la caza de cachorros. Estaalternativa se fundamento en el modelo etologico que sepresenta en 1a discusion, para explicar la composicion delos conjuntos faunisticos (punto 5.3.3.).

93

4.1. EL ANALISIS ARQUEÜFAUNISTICÜ

4.1.1. Cuantificacion de los conjuntos arqueofaunisticos

E1 resultado final de la cuantificación de 1a fauna,esto es 1a asignación de los NHI por taxion y conjuntofaunistico, demando 1a comparacion de gran cantidad deinformacion basica, resultado de los diferentes metodos yfuentes sobre los que se trabajo. Se presenta esainformacion basica, tratando de agrupar los Cuadros segunmetodologías similares aplicadas a los conjuntosfaunisticos.

La frecuencia de ocurrencia de fragmentos de números yfemures de pinnípedos, para los conjuntos de :

a) la capa D de Cuadricula XIV de Túnel I, y losComponentes Recientes de Tunel I (Cuadro 11),

b) Shamakush I y X, y Túnel II y VII (Cuadro 12).

La frecuencia de ocurrencia de piezas basicas maxilaresy mandibulares de pinnipedos, para los conjuntos de :

a) Capa D de Cuadrícula XIV de Tunel I (Cuadro 13),b) Componentes Recientes de Tunel I (Cuadro 14),Ic) Shamakush I (Cuadro 15),d) Tunel II y VII (Cuadro 16), ye) Capas B,C,D y X de Lancha Packewaia (Cuadro 17).

La frecuencia de ocurrencia de fragmentos de Tibias yCubito-Radios de guanaco, para los conjuntos de la capa D dela Cuadricula XIV y Túnel II (Cuadro 18).

Los NMIde guanaco presentados por Herrera (1989) paralos conjuntos de los Componentes Recientes de Tunel I y losSitios Shamakush 1 y X (Cuadro 19).

La frecuencia de fragmentos proximales y distales denúmeros y femures de ave para los conjuntos de 2

a) Capa D de Cuadricula XIV de Tunel I (Cuadro 20),b) Componentes Recientes de Tunel I (Cuadro 21),c) Tunel VII (Cuadro 22

Los NMIde aves tomados sobre la base de los datos delProyecto quueologico Canal Beagle, sobre abundancias denumeros y femures de los conjuntos de aves de Shamakush I yX y Tunel II (Cuadro 23).

Los NMI presentados como rangos, de las capas B,C,D y Xde Lancha Packewaia para los conjuntos de :

a) pinnipedos y guanacos (Cuadro 24), yb) aves (Cuadro 25).

Aunque este modode presentacion no respeto el ordencronológico de los conjuntos, 1a diferente metodologiaempleada para cada conjunto faunistico llevo a presentar los

95

resultados de ese modo. El orden cronológico se recupero con1a asignación final de los NMI.

En el caso de los pinnipedos, 1a asignación final delos NHIse realizo comparando los datos de cuantificación dehuesos largos, con los del estudio de piezas maxilares,mandibulares y dentales.

Para el Sitio Lancha Packewaia, se presentaron comoabundancias las dos alternativas de maximo y minimorendimiento por lobos marinos (Cuadro 26), sobre la base dele:reprocesamiento de la información de los Cuadros 24 y id.

E1 Cuadro 27 resume los NMIadjudicados para todos losdiferentes taxiones de pinnipedos, guanacos y aves, en lasecuencia cronológica descripta para la zona del CanalBeagle, La baja presencia de algunos taxiones en losconjuntos faunisticos, comoAnatidos, Falconidos, Ardeidos yStrigidos, unida a su baja frecuencia cuando presentes,indujo a descartarlos de las discusiones posteriores sobreNMI y rendimiento calórico. En consecuencia el analisis seha remitido a los siguientes taxiones: Pinnipedos,Camelidos, Falacrocoracidos, Esfeniscidos, Laridos,Diomedeidos, y Procelaridos.

4.1.2. La composicion de los conjuntos arqueofaunisticos depinnipedos

4.1.2.1. Discriminación del sexo en pinnipedos post corten

4.1.2.1.1. ArctocephalusaustralisEl rango de edades determinado sobre los caninos

maxilares para ambos sexos fue de O a 17 años. Ladistribucion de cada medida en funcion de la edad evidenciadiferencias entre sexos y relativa constancia a medida queaumenta la edad para cada sexo, exceptuando la longitud deldiente que es variable con la edad y presenta un gransolapamiento entre sexos (Figuras 26 a 29). Todas las mediasde las medidas (Cuadro 18) presentaron diferenciassignificativas entre sexos con P í 0,001.

La longitud del diente no seria una buena medida paradiferenciar el sexo, pues cambia en funcion de la edad,sumado al gran solapamiento entre sexos. Las otras medidasserian de utilidad, pero entre las tres la mas util es elancho de la corona puesto que presenta el valor mas alto delestadístico t (mayor diferencia entre medias y menoresvarianzas) y no requiere de la extraccion del canino delalveolo del maxilar para el sexado.

96

En consecuencia no se pudo rechazar 1a hipótesispresentada y se trabajó con los valores de ancho de lacorona presentados en el Cuadro 28. De este modo el sexopudo ser determinado con seguridad en el materialarqueofaunistico.

En cuanto a las piezas mandibulares, no se elaboró nicontrastó una hipótesis gue pudiera verificar 1a existenciade dimorfismo sexual mensurable. Sin embargo. 1a observaciónde material actual de lobo fino permitió di+erenciarclaramente mandíbulas de machos y de hembras, atendiendo ala forma (ancho mandibular), de +orma análoga a lo efectuadoen Ü. flavescens.

4.1.2.2. La asignación de la edad y estacionalidad demuerte en Arctocephalus australis

eIJ.;_l__1..9_sÉMEÉJME en. la ces.les.

E1 anillado externo de 1a raiz del canino es muyclaro(Figura 30) y permite la asignación de la edad a losanimales hasta una edad de 7 años, de forma análoga a loobservado por finas (1970) para Callorhinus ursinus. Entrelos 7 y 13 años se produce el cierre del canal pulpar en labase del diente. asi como un depósito de cemento queoscurece el patrón de anillado: es entonces que esta técnicapierde utilidad. En las hembrasesta tecnica requiere unaobservación cuidadosa ya gue el patron no es +acilmentediscernible en los primeros años de vida.

En base a la observación de caninos de ejemplaresmuertos en diversa epoca del año, cada anillo comienza aformarse luego de 1a temporada de cria,l hac1a diciembre­enero y alcanzaría su maximodesarrollo hacia julio-agosto.para comenzar a completar su formación hasta alcanzar ladepresión en la temporada de cria, que debe considerarse elfin de un año y el comienzo del siguiente.

Secciones gruesas Egg desgaste

La tecnica puso en evidencia un patrón de bandastranslucidas y opacas; una banda opaca y otra translúCidaconforman un GLC(Figura 31): las bandas son muy nitidas vsu ancho va disminuyendo a medida que el diente crece, hastallegar al momento de la oclusión del canal oulpar. Sinembargo, en algunos ejemplares - y en general en lashembras —puede haber dificultades para la resolución de lasbandas translucidas, aungue comose vera mas delante,Histen criterios concurrentes para determinar los GLC.

Las bandas translucidas y las bandas opacas presentanuna relacion definida con los anillos externos de la raizdel canino. La banda opaca comienza a formarse junto con elanillo externo y alcanza su maximo desarrollo en

97

coincidencia con la ¡formaCion de la cúspide del anillo(Figura 31). De modoanálogo, la banda translúcida comienzaa formarse luego de la formacion de la cúspide del anillo yalcanza su maximodesarrollo en el fondo de 1a depresion duemarca el Final de un anillo y el comienzo del anillo del añpsiguiente. Esto es muysimilar a lo descripto por Kubota eta1. (19a!) para Callmrhinus ursznus, especie de la mismasupfamilia que A. australis.

Un analisis mas detallado de las bandas opacas,lmediante las tecnicas de secciones delgadas coloreadas,revelo que estan conformadas por un numero variable delaminas opacas separadas por laminas translúcidas.

eeleteadas sep hamsteï' le.Secciones gruesas obtenidas not.eeegastsi.deegalsiiisagas. x

' a.

El empleo de esta tecnica puso de manifiesto que lasbandas opacas a la lu: transmitida son mas afines a lacoloracion due las pandas translúcidas, lo que coincide conotros estudios realizados en mamíferosmarinos.

Dientes seccionados. pulidos 1 parcialmente corroidoseen posterlor anïlcaClbn Qe una lamina ge agegate QeceluleeaiLa aplicacion de este tratamiento puso de manifiesto en

1a superficie de corte del canino, un patron de crestas yvalles dispuestos en el mismo modo que los BLC. Analizadoslos dientes antes y despues de la aciditicacion parcial, seobservo due las crestas se corresponden con la banda claray, de modo inverso, los valles con la banda opaca. Lascrestas pueden remarcarse con el pasaje de un lapiz suavesobre la superficie de corte. El patron observado con estatecnica responde a lo descripto para otros mamíferos marinos(Pierce v Hajimura, 1980). El patron obtenido sobre elacetato representa un negativo del patron de la superficiede corte.

Secciones deldadas eje“_ agas_ggn microtomo gg conqelacion xcglgtsagae gen pemaieailinaiEl analisis con microscopio estereoscopico confirmo la

existencia de estructuras de crecimiento subanuales en 1adentina, descriptas comolaminas. Estas laminas incluyen unasucesion de microlaminas, cuva mayor o menor coloraciónresulta en la visualizacion de las láminas (Figura 32).

En general la definicion de los GLCen la dentina delos ejemplares hembra no es tan facil como en los machos,aunque la presencia de laminaciones en la dentina permiteuna segura definicion. Dentro de un GLCpueden distinguirse11“13 laminas coloreadas separadas por lüwiï laminastranslucidas.

98

La banda coloreada incluye de ó a 9 laminas coloreadasseparadas por 5 a 8 laminas no coloreadas (Figura 33). Laformacion de la banda coloreada ocurriría entre el fin dediciembre-enero (la temporada de cria) y julio - agosto.

En los machos en general y en algunas hembras la bandano coloreada es nítida y se pueden contabilizar en ellaentre 4 y 5 laminas coloreadas separadas por entre 3 y 4laminas no coloreadads. La formacion de esta banda tendríalugar entre el mes de agosto- septiembre y la epoca de cría(noviembre —diciembre).

En algunos ejemplares —sobre todo en las hembras — esdificil la distinción entre bandas coloreadas o nocoloreadas (Figura 33); sin embargosuelen observarse lasonce a trece laminas coloreadas que conforman el BLC. 1o quefacilita la interpretacion. En última instancia, laestructura química determina la afinidad por el colorante,lo que se refleja en las propiedades Opticas.

Con respecto al cemento, no se observo en todos losdientes analizados un definido patron de líneas decrecimiento. Lo mas notable es que la linea coloreada decemento toma contacto con 1a banda no coloreada de dentina,donde esta y el cemento contactan (Figura 34).

4.1.2.3. La aplicacion a los conjuntos faunísticos

4.1.2.3.1. La composicion taxonomica de los conjuntos depinnípedos

Iüiriel li ELE‘LHEQQ.99112911312. (__._..p_'es1.21.2.

De acuerdo a1 Cuadro 13, basado en materiales de lacapa D correspondioentes a la cuadrícula XIV,lla asignación

. de un NMIdiscriminado por especie de lobo marino indicaría57 A. australia (por mandíbulas fragmento e), y 4 0.flaveacena de acuerdo a varias piezas mandibulares. Sobre labase de este NMIla relacion de A. australis:0.flaveacena esde 93:7.

La relacion de abundancia actual de las dos especies enel archipiélago fueguino, de acuerdo a los datos presentadospor Sielfeld et al. (1978), es de alrededor de 10:1 A.australis:0. flavescena. E1 NMIpara Arctocephalus australiay 0tar1a flaveacena no se aparta de esa relacion teorica de10:1 A. australls.0. flaveacena (X*=O,45; P>O,5), Estosvalores son practicamente idénticos a los descriptos conotras metodologías de determinacion del NMI, como el 98%para A. australia (Schiavini, 1985) o el 94X en Schiavini(1987a y en prensa) siendo el valor para 0. flavescena elcomplementario. El analisis de las piezas basicascorrespondientes a todo el Segundo Componente de Tunel I,I

99

reuniendo todas las cuadriculas, reveló que la relación deNHl entre A. auatralia : 0. flaveacena es de 97:3 (273:9;Cuadro 29) y seria significativamente diferente de larelación determinada para la capa D de la cuadrícula XIV(93:7), aunque con una significación dudosa dada laprobabilidad del estadístico (X‘=ó,51; 0,025íPi0,05).

Ademas se identificó un especimen de leopardo marinoHydrurga Ieptünyx (una vertebra dorsal) en el SegundoComponente, y un especimen de elefante marino del surNirounga Ieonina (un canino maxilar) en capascorrespondientes a ComponentesRecientes pero de imposibleasignación a alguno de ellos.

Se determinó la presencia excluyente de A. auatralia,lexceptuando el Cuarto Componentedonde se identificó uncanino maxilar derecho de 0. flaveacena.

11114. LL

La relac1ón de NMIA. auatraIía : 0. flaveacena resultóser de 1:1, aunque cabe aclarar que con un NMIde 1 paracada taxión (Cuadro 15).

'__Tün6:1. 2.1.;

La relación de abundancia A. australia : 0. fIaveacenade acuerdo a los NMIdeterminados por piezas maxilares ymandibulares (6:3) fue de 67:33 (Cuadro 15). No resultósignificativamente diferente a la relación correspondiente ala capa D del Segundo Componente de Tunel I, 93:7(estadístico de HolmogorovSmirnov=0,27; Ph0,2).

Ehamakjsh L 1 L

Sólo en ShamakushI pudo realizarse una identificacióntaxonómica, concluyendose que todas las piezas maxilares ymandibulares (tres en total) coresponden a A. auatralia(Cuadro ló). En Shamakush X no se recuperaron elementosmaxilares y mandibulares; el unico elemento recuperado (unfemur derecho) perteneceria a A. auatralis.

'LÜ ¡.­ ñ. H. Ü I­ancna Packena}

Las manifestaciones culturales en este sitio han sidodivididas por los arqueólogos en dos Componentes (Antiguo yReciente, Ürquera et a1. 1978), con cronologias para cadauno demasiado distintas entre si como para poder serreunidas para su analisis. En consecuencia se optó poranalizar cada capa por separado, de acuerdo a su ubicaciónrelativa en la secuencia estratigrafica.

100

Diversos eventos ocurridos al conjunto faunistico,desde la excavación del Sitio hasta el analisis de losrestos, han llevado a descartar los NHIdeterminados en basea frecuencias de piezas basicas maxilares y mandibulares.Dichos eventos, relacionados con el transporte de losmateriales y con la conservacion de los mismos en el MuseoTerritorial de la ciudad de Ushuaia, derivaron en ladetección de caninos separados de sus maxilares y demaxilares con separaciones y fracturas ocurridas luego de laexcavación arqueológica.

La relacion entre los NMI de-A. australia determinadospara las capas B,C,D y X por metodologías propias (B:5:ó:1;Cuadro 17), no difiere significativamente de los NMI"minimos" determinados por Saxon para las mismas capas(27:5:14:8; Cuadro 24) segun el estadístico de HolomogorovSmirnov, DmaH=Ü,1;PFO,2). La relacion de NMIA. australia :0. flavescens determinados con metodologías propias paracada capa de Lancha Packewaia (Cuadro 17), no resultosignificativaente diferente a 1a determinada para el SegundoComponente de Túnel I (93:7). Sin embargo estos NMI tambiendeben ser descartados, debido a su gran discrepancia con losNMIpresentados por Saxon (1979).

Utilizando como estimador de abundancia los datospresentados por Saxon (1979) para las diferentes capas deLancha Packewaia y tomando en cuenta los minimos y máximosde abundancia para cada taxion (A. australis y Ü.flavescens), Arctocephalus australia representa tambien enesos conjuntos el taHion predominante en pinnipedos conabundancias relativas en NMIde entre el 71 y 97X (Cuadro1-"

4.1.2.3.2. La composición por sexos y edad de losconjuntos de pinnipedos

4.1.2.3.2.1. Consideraciones sobre los taxiones y piezasutilizadasLa baja frecuencia de restos de 0tarja flamescens llevo

a tratar en los analisis de composicion de los conjuntossolamente a1 lobo fino A. australis. Se considerajustificado este procedimiento pues:

a) la diferencia de ambas especies en el largo y peso,acoplado a la diferente representacion de ambostaxiones enel conjunto faunistico no conduciria a errores apreciablesen las evaluaciones de aporte energético de la captura, sise deshechan de los analisis al lobo comun (para unareferencia consultense los aspectos biológicos de A.australia y de 0. flavescens),

b) la escasa presencia y frecuencia de 0. flavescens enel registro faunistico cronológico, no lo hacia un taxion

101

util para el estudio de la dinámica de 1a relaciónpredatoria en el tiempo.

En cuanto a 1a obtencion de las estructuras de edad, sedecidio trabajar siempre que fuera posible sobre caninosmaxilares. Considerando una muestra relativamente importantecomo la del Segundo Componente, el número de caninosmaxilares y mandibulares era igual (91, Cuadro 13), lo dueautorizaba a elegir indiscriminadamente. La decision deprocesar preferentemente caninos maxilares se baso en 1afacilidad de procesamiento ante los caninos mandibulares yen la existencia de antecedentes de investigacion de 1aedad, casi exclusivamente para caninos maxilares. Sinembargo, en algunos conjuntos la baja frecuencia de caninosmaxilares respecto a1 NMIdeterminado obligo a utilizartambién caninos mandibulares.

Un 2%de los caninos estaban deteriorados al punto deimpedir la asignacion de la edad de muerte. En los casos enque la edad solo podia ser asignada como minima (vg. mas desiete años) el dato fue procesado como la edadinmediatamente inferior (vg. siete afios). Este procedimientose definió a posteriori de conocer la estructura de edaddebido a la escasa frecuencia de animales adultos en los quela asignacion de la edad solo fue posible hasta una edadminima.

4.1.2.3.2.2. La composición de los conjuntos de pinnipedos

I_=_Seal-mg 29111320259.l­

EL. S_CL_ELluis. 92m29___nente: ‘ï C_0_.1_n'un._tq_

La composicion por edades de la capa D (Figura 35) seestableció en base a caninos maxilares izquierdos, por sumayor frecuencia en relacion a los derechos (45 vs. 44respectivamente) y por tener mas edades representadas. Laestructura de edad no resultó significativamente diferente aaquella correspondiente a todos los caninos recuperados detodas las capas del Segundo Componente de Túnel I (Figura36) (estadístico de HolmogorovSmirnov=0,091; P}0,2).

Analizando sblo caninos maxilares izquierdas delconjunto de la capa D de 1a cuadrícula XIVfue determinadaen 87:13 machos:hembras, de acuerdo a la frecuencia decaninos maxilares izquierdos.

La proporcion de sexos resulto 84:16 machos:hembras,tomando en cuenta los caninos recuperados de todas lascapas del Segundo Componente (452:B7 machos:hembras,incluyendo aquellos sobre los que no se pudo determinaredad). Por otro lado, la relacion de sexos determinada sobretodos los caninos de la capa D de 1a Cuadricula XIV (74:15machos hembras, 83:17) no resulto significativamente

102

diferente a la determinada sobre todos los caninos delSegundo Componente (84:16; estadístico de Holmogorov­Smirnov=0,04; P}0,2). En consecuencia como proporcion desexos se tomo un promedio redondeado entre esas dosrelaciones, esto es, 85:15 machos:hembras.

fi_nálisi_s_ «¿la lg». ¡15.95. .cla la ca a .12

E1 analisis de las estructuras de edad correspondientesa las ocho Fases en que se ha dividido de la Capa D no sepudo realizar, pues:

a) solo una baja proporcion de los caninos mamilarestenia asignación segura a una Fase determinada (Cuadro 30)Y!

b) aún cuando el conjunto de caninos con seguridad deasignación a Fase fuera una muestra representativa de losconjuntos de cada fase (ya que la probabilidad de que a uncanino se le pudiera asignar una fase seria independiente de1a edad del animal al que pertenecería dicho canino), elescaso tamañomuestral de las estructuras correspondientes acada Fase (Figura 37), puso en duda 1a potencia de los testsestadísticos que se pudieran aplicar.

Sobre la base de las estructuras de edad determinadaspara cada fase, no pueden detectarse diferenciasestadísticamente significativas entre las mismas.

Mal. _._n3.290_a0_t_egEiaqiïLttL

E1 escaso tamaño muestral de las estructuras de edadindica que no es posible detectar diferencias, ni con laestructura de edad ni con la proporcion de sexos del SegundoComponente (Cuadro 24 y Figura 38). Las edades determinadasestan dentro del rango de las halladas en el SegundoComponente.

lunel L;

El analisis de las piezas maxilares y mandibularesindican la presencia de un A. australia y un 0. flavescens(Cuadro 16). Estos datos obligarian a reconsiderar el NMIdelobos marinos, calculado en un principio como 1. Sinembargo, a los fines de ser consistentes se eligió conservarese primer valor del NMI.

Para obtener la estructura de edad se utilizaroncaninos mandibulares por ser los únicos caninos presentes.Las edades determinadas estan dentro de los rangosdeterminados para el Segundo Componente de Tunel I (Figura39).

Igual. V___II

La estructura de edad fue determinada sobre caninosmaxilares y mandibulares, atendiendo a que el NMI (7) era

103

mayor a la frecuencia maximade alguno de los caninos(Cuadro 16). Las edades asignadas sobre todas las piezasdentales, tanto mamilares comomandibulares (Figura 40),estan en el rango de las determiadas para el SegundoComponente de Tunel I.

En Shamakush I solo se recupero un canino mandibularderecho de un cachorro macho (edad O) de A. australia. EnShamakush X no se recuperaron materiales maxilares omandibulares que permitieran asignar seguramente edad osexo.

Lancha Eagkeuagm

Para los conjuntos correspondientes a las distintascapas de ese sitio valen las mismas consideraciones quepara los conjuntos de los ComponentesRecientes de Túnel I,donde los escasos tamaños muestrales dificultan lasconclusiones. Sin embargoHlas estructuras de edad (Figura41) estan dentro de los rangos determinados para el SegundoComponente de Tunel I.

Los problemas de conservacion sufridos por losconjuntos faunisticos de ese sitio llevan a dudar de lafidelidad de las estructuras de edad determinadas. Enconsecuencia se opto por utilizar los datos de composiciónpor edades presentados por SaHon (1979) y transcriptos a1Cuadro 24. En cuanto a la proporcion de sexos, solo puedetranscribirse a Saxon, quien afirmo que en todas las capaspredominaban machos juveniles.

4.1.2.3.2.3. La estacionalidad de muerte en los conjuntos depinnipedos

Egel _I_=_Segunda 9992041533 ¿Espa Q).

Las asignaciones de 1a estacionalidad se realizaron,para el Segundo Componente de Tunel I, sobre materiales delas Cuadriculas XIV,l XVy XVI (Figura 42). La comparacionde las estructuras de estacionalidad determinadas soibremateriales de lados opuestos, reuniendo ambos sexos, noreveló diferencias significativas para el SegundoComponente(estadístico de Kolmogorov-Smirnof+=0,63; P}0,1). Sobre labase de la Figura 42, la cacería de A. australia habria sidorealizada durante todo el año exceptuando dos meses deverano y realizada en su mayor parte a fines de otoño ycomienzos de invierno. Este aspecto sera discutido junto alas estructuras de edad y a1 comportamiento de 1a especiepresa.

104

Mel I_=_EMBQDPJIÉE B‘esieptest Ill-nel. LI. x Anal- V_'_l.

Para los Componentes Recientes de Tunel I los datos deestaCionalidad son muy dispersos como para extraerconclusiones (Figura 38). En Túnel II el unico dato que fueposible recuperar corresponde a una hembra muerta haciamarzo (Figura 39). Para Túnel VII los pocos datosrecuperados (Figura 40) no permiten realizar comparacionesentre esta muestra y aquella determinada para el SegundoComponente de Tunel I.

Shamakush L

El estado de conservación del unico diente recuperadosolo permitió afirmar que el animal habria muerto entre losseis meses y el año de edad.

Los datos de estacionalidad provenientes de lasdistintas capas son muydispersos como para evaluar susemejanza respecto a lo determinado en el Segundo Componentede Tunel I. La distribucion de estacionalidades en el cicloanual (Figura 41), en cada capa, sugiere una mayorconcentracion relativa de registros correspondientes alverano, en relacion a lo hallado en la capa D de Tuhel I.Sin embargo, los problemas de conservacion relacionados conestos conjuntos faunisticos ya comentados, inducen a tomarcon cuidado estos datos.

4.2. EVALUACION DEL RENDIMIENTO ENERGETICD

4.2.1. Pinnipedos

4.2.1.1. La relacion de los componentescorporales con laedad

4.2.1.1.1. Músculoy grasa corporal

En el Cuadro 31 se presentan los valores de lasregresiones ajustadas para las relaciones entre el pesototal, el largo standard y los pesos de grasa subcutanea ymusculo. Corresponden a un conjunto de datos de nueveanimales machos muestreados en agosto 1987, diciembre 1987 yJulio 1988. Problemas de muestreo han impedido contar connumerosos datos de peso de musculo, por lo que se debioproceder a reunir esos datos aunque correspondan a epocasdiferentes, basándose en la suposición de que la masamuscular no tendria variaciones significativas en el cicloanual. De todos modos se considera que la variación anual en

105

peso de musculo genera un grado de inexactitud mucho menorla de los procesos de formación y postdepositación propiosdel registro arqueofaunistico y que conducen al uso deestimaciones tales como el NMI.

La predicción del peso de grasa tanto por la longitudstandard como por el peso total no es significativa. Losvalores con alta probabilidad del estadístico F del ANÜVAderegresión lo demuestran; ademas el R¿ - la varianzaexplicada por 1a regresión —presenta valores bajos.

La predicción del peso de músculo sin embargo seriaposible, ya que 1a regresión es significativa tanto a partirde la Longitud standard comoa partir del Peso total,verificado a partir de los valores de baja probabilidad delos estadísticos F del ANDVAde regresión y del altom valorde las varianzas explicadas por la regresión (R¿). Seseleccionó comoestimador de la masa muscular al peso totalpues su valor del RLes el mas alto, restando a partir de elapenas un 8 Z de varianza no explicada por la regresióncontra el 18 Z que resta de la relación peso músculo vs.longitud standard. La regresión lineal logaritmica de losdatos fue descartada pues no mejoró la significación de laregresión. Doncluyendo,l las estimaciones de peso de músculose hicieron a partir de 1a relación:

Peso músculo = 1,10 + 0,36 t Peso total

con un error standard del estimado E.S.=3,81.

Cabe aclarar que esta relación fue determinadaúnicamente para machos,l por lo que no podria aplicarse ahembrasen caso de existir diferencias significativas entresexos. La imposibilidad de tomar nuevas muestras obligó aaceptar esta relación comovalida también para las hembrashasta contar con valores comparativos que indiquendiferencias significativas.

Resultó interesante ademas que el peso de la masamuscular tenga buena relación con la longitud standard; estoindicaria - amen de la suposición inicial- que la masamuscular influye menos en el estado de condición que eltejido adiposo de depósito,l lo que apunta a considerar alpaniculo adiposo comofactor importante de las variacionesestacionales en el peso, rendimiento calórico de lospinnipedos y la aislación termica estacional del medio.

Obviamente la baja correlación de los valores de pesode grasa con la longitud standard y con el peso total tienenque ver con la función de reserva alimentaria de la capa degrasa. Distintos eventos individuales en la vida del animalpueden hacer variar muchosu contenido graso. Por ello esque en la campaHade julio 1988 se centró la atención entratar de establecer si era posible la predicción del peso

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de 1a grasa de deposito, aumentando considerablemente elnumero de muestra.

Las relaciones {uncionales entre la longitud standard yel peso total con el peso del cuero, resultaron altamentesignificativas (Cuadro32); se eligió utilizar 1a relacionestablecida con el peso total, por tener un meno; porcentajede varianza no explicada por la regresión (R¿=0,93). Elvalor del peso del cuero puede describirse entonces a partirdel peso del individuo de acuerdo a 1a relacion:

Peso cuero = 0,11 l Peso total - 0,91

con un error standard del estimado de 0,74. Con estarelacion y a partir de los datos de campose estimo el pesode grasa (Cuadro 33).

La regresión de los valores de los pesos de grasa enfunción tanto de 1a longitud standard comodel peso total(Cuadro 34; resulto significativa tanto para los machoscomopara el total de los datos reunidos, no asi para las hembras(valores de estadístico F). Esto obligo a reunir los datospara predecir el peso de 1a grasa tanto a partir de lalongitud standard comodel peso total. La relacion con elpeso total fue la que presento mas varianza explicada por laregresion (R¿=O,72). En el caso de los cachorros, elporcentaje en peso del cuerpo de la grasa subcutanea esalto, resultando en una media (t DS) de 37 Z t 7 Z (Cuadro34).

Aun asi la varianza no explicada por la regresión esdel orden del 30%, lo que induce al error al tratar de serpredictivos en el peso de la grasa. La gran varianza secorrespondería con los diferentes eventos ocurridos en lavida de cada individuo, principalmente en lo gue a ladisponibilidad de alimento se debe, lo que incide tanto enel crecimiento individual comoen las reservas energéticasdepositadas. Esto llevaria a poner en duda 1a posibilidad depredecir el valor energetico del tejido graso ya que 1aincertidumbre en 1a predicción es grande. La regresiónlineal logaritmica de los datos no mejoro 1a significaciónde 1a regresión.

En consecuencia y ante la ausencia de otra evidencia,se utilizó comopredictor del peso de grasa, para animalesde edad 1 y mayores, la relación:

Peso grasa = 0,12 t Peso total —0,48

con un error standard del estimado de 1,38. Para animales declase de edad O (cachorros), el peso de grasa se calculocomo el 37 Z del peso corporal.

107

4.2.1.1.2. Visceras

Todas las relaciones funcionales entre la longitudstandard o el peso total, y el peso de vísceras, presentadasen Ximenez et a1. (1984c) resultaron con coeficientes decorrelación significativos. Sin embargoel porcentaje devarianza no explicada en las relaciones logaritmicas alcanzavalores bastante altos (hasta del 88 Z comoen el caso de larelacion peso del corazon - peso total). De acuerdo a lasconclusiones del mencionadotrabajo, se consideraron sololas relaciones resultado de reunir los datos de ambos sexos(Cuadro 35). Teniendo en cuenta los mayores coeficientes dedeterminacion, se utilizaron finalmente las relaciones entreel peso de corazon o higado y el Largo standard.

4.2.1.2. E1 rendimiento calórico por sexo y edad

Utilizando las relaciones presentadas (un resumen delas cuales se presenta en el Cuadro 3a), fue posiblecalcular, para individuos de cada sexo y edad, 1a longitudstandard y el peso corporal (Cuadro 37) y, posteriormente,el rendimiento por los componentes corporales músculo, grasacorporal, higado y corazon (Cuadro 38).

A partir de los valores de rendimiento en biomasa secalculo el rendimiento en peso de proteinas (Cuadro 39) y delípidos (Cuadro 40), asi comoel rendimiento_ calórico deambos compuestos. Con los datos de rendimiento calorico porcomponente corporal, para animales de diferente edad y sexo,se obtuvieron finalmente los rendimientos en xcal/lobo paraanimales de ambos sexos y diferentes edades (Cuadro 41).

El rango de rendimiento calórico individual por sexo yedad se calculo en (21039-107710 kcal/lobo), con una media(i DS) de 64131 (t 25206) kcal/lobo.

4.2.1.3. Extrapolaciones al conjunto faunisticoEn el caso del Segundo Componente de Tunel I, el contar

con una muestra grande permitió utilizar -el NMI y elrendimiento individual por sexo y especie. En cuanto a losdemasconjuntos faunisticos, lo escaso de las muestras trajoaparejado el efecto de que en algunos casos el NMIsuperabaal número de observaciones en la estructura de edad, oviceversa. En consecuencia cada caso ha sido tratado porseparado. Siempre que fue posible, se asignaba la estructurade edad al NMIdel conjunto y, cuando el NMIera mayor queel númerode observaciones de esa estructura, se utilizo elpromedio (64131 kcal) como representacion de esosindividuos faltantes.

108

Samu. 9919292212 cie miei _I_

Se utilizó el NMIdeterminado para la capa D de 1aBuadricula XIV(ól individuos), sobre el que se aplicó laestructura de edad obtenida para todo el Segundo Componente(Figura 36). Se obtuvo asi una estructura de edad corregidapara el conjunto de pinnipedos de la capa D (Cuadro 46).

Utilizando el rendimiento calórico individual por sexoy edad (Cuadro 41), se determinó el rendimiento energeticopara el Segundo Componente (Cuadro 43), que totalizó 4334370kcal, lo que daria una media (1 DS) de 71000 Hcal/lobo (i24000 kcal/lobo), valor similar al obtenido evaluando elrendimiento individual. El rendimiento calórico por sexo sesituó en 93 Z por machos y 7 Z por hembras.

I_mggnent lll .4 En3 TD ll­I__rc_eh Il']Ü

En base a un NMIde ó y una estructura de edad demachos de edad 0,2 y 4 en relación 1:1:1 (Figura 38), seestableció el rendimiento en 324886 kcal.

En base a un NMIde 5 y una estructura de edad decuatro observaciones (Figura 38), se tomaron los valores derendimiento energetico correspondientes a la edad y sexo decada animal, mas un promedio (dato correspondiente al quintoanimal no representado en la estructura de edad). Elrendimiento calculado fue de de 346838 kcal.

_| 'HQELLLtD.QQLnJLoriejicg d_e _ún_ l

En base a un NMIde 2, con una observación de unahembra de 0 años de edad y un valor de rendimiento promedio,se calculó el rendimiento en 96885 hcal.

522111.0.Qempgnanis. de Mil l.

Con un MMIde 1 y sin estructura de edad determinada,se utilizó para el rendimiento calórico un valor promedio,64131 kcal.

HIunel I

En este caso especial el NMIde 1, resultó inferior alnúmerode observaciones realizadas en 1a estructura de edad(dos). Como valor de rendimiento se utilizó el valorpromedio, 64131 kcal.

C HTúnel I

En base a un NMIde 7 y una estructura de edad de seisobservaciones (Figura 41), se tomaron los valores derendimiento energetico correspondientes a la edad y sexo de

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cada animal, mas un promedio (dato correspondiente al animalno representado en la estructura de edad). El rendimientocalculado fue de de 410201 kcal.

_h____k Ll‘5_h_I_

En base a un NMIde 2, con una observacion de un machode 0 años de edad y un valor de rendimiento promedio, secalculo el rendimiento en 110041 kcal.

Shamahasb.

Don un MMIde 1 y sin estructura de edad determinada,se utilizo para el rendimiento calórico un valor promedio derendimiento de 64131 kcal.

tamaña. Bagliexiaia

La necesidad de evaluar el rendimiento energeticoobligaba a obtener alguna discriminacion por sexo y/o edadde los conjuntos faunisticos de Lancha Packewaia. Saxon(1979) habia presentado sus resultados discriminados portaxion (A. australia y 0. flavescens) y por clases de edad(cachorros, juveniles y adultos). Ahora bien:

a) Saxon no presento los criterios a partir de loscuales diferenciaba las clases de edad y

b) no llego a discriminar proporciones de sexos,mencionando sólo que existia predominancia de machos.

En consecuencia y ante 1a necesidad de estimar elrendimiento energético existían dos posibilidades:

a) tomar los datos de abundancia y utilizar el valor derendimiento promedio (64131 kcal) para calcular elrendimiento por pinnipedos para cada conjunto, y

b) tratar de realizar una discriminacion en base a losdatos presentados por Saxon.

Se selecciono la ultima alternativa. Tomandoen cuentauna definicion de madurez sexual,l las clases sediscriminaron como:

a.- Cachorros: animales de ambos sexos de edad menor aun año"

b.— Juveniles: hembras de uno o dos años de edad ymachos de entre uno y siete años de edad.

c.- Adultos: hembras de edad mayor o igual a tres añosy machos de edad mayor o igual a ocho años.

Sobre 1a base de esta definicion de clases de edad y alos rendimientos por sexo y edad (Cuadro 41) se calcularonlos rendimientos promedio como 422000,l 54300 y 70400kcal/lobo para cachorros, juveniles y adultosrespectivamente. Con estos rendimientos individuales porclase de edad y los NMIcorregidos con la composicion poredades presentada por Saxon (Cuadro 24), se calculo elrendimiento energetico por lobos marinos para las

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alternativas de maximoy minimo rendimiento en cada conjuntofaunistico oe Lancha Packewaia (Cuadro 44).

4.2.2. Guanacos

Para 1a mayoria de los conjuntos faunisticos, el NMIfue extrapolado a rendimiento energetico, considerando a losindividuos comoadultos. Las excepciones se dieron en losconjuntos de Shamakush I y Lancha Packewaia.

En el Sitio Bhamakush I, Herrera (1989) cita lapresencia de seis chulengos mas un adulto, siendo tratadoscomotales en 1a evaluacion del rendimiento energetico.

Para el caso especial de Lancha Packewaia, se tomo encuenta la composicion por edades para guanacos presentadapor Saxon (1979). Por ejemplo, para la capa D, Saxonpresento comoNMIde quanacos dos juveniles y tres adultos.Para la alternativa de minimoaporte energetico por lobos,se tomo el NMIde 5, con todos los individuos. Para 1aalternativa de maximoaporte energetico por pinnipedos, setomo el NMI de quanacos como 3, considerando el maximonúmero de juveniles (dos) v el tercer animal como adulto.Los rendimientos obtenidos se presentan en el cuadro 44.

4.3. LA SIMULACIDN DE LA CACERIA PREHISTDRICA

4.3.1. Modelosin cosecha

La estabilizacion de los niveles poblacionales secontrasto independientemente dei resultado de 1a simulacionpor la resolucion de la conocida ecuacion de Euler

FW

1= z (N‘thtm ) dondeFi

X1: es 1a tasa finita de crecimiento (exp(r)) elevadaa la edad con signo negativo,

lx: es 1a sobrevivencia del nacimiento a 1a edad x ymu es el numero medio de hijas que dan a luz las

hembras de edad H.

La ecuacion se resolvió por iteracion de acuerdo a losvalores de sobrevivencia (densodependiente) y de fecundidadcorrespondientes a la poblacion estabilizada. Lamodificacion de 1a sobrevivencia de los juveniles de acuerdoa su densodeoendencia provoca que se alcance este estado deequilibrio numérico.

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0294.5;(items: La c___c>ngana; VEnC'_a__d_ cachorros

La población tiende a estabilizarse a los 300 años (Figura43) en un nivel de 385000 individuos;

4.3.1.2. Alternativa con sgpggyiygggia de cachorros fifiihg¿El equilibrio se alcanzó alrededor de los 150 años y a

un nivel H superior a la anterior simulación (888000animales, Figura 43).

4.3.2. Modelocon tasa de cosecha constante y proporcional ala población, replicando la estructura de edaddel registro arqueofaunistico.

La cosecha del 1 Z de la población total, tanto con80:0,5 comocon 50:0,6, no arrojo resultados satisfactorios.Ya en el primer año de simulación comienzan a desaparecerclases de edad de machos, hasta el cuarto año de simulación,donde desaparecen todas las clases de edad superiores a 9aHos de edad (Apéndices S y ó ). La cosecha del 102 de lapoblación total resulta mas agresiva, ya que a1 segundo añode simulacion desaparecen todas las clases de edad de machossuperiores a cuatro años (Apéndices 7 y 8), para ambosvalores de So. La cosecha del 0,25% de la población total,no implica el detrimento de ninguna clase de edad y larapida estabilización de la población total en valores nomuy lejanos a los originales (Figura 44). En todos los casosla población de hembras no evidenció desaparición de ningunaclase de edad.

4.3.3. Modelocon cosecha proporcional a 1a población, noselectiva por edad.

Como estructuras de edad iniciales se utilizaronaquellas correspondientes al equilibrio para lassimulaciones sin cosecha y con So de 0,5 y 0,6 (Figura 43).

La cosecha del 1 Z de la población es tolerada por lasdos poblaciones (Figura 45), aunque los efectos de evitar 1acaza de cachorros no resultan significativos, dada 1asemejanza de las curvas de la población total observadaspara ambas alternativas de So. La cosecha del 10X de lapoblación total resulta nuevamente muyagresiva. Para elcaso de caza con cachorros, hacia el decimo año desimulación desaparecen las clases de edad de machossuperiores a tres afiïos,l para ambos valores de So (Apéndices9 y 10). Para el caso de caza sin cachorros, los efectos sonmas agresivos, ya que desaparecen las clases de edad demachos superiores al año de edad en el tercer año desimulación para la población con 86:0,5 (Apéndice 11) y enel cuarto aHo de simulación para la población con 80:0,6(Apéndice 12). Comoen la cosecha de acuerdo a1 registro

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arqueofaunistico, la población de hembras no evidenciódesaparición de ninguna clase de edad.

4.3.4. Modelocon cosecha proporcional a la población de loscanoeros, no selectiva por edad.

Considerando que no existían diferencias entre losresultados obtenidos con poblaciones de distinto valor desobrevivencia de cachorros,l estas simulaciones se realizaronsólo para la poblacion de 80:0,6.

El comportamiento de la población de lobos resultosimilar para todos las variantes analizadas, ya fuera que lacaza incluyera o excluyera cachorros (Figura 46). Sólo en elcaso de la aplicación de NAL=12,con caza de cachorros, elprograma colapsó.

Con la aplicación de una cosecha basada en NAL=B,no seobservó desaparición de ninguna clase de edad,l ya se tratarade cosecha con o sin cachorros. El comportamiento de losmodelos resultó tan similar que no se diferenciaron en laescala grafica (Figura 46). Para la cosecha basada en unaNAL=1Ü,sólo en el caso de la caza sin cachorros se verificóla desaparición de las clases de edad de machos de 14 y 15años de edad. Finalmente, para la aplicación de una cosechabasada en NAL=12,la caza con cachorros incluidos implicóque hacia los 5100 desaparezcan todos los machos exceptuandolos cachorros; la caza excluyendo a los cachorros implicaque hacia los 5300 años de simulación desaparezcan losmachos de edad superior o igual a cinco años.

En base a la situación simulada, el NAL optimo sehallaria entre 8 y 10 lobos /aHo/hombre, teniendo en cuentala sobrevivencia de todas las clases de edad para ambossexos.

4.4. LA ACTIVIDAD LDBERA EN EL ATLANTICO, SUBANTARTICD YANTARTIDA

Dada las caracteristicas y la naturaleza de lainformación histórica consultada,l no siempre precisa niexacta en la presentación de datos numéricos, no se contócon abundante información sobre los niveles de captura delobos finos por los loberos. Por otro lado los capitanes delos barcos loberos siempre fueron recelosos de revelar suslugares de cosecha, ante la posibilidad de revelar información a sus competidores.

La escasez de información es particularmente importanteen lo que se refiere a la actividad lobera en Tierra delFuego. Como alternativa, se resefió el esfuerzo globaldesplegado por las actividades loberas en los océanos del

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sur y, en la medida de lo posible, especificamente en lasaguas cercanas a1 archipiélago fueguino (Islas Malvinas yAntartida). Ademasse utilizaron datos concretos de capturapara evaluar el nivel de predacibn lobera sobre laspoblaciones de lobos marinos.

E1 objetivo buscado fue extrapolar conceptualmente lapresion de caza en base al esfuerzo de pesca multiespecificodesarrollado en el amplio rango de distribucion geograficade los lobos finos. Comose presenta en este punto, lospocos datos concretos disponibles, inducen a pensar que laspoblaciones de A. australia habrian sido muy abundantes ycazadas al punto de haberlas llevado a una cuasi extincionen 1a zona del archipiélago fueguino. Si América del Sur fuéel primer sector de los océanos del sur donde seintensificaron los esfuerzos de caza, habria sido el primerlugar donde la deplecion de los stocks obligara a losloberos a buscar otros campos de matanza.

4.4.1. E1 inicio de las actividades loberas en sudamericaaustral

Los primeros datos disponibles sobre 1a captura delobos finos en sudamerica austral se remontan a los primeroscontactos de los europeos con estas tierras. Ya en 1586Cavendish y Davis lobearon en las costas patagonicas. Elholandés Pernetty que acompaño a Bougainville en suexpedición a las Islas Malvinas en 1764 (Iliarrara,l 1964),mato en un sólo dia entre BÜÜy 900 animales (Strange, MS).Cuando Bougainville deja las Malvinas en 1766, se llevo uncargamento de pieles al puerto francés de Saint Malo(Strange. MS). Si bien Destéfani (1981: 139) indica que yahacia 1769 estaban actuando gran cantidad de loberos en lascostas malvinenSes, el primer barco del que se conocen datosprecisos es el States de Boston, que hacia 1775 consiguio enlas Islas Malvinas una carga de 13000 pieles de lobosmarinos que fueron finalmente vendidas en Canton, China, a 5dolares cada una. A partir de ese evento China se convirtioen el mercado principal para las pieles del hemisferio surpor los 50 años subsiguientes.

E1 comienzo de 1a cacería comercial de lobos marinos engran escala en las costas sudamericanas australes, tiene enlos viajes de Cookde fines del s. XVIII el punto inicialgpues descubrio los mejores campos de cosecha de lobosmarinos con que los loberos pudieron contar hacia esa época.

Cook realizo tres viajes exploratorios a los maresaustrales en busca del continente antartico, entre 1768 y1780. En esos viajes recorrio entre otros lugares elarchipiélago fueguino y las Islas Georgias del Sur, dondefué descubriendo poblaciones numerosas de lobos finosantarticos A. gazeIIa. Comenzaron asi a circular lasnoticias sobre los nuevos campos disponibles para las

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r

actividades loberas. ñdicionalmente Cook describió susobservaciones de ballenas y abrio el camino al advenimientode los barcos balleneros a estas latitudes. En la epocainicial de la industria lobera, los norteamericanos ybritánicos ejercieron la mayoractividad de caza en estosmares.

4.4.2. Apogeoy decadencia de las actividades loberas

Las Islas Malvinas jugaron un rol muy importante en lasactividades loberas. Para los loberos, las islasrepresentaron fundamentalmente campos de matanza durante lasegunda mitad del s. XVIII. A partir del descubrimiento delas Islas Georgias y de otras islas subantarticas, seadiciono otra funcion no menos impoprtante, que fue la deconstituirse en lugar de descanso y reaprovisionamiento paralos barcos loberos que cazaban en latitudes mas australes.

Nota: la toponilia de las Is. Halvinas conserva gran cantidad de nalbres relacionados a aquellaindustria (caln los recogidos por gnletas norteamericanas y citados por Destéfani, 1987:544): Islasde las Pieles, del Norte y del Sur; Caleta de las Focas; Punta de las Focas y Roca de las Fncas.

Las costas de la patagonia, de las Islas Malvinas y delCabo de Hornos, +ueron los primeros campos loberos donde seintensifico el esfuerzo de caza. Malvinas fue durante muchosaños el centro indiscutido de la actividad lobera, desdedonde se dirigían numerosas expediciones en busca de loscampos de matanza (Carrara, 1964). Ello llevo a 1a coronaespañola a establecer ciertas medidas de control(reconocidas como tales por estudiosos británicos de lahistoria Malvinense como Ian Strange), como la Real Ordendel Eó de septiembre de 1776, que prohibía la caza deballenas y lobos en aguas españolas (Destefani, 1981), ocomo 1a creacion de la Real Compañia Maritima en 1789(Destéfani, 1987). Sin embargo, en 1790 se firma entreEspaña e Inglaterra la convención sobre Nootka Sound, quepermitió a los súbditos ingleses navegar y cazar en losmares y costas del sur, siempre que fuera a mas de diezmillas de las costas pertenecientes a España; el tratadohacia posible los asentamientos temporarios de caza entierra firme. Esto incidiria sobre el futuro de laspoblaciones de pinipedos.

En un reconocimiento de las Islas Malvinas realizado en1789 por el oficial Eedriñana, se topan con un bergantinnorteamericano, el El Interpretais, que habia acopiado encinco meses 2500 cueros y tenia expectativa de conseguir15000 cueros en total (Destefani, 1981: 243). La intrincadageografia malvinense dificultaba el control español: segúnRatto (1931), entre 1791 y 1793, no menos de once millones ymedio de lobos marinos habrian sido cazados en las costas dePatagonia, Malvinas y Tierra del Fuego; el dato obviamentees exagerado, aunque es un indicador de la fuerte presionde caza.

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Cuando se descubren las Islas Georgias del Sur, laatencion de los loberos se dirigio a latitudes masaustrales, pero sin deshechar los campos de matanza de lasIslas Malvinas y de la Patagonia. Luego de los viajes deCook, las Islas Georgias del Sur fueron objeto de frecuentesvisitas de los loberos. En 1790, dos barcos al mandode losCapitanes Noodwardy Greene, realizaron actividades de cazaen las Islas Malvinas y Georgias del Sur. En 1801, 31barcos, la mayoria americanos e ingleses, operaban en laultima isla, alcanzando el acopio las 112000 pieles. Weddell(1825), calculo que no menos de 1200000 pieles debieronhaber sido extraídas solo de las Georgia del Sur durante los50 años de lobeo en esas islas (Bonner y Laws, 1964; Bonner,1968).

La posicion estrategica de las Islas Malvinas,utilizada comolugar de descanso por barcos provenientes dela Antartida, ha hecho que cifras exactas de capturas conque se cuentan no puedan ser adjudicadas univocamente acapturas hechas en las Islas Malvinas o en 1a Antartida. Esasi como barcos encontrados en las Islas Malvinas en 1793por oficiales españoles, contenían cantidades apreciables decueros de lobo fino, entre 25000 y 40000 (Destefani, 1981).

Hacia 1801 todavia se citaban como abundantes lasloberias de Tierra el Fuego; asi lo señalo Fanning (1833)para las loberias de Cabo Negro (la punta mas sudoccidentalde Tierra del Fuego) eran muyabundantes. Estando en la Islade Santa Marta (en la costa del Pacifico, 37°S) notificó 1apresencia de mas de 30 barcos norteamericanos lobeando enesas costas.

En 1819, el capitan Smith descubrio las Islas Shetlanddel Sur —asiento de poblaciones de lobos finos antarticos- ycon ellas el campo de lobeo mas importante del s. XIX. Asise llega a 1a estacion de lobeo de 1820-1821, con al menos47 barcos entre norteamericanos e ingleses y la capturaalcanza los 250000 animales, ademas de los animales muertosy perdidos; en la estacion siguiente mas de 44 barcos sealzan con 340000 pieles (Neddell, 1825, en Bonner, 1982).Webster (citado en Bonner, 1968), describe en 1829 laescasez absoluta de animales en las Shetland,contraponiendolo a las mejores epocas de lobeo cuando seobtenían un promedio de 2000 pieles semanales.

Las actividades de lobeo se extendieron rapidamente alas poblaciones de otras especies de lobos finos de losocéanos australes. Fue asi comolos loberos alcanzaron lasIslas Sandwich y Ürcadas del Sur, Tristan da Cunha, Gough,Bouvetdya, y las costas de Sudafrica. Para 1840 los stocksde estos lugares estaban ya agotados. El descubrimiento delas Islas Antipodas y Macquaire hacia 1800 y 1810respectivamente, llevo a los loberos a acceder a nuevoscampos de matanza, extrayendo 600000 pieles. Las Islas de

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Juan Fernandez comenzaron a ser explotadas hacia 1790, y seha estimado que mas de tres millones de animales deben habersido muertos en esas islas (Delano, en Bonner, 1982)

Según Carrara (1964), entre los años 1825 y 1830 lasactividades loberas habrian comenzado a tornarseantieconomicas, ante la sobrekplotacion de todos los stocks.Strange (MS) da esa fecha como alrededor del año 1835 paralas actividades loberas en Malvinas. Prácticamente noquedaba isla por descubrir con loberias de lobos finos y lasya descubiertas habian sido expoliadas o lo serian en lassiguientes decadas. El mismoautor cita que hacia 1840 ellobo fino sudamericano estaba practicamente extinguido en lacosta argentina. Segun un censo realizado en Chile haciamediados del siglo pasado, entre la Peninsula de Taitao(46°30’S) y el Estrecho de Magallanes la poblacion de lobosfinos habria ascendido a 300000 (Carrera, 1964). Estenúmero corresponde a las epocas finales de las actividadesloberas mas intensas y llama la atencion sobre los posiblestamaños poblacionales de los stocks pristinos.

Las actividades loberas en Malvinas no declinaron tanrapidamente comoen las Islas Georgias o Shetland. Luego dela toma de las Islas Malvinas por los ingleses en 1833, losloberos ingleses, franceses y norteamericanos continuaronlobeando tanto en las Malvinas como en Isla de los Estados.Segun Destefani (1983a), las pieles de pinnipedos fueron lariqueza esenCial de las Malvinas entre 1846 y laóó.

'Luis Vernet, el gobernador de las Malvinas, instalo en1828 en Isla de los Estados un factoria de aceite de lobo.La presencia argentina en esa isla se continuaría con LuisPiedra Buena, quien se dedico también a la caza de lobosmarinos y de pingüinos de forma intermitente hasta 1870(Arguindeguy,l 1983); hacia 1869 todavia se cazaban lobosmarinos en Isla de los Estados (Destéfani, 1983b). Strange(MS) menciona que desde 1860 la explotacion lobera basada enMalvinas comienza a concentrar operaciones en las costas dePatagonia y Cabo de Hornos donde, segun el, los stocks delobos finos no habian sido alterados; sin embargo hacia 1870ya se noto una declinación en la explotación lobera de laPatagonia basada en las Islas Malvinas: probablemente losstocks no estuvieran tan inalterados comosupuso Strange.

A medida que las poblaciones de lobos finos mermabannumericamente, los loberos comenaaban a incluir nuevaspresas en su espectro, el lobo marino del sur 0. flavescensy el elefante marino del sur Hirounga leonjna. Eran buscadossobre todo por su aceite, ya que los cueros tenian menorvalor que los de los lobos finos.

De las ultimas etapas de las actividades loberas,lexisten testimonios sobre la escasez de pinnipedos. Bove(1883: 44) integrante de la Expedición Austral Argentina querecorrió Tierra del Fuego, menciona sobre Isla de los

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Estados que “... las otarias (Arctocephalusfalklandicus)..."-refiriendose a A. australis- “... eran muyabundantes enotro tiempo. Dolorosa es la historia de 1a cruda guerra queballeneros y pescadores hacen a este pobre animal. Ha casidesaparecido ya de la isla, y dificilmente una nave puedecubrir los gastos de armamento, por cuya razon 1a isla enotro tiempo tan frecuentada, esta hoy desierta."

Dtra evidencia presento Hyades (s.+. exacta,probablemente publicado hacia 1890: 388), en un articulodenominado “Un Año en el Cabo de Hornos”. Describe que en elmes de octubre de 1882, estando en Bahia Ürange, atraco“...un schooner americano que terminaba de hacer su campañaanual de caza de focas en los alrededores del Cabo deHornos... El navio se llamaba el ThomasHunt; en cinco diasacababa de matar trescientas focas en las Islas DiegoRamirez y, sobre todo, en la Isla Idelfonso; la cifra maximade animales matados en un dia era de setenta. Hace dos añoseste maximohabia alcanzado la cifra de quinientos por unajornada...“

“El capitan del Thomas Hunt estaba en su septimo año decaza y esta era cada vez menos fructífera. Aseguraba que elnumero de lobos disminuia rapidamente; esto se concibe sinesfuerzo con los procedimientos de destruccion empleados porlos cazadores.“

4.4.3. Notas sobre la actividad de lobeo

Se transcriben aqui fragmentos seleccionados de relatosde dos iajeros, donde se menciona tanto la abundancia deanimales, como la actividad de lobeo.

Referente a la abundancia de lobos marinos, Cook(1778), refiriéndose a C. San Juan, Isla de los Estados,indico que “...cualquier sitio de la costa estaba plagadode ellas, y por el ruido que hacian se hubiera creido que ellitoral estaba lleno de vacas y terneras...Son, por logeneral, tan mansos, o mejor dicho, tan estúpidos, quepermanecían inmoviles y nos permitían acercarnos lo bastantepara matarlos a palos...“ (85).

Por otro lado, Fitz-Roy (1839), en sus viajes por elarchipiélago fueguino, menciona su encuentro con unaBoleta, 1a Uxbridge, que venia de la Isla Noir (Canal SantaBarbara), habiendo lobeado desde noviembre hasta febrero:

"No escaseaban en esta ensenada -Seno Almirantazgo­toninas y lobos marinos y en 1a entrada habia muchasballenas" (81).

"En esta parte del estrecho - al S de-Pla. Brunswickpululan ballenas, focas y delfines" (166).

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“LosEvangelistas,..." -islas ubicadas hacia los 52°30'Lat S, en el archipiélago fueguino chileno- “... solo sirvenpara el descanso de lobos marinos y aves oceanicas...”, eindica que son muyvisitadas por los loberos “Unode ellosme refirió que con una ballenera habia desembarcado en lamayor de las islas y muerto varios millares de focas...“(195).

En el mes de marzo,I contornendo el C. Hinnaird (SN deEa. Aguirre: 54°55'S, 65°54’w), indico gue “...observamosfocas de piel en cantidades tan grandes que cubrían porcompleto varias de las rocas mayores...“

4.4.4. El patrón de captura lobero

La gran demanda de aceites y pieles, las grandesinversiones realizadas por las empresas armadoras de losbarcos loberos y la relativa estacionalidad de las capturas(que sera discutida mas adelante), indujeron a lasactividades de lobeo a actuar en busca de beneficioexpeditivo y de mododestructivo sobre las poblaciones delobos finos.

Los barcos loberos eran barcos balleneros que, cuandooperaban en mares australes, alternaban su actividad deacuerdo a la oportunidad o disponibilidad de las presas. Eramas facil y predictible la caza terrestre de pinnipedos, quela caza oceanica de cetaceos (Destefani, 1981, 1983a y1987). Esta capacidad de busca de presas múltiplesmorigeraba los eventuales periodos no exitosos de laactividad: si no se tenia exito en la búsqueda de nuevasroquerias de lobos,I a1 mismo tiempo que se buscabanapostaderos se cazaban ballenas.

Las actividades de lobeo se centraban en losapostaderos de cria. La predictibilidad en 1a ubicacion ynúmero de animales permitía 1a centralización deactividades. Un documentode un viejo capitan lobero, citadoen Clark (1887, en Bonner, 19ó8), refleja con precision elpatron de captura ejercido sobre las poblaciones de lobosfinos del Cabo de Hornos. Según ese documento, los animalespreferidos eran las hembras adultas y los machos juveniles,siguiendo en pre€erencia los machos de 2 o tres años. Laspieles de los cachorros de la temporada de cria anterior,cercanos al año de edad, eran de alto valor para losloberos, debido a su facilidad de trabajo y economia deconservacion (menor cantidad de sal por cuero para laconservacion). Los machos adultos eran los de menor valorrelativo, pues su mayor tamaño requería mas lugar en lasbodegas de los barcos para su almecenamiento, asi como mayorcantidad de sal para su conservacion. La recomendacionprincipal era acceder a las loberias antes de que las madresdestetaran completamente a los cachorros, cerca de octubre"

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noviembre, para apropiarse en el mismo lugar de las dospresas, una de ellas de especial valor economico.

El patron de captura varió a lo largo de los años queduro 1a actividad lobera; cuando las capturas comenzaron amermarcomoconsecuencia de la sobreexplotacion, los loberoshabrian cambiado su modode caza, tratando de obtenerbeneficios equivalentes a aquellos de los de los mejoresaños de lobeo. Hvades (sf), menciona caracteristicas de esepatron de captura lobero hacia el año 1882: “... Se las mataa bala (habia a bordo siete fusiles y la tripulación era deveintiocho hombres. Se rodea las focas en tierra paraimpedirles huir, despues se les tira con bala; a veces selas aporrea cuando estan cerca; no se tira a las masjovenes, pero todas las otras, machos o hembras, sonconsideradas buenas para matar. Se caza a cualquier hora, omas bien se masacra estas pobres bestias mientras quede unaen el ambito de estos cazadores.

“Estas focas son.los lobos finos; son buscadas solo porsu piel; apenas sus despojos son embarcados, se quitarapidamente la piel haciendo una incisión sobre 1a cabezapor encima de las orejas. El cuerpo es arrojado al mar..."(Hyades, sf: 388_390).

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5.1. LDS ANALISIS FAUNISTICÜS. DISCUSION HETÜDÜLÜGICA

5.1.1. La identificacion taxonomica en pinnipedosLa factibilidad de la identificacion taxonomica a

partir de las piezas maxilares y mandibulares ha permitido.salvo en algunos casos de fragmentos de maxilares o demandíbulas, la identificacion especifica. Dadas lascaracteristicas de la conformación osea, el autor duda queel mismo grado de preciSion pueda ser alcanzado en elestudio de restos esqueletarios postcraneales.

Cierta diferencia en el tamaño relativo y en el estadode fus1on de las eoifisis de huesos largos, darían evidenciapara una identificac1on a nivel especifico. Sin embargo, esaidentificaCiOn puede verse dificultada por la existencia dedimorfismo sexual, que impediria diferenciar restosfaunisticos de machosjuveniles de A. australjs de restos dehembras adultas de Ü. flavescens. Un cuidadoso estudio delesqueleto oostcraneano de ambas espeCies es requerido a finde evaluar la posibilidad de lograr identificacionestaxonOmicas tan precisas como las adui presentadas.

5.1.2. La asignación del sexo en pinnipedos post parten

La asignacien del sexo mediante caracteres dimorficoscraneanos también se relaciona con el ya comentadodimorfismo sexual de los otaridos. El desarrollo de caninosmaxilares grandes en los machos, acompañadodel desarrollode piezas maxilares v mandibulares, es un caracter quehabria tenido en el proceso de desarollo de la poliqinia enpinnipedosq una retroalimentación p051tiva con la capacidadde defender narenes o territorios (Bartholomew, 1970). Nodebe sorprender entonces la relativa facilidad paradiscriminar el sexo en estos animales mediante la forma deesos dientes.

Como consecuenCia de esa fuerza de seleccion, eldimorfismo sexual se expresa en los otaridos - comoen otrospinnipedos - en diferenCias de tamaño y forma. En el casodel desarrollo de los caninos y de las piezas maxilares ymandibulares. su funcion soCial (lucha territorial y defensade hembras por parte del macho) implica que se observen lasdiferencias de tamaño y forma como las descriotas en estetrabajo. En el esoueleto postcraneano el dimorfismo deberíaexpresarse en diferencias de tamaño mas due de forma, lo dueoroduciria un oimorfismo sexual menos notorio que aqueldescripto para piezas craneanas y dentales. Sin embargoexisten estudios biometricos, donde estan disponibles lasrelaCiones alometricas para diferentes medidas de huesos, apartir de las cuales seria posible asignar el sexo amaterial esqueletario postcraneano: estos trabajos son losde Brvden (1972 b) en flirounga lemnina o Batalles y Lima

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(1987) en A. australia. De todos modos, las diferencias noson tan eVidentes como las detectadas en las piezasmaxilares y mandibulares.

5.1.3. La asignación de la edad y estacionalidad de muerteen pinnipedos

Previamente a esta investigaCion no se conocia laposibilidad de asignar la edad en A. australia medianteestructuras de crecimiento dentales. en oposicion al caso deÜ. flavescens donde se contaba con la tecnica puesta a puntopor Crespo (1988).

El metodo de los anillos externos fue descripto porprimera vez por Scheffer (1950) y +ue uno de los primerosintentos por determinar la edad de un mamífero mediantecaracteres dentales de crecimiento de este tipo. Fueaplicado entonces a Callmrhínus ursinus, especie muyemparentada con Arctmcephalus australia. Es un metodofacilmente aplicable a esta especie, comoparece serio entodos los otaridos de la subfamilia Arctocephaliinae y esde utilidad para una rapida estimación de la composicion poredades de una muestra. Una dificultad es la asignacion de lamarca del primer ano de vida,l que puede ser confundida conuna marca que corresponderia al destete, lo que constatadomediante la observaCion de caninos de animales de entre seisv siete meses de edad muertos en la zafra comercialuruguaya, algunos de los cuales presentaban dicha marcaexterna ya +ormada. Ütro inconveniente es que no puedeaplicarse a animales de avanzada edad que posean el canalpulpar ocluido v/o un gran deposito de cemento en la raiz.

Las preparaciones gruesas por desgaste permiten lavisualizacion de GLC nitidos en 1a dentina, no asi encemento. La asoc1acion entre los GLCy el anillo externopermite aunar criterios para la asignaCiOn de ciclosanuales. La tecnica es trabajosa y su limitación es laoclusión del canal pulpar. El patron observado es tambiensimilar al conocido en los arctocefalinos (Scheffer, 1950;Payne. ¿978). Sin embargo se aconseja el uso de los anillosexternos de la raiz, ya que como los dos metodos presentanla limitación del cierre del canal pulpar, la primeraresulta ser la tecnica mas parsimoniosa.

La preparaCiOn de los dientes parcialmente corroidoses rapida pero necesita de un paso preVio de calibracion conestructuras opticas como los GLC de la dentina. Laobtención del acetato permite la replicación del Datron paragenerar archivos y realizar consultas por correspondenciacon especialistas.

El uso de secciones delgadas coloreadas conhematoxilina permite diferenciar bien las estructuras decreCimiento subanualesEl que sugieren la existencia de

12.3

ciclos subanuales de depositacion de material dental, comomenCiono Laws (i962) para Ütaria flavescens; Hasuya (1977)para Eerardius bajrdii y Crespo et al. (no publicado) parael chancho domestico.

Las estructuras de crecimiento subanuales incluidas enlos GLCpermite plantear la hipotesis de que se trataria deestructuras de periodicidad mensual, que permitirían asignarla epoca de muerte de un animal con una precision de 1 lmes. Para posteriores aplicaciones de este metodo secontabilizo 1a primera lamina coloreada de la bandacoloreada como correspondiente al mes de enero (messiguiente al del pico de la epoca de reproduccion de A.australis).

Un comentario aparte merece la decision final acercadel agente descalcificador a utilizar, que queda acriterio de cada investigador. Este debera realizar laspruebas de tiempos optimos de descalcificacion, dafios que sepuedan produCir a las piezas y efectos en la coloraCion.Todosestos factores dependeran del tipo de diente a tratar,asi como del tipo de sedimento en el pue hubieran sidohallados los restos faunisticos y en consecuencia laxistencia de mayor o menor reemplazo en la matriz organica

del diente.

Comoun conjunto de criterios que permitan ajustar lasdeterminaciones de la estaCionalidad de muerte, se sugierecombinar el estado de desarrollo de las bandas o laminas conel estado de desarrollo del último anillo, siempre que seavisible, ademasde atender a las proporciones relativas delas bandas opacas y translucidas de los años precedentes.

Combinando los resultados obtenidos pueden sugerirseentonces criterios para la correcta asignacion de los GLC aun diente de Á.austra115. Debe buscarse la relaCion entrela banda clara de dentina, el anillo exterior de la raiz yla banda coloreada de cemento. No siempre se encuentranestos tres elementos bien definidos en un mismodiente, porlo que es necesaria una buena practica para la correctadeterminación de los GLCy la visualizacion de alguna o detodas las estructuras mencionadas.

El metodo de determinaciOn de la edad mas rapido es eldel computo de anillos externos en la raiz del caninomaxilar. Los limites de la aplicacion de esta tecnica sonlos descriptos y, si se dispone de equipamiento pararealizar cortes, es preferible 1a preparacion de seccionesdelgadas por desgaste ya que se puede trabajar con aquellosmateriales de dudosa asignación de la edad (ya sea por elcreimiento del cemento o por la oclusion del canal pulpar).

La determinaCion de 1a estacionalidad insoslayablementepasa por la exploracion de la estructura microscópica deldiente, por 1o que se recomienda el uso de secciones

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delgadas y coloreadas o, en caso de no contar con latecnologia adecuada, el uso de secciones delgadas efectuadaspor desgaste.

Finalmente se indica una sugerencia para aquellaspersonas que deseen comenzar a realizar determinaciones deedad en esta especie. Conviene inicialmente ajustar 1acapacidad visual del lector empleando tanto los anillosexternos como las secciones por desgaste y delgadas,contrastando los patrones observados con una y otra tecnica;una buena lectura de edades para una determinada especiereouiere un alto entrenamiento, que se obtiene revisandogran cantidad de material, distinguiendo asi entre losritmos individuales de deposito y las variaciones o ruidosambientales.

No escapa a1 autor que el estudio aqui presentado se havisto facilitado por varios factores, entre ellos el gradode dimorfismo sexual de 1a especie y 1a facilidad paraasignar 1a edad en los caninos maxilares. No en todos losmamíferos puede esperarse tal grado de factibilidad paraestos analisis, en funcion de que la posibilidad dediferenciar el sexo en restos faunisticos necesita decuidadosos estudio de relaciones morfometricas y 1aasignación de la edad puede necesitar de indicadoresdistintos al estudio de estructuras de crecimiento en losdientes. Esto es particularmente cierto para el caso deherbivoros cuyos dientes son de crecimiento continuo ydonde se ha aproximado a1 establecimiento de clases de edaden base a criterios de desgaste dental comoen el guanaco(Raedeke, 1976; Puig y Monje, 1983). Para los analisis deestacionalidad puede utilizarse evidencia indirecta como1apresencia de recien nacidos en el registro faunistico (vg.comosucede con los guanacos en los sitios arqueológicos delCanal Beagle; Herrera, 1988).

5.1.4. La evaluacion del rendimiento energético

5.1.4.1. PinnipedosLa evaluacion del rendimiento energetico aqui

presentada es el primer intento realizado en sudamerica a1respecto, tanto en lo gue a los estrictos aspectosbiológicos se refiere, comoa su aplicacion a estudiosarqueológicos.

Por otro lado estos resultados ponen en duda algunasaseveraciones que se han realizado en el pasado respecto alrendimiento tanto en biomasa como energetico, por mamíferosmarinos.

Yesner (1982), estudio las estrategias de caza de loscazadores recolectores de las Islas Aleutianas, para lo oueutilizo rendimientos promedios de carne por kilo vivo paravarias especies de mamíferos marinos. En todos los casosutilizo arbitrariamente un 70%del peso vivo del animal comoestimador de 1a cantidad de carne utilizable.

En contra de esas estimaciones muy groseras, Heene(1985) presento una imagen mas realista, ya que indico(citando a Foote y a Hoygaard) que la foca de barbas(Erignathus barbatus) puede ser aprovechada en porcentajesde su peso corporal que alcanzan un 412 de carne, un 381 degrasa,l un 1%de corazon, hígado y riñones, y un 20% de otrasvísceras y sangre.

Brvden (197Eb) presento datos sobre 1a composicioncorporal en el elefante marino del sur Nirounga 1eonina,indicando que el musculo consiste entre el 25,5 y el 31,4%del peso corporal, y que el peso del tejido graso abarca

r1 4-¡entre el ¿4,4% y el 32, Z del peso corporal.

Obviamente 1a estimacion presentada por Yesner era muysobreestimada y los datos presentados en este trabajo no seapartarían significativamente de lo presentado por Heene yBryden. En A. australia el peso del musculo y de la grasasubcutanea representarían alrededor del 36%y el 12% delpeso total respectivamente (Cuadro 36).

Zimmerman y Letcher (1986), presentaron datos decomposicion de cuatro ejemplares machos jovenes deCallorhinus ursinus, indicando que el peso de la piel con lagrasa subcutanea adherida¿l representaba entre el 16,7 y el20,9% del peso corporal de los animales. Ervden (1972a)indico que los lobos finos no presentan un panículo adiposotan grueso como en otros mamíferos marinos y que -a1 menosen el elefante marino del sur- el peso del tejido graso esuna proporcion bastante constante a lo largo de la vida delanimal. Teniendo en cuenta que el peso del cuero de A.australia representaría el 11%del peso corporal (Cuadro32), el peso del tejido graso estimado en este trabajo noestaría muyalejado de la realidad.

Según Saxon (1979), el rendimiento calórico de unindividuo de Arctocephalus australia sería de alrededor de188000 kcal/lobo, aunoue este autor omitio la fuente de losdatos en los due se baso. Este valor es 293 Z superior a1valor medio indicado aquí y 74 Z superior al valor maximode rendimiento energetico.

Aunque el papel de los mejillones en 1a dieta oe loscanoeros no fue analizado en esta Tesis, puede aventurarseun dato ilustrativo sobre la equivalencia energetica entrelobos marinos y mejillones. Datos correspondientes de lazona de Península Valdes indican que para mejillones deentre ó a B cm de talla, el rendimiento se ubica entre E,5 y

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5,5 kcal/mejillon (Trancart, 1978; Lucas et a1. 1978). Enbase a1 rango de rendimientos caloricos de los lobos marinos(21039-107710 Ecal), que para equiparar el rendimientoenergetico de un lobo se necesitarian a grosso modo entre4000 y 43000 mejillones de las tallas descriptas. Para elrendimiento medio (64131 kcal), la equivalencia en numero demejillones se ubicaria entre 11600 y 25600 mejillones, deacuerdo a las tallas de mejillones consideradas. Seriaesperable, debido a las condiciones climaticas de Tierra delFuego, que el peso individual promedio de los mejillones seamayor que aquellos de la zona de Peninsula Valdes y enconsecuencia esa relacion descenderia. Sin embargo, elejemplo es grafico en cuanto a 1a comparacion de losrecursos se refiere.

5.1.4.2. Guanacos

No fue considerado el aprovechamiento diferencial departes del cuerpo por los aborígenes. La causa es que noexiste a la fecha informacion fehaciente que permitacorregir las estimaciones de rendimiento en funcion de eseaprovechamiento diferencial. Este es un punto importante atener en cuenta en investigaciones futuras, ya que eltrabajo actual esta limitado a aceptar una sobreestimaciondel rendimiento energetico por guanacos.

5.1.4.3. Equivalencias energéticas entre taxionesEn base a los datos de rendimiento energetico

individual para pinnipedos (Cuadro 41), guanacos (Cuadro 8)y aves (Cuadro 9), se estimaron las equivalenciasenergéticas entre los taxiones analizados, como relacionesindividuales (Cuadro46). Resulta notoria la dispar relacionentre cachorros y adultos de las dos especies de mami+eros=15 chulengos para equiparar un adulto de lobo fino y 4cachorros de lobo para equiparar un adulto de guanaco. Sedestaca tambien el gran numero de aves necesario paraequiparar el rendimiento energético de los mamíferos.

Estos datos tienen fundamental importancia en lo due ala evaluacion del rendimiento energetico se refiere. En elanalisis de un conjunto +aunistico, Histen errores en laasignación de la abundancia de los taxiones. Esos errorespueden tener pequeña incidencia en la asignación deabundancias relativas para conjuntos faunisticos de tamafiomuestral grande. Amende los problemas relacionados con eltamaño de las muestras sobre las que se basan los analisisde abundancia (discutidos en Grayson, 1984), cuando seanaliza el rendimiento energetico aparece una nuevadificultad. Si el rendimiento energetico es tan dispar entretaxiones, pequeñas variaciones en la asignación deabundancia tienen gran incidencia en la transformaCion deabundancias relativas a rendimientos relativos: un error en

la asignacion de un NMIde un individuo tendra diferenteefecto en un conjunto, segun se trate de un lobo marino o deun ave.

5.2. LA IMPORTANCIA DE LOS PINNIPEDÜS EN LA DIETA DE LDSCANDERDS

La información arqueológica obtenida en este trabajopermitió un analisis de la primera hipótesis planteada en 1aIntroduccion. Previamente se analizaron, desde un punto devista teorico, aspectos de la biologia de los pinnípedos yde la dieta de cazadores-recolectores. Estos aspectos, aentender del autor, permiten apoyar 1a importancia de losmamíferos marinos en la dieta de los canoeros, frente aotros recursos marinos o terrestres.

Paginas adelante, se discute la evidencia arqueológicaque permita sostener los argumentos aquí presentados. Esosargumentos versan sobre:

a) las adaptaciones a la vida acuatica de lospinnípedos,

b) la oferta ambiental de recursos y las restriccionesa 1a dieta de caeadores-recolectores,

c) aspectos energeticos de las dietas de cazadoresrecolectores y de las necesidades metabólicas de loscanoeros y,

d) 1a posibilidad de importacion de energia al sistemalitoral fueguino debido al consumode mamíferos marinos.

5.2.1. Consideraciones teóricas

5.2.1.1. Adaptaciones a la vida acuática de los pinnípedos

Los arqueologos que han trabajado en profundidad en larelaciOn del hombre con grandes mamíferos terrestres, hancontado con pocos ejemplos en los que se discutierancaracteristicas anatómicas y biológicas de sus presas, comouna modode comprender las decisiones de los cazadores enfuncion de las presas. Una aproximación interesante fue laque planteo Speth (1983) en su estudio de las matanzas debisontes en las praderas de NuevoMéxico. Por ello resultarelevante comentar aspectos de las adaptaciones acuáticas delos pinnípedos y de su ontogenesis.

Los pinnípedos constituyen un grupo uniforme demamíferos. Aundueen sus origenes sea un grupo difiletico,las presiones selectivas del medio acuatico en el due estegrupo desarrollo su historia tuvieron comoconsecuencia unaconvergencia en sus adaptaciones a la vida acuatica. Estasadaptaciones, acopladas a su particular normaadaptativa dereproduccion due los hace dependientes de 1a tierra en

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algunos períodos del año, habrían jugado un papelfundamental en las interacciones entre el hombre y estosmamíferos desde epocas tempranas (Bonner, 1982).

Los pinnipedos han descendido de mamíferosterrestres, y sus antecesores mas antiguos se remontan alMioceno. Comoanimales homeotermos, que se enfrentaron a unmedio de poder enfriador entre 50 a 100 veces superior aldel aire, debieron resolver de alguna manera el problema dela termorregulacion. Ademas, considerando que la abundanciaabsoluta oe pinnípedos aumenta a1 alejarse del ecuador,debieron hacerlo oe manera efectiva.

Se presentan tres alternativas para enfrentar al medioacuatico (SchmidtmNielsen, 1976): 1) que estos mamíferos sehubieran adaptado a vivir con temperaturas del cuerpo masbajas que los mamíferos terrestres, 2) que aumentaran sutasa metabólica para compensar la pérdida de calor, o 3) queaumentaran su aislamiento del medio exterior.

Sin embargo las temperaturas corporales observadas enestos animales se mantienen en niveles bastante homogéneos,dentro de un rango de 36° a 38° C (Irving, 19é9 en Schmidt­Nielsen. 1976) comuna los mamíferos terrestres, por lo quela explicacion acerca de la temperatura corporal mas bajadebio descartarse.

Por otro lado las tasas metabólicas observadas son solohasta dos veces las que habria que esperar por su tamañocorporal; aun en aguas muyfrias la temperatura a partir de1a cual el animal debe comenzar a producir mas calor es muybaja (Irving y Hart, 1957 en Schmidt-Nielsen, 1976).Entonces el aumento de tasas metabólicas no fue 1a solucionempleada para enfrentar el medio acuatico.

La solución principal a la termorregulacion consistióen obtener un aislamiento adecuado del medio exterior,mediante el desarrollo de un pelaje y de un panículo adipososubcutaneo. Ütras adaptaciones para reducir la perdida decalor consistieron en la reduccibn de la relacionsuperficice-volumen corporal, disminuyendo la superficie deintercambio termico con el medio; esto se observa en laforma de las aletas , mucho menos proyectadas del cuerpo quelos apéndices locomotores de muchosmamíferos terrestres yen el desarrollo de un tamaño corporal grande: el oinnípedode menor tamaño en el mundo, la foca de anillos Phocahispida, pesa en promedio 65 kg.

El pelaje es abundante en todos los pinnípedos,exceptuando en las morsas y en los elefantes marinos ypresenta un variado desarrollo dependiendo de los grupos. Decada foliculo piloso en la piel sale un “pelo primario”-largo y duro- y varios pelos muy finos y mas cortos; elpelo primario da la estructura al pelaje y evita que se

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colapsen dentro del agua los pelos secundarios.l que son losque proveen el aislamiento efectivo.

En las focas verdaderas y en los lobos marinos soloacompañan a cada pelo primario de 1 a 5 pelos secundarios,pero en los lobos marinos de los generos Callorhinus sp. yArctmcephalus sp. hay mas de 50 pelos secundarios por peloprimario, alcanzando densidades de alrededor de 57000 pelospor centímetro cuadrado (Bonner, 1968); la tensionsuperficial del agua evita que esos pelos secundarios semojen y colapsen.

En el aire el pelaje provee aislamiento termicoconservando una capa de aire a temperatura constante cercade la piel. A modode ejemplo los lobos finos del norte(Callorhinus ursinus) que habitan las aguas cercanas aAlaska presentan un buen aislamiento: con 20 mm de oelosecundario el gradiente de temperatura entre la piel y elambiente es de 25° E (Ming, 1983) en el aire. En el aguaesta capacidad aislante se reduce por la presion del aguaque comprime el pelaje y por la humectaCion del pelo. Aún ladensa mata de pelaje presente en algunas especies es unasolucion solo para buceadores de aguas someras, ya que lacapa de aire aislante dentro del pelaje se reduce a la mitadpor cada 10 metros de descenso. En consecuencia lospinnipedos han desarrollado una segunda facultad aislante,la capa de grasa subcutanea.

El tejido adiposo tiene una conductividad termica menorque el tejido conectivo ordinario. La capa de grasa enpinnípedos tiene en el aire 1a mitad de valor aislante queigual espesor de pelo, pero en el agua ese valor se reduce ala cuarta parte (Scholander et a1. 1950, en Bonner, 1982) ysu poder aislante es independiente de la profundidad. Comoejemplo la temperatura corporal en Phoca qroenIandica,medida en la parte basal de la capa de grasa es muy similara la del núcleo corporal (Irving y Hart, 1957, en Schmidt­Nielsen, 1975) mientras que la temperatura de la superficiede la piel es similar a 1a del agua (casi 0°Ü). EnCallorhinus ursinus, la capa de grasa puede estar sólo 5°Cmas fria que el nucleo (King, 1983) cosa que, como se vioanteriormente, no ocurre en las focas.

A la funcion aislante de la capa de grasa de lospinnipedos debe añadirse su rol en el almacenamiento dereservas. Esta funcion reviste especial interes ya que lasnecesidades de movilización de reservas que el animal sufrea lo largo del año inciden en el volumen de grasa dedeposito, introduciendo una variación estacional en lo quese llama el "factor de condicion” del animal, es decir la"gordura" relativa de los individuos de una especie. Eliactor de condicion sera discutido mas adelante junto aaspectos del crecimiento corporal.

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En resumen, entonces, sobresalen adaptaciones departicular interes para la tematica en estudio: elaislamiento termico por medio de una piel y un paniculoadiposo, y la necesidad de un tamaño corooral relativamentegrande. Estos dos conceptos se relacionan con lasnecesidades metabólicas de sus cazadores (en este caso loscanoeros magallanico-fueguinos) y por que presas con lasdos características recien enunciadas resultarianatractivas.

5.2.1.2. La oferta ambiental

Es ampliamente conocido que los seres vivos necesitande un aporte de energia ouímica para llevar a cabo susfunciones: esa energía se obtiene a partir de la oxidaciónde compuestos organicos captados principalmente de losalimentos; el uso conjunto de energía quimica de losalimentos, se denomina comunmentemetabolismo energetico yen ese contexto sera utilizado. Tanto las proteínas comoloslípidos e hidratos de carbono pueden ser utilizados comocombustible. Sin embargo el calor producido por la oxidaciónde esos materiales difiere notoriamente: mientras que losglúcidos rinden 4,2 kcal/g de sustancia oxidada, elrendimiento para los lípidos es de 9,4 Hcal/g y el de lasproteínas (cuyo producto metabólica final sea urea) rinden4,3 kcal/g (Schmidt-Nielsen, 1976).

La sustancia mas comunmenteutilizada por el organismopara los requerimientos energéticos inmediatos son loshidratos de carbono. Ante la falta de éstos, entran en juegolos lípidos en el metabolismo. Finalmente se metabolizanlas proteinas que, debido a su funcion estructural, sucontínua renovación y su producto metabólico final, la urea,que necesita ser excretado del cuerpo, son desviadas enultimo lugar a las vias metabólicas degradatorias.

En relacion al grupo humanoen estudio y a los recursosde los que habrian dispuesto desde la optica de estos treselementos organicos basicos, segun Ürquera et al. (1987 b) yPiana (1984), la region del archipiélago fueguino (el areade influencia de los canoeros magallanicomfueguinos) nohabría ofrecido (ni ofrece hoy) recursos de alto rendimientoen hidratos de carbono. Esto es real analizando tanto elrendimiento individual comoel estacional: las bayas deBerberis sp. (calafate o michay), las frutillas silvestres,los denominados "pan de indio" (Cytaria darwinii) y otroshongos comestibles, o algunas raíces mas o menosdigeribles,no pueden considerarse como base del sustento de un grupohumano sea por su escasez, su estacionalidad, o su bajovalor como recurso.

En consecuencia, en este ambiente, para cualquiergrupo humano que desarrollara un modo de vida cazador­recolector, los recursos implicaban un aporte mayoritario

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de proteinas y grasas. Mientras el rendimiento de proteinasde 1a mayoria de los recursos seria relativamente constanteen el ciclo anual,l no todos los recursos brindarian unrendimiento sostenido de grasas. En ciertos momentosdel afio(invierno tardío y primavera temprana) los mamíferosterrestres sufren una caida en su estado de condicion. Enoposicion, los pinnipedos conservan, aun en epocas de caidaen su estado de condicion, masas de deposito de grasanotoriamente importantes en relacion a los mamíferosterrestres, debido a la funcion dual de la grasa que incluyeuna funcion aislante termica y un funcion de reservaenergetica (Ming, 1983, Bonner, 1982).

5.2.1.3. Aspectos energéticos de las dietas de cazadoresrecolectores

A partir de lo formulado surge una pregunta: ¿hasta quepunto serian importantes las grasas para los canoeros si sedispusiese de un rendimiento suficiente de proteinas?esponder este interrogante implica discutir aspectos del

metabolismo de las proteinas.

Speth y Spielmann (1983) discuten problemas de lasdietas de cazadores recolectores de ambientes templados,subarticos y articos que en periodos de transición deinvierno a primavera -cuando puede haber una baja en laoferta de recursos utilizables- 1a principal fuente deenergia deviene en carnes magras, lo que significa una altaingesta de proteinas en relacion a grasas.

Para estos autores uno de los problemas que elloacarrea son las tasas metabolicas elevadas (termogenesisinducida por la dieta) fenomeno conocido como 1a “AccionDinamica Especifica“ o sea el aumento en el metabolismodebido a la ingestion de comida. Para dietas basadas engrasas esta accion se calcula de entre bz y el 15%,mientrasque una dieta alta en gluCidos esta accion alcanza el óZ. Encontraposicion, en una dieta basada en proteinas esosvalores alcanzan el 302: por cada 100 calorias ingeridas deproteina,l cerca de 30 se gastan en compensar el incrementometabolico.

La consecuencia del consumo de carnes pobres en grasases la elevación de 1a energía total necesaria para darsoporte a las necesidades metabolicas de los individuos ydel grupo humano involucrado. Dsborn (1977) sostuvo que losrecursos marinos eran explotados por su rendimientoproteico y que los mamíferos marinos otorgaban rendimientosproteicos bajos en relacion a los grandes mamíferosterrestres. Sin embargo caben dos criticas: 1) el bajorendimiento proteico no puede aislarse de otrosrequerimientos como el comentado respecto a la acciondinamica esdpecifica y,l 2) los datos que manejo Üsborn eranerroneos, ya que subestimo los rendimientos proteicos de

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mamíferos marinos; una buena critica al respecto puede verseen Yesner (1983 a).

Otro aspecto de importancia que destacan Speth ySpielmann es el llamado "Efecto Economiaador de Proteinas“de las grasas y de los carbohidratos: en presencia de amboscompuestos disponibles para ser usados comocombustible, eldesvio de proteinas para combustion se reduce. De no serasi, el uso de aminoácidos para energia hace a las proteinasinaccesibles para las necesidades especificas estructuraleso fisiológicas (vg. proteinas estructurales o enzimas).

El efecto economizador por los glucidos es mayor queaquel de las grasas. Consecuentemente, en dietas basadas encarne y grasa exclusivamente, las necesidades especificas deglucosa del cerebro se completan con degradación deproteinas, lo que lleva a pérdidas de estas de la dieta.

Segun los mismos autores, los niveles minimos de grasacorporal en ungulados silvestres pueden llegar hasta el 1 o2 Z en peso,l en la época de transición entre invierno yprimavera. En contraposición, Bryden (1972b) sefialo que elporcentaje de grasa subcutanea en juveniles y adultos delelefante marino del sur Hirounga leonjna alcanza en machosentre el 26,5 y el 32,3 Z y en hembras entre el 22,4 y el32,3%. Aunqueestos datos se refieran a animales muertos endiferentes epocas del año, e involucren variaciones en elestado de condicion no discutidas en el trabajo, se destacade estos valores que son muchomayores que los descriptosen ungulados terrestres.

Ütro aspecto que Speth y Spielman sehalan es ladeficiencia de acidos grasos esenciales - como el acidolinoleico o el araquidonico pero sobre todo el primero — endietas basadas en carne y grasa. Esos acidos son precursoresde la sintesis de prostaglandinas, compuestos de funcionanaloga a la de hormonas y que controlan,l en cantidadesminimas, procesos fisiológicos como el descenso de lapresion sanguínea y la contracción de musculos lisos(Lehninger, 1980).

En la grasa de los pinnipedos se encontrarian valoresde acido linoleico en el orden de los presentes en 1a grasade ungulados terrestres: Ackmany Jangaard, (1965) citanvalores de porcentajes en peso de 1,59 Z para la foca grisHalichoerus gryphus y 0,8 Z para la foca común Phocavitalina, mientras que Speth y Spielmann (1983) citan devarias fuentes porcentajes en peso para unguladosterrestres5 los que tienden a caer entre el EZy el 3 Z. Sinembargo los valores en carnes magras de mamíferos terrestrescaerian hasta menos del 1 Z segun Speth y Spielmann. Enconsecuencia las dietas de carne magra presentarian seriasdeficiencias en estos acidos, que una dieta con gran aportede grasas podria paliar, aunque no debe dejar de tenerse encuenta las variaciones en el indice de condicion de los

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mamíferos marinos que podrian llegar a incidir notoriamenteen la disponibilidad de esos acidos grasos esenciales.

Sin embargo las grasas marinas pueden conducir adeficiencias nutricionales si no se dispone de otras fuentesde vitamina E, ya que 1a gran cantidad de grasas nosaturadas que se incorporan a 1a dieta tienen un efectoantagonico en 1a absorcion de tocoferol, vitamina E (Speth ySpielmann, 1983).

En consecuencia, para una dieta con bajo aporte decarbohidratos, el aporte de grasas pudo morigerar losefectos negativos del consumoexcesivo de proteinas, ya quemetabólicamente hablando:

a) se disminuia la Accion Dinamica Especifica,b) se evitaba la utilizacion en esiva de proteinas para

el metabolismo y,c) se lograba el aporte necesario de acidos grasosesenciales.

5.2.1.4. La importación de energia por los pinnipedos alsistema litoral fueguino.

En su polémico trabajo, Üsborn (1977) analizó probablesaspectos causales del inicio de 1a leotación del mar porel hombre, considerando como importante argumento paraexplicar el uso tardío de los ambientes costeros, el que losocéanos serian menos productivos que los ecosistemasterrestres, lo que haria menos “optimos” a los recursosmarinos en funcion de su relacion costo-beneficio deobtención. Adujo para ello que 1a productividad media detodos los ambientes marinos es baja en comparacion a la delos ambientes terrestres. Indico también que esos recursosrequieren alta inversion de energia y un bajo retorno deella, a menos que los recursos incluyan grandes mamíferosque, si bien mas costosos de obtener, brindan un rendimientomayor en proteinas y grasas que otros recursos del mismoambiente.

Yesner (1983 . analizó el modelo de Üsborn, ycontrapuso el modelo del “Huerto del Eden”, segun el cuallos recursos marinos serian una fuente de recursos abundantey accesible para tomar. Concluvo que los recursos marinos nodeben ser considerados ni de segunda categoria ni que sonun “Huerto del Eden“. Las variantes en los diversos usos delrecurso tendrian que ver mas con 1a relacion deproductividad entre la costa y las tierras interiores, quecon la riqueza de la costa exclusivamente.

La contraposición Üsborn/Yesner marca los extremos deun continuo de opiniones discordantes (Vease el trabajo deBailey, 1983). De todos modos la tendencia es entender a losambientes marinos como favorables, siempre y cuando se

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cuente con inversion previa y equipamiento para suexplotacion (Piana y Ürquera, Com.Pers.).

En este acapite se presentara una vision alternativa dela posición de los mamíferos marinos en la trama trofica quepuede integrar el hombrecomocazador recolector.

5.2.1.4.1. La productividad de los ambientes marinos y laactividad humana.

Üsborn (1977) planteo como un motivo el usorelativamente tardío de los océanos, que tendrian enpromedio una productividad mas baja que los ambientesterrestres. Sin embargoeso resulta una falacia. Si bien escierto que la relacion entre la productividad primaria neta(en gC/m‘/año) entre los ambientes terrestres y marinos esde 4,7 a 1 (730 vs. 155), la comoaracion que hace Üsbornresulta erronea pues la produccion de 1a masa de aguaoceanica no es igual en todas las latitudes ni en todos losdiferentes ambientes acuaticos, comogolfos, bahías, taludescontinentales y mar abierto.

Cuando se comparan los valores de productividadprimaria neta media en diversos ambientes, se observa que enlos ambientes marinos en los que el hombre prehistórico ehistorico actuó (hasta momentosrecientes) la productividadpuede alcanaar valores considerables: ciertos ambientes comolos taludes continentales (productividad 350), son menosproductivos que las sabanas (700) y las praderas templadas(500); sin embargo presentan una relacion de productividadcon los ambientes terrestres en general (730) de i a 2; masaun, los lechos de algas y arrecifes (como los deNacrocystis sp. , Thalassja sp., Zovstera sp. y Laminariasp.) pueden ser tan productivos como la selva tropicalhúmeda (2000), con una relacion de productividad con losambientes terrestres en general de 2,7 a 1. Los datosutilizados para las comparaciones son los mismos utilizadospor Osborn (1977) (Whitaker 1970, en Pianka, 1982).

Yesner (1980) toma.huenta de la productividad de losdiferentes sistemas acuaticos y establece también la criticaa Üsborn. Perlman (1980) tiene en cuenta la productividad delos diferentes ambientes acuaticos y, desde la optica de laTeoria del Forrajeo Üptimo, revaloriza el uso de ambientescosteros incluyendolo, desde la optica de un modelo deamplitud de dieta, en el juego de costo-beneficio que laincorporacion de ese ambiente da a la dieta.

5.2.1.4.2. Los ambientes de alta latitud y la productividad.Es sabido que existe un gradiente de diversidad de

taxiones decreciente desde el ecuador hasta los polos(Pielou, 1979)! que obviamente se refleja en la oferta

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cualitativa de recursos que puede presentarse al hombre. Sia ello se agrega la existencia de ambientes archipelagicos,la oferta de recursos terrestres puede ser muyinferior a lade un continente cercano, 1o que va a tener importancia paraun grupo humano que se adapta a dicho ambiente.

Estas ideas fueron muy bien presentadas por McCartney(1975) en su revision de los aspectos ambientales y surelacion con aspectos culturales de grupos humanosadaptadosa esos ambientes, tomando como referencia Alaska y Tierradel Fuego; se remite a1 lector a ese trabajo para unarevision del tema. Sin embargo y a modo de resumen, esosambientes se caracterizaron y se caracterizan por una bajaoferta y diversidad de recursos vegetales, por lo que lasadaptaciones humanas debieron concentrarse en recursosanimales. De entre esos recursos la abundancia de mamiferosterrestres no era tal que permitiera el basamento de unacultura dedicada a su cacería. En consecuencia la oferta derecursos era eminentemente maritima, estableciéndose uncondicionamiento para la adaptacion humana. Estas ideasfueron retomadas por Piana (1984) y Ürquera (et a1. 1987b),refiriéndose a las posibilidades de uso de recursos por loscanoeros del Canal Beagle.

En el caso especial de los ambientes marinos polares ysubpolares, la productividad esta fuertemente regida poroscilaciones estacionales de factores fisico-quimicos. Enconsecuencia es caracteristica 1a existencia de un pico deproduccion, cuya magnitud crece latitudinalmente, debidoquizas al progresivo retraso latitudinal de lasinteracciones de pastoreo por zooplankton (Cushing, 1975, enNemoto y Harrison, 1981).

En el oceano Atlantico se dan los mayores valores deproductividad primaria para la zona con un valor de50,70 mgC/mL/h. Los datos de variaciones estacionales en laproductividad para la zona del Pasaje Drake (sectorAtlantico y al sur de la Convergencia Antártica), indicanque las tasas fotosinteticas maximasalcanzarian entre 3 a 4g C/m¿/dia, valores que son comparables a los de los maresmas productivos (Nemotoy Harrison, 1981). La fertilidad sinembargo esta dominada por el regimen luminico de la region,en los pocos meses que el sol se eleva sobre la Antartida:diciembre a marzo entre 60° y 70° S, octubre a abril entre50° y 60° S, y septiembre a febrero entre 30° y 40° S.

Tierra del Fuego esta cercana a 1a particular barreraoceanografica que es la Convergencia Antártica, al sur de lacual se darían los valores de alta productividad mencionadosen el parrafo precedente. Al norte de la Convergenciaantartica el esquemaes distinto. Boltovskoy (1981) indicaque las aguas que rodean a Tierra del Fuego se inscriben enlo que denomina el "Complejo Subantartico”, las aguasubicadas al norte de a Convergencia Antartica y al sur de laConvergencia Subtropical. El mismoautor indica que la

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produCCion fitoplanctonica es menor que la observada en laAntartida, alcanzando valores de 2 mg C/m*/día en el seno de1a corriente de Malvinas, aunque en la plataformacontinental y cerca de islas comolas Islas Malvinas, losvalores son mas altos oscilando entre 10 y 41 mg C/m“/dia.

Yesner (1980), afirmo que las tramas troficas costerasson mas cortas que aquellas pelagicas, lo que conduciria amayores eficiencias ecológicas en aquellas costeras. Comocontraejemplos puede citarse el estudio de las tramasalimentarias del Üceano del Sur (Clarke, 1985) y el estudiode las tramas alimentarias relacionadas con los bancos decachiyuyos Nacrmcystis pyrifera en el Canal Beagle, Chile(Castilla, 1985), dos ejemplos que ponen en duda lasimplicidad de las tramas alimentarias tal comolo planteoYesner.

En consecuencia, para cada ambiente en que se estudieuna adaptacion a los recursos litorales marinos, se debeparticulariaar que sucede con la productividad; por ejemplo,en el caso de los canoeros magallanico fueguinos, elambiente insular fueguino esta inmediatamente al norte deuno de los mares mas productivos del mundo. Aún así lasrelaciones que pueda tener el ambiente antartico con elsubantartico no son claras, ya que la Convergencia Antárticaha sido descripta comouna fuerte barrera biológica. Si bienlos canoeros no estaban en contacto directo con eseambiente, habrian existido modos en que los hombresinteractuaron indirectamente con los mares subantarticos,como por ejemplo, los mamíferos marinos.

5.2.1.4.3. Los mamíferos marinos y su posición en losecosistemas marinos.

Dsborn (1977) estableció una crítica al uso de losmamíferos marinos por el hombre, aduciendo que esosmamíferos ocupan niveles tróficos mas altos en las tramasalimentarias marinas que mamíferos terrestres de tallaequivalente. La consecuencia, según ese autor, seria unmenor pasaje neto de energía desde los niveles de losproductores, causado por el mayor númerode niveles troficosde las tramas alimentarias marinas.

Dicho argumento resulta una falacia por varios motivos.En primer lugar, si la energia accesible para un grupohumano fuera muy pequeña respecto a la disponible enrelacion al fitoplancton, pero suficiente para losrequisitos humanos, el problema de la eficacia detransferencia energetica resultaría irrelevante.

En segundo lugar, como hiciera notar Yesner (1980) lasballenas de barbas incluyen en su alimentacion fitoplanctony zooplankton, lo que puede ubicarlas en niveles tro+icos

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analogos a los de los herbívoros terrestres y las constituyeun contraejemplo evidente.

En tercer lugar, caben unas consideraciones acerca dela ecología trofica de los mamíferos marinos que obligan areplantear el problema. Los mamíferos marinos no mantienenuna relacion trofica exclusiva con las zonas costeras, sinoque también se relacionan con sonas pelagicas ya sea

a) por problemas de migracion (Callorhinus ursinus enel Pacífico Norte),

b) por tratarse de especies en relacion con zonas desurgencias (Arctncephalus australia y Oterja flavescens enPerú) o en relaCion a lugares de alta productividad(Arctocephalus australis en la convergencia subtropical,frente al Río de La Plata; Ütaria flavescens en aguascercanas a Península Valdes, donde pueden encontrarsesistemas frontales de gran produccion, cf, Marreto, 1989),

c) o por tratarse de especies ajustadas a ciclos deflorecimientos fitoplanctonicos que tendrian directaconsecuencia sobre la disponibilidad del alimento (Ballenasde barbas en general, lobo fino antartico Arctocephalusgazella).

La relacion de los mamíferos marinos con las aguasxtralitorales tiene directas consecuencias sobre laactividad economica humana. Desde el punto de vista de 1acacería humana, se harían disponibles así animales que pasanparte de su ciclo vital en aguas pelagicas y en últimainstancia inaccesibes al hombre. E1 mismo argumento esvalido en la columna de agua, ya que mamíferos marinos dehabitos alimentarios demersales (en aguas profundas cercanasal fondo) incorporarían energía que de otro modo seriainaccesible para sociedades de bajas tecnologias; comoejemplo, 0tar1a flavescens en Chile incluye en su dietapreferentemente peces demersales (GeorgenNascimentoet aI.,1985).

En consecuencia, los efectos de las actividades delhombre en el balance energetico global de un sistema puedenverse disminuidos, ya que la predacion sobre animalespelagicos de entrada transitoria o recurrente al sistemacostero, o de animales que se alimenten en partesinaccesibles de la columna de agua, produce importacion deenergia de otros sistemas o de partes del sistema costeroinaccesibles de otro modoal hombreprehistórico.

La primera conclusion emergente es que para un grupohumanoque predara sobre mamíferos marinos, la evaluacion dela capacidad de carga del ambiente para dicho grupo, apartir solo de los recursos disponibles en el ambientelitoral, resulta problematica, pues se esta relegando elsubsidio energetico que otorgarían los mamíferos marinos, alrelacionarse con el ambiente pelagico y aun mas teniendo encuenta la cercanía de zonas de alta productividad como losmares subantarticos o zonas de surgencia.

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En segundo lugar, los mamíferos marinos mismos estan encierto modo"independizados", energéticamente hablando, delaccionar del cazador en el sistema costero. Dichaindependencia sera funcion del espectro trofico de laespecie y de su solapamiemto con la variable trofica delnicho humano. Esto implica que la disponibilidad demamíferos no estaria relacionada con la presion del hombreen el sistema litoral, exceptuando casos de una fuertepresion sobre apostaderos de cria de pinnipedos.

En tercer lugar valen consideraciones geográficas.Arctocephalus australia y atarja flavescens practicamentecomparten una extensa distribucion geografica, desde Uruguaya Peru. Utilizando un enfoque actualistico, se supone que ladistribucion en epocas prehistoricas habria sido la misma.El uso que hicieron los diversos pueblos que compartieron ladistribucion geografica de estas especies ha sido variado. yen el caso de Tierra del Fuego, los canoeros habrianutilizado intensivamente a los pinnipedos como recurso.Borrero (1985), concluyo que para los habitantesprehistóricos del Norte de la Isla Grande de Tierra delFuego, los recursos marinos tenían un caractercomplementario (al menos en el periodo 1000—300 AP). Porotro lado un importante asentamiento de las dos especies,las Islas Malvinas, fue visitado por vez primera por eleuropeo y hasta la fecha no existe evidencia de que hayaexistido en ese lugar predacion humana previa a esapresencia. Toda esta informacion confluye a aseverar que pormas que los canoeros predaran fuertemente sobre laspoblaciones de pinnipedos del Canal Beagle, siempre habriahabido inmigracion de areas marginales respecto a esteambiente.

Aún mas, la abundancia de machos (animales que noaportan nuevos reclutas al stock cazado por los canoeros) enla muestra arqueofaunistica, conduciria a relajar a1sistema, al permitir la salvaguarda de los "vientres" de lapoblacion de lobos marinos.

Del planteo anterior surge la hipótesis dereconsideración del rol de los mamíferos marinos en laseconomías cazadoras recolectoras. A partir de la importacionde energia a cargo de los mamiferos marinos a los sistemaslitorales que interactúan con el hombre, la capacidad decarga del ambiente litoral puede ser mayor que aquella queresulte del mero calculo de los rendimientos que brindaranpresas de menor movilidad en el sistema. Dicho de otro modo,los efectos posibles del hombresobre hábitats litoralesutilizando como indicativo de la capacidad de carga delambiente, solo la productividad primaria del sistema, debentomarse con cuidado, ya que hay flujos de energia al sistemaque no estan controlados y son exogenos al mismo.

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Si bien lo expuesto puede aparecer como una verdad deperogrullo para aquellos con una fuerte formacion biológica,el rol de los mamíferos marinos en una comunidad litoral enla que actua el hombre comocazador-recolector nunca habiasido considerado de este modo, sino todo lo contrario comose desprende de los trabajos comentados de Üsborn y Yesner.

Todas las consideraciones sobre importacion de energia,serian extensivas a otros predadores de alto nivel en latrama trofica del mar y de alto rendimiento energetico, comolas aves marinas. De acuerdo a su jerarquización en la dietahumana, deberian ser incluidas en el modelo de importacionenergetica.

5.2.1.4.4. Contrastación arqueológica del modelo

La contrastacibn arqueológica del modelo puede hacersede dos modos. Una via es 1a comparación de la capacidad decarga ambiental humanay de la demografía alcanzada por elgrupo humano. Una segunda alternativa es determinar laexistencia de subsidio energetico desde zonas marítimasfuera del alcance humanoy en lo posible cuantificarlas.Respecto a la segunda alternativa, HiStEHdos posibilidadesde analisis: una actualistica, que tuviera en cuenta loshabitos de vida de las especies de interes y trabajara conlos habitos alimenticios y una arqueológica, que determinarasi pudieran xistir restos de comida que hubieran sidoincorporados a1 sitio en el tracto digestivo de las presasdel hombre.

En el caso de 1a adaptacion humana al Canal Beagle, lainformacion disponible condujo a considerar la segunda via,ya que a la fecha se carece de información que permitaevaluar la capacidad de carga del ambiente litoral. Previo aencarar el analisis, se necesitaba conocer la composicion dela dieta humana. Se estudia a continuacion la informaciónobtenida en el registro arqueofaunistico, referente a lacomposicion de los conjuntos faunisticos en la secuenciatemporal de la presencia humana en el Canal Beagle.

5.2.2. La contrastación arqueológica de la importancia delos pinnipedos en la dieta de los canoeros

5.2.2.1. Restricciones en la comparacionde los conjuntosfaunisticosNo todos los conjuntos faunisticos de 1a secuencia

temporal podian ser analizados. Debian utilizarse aquellosconjuntos que con certeza representaran actividades humanasgeneralizadas (en cuanto a aquello que los restos de comidahallados en los concheros representan). Si algunos sitiosrepresentaran actividades especificas, o existieran procesos

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de formación del sitio conocidos (antropogenicos onaturales), que pudieran sesgar las proporciones relativasentre los restos de los taxiones depositados, esos conjuntosno serian utiles a los fines de una evaluacion del sistemade subsistencia a 1o largo del tiempo. La evidencia quecondujo a descartar algunos conjuntos faunisticos delanhlisis se presenta a continuacion.

ga5_lentes Alfa/X y Beta, 1 el Piso ;_gg Ignel L

Alfa/X, Beta y Piso 2 son tres segmentaciones antropicas delproceso de formacion del suelo que originó la capa C (verFigura 5). Las dos primeras son acumulaciones de basural deconcheros en las que, obviamente, no puede esperarse hallarregistrada la expresion de la mayor parte de las actividadesde la vida diaria. El tercero es un piso de ocupacionrastreable en escasa extension respecto de la que el humanonecesita para su movimientocotidiano. Restos materialescorrespondientes a estas ocupaciones necesariamente debenhaber quedado incluidos en la capa C, pero no existeposibilidad tecnica de 1a arqueología para separarlos segunsu correspondencia.

Por otro lado, Piana (1984) indico que las lentesAlfa/X y Beta representarian ocupaciones especializadas enla cacería de guanacos. Las actividades múltiples desubsistencia, aproximadamentecoetaneas, deben buscarse enlos Componentes Recientes de Lancha Packewaia.

Igual. I_I

Es un sitio unico, entre los conjuntos analizados, porsu gran abundancia de cormoranes. Ello podria estarexplicado bajo la hipotesis de que Túnel II representara encuanto a la subsistencia, un sitio de aprovechamientointensivo de cormoranes. Lo sugiere el hecho de estarlocalizado sobre una barranca alta de muy pronunciadapendiente, similar a los lugares que utilizan loscormoranes en la zona del Canal Beagle para nidificar.

Esmas.in L y. E

Conforme Ürquera y Piana (en prensa b) en Shamakush I yX la depositacion de residuos se dio en forma diferente alo que sucedio en Túnel I y en Lancha Packewaia. En Túnel Iel espacio habría sido utilizado en una forma generalizada,sobre un area relativamente restringida. En Shamakush, elmayor espacio utilizable para campamentosy la concentracionde desperdicios en monticulos anulares (ademas de laprobable limpieza de superficies cercanas), inducen a pensarque en los sitios de Shamakush se habria dado mayorconcentracion de determinados desperdicios, mientras queotras actividades habrian cubierto un espacio mas amplio, noinvestigadas aroueolbgicamente.

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En consecuencia, 1a comparacion de NMI y suextrapolacion a valores energéticos, tiene a1 momento ungrado de incertidumbre tal que inoujo a descartar de losanalisis a Shamakush I y X.

Ademas, la ubicacion geografica de Shamakush comolocalidad, enfrentando un abra entre las montañas, larelativa estacionalidad veraniega de las ocupacionesdeterminada fundamentalmente por la gran presencia dechulengos (crias de guanaco) y 1a clase de artefactosrecuperados, con casi total ausencia de puntas de arpbn,sugiere que en Shamakush I y X se haya hecho aprovechamientoespecial de los guanacos.

Concluyendo,debieron ser descartados del analisis losconjuntos de la lentes Alfa/X y Beta y del Piso 2 de TunelI, los Sitios Shamakush I y X, y Túnel II. x Comorepresentantes de esos niveles temporales se utilizaron alos conjuntos de Lancha Packewaia.

5.2.2.2. Los estimadores de abundancia comomedida de escalaporcentual

Los problemas esenciales de utilizar datosarqueofuanisticos de abundancia como medidas de escalaporcentual (porcentajes, ya sean de NMIo de rendimientocalórico, que en última instancia es un NMI transformado)fueron bien explicados por Grayson (1984). En este punto sepresenta una transcripcion casi textual de una parte de sulibro "Guantitative Zooarcheology”, que se considerarelevante ante las consecuencias que tuvo sobre el analisisde los datos.

Existe un numero de razones por las cuales los NMI noproveen una medida de escala porcentual de la abundanciataxonómica. Una esta relacionada con los efectos deagregación de los conjuntos a los que esta sujeto el NMI.Una segunda razon es que los NHI mismos significan unnúmero mínimo de animales que puede estar representado en elregistro faunistico, en tanto que el número real deindividuos variara entre ese número y algún número superior,cuyo limite esta dado por el NEI. La distancia entre el NHIy el valor real de abundancia para un taxibn en dosconjuntos faunisticos es, por lo tanto, desconocida.

En consecuencia, no es posible, por ejemplo, decir queun NMIde 40 refleja dos veces mas individuos que un NMI de20, o que un NMIigual a 20 para dos taxiones, implicaigualdad de abundancias. Aunque la comparacion deabundancias por algün porcentaje fuera posible, elreagregado de esa fauna en otro subconjunto puede resultarwn otro porcentaje, cuya diferencia de magnitud entre elprimer computo de porcentaje dependerá de la distribucion de

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los elementos mas abundantes en el sitio. Como indicaGrayson, los NMIpresentan una relacion desconocida con laabundancia real y no es posible saber si la relacionNMI:abquÉQE¿a_[gaLes constante para todos los taxiones deun mismo conjunto. Consecuentemente5 no se puede demostrarque los NMIprovean una medida de escala porcentual de laabundancia taxonomica. Las mismas conclusiones sonextensivas al uso del NEI comomedida de escala porcentual,ya que si bien el NEI no esta afectado por {actores deagregamiento, representa en última instancia un estimador dela maxima abundancia de un taxion.

El NEI y el NHI son estimadores que proveen unaestimacion de la abundancia real del taxion; esos datos sona su vez utilizados para medir abundancias relativas. Enmuchos manejos estadísticos, se conoce la naturaleza de ladistribucion de la variable bajo estudio y se puedenrealizar presunciones bien basadas que conducen a laprecision de la estimación. El NMI y el NEI pretendenestimar el parametro “abundancia” dando el minimo y maximorespectivamente de una distribucion de valores deabundancia, pero el investigador permanece ignorante de lanaturaleza de la distribucion entre esos limites. Esteprocedimiento para estimar abundancia de taxiones tiene pocoque ver con practicas estadisticas tradicionales oparametricas.

Grayson concluye diciendo que "Dado que no sabemos nadasobre 1a naturaleza de la distribucion de frecuencias quecomienza con el NMIy termina con el NEI para un conjunto detaxiones, este procedimiento tampoco nos provee deestimadores robustos (de escala porcentual) de la abundanciataxonomica con ninguna certeza” (Grayson, 1984: 96). Sinembargo, en paginas posteriores Grayson afirma que, adi+erencia de lo que ocurre con comparaciones intra-sitio,es posible realizar comparacionesde abundancias relativasentre distintos conjuntos T'aunisticos,l sean estos conjuntosde distinta antiguedad de un mismo sitio, o conjuntosprovenientes de diversos sitios. Grayson no preSenta enningun momento los +undamentos, según los cuales de que mododatos que no pueden compararse en un mismo conjunto, puedenser comparados entre distintos conjuntos. Existen variospuntos, en los cuales la ignorancia del investigador pone enduda la comparacion de conjuntos en los terminos en queGrayson 1a presenta:

a) como ya se Hpreso, no se conoce la naturaleza de ladistribucion que incluye a1 NHI, el NEI y la abundancia realde cada taxion,

b) se desconoce si esa relacion se mantiene constantecuando son considerados diversos conjuntos faunisticos y

c) se desconoce como las diferentes historiaspostdepositacionales, y la actividad humana, puedenafectar a los distintos conjuntos {aunisticos y a la

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relacion NMI:NEI:abundaciareal, aun en el caso de contextosarqueolbgicos similares.

Amén de las criticas que pueda tener el uso deestimadores de abundancia comomedidas de escala porcentual,existen antecedentes sobre el uso de estas medidas para elestudio de adaptaciones a la vida litoral marina en el CanalBeagle:

1.- Saxon (1979), intento analizar los rendimientosenergéticos para los conjuntos da Lancha Packewaia,adjudicando rendimientos relativos:

a) Componente Antiguo (solo capa X): 63% (pinnipedos),29% (guanacos), 72 (aves), y 0,4% (peces), 0,72 (moluscos),Y

b) Componente Reciente (capas B, C, y D): 83 a 92%.I(pinnipedos), 3 a 14%(guanacos), l a 4X (aves), Ü,u a 0,82

(peces), y 0 a 0,92 (moluscos).finalizó esos datos hallando diferencias

estadísticamente significativas en el rendimiento relativode diversos items a lo largo del tiempo. Si bien,estadísticamente hablando, el trabajo es correcto, losproblemas enunciados por Grayson ponen en duda la validez deesos análisis, máximecuando Saxon propone a partir delcambio en_ las frecuencias relativas de rendimientoenergetico, interpretaciones sobre las caracteristicas delos grupos humanos que ocuparon Lancha Packewaia.

2.- En Piana (1984) y Ürquera y Piana (MS), seretomaron los datos de Saxon, para comparar los conjuntosfaunisticos del Segundo Componente de Tunel I, con los delos Componentes Antiguo y Reciente de Lancha Packewaia. Enbase a esos datos los autores sugirieron un incremento delconsumo de guanacos para el Componente Antiguo y undecrecimiento en el consumo de guanacos en el ComponenteReciente. En adicibn a la falta de contrastacionesestadisticas de esos rendimientos energéticos, resurgen losproblemas inherentes al dato arqueológico, al comparar losrendimientos relativos.

En el caso del presente trabajo, la utilidad degraficos como los de las Figuras 47 y 48 queda fuertementecuestionada. En dichos graficos se represento la variacióntemporal en la frecuencia porcentual del ingreso calóricopor diferentes taxiones. En la Figura 47 las proporcionescorrespondientes a las aves han sido reunidas, en base a subaja incidencia de acuerdo a los datos. En la Figura 48 cadataxion de ave ha sido tratado por separado. Aun cuando dichafigura sugiriera ciertas tendencias a lo largo del tiempo,como por ejemplo la existencia de dos máximos en el aporterelativo de energia oor lobos marinos (al comienzo y alfinal de la secuencia adaptativa), los cuestionamientosteóricos a estos datos conducen a descartarlos comovia delanalisis. En consecuencia, se decidio descartar al NMIcomouna medida de escala porcentual, buscando una alternativa

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que permitiera manejar los datos con tratamientosestadísticos que trabajen con variables en las que sedesconoce a priori su distribución de probabilidades.

5.2.2.3. Los estimadores de abundancia como medidas deescala ordinal

El mismo Grayson indicó que es posible utilizar losdatos de abundacia comoindicadores de escala ordinal,pasibles de manejos estadísticos no parametricos queutilizan categorias. Graysonindica que el perfil tipico delas distribuciones de abundancia de taxionesarqueofaunisticos es aquel en que pocos taxiones se hallanrepresentados por muchosindividuos y viceversa. Aquellaspocos taxiones presentes en gran abundancia serianevidentemente animales de alto valor económico, como seriael caso de mamíferos y aves (cormoranes y pingüinos). Enoposición, los numerosos taxiones pobremente representadospueden corresponder a aquellos sin importancia económica(como se puede ver en diversos taxiones de ave comohalcones, garzas, búhos, etc.).

Grayson puntualiza que para poder utilizar losordenamientos a titulo comparativo, es necesario verificarla no variación de los ordenamientos realizados en base alNEI y al NMI.Esta restricción esta relacionada con laposibilidad de la alteración diferencial de conjuntosfaunisticos por efectos culturales o postdepositacionales.Por ejemplo, seria esperable que en los sitios del CanalBeagle los restos de guanaco aparezcan mas fragmentados enrelación a los de lobos marinos, debido a las practicas detrozamiento realizadas para extracción de medula osea. Ellopodria incidir en un NEI por guanacos mayor en relacion alde lobos marinos y esa variación se trasladaria a losordenamientos, produciendo un sesgo en los mismos. Laverificacion sugerida por Grayson no ha sido realizada en elpresente trabajo, esencialmente por los problemas asociadosa los conjuntos de aves y la imposibilidad de asignarles unNEI ajustado (ver punto 3.6.). A los fines de este trabajose ha supuesto que las jerarquías de los taxionesdeterminadas por el NMIo el NEI no serian diferentes.

En consecuencia los rendimientos energéticos de cadaconjunto fueron transformados a ordenamientos. Para lascomparaciones entre conjuntos se utilizaron el coeficientede concordancia de Kendall y el coeficiente de asociacion(tau) de Kendall. El coeficiente de concordancia de Kendall,es una medida de la asociacion de los ordenamientos de todoslos conjuntos faunísticos, y se considera un promedio de lacorrelación entre los ordenamientos de los conjuntosfaunisticos; indica si todos los ordenamientos estanasociados, o si los mismos estan ordenados al azar oindependientemente. El coeficiente de asociación tau deKendall se utilizó comouna medida de la asociacion de pares

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de conjuntos, para verificar si los ordenamientos de paresde conjuntos determinados difieren.

5.2.2.4. La evaluacion del sistema de subsistencia en eltiempo

Bajo la primera hipótesis presentada en la Tesis, ¿queseria esperable encontrar en el registro faunisticu[ quepermitiera contrastar dicha hipótesis? Que los pinnipedosreoresentaran el recurso esencial durante toda la escuenciaanalizada. Traducido en datos de escala ordinal, que elrendimiento por pinnipedos ocupara en toda la secuencia elrango mas alto.

El analisis se realizo sobre los conjuntos resultantesde considerar ambasalternativas de rendimiento energeticopor lobo marino para los conjuntos de Lancha Packewaia. Deacuerdo a los rangos adjudicados al rendimiento energeticopor tcxion y conjunto (Cuadro 47), se concluye:

1.- Los pinnipedos aportarian el principal ingresoenergetico en la mayoria de los conjuntos faunisticos, estoes S de 7 conjuntos para la alternativa de minimorendimiento por lobo marino, y 6 de 7 conjuntos para la demaximo rendimiento. En aquellos conjuntos donde lospinnípedos no ocupan el primer rango, siempre se presentanen segundo lugar en la jerarquía. Estos conjuntos son elcorrespondiente al Tercer Componente de Tunel I (C3Cinferior) , y la capa X de Lancha Packewaia (solo para 1aalternativa de minimorendimiento por lobo marino).

2.- El recurso guanaco seria complementario delrecurso pinnípedos: siempre en segundo lugar excepto en losconjuntos antes mencionados.

3." Los pingüinos se ubican terceros en 1a mayoria delas ordenamientos (5 de 7 conjuntos para ambas alternativasde rendimiento por lobo marino), mientras que los cormoranesocupan el cuarto lugar complemantariamente a los pingüinos,excepto en la capa D de Lancha Packewaia (para laalternativa de minimorendimiento por lobo marino), dondelos albatros ocupan el cuarto lugar.

4.- Gaviotas, albatros y petreles ocupan los últimostres puestos en los ordenamientos, excepcion hecha con losalbatros recien mencionados.

Más alla de las variaciones detectadas en losordenamientos, ¿esas variaciones son estadísticamentesignificativas? ¿o puede decirse que los ordenamientos noson diferentes a lo largo de la secuencia? El coeficientede concordancia de Kendall resulto significativo para ambasalternativas de rendimiento por lobo marino (coef.=0,901para minimo rendimiento, y coe+.=Ü,934 para maximo

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rendimiento, ambos con P{0,001). En consecuencia se rechazala hipótesis de que los ordenamientos no estan asociados a1o largo de la secuencia temporal, o dicho con otraspalabras, los ordenamientos no varian signi+icativamenteentre los conjuntos faunisticos.

Otras preguntas que surgen del resultado delcoeficiente de concordancia son las siguientes:

a) tomando al conjunto de la capa D de Túnel I, como unpatron referido a las primeras epocas de la adaptacion a1litoral marino, ¿ el resto de los conjuntos faunisticosdifiere signiticativamente en sus ordenamientos?, y

b) el ordenamiento del conjunto de Tunel VII, tomadocomo correspondiente a los ultimos momentos de 1aadaptacion a 1a vida litoral marina, ¿difieresignificativamente de los demas ordenamientos?

El coeficiente de asociacion tau de Kendall permiteresponder estas cuestiones. Segun los coeficientes deasociacibn de a pares de conjuntos faunisticos, para ambasalternativas de rendimiento energetico por lobo marino(Cuadro 4B), los ordenamientos tanto de la capa D de Tunel Icomo de Tunel VII, no difieren significativamente de losdemas conjuntos faunisticos, exceptuando la comparacion delas capas D y X de Lancha Packewaia, para la alternativa deminimo rendimiento por lobos marinos.

Resumiendo, y apuntando a la contrastacion de laprimera hipótesis, las conclusiones son las siguientes.

5.2.2.5. Mayoraporte energético por pinnipedos

Los pinnipedos resultarian el principal aporte — deentre los recursos analizados- en la mayoria de losconjuntos {aunisticos de 1a secuencia temporal de laadaptacion humanaal Canal Beagle y 1a jerarquización delos recursos no habria presentado variaciones significativasa lo largo de toda la secuencia temporal.

En funcion de contrastar la primera hipótesis, resultadificil tomar una determinacion. Aceptando que los conjuntosseleccionados para este analisis fueran representativos dela subsistencia humanaen 1a zona del Canal Beagle, xistenconjuntos en los que los pinnipedos no ocupan el primerrango en la jerarquización. Mas aun, el porcentaje deconjuntos con el mayor aporte energetico por pinnipedos noes signiticativamente diferente a1 50%, para ambasalternativas de rendimiento energetico (estadísticos deHolmogorov"8mirnov: D maxima de 0,2 y 0,36 paraalternativas de minimo y maximo rendimiento por lobosmarinos respectivamente, ambos con P}0,90).

Queda planteada 1a necesidad de contar con datos demayorcantidad de conjuntos faunisticos, a fin de verificar

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la significación de la frecuencia de conjuntos en los quelos pinnipedos ocupen el mayor rango de rendimientoenergetico. Por el momento puede afirmarse que lospinnipedos habrian significado, aunque no siempre, laprincipal fuente energetica para los aborígenes del CanalBeagle.

5.2.2.6. La situación en la etapa postlobera

Bajo 1a segunda hipbtesis presentada en 1a Tesis, ¿queseria esperable encontrar en el registro arqueológico queimpidiera rechazarla? Que en el conjunto de Tunel VII senotara un cambio brusco en la jerarquía de los lobos marinosy que el rendimiento por ese taxibn ocupara un rangoinferior al que se evidenciaba en los demas conjuntosfaunisticos. Adicionalmente la composición faunistica de esesitio deberia tener caracteristicas tales, que pudieran seradjudicadas a una modificacion humana no aborigen delambiente y los recursos disponibles.

En el patron de ordenamiento detectado en el conjuntode Tunel VII,l se verificó que tambien los pinnipedossignificaron el principal aporte de energia y que además elordenamiento no difiere significativamente del de otrosconjuntos.

Arqueológicamente y en base a estos datos, la segundahipótesis deberia rechazarse, ya que no solo los pinnipedoshabrian significado aun el principal aporte energetico, sinoque ademas no se verificó un cambio significativo en lacomposición del conjunto faunistico.

Sin embargoes posible realizar varias aclaraciones queprobablemente expliquen la situacion detectada en Túnel VII.Mucho de lo que se expresa a continuacion debe ser tomadocon caracter de especulativo, hasta tanto mas informaciónpermita tomar una decision respecto a este conjuntofaunistico.

La antiguedad radiocarbónica de 1a capa B del SitioTunel VII ha sido determinada en 100 (i 45) años AP (codigode laboratorio AC871). Esto significa que existe un rangode antigüedad asignable al sitio, y que no es imposible quela antigüedad real de Tunel VII fuera de 145 AP. Esaantigüedad ubicaria temporalmente a las ocupaciones enalrededor del año 1842.

Si bien los artefactos y restos oseos con rastros deactividad humanaestan aun bajo estudio, puede afirmarse queen Túnel VII se ha detectado influencia europea tanto enmateriales encontrados (metal, vidrio), comoen rastros decorte correspondientes a metal sobre restos oseos. Aún asi,debe recordarse que en muchas ocasiones los bienesmateriales alcanzan dispersiones espaciales superiores a las

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de sus fabricantes, por lo que el uso de metal o vidrio porparte de los canoeros del Canal Beagle bien puede seranterior a la propia actividad europea en este canal. Dehecho,l en el Componente Reciente de Lancha Packewaia sehallaron objetos de origen europeo en capas de mayorantiguedad que la presencia europea en el canal (Ürquera eta1.. 1978: 72 y 73). Los autores piensan que esos materialeshabrian sido obtenidos de expediciones europeas querecorrieron la periferia del archipiélago fueguino.

El Canal Beagle fue descubierto en 1830. Hasta entoncesno se conoce que la actividad lobera pudiera haber actuadosobre las poblaciones de lobos de las aguas mas interioresde ese Canal. En consecuencia, no resulta ilógico pensar queuno de los ultimos lugares donde las actividades loberaspudieron echar manode poblaciones relativamente pristinasde lobos marinos, fuera el Canal Beagle (si bien esto parececontadecir lo presentado en el punto 5.3.3.2., sobre lacomposición de los conjuntos faunistico, debe recordarse queestas dos visiones contrapuestas leican aspectosdistintos). Esto sera discutido con masdetalle al analizarla información histórica correspondiente a las actividadesloberas.

Toda esta evidencia apunta a proponer que Túnel VIIpodria representar un momentohistórico de la adaptaciónhumana a1 litoral marino, en el cual 1a actividad europeaaun no se habia hecho sentir comopara afectar sensiblementeel sistema de subsistencia de los canoeros del Canal Beagley por ende la composición de los conjuntos faunisticos. Estaafirmación es incontrastable por el momento, en base a1grado de analisis efectuado hasta ahora sobre los restosarqueológicos de Túnel VII. Hasta entonces y hasta que secuente con conjuntos faunisticos de antiguedad comparable yprovenientes de sectores masexteriores del archipiélagofueguino, la proposición debera ser tenida en cuenta comouna mera explicación de la composición de 1a fauna en eseSitio.

Por otro lado. la jerarquización de los lobos marinosen el conjunto de Túnel VII resulta interesante desde laóptica de 1a estabilidad del sistema de subsistencia. Si loslobos marinos representaban efectivamente en Túnel VII, 1aprincipal fuente de ingreso energetico,l 1a depleción de losstocks de pinnipedos habria resultado desastrosa para elsistema de subsistencia.

Resulta relevante comentar brevemente que, hasta elmomento, en Tunel VII se ha recuperado una cantidad derestos óseos de peces comonunca habia sido recuperada enotro sitio arqueológico del Canal Beagle. La gran cantidadde material justificó la asignación del mismo a unaespecialista espafiola para su estudio (Lic. Nuria JuanMuns). Aún no se cuenta con resultados que puedan sercomentados aqui. Bin embargo, puede afirmarse que la gran

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cantidad de restos de peces determinados, podria indicar:a) un cambio en el sistema de subsistencia que no esta

siendo detectado debido a los taHiones seleccionados para suestudio, o

b) un cambio ambiental en la disponibilidad derecursos, resultado de 1a eliminacion, por la actividadlobera, de gran cantidad de consumidores de peces como lospinnipedos. Sin embargo, apreciaciones preliminares basadasen la revision del material arqueofaunistico de peces, hacensuponer provisoriamente que el rendimiento energeticorepresentado por los restos {aunisticos no superaria alrendimiento por lobos marinos.

Debe recordarse gue los cambios en el sistema desubsistencia no se dan de forma saltatoria, sino que estanincorporados -generalmente- en procesos de intensificaciónde una actividad; luego, los extremos de ese proceso puedenser determinados, no asi los estadios intermedios. Estoapunta a clarificar que Tunel VII no debe necesariamenterepresentar la culminación de, si existiere, un proceso decambio en el sistema de subsistencia. En consecuencia podriatratarse de un mero estadio intermedio indiferenciable, enbase a la metodologia investigativa aplicada, de latradicion general establecida en el momentopre-lobero.

5.3. LA COMPOSICION DEL CONJUNTO FAUNISTICÜ DE PINNIPEDDS

5.3.1. Comentariossobre los perfiles de mortalidad

La composicion por edades del conjunto faunistico esconsiderada, a los fines de la discusion, comoun perfil demortalidad. Debio analizarse para cada sexo por separado,por dos motivos. En primer lugar, la desproporcioncuantitativa machoszhembrashacia cuestionable la discusionconjunta de las estructuras de edad para ambos sexos. Ensegundo lugar, para pinnipedos con un gran dimorfismo sexual,como los lobos finos del genero Arctocephalus sp., esedimorfismo esta acoplado a factores que seran discutidos enrelacion a la composicion del conjunto faunistico y albeneficio probable para cazadores. Esos factores son elcomportamiento di+erencial, la inversion maternal, laecologia trofica y el rendimiento diferencial de alimentopor consumode animales de distinto sexo.

Varios factores se conjugan en la forma de un perfil demortalidad recuperado de un conjunto faunistico. Por un ladoestan aquellos relacionados con el trabajo arqueológico (laexcavación de una porción de la totalidad del sitioarqueológico) que no son discutidos aqui. Por otro ladoestan aquellos factores postdepositacionales que actúansobre el conjunto de animales realmente depositados en elsitio y que seran discutidos para explicar el perfil de

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mortalidad descripto. Ademasdebe tenerse en cuenta el tipode uso de recursos que el cazador haya hecho -carroñeo opredacion-, 1a disponibilidad espacial o estacional desectores de 1a poblacion a las actividades de caceria ocarroñeo y las actividades de trozamiento que realizara elhombre. Respecto a los factores de preservación y altrozamiento, veanse las presunciones analiaadas en lametodologia.

Previamente a1 analisis de los conjuntos faunisticos depinnipedos del Canal Beagle, deben revisarse los conceptosmas generales sobre los perfiles de mortalidad de lasmuestras arqueofaunistias, a partir de los cuales se tratode caracterizar lo observado en el Canal Beagle. Losperfiles de mortalidad determinados sobre muestrasarqueofaunisticas o paleontologicas se adscriben por logeneral a dos modelos, dependiendo de las frecuencias de lasclases de edad descriptas en la muestra: esos tipos demortalidad se conocen comocatastróficos o atricionales y sedefinen (cf. Levine, 1983):

Qataggggiigg Q eg_masa (Figura 49): las clases de edadsucesivamente mayores estan representadas por cada vez menosindividuos. Estos perfiles aparecen comocurvas unimodalescon sesgos positivos extremos y son llamadas curvas en “L”.Efectos de mortalidad en masa producen estas "fotografiasinstantáneas" de la estructura de edad de la poblacion enel momento de 1a muerte.

Atricional g normal (Figura 49): es un perfil en quelos individuos tanto Jovenes como seniles estansobrerrepresentados en relacion a su abundancia en losstocks vivientes, mientras los adultos reproductivamenteactivos estan subrepresentados. Este perfil es típicamentebimodal o en forma de "U" y representaría la mortalidadnormal, en sentido ecologico, de una poblacion natural. Elmodelo presume que la mortalidad es baja, refleja elrecambio de biomasa en una comunidad v produce una imagenbalanceada de 1a fauna como habria existido en lanaturaleza.

En teoria, los perfiles de mortalidad catastróficosdeberian presentar proporciones mayores de animalesreproductivamente activos, en relacion a los perfilesatricionales. Los dos modelos de mortalidad estaninterrelacionados en un sentido ecologico, ya que mientrasel atricional representaría una curva de mortalidad natural,lel catastrófico representaría una curva de sobrevivencianatural.

Lyman (1987) determinó que una muestra de 30individuos seria suficiente para determinar con confiablidadla forma de la curva de mortalidad, cuando la esperanza devida de los recien nacidos es de 3 años. Es deseable tambienque los restos representen la mayor cantidad posible de

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clases de edad, para que no se produzcan efectos en losanalisis estadísticos que condenenla confiabilidad de losanalisisu El metodo usado por Lymanfue comparar estructurasde edad de ciervos en estado natural, con las obtenidas enuna muestra de individuos muertos en la erupción volcánicadel Mte. Santa Helena.

Para el caso de una especie como A. australia, eltamaño minimo de muestra deberia ser mayor que eldeterminado por Lyman, ya que la esperanza de vida de loscachorros hembra supera los seis años (de acuerdo a losdatos de sobrevivencia utilizados en la modelación de lacosecha prehistorica). De todos modosese tamaño muestralminimoesta superado ampliamente por el conjunto faunisticodel Segundo Componentede Tunel I. Debe distinguirse entrela estructura de edad de los machos y aquella de lashembras, ya que en la primera la muestra es losuficientemente grande como para realizar inferencias,mientras que para las hembras, con 31 datos, lasconclusiones no pueden ser taxativas.

La evidencia de presion de caza seria detectada, segúnLyman, por la forma del perfil de mortalidad. Cuanto masempinado es, obviamente, es menor la longevidad maxima delos individuos de la poblacion. La muestra del Mte. SantaHelena presenta ciertos efectos de cacería aunquepareciendose a una curva simulada donde se caza e 25%de lapoblacion. La modificacion de la curva de sobrevivencia esuna respuesta testeable a traves de 1a simulacion.

Para analisis de composicion de conjuntos faunisticos,donde se pretenda analizar aspectos emergentes de larelacion predador-presa, se considera importante poderdiscretiaar las clases de edad al maximo "al menos paraconjuntos faunisticos de grandes vertebrados- y evitar eluso de grandes grupos de edad como juveniles o adultos.Caughley (1974), indica que poblaciones con parametrosopuestos de crecimiento poblacional, fecundidad osobrevivencia (en sintesis, poblaciones en crecimiento oretraccion numérica), pueden aparecer en muestras de capturacon la mismacomposicion relativa jovenes:adu1tos.

5.3.2. Los patrones de mortalidad esperados

A1 nivel actual de conocimiento, se sabe que lamortalidad en machos es mas alta en relacion a la de lashembras, aun en la etapa fetal (Trivers, 1985). xiste uncompromiso ¡entre poseer un alto exito reproductivo y unasobrevivencia disminuida. Ese potencial reproductivo seselecciona a costa de una gran mortalidad, siempre y cuandola gran mortalidad no anule la ganancia. Segun Trivers, esteefecto es mayor en especies donde no existe inversionparental del macho.

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Seria esperable, entonces, que naturalmente seobservara en las poblaciones de pinnipedos, una relacion desexos sesgada hacia las hembras. Las interpretacionesrelacionadas con ia composición de conjuntos faunisticos sondobles. En primer lugar, si los conjuntos representaranmortalidades catastróficas, deberian representar una“fotografia” de la abundancia relativa de las clases de edadde la poblacion; esto equivale a obtener dos curvas desobrevivencia, en las que la abundancia de los machos estedisminuida en relacion a la de las hembras. En segundolugar, si los conjuntos representaran mortalidadesatricionales, seria esperable que el sesgo fuera contrario,dirigido hacia una abundancia mayor de machos, y en generalhacia una presencia mayor de edades juveniles y seniles.

El analisis se realizara fundamentalmente sobre lacomposicion por edades del Segundo Componente de Túnel I. Elmotivo es que resulto el único conjunto con un tamañomuestral tal que superara mínimamentelos tamaños muestralessugeridos por Lyman(1987) para el estudio de perfiles demortalidad.

5.3.3. Interpretaciones sobre los perfiles de mortalidad depinnipedos del Segundo Componente de Túnel I

En funcion de los dos tipos de perfil de mortalidadpresentados, la composicion por edades del SegundoComponente de Tunel l no se inscribe facilmente en ningunode los dos modelos.

Si fuera esperable un pefil de mortalidadescatastrófico, la abundancia relativa de las hembras deberiaser sensiblemente mayor que la de los machos, hecho que nose verificó. Ello seria explicable bajo la existencia defuertes factores postdepositacionales que alterarandiferencialmente la abundancia relativa de los restos dehembras. No existe información tafonomica que permitaaceptar esto, por lo que esta explicacibn, al menosen estetrabajo, se descarta.

Si fuera esperable un perfil de mortalidadesatricional, la abundancia relativa de machos deberia sermayor due la de las hembras. Si bien eso se verifica, lacomposicion por edades dista de reflejar un perfil demortalidad atricional, en forma de “U”. Ademas, ladiferencia en la frecuencia relativa entre ambos sexos estan grande, que no seria explicable simplemente considerandoal perfil de mortalidades comoatricional.

El perfil hallado se asemejaria mas bien a unacombinacion de los perfiles atricional y catastrófico, yaque presenta una abundancia relativa mayor de machos, pero

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con una estructura de edad que dista de ser atricional,l antela gran abundancia relativa de restos de animales de edadintermedia.

En busca de explicar el perfil del Segundo Componente,fue necesario tratar de compatibilizar informaciónecolbgica, biológica y tafonomica, que permita interpretardicha composicion.

5.3.3.1. Aspectos de la biologia reproductiva de lospinnipedos, y su relación con la ubicación deloberias de cria

Es conocido que los otaridos se reunen en coloniasreproductivas en un periodo restringido del afio. En esascolonias las clases de edad mas representadas son los machosy hembras adultos, ademas de los cachorros de las hembras ylos machos periféricos que no han podido retener harenes.Los machos y hembras juveniles permanecen cerca del nucleode cria pero no interfieren en 1a estructura social de cria.

Bartholomew (1970), en su trabajo pionero sobre lacomprension del proceso que derivó en la poliginia enpinnipedos, indico que dos caracteristicas definen a esegrupo en lo que a su comportamiento social se refiere. Esascaracteristicas son la alimentacion marina y la paricionterrestre (incluyendo paricion en hielo) y definen asimismocaracteristicas asociadas comola estacionalidad de cria yel dimorfismo sexual. Los comportamientos alimentario yreproductivo no estan solo espacialmente separados, sino quesuceden en habitats completamente diïerentes. Laorganiïacion social de 1a poblacion que esta criando en unlugar es esencialmente terrestre y no acuática. Todos esosprincipios definen ciertos aspectos para ambossexos, queson relevantes para la relacion estudiada.

El desarrollo en machos de un dimorfismo sexual y de unpaniculo de grasa shbcutaneo, estan retroalimentados yseleccionados positivamente (Bartholomew, 1970). Los machosmas exitosos en retener harenes durante la época de cria sonaquellos que mas tiempo pueden pasar sin tener que ir al mara comer y sin perder sus condiciones agresivas (que lepermitan defender sus hembras o territorios). Ademas, tantoel paniculo adiposo como el desarrollo de un gran tamañocorporal, les permitiría realizar a lo largo del afio, viajesalimentarios mas prolongados que los de las hembras, sujetasa los condicionamientos discutidos a continuacion.

Las hembras entran en estro pocos dias despues delparto, son receptivas en alto grado durante el estro ypresentan una implantacion retardada del blastocisto en elútero. Estas caracteristicas ayudan a concentrar laactividad reproductora en tierra (parto y copula) en unperiodo restringido del ciclo anual, de modo tal que

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mientras 1a poblacion reproductora esta en tierra, la mayorcantidad de hembras tenga los partos y copulas relativamentesincronizados (Bartholomew, 1970).

La funcion del machoadulto en la parte reproductivadel ciclo vital, consiste en establecer el mayor numeroposible de cúpulas con las hembras de la poblacion. Respectoa la progenie, la inversion en lograr que sea exitosacorresponde, desde la concepcion hasta el destete, a lamadre, lo oue definiría ciertos terminos de la dispersiónde ambossexos luego de la estacion reproductiva.

Luego del nacimiento de la cria, la madre pasa variosdias con el cachorro, en parte debido a la atencion que ledispensa y en parte por la retencion que ejerce el machosobre ella. Luego la hembra comienza a realizar viajesperiodicos a1 mar, en busca de alimento para su sustento ypara recomponer sus reservas con las que alimentara a1cachorro una vez retornada a tierra, esto durante un periodoque va de seis meses a un año. Para varias especies de lobofino estudiadas en Gentry et al. (1986), la duracion mediade esos viajes es de 0,5 a 6,9 dias, aunque los valoresmáximos se dan para hembras de caracteristicas migratoriascomoCallorhjnus ursjnus y Arctocephaius gazella, o para unaespecie estudiada durante un año en que ocurrio el fenómenode "El Niño“ (A. australia en Peru). Los datos de espectrotrotico conocidos para A. australia y presentados paginasatras, evidencian una alimentacion neritica.

Sobre la base de la información presentada para ambossexos, puede adelantarse una hipótesis de la distribuciondiferencial de los animales en el medio acuatico. Seriaesperable que la necesidad de las hembras de efectuarretornos periodicos a un mismo lugar, para amamantar a1cachorro, restrinja la posibilidad de la hembrade realizargrandes desplazamientos desde la loberia de cria. De modoinverso, los machos, sin deberes parentales y con una mejorcapacidad corporal (tamaño mayor y mayores reservas grasas),podrian efectuar desplazamientos mayores a los de lashembras. Por otro lado el comportamiento de los machos enalgunas especies como Oteria flavescens seria masaventurado, especialmente en la fase adolescente (Crespo,1988).

Cierta información sustentaria esta hipótesis. Como yase comentara en el punto 2.1.2.1., la mayoria de lasloberias de cria conocidas actualmente para A,au5tra1i5 enChile austral, estan ubicadas en el litoral exterior delarchipiélago (Sielfeld et a1., 1978; Schiavini, 1987 b). Lanecesidad de retornos periodicos a tierra durante la parteno reproductiva del ciclo anual, seria una presion deseleccion que actuaria en la ubicacion de las loberias decria. En este analisis se considera que la distribucionactual de las loberías no ha sido afectada por el diezmado

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de los stocks, producto de las actividades loberas de los s.XVIII y XIX.

A la explicación de 1a distribucion segregada debesumarse una explicacion de la edad de adquisicion de madurezsexual en ambos sexos. Las hembras reclutan al stockreproductivo a los tres años de vida, mientras que losmachos adultos reclutan fisiológicamente al stockreproductivo a los siete u ocho años, pero en cuanto alcomportamiento son capaces de sostener harenes a los nueveaños (Batalles, Com.Pers.). En consecuencia, las hembrasdesaparecen del stock de los juveniles 5 años antes que losmachos de una misma cohorte y en consecuencia desapareceriandel stock accesible a los canoeros, de acuerdo al modelopresentado.

5.3.3.2. La composicióndel conjunto faunístico.

En base a la discusión precedente sobre la segregaciónsexual de las poblaciones de lobos marinos, el registro{aunistico del Segundo Componentede Túnel I representaríamas bien un perfil catastrófico que uno atricional. Sinembargo, 1a escasa abundancia relativa de machos de edadentre O y E afios, parecería contradecir un esquemacatastrbfico. Se presentan tres explicaciones causales, noexcluyentes, para la composicion del conjunto faunístico.

5.3.3.2.1. La presencia de cachorros

La baja presencia de cachorros se explicaría en base ala ubicacion alejada de las loberías de cria respecto a lalocalidad Tunel y en base a que el período de lactancia delos cachorros oscila entre seis meses y un año. Enconsecuencia, la accesibilidad de los cazadores a loscachorros estaria restringida a los momentos previos aldestete, en el que los animales adquieren la vidaindependiente.

5.3.3.2.2. La ausencia de machosjóvenes en el registrofaunísticoLa abundancia relativa de machos de 1 a 3 años de edad

llama la atención, puesto que bajo el esquema xplicativo,el perfil de mortalidades deberia ser de tipo catastrófico apartir de la edad de 1 año. Dicho sesgo podria estarexplicado por cierta seleccion de un tamafio optimo de presay/o por el decaimiento diferencial de restos de juveniles.

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5.3.3.2.2.1. Seleccion de tamaño óptimo de presa

La composicion de la captura del Segundo Componente deTúnel I con un fuerte sesgo hacia los machos (86,5% de loscaninos sexados), en un primer momentofue interpretada comoconsecuencia de una seleccion de tamano optimo, en funcionde esfuerzo de captura y rendimiento obtenido. Sin embargola estructura de edad de las hembrasresulta contradictoriacon esta idea, pues aquellas hembras de tamaño equivalenteal correspondiente a1 pico de abundancia de los machos(machos de edad de entre 3 a ó años inclusive) no estanrepresentadas en la frecuencia esperada: el rango delongitudes de esos machos es de 130-149 cm, rango alcanzadosólo por hembras de edad superior a los 8 años,representadas por muy pocos animales.

5.3.3.2.2.2. Carencia de clases de edad juveniles causadapor decaimiento diferencial

La deficiencia en el conjunto faunistico de restospertenecientes a machos de edades menores a la indicada porel pico de 4 años provocaría 1a forma de ojiva observada enla estructura de edad. Dicha deficiencia podria serconsecuencia del decaimiento diferencial que afectara alconjunto de animales realmente muertos y depositados en elsitio. La degradación seria mas marcada en restos deanimales de baja edad, ya que en el caso de los dientes ypiezas oseas que los portan (maxilares y mandibulas), suposibilidad de resistir al decaimiento seria directamenteproporcional a la edad, debido a la mineralizacion crecientede esas estructuras a lo largo de la vida (ver Levine,1983). La carencia de restos de juveniles y cachorros puedeprovocar entonces la sobreestimacion de la frecuenciarelativa de los animales adultos, comose indica en elperfil de mortalidad de la Figura 49, donde 1a lineaquebrada simboliza comolos efectos postdepositacionalesafectarian a los perfiles de mortalidad.

Para las hembras el pico de abundancia en animales deun año sugiere que podria haber sucedido algo similar a loarriba mencionado. Empero, el bajo aporte de la captura dehembras a 1a captura total lleva a postular 1a explicacionetologica para 1a composicion del conjunto faunistico.

Esta explicacion parece contradecir la presuncióntomada en la metodologia respecto al uso del NMI comoindicador de abundancia relativa entre A. australis y 0.flavescens. Sin embargo, el efecto final no contradice losresultados alcanzados en terminos cualitativos, ya que lacorrección de los valores de NMI por decaimientodiferencial elevaria el NMIde A. australia mas que el de0. flavescens, aumentando la proporcion relativa del lobo dedos pelos en el componente pinnipedos de la dieta.

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5.3.3.3. La estacionalidad en el registro faunistico delSegundo Componente de Túnel I y su relación conla productividad de los ambientes subantarticos

5.3.3.3.1. Problemas asociados a la asignación deestacionalidades

Aunque se ha postulado 1a probable existencia dedecaimiento diferencial que alterara el conjuntofaunistico, no se encuentra razón alguna para que hubierauna conservacion diferencial relacionada con 1a estación enque los restos fueron depositados. En consecuencia, adiferencia del caso de 1a estructura de edad, podriaconsiderarse al conjunto faunístico representativo en 1o quea estacionalidades se refiere. Sin embargo, para losanimales de edad avanzada ha sido imposible asignar unaestación de muerte, siendo este un factor a tener encuenta. Si hubiera una relación entre epoca del año ypresencia de determinados grupos de edad en el Canal Beagle,a tal punto de que los animales adultos estuvierandisponibles en epocas sustancialmente diferentes a losjuveniles, el caso no sería detectable por los estudios deestacionalidad. E1 analisis de la distribución de datos deestacionalidad en función de los de edad (Figura SO),sustentan esta afirmación, puesto que 1a concentración dedatos de estacionalidad de fines de otoño w comienzos deinvierno, esta dada en edades juveniles. Las conclusionesque se puedan extraer respecto a 1a estacionalidad de losconjuntos no pueden ser tomadas como taxativas, y requierenla concurrencia de analisis de igual índole sobre otrosrestos faunisticos.

La posible utilisación posterior que pudiera hacerse deeste tipo de datos, al menospara contextos arqueológicoscomo los del Canal Beagle, reouiere ciertos cuidados. Si elregistro arqueológico evidencia utilización de gran numerode recursos, no debe tomarse comoindicador taxativo de laestacionalidad de ocupación del sitio la información queprovenga de un sólo taHión. Aun cuando el problema de laimposibilidad de detectar estacionalidades en animales muygrandes fuera subsanado men el caso especifico de lospinnipedos-, la información que se obtiene de un taxiónpermite sólo inferir sobre la estacionalidad representada yen ningun caso abrir juicio lo que esos hombres pudieronhaber hecho en otros momentos del año. Tampoco lasdeterminationes de estacionalidad e+ectuadas sobre un t Hiónpueden ser directamente extrapoladas o asignadas a otrostaxiones. Si en algun caso se hic1ese, dependerá deinvestigaciones arqueológicas que avalen la asignacióncontextual de si cronía.

5.3.3.3.2. Interpretación sobre las estacionalidadesdeterminadas

El analisis se centra en el conjunto del SegundoComponente de Tunel I, en base a los problemas del tamañomuestral de otros conjuntos ya discutidos. La interpretacionsobre 1a concentracion relativa de restos de animalesmuertos en epoca otoñal e invernal, se sustenta en el mismoargumento empleado para la discusion de la estructura deedad (punto 5.3.3.1.) y tiene en cuenta el fuerte regimenestacional de la produccion marina en altas latitudes.

En los mares subantarticos la incidencia de luz solarvaria muchoestacionalmente alcanzando en invierno valoresde 7 horas y en verano valores de 17 horas. La variación enla iluminacion rige las explosiones de productividad deestas aguas, de modo tal que en el verano austral 1a biomasade productores se incrementa considerablemente. Esto a suvez conduce a un incremento de los componentes superioresde la trama trofica, comoel zooplankton, que presentaciclos acoplados con la abundancia de productores. Estaabundancia veraniega de producción, con ciertos retraso paralos consumidores secundarios, presa a su vez de losmamíferos marinos, contribuiria a explicar la disminuciónestival de los lobos marinos en el registro arqueofaunisticode Tunel I. Los pinnipedos se retirarian hacia zonas demayor productividad estacional, como la plataforma o aguasabiertas del archipiélago fueguino, de acuerdo a estrategiasde forrajeo due tiendan a maximizar la adquisicion deenergia. Como evidencia de este probable retiro estival,Sielfeld (1983: 45) cita que el lobo fino “aparentemente esun predador importante de krill (Euphausia superba), razonque explica su presencia en las costas exteriores y escasezen canales y bahías interiores" (Sielfeld, 1983: 45).

Existe informacion actualistica que sustenta estemovimiento estacional. Por lo que se sabe hasta el momento,la época de cria del lobo fino sudamericano esta centrada,en Uruguay, entre noviembre y diciembre, mientras que enChile austral Sielfeld (1983), citó que la mayoria de laspariciones se dan en diciembre y decrecen hasta enero. Porotro lado, en una loberia de cria de A. australis ubicada enla Isla de los Estados, se verificó en el mes de junio de1986 la presencia de cachorros en desarrollo (Schiavini,1987b). Esa misma loberia fue visitada nuevamente endiciembre de 1988, encontrándose solo machos adultos,aparentemente cumpliendo con el conocido rol de separacionde territorios, previo a la llegada de las hembras preñadas.Sin embargo la existencia de un corrimiento en la epoca dereproduccion, de acuerdo a un gradiente latitudinal,requiere aun de mucha información, por lo que la evidenciapresentada debe ser tomada con cuidado.

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En contraposicion, la composicion de estacionalidadesobservada en los conjuntos de Lancha Packewaia no presentaregistros invernales. Sin embargo, los problemas deconservacion en deposito su+rido por ese conjuntofaunistico, conduce a considerar con mucha cautela estosdatos. Gun asi, aunque puede afirmarse que efectivamenteHistio captura estival y, por lo tanto, que si la

retraccion estival propuesta hubiera existido, no habriasido absoluta.

5.3.3.4. Explicaciones culturalesDebe aclararse tambien que la variable cultural no ha

sido considerada, pero no debe excluirse comointerpretacioncomplementaria y hasta absoluta. Aqui se ha tratado depresentar esencialmente una explicacion biológica quedandoalos arqueólogos la elaboracion de estas conclusiones y sucomparacion con analisis mas amplios que incluyan lavariable cultural.

Cabe comentar, sin embargo, que Gusinde (1986) señaloel gran conocimiento que los aborígenes tenian del ambiente,a1 escribir que “el yamanadepende todos los dias del reinoanimal, pues de el obtiene exclusivamente susustento...diferencia muy bien las distintas especies eincluso las partes del cuerpo de estas" segun la utilidadque quiera darle. “Todo ello se basa en un amplioconocimiento empírico". Aun mas refiere que “Aplicando unastuto calculo de conveniencia, mantiene para algunasespecies algo asi comouna veda propiamente dicha, y conoceperfectamente aquellas partes del año en que no resultaaconsejable consumir una determinada especie" (Businde,1986: 1434).

La informacion etnografica o etnohistorica no puede serdirectamente proyectada sobre el pasado. Sin embargo, bajociertas condiciones (ver Ürguera et a1., 1978), puede ser degran asistencia argumental. Desde esta optica es importanterecordar que el Diccionario Yamana-Ingles de T. Bridges(1987) indica cantidad de vocablos Yamanareferidos a lospinnipedos y que varios de ellos refieren a sexo o edad.Estos datos permiten aseverar que el dimorfismo sexual y 1aedad de los lobos marinos podian ser reconocidos durante laactividad diaria de cazadoresnrecolectores de los yamanasdel siglo pasado. Por supuesto es incontrastable gue talactividad estuviera presente hace seis milenios pero -debidoal grado de detalle con que todos estos cazadores observan yse relacionan con la naturaleza- lo ilógico seria suponerque no los reconocieran (obviamente el reconocimiento deldimorfismo sexual no implica necesariamente caceriadiferencial).

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Resta sin embargo una cuestion no clarificada, y es elmodoen que se podría reconocer, en el agua, el sexo de losanimales, ya que 'el cuerpo no puede ser visualizadocompletamente cuando esta en el agua. Si la experiencia delos aborígenes era tal que podian reconocer a un lobo machojoven de una hembra adulta, animales de tamaño similar, esalgo incontrastable.

No seria imposible que el hombre pudiera decidir aCercade la conveniencia de caHar mas machos que hembras, ya quedesde su optica, dos aspectos podrian haber sido tenidos encuenta:

a) conservar los vientres de la población, ob) la baja en el estado de condicion de hembras

lactantes y/o gestantes respecto de las que no lo son, loque disminuye el valor relativo de 1a presa. Sin embargo, ycomo contrasuposicion, podrian haberse dado preferenciasculturales tales comoel consumode fetos, que irían encontra de la composicion observada; sin embargo, esto noesta documentado ni arqueológica ni etnográficamente porlo que no es argumento a tomar en cuenta.

5.3.3.5. Conclusiones

1.- La posible segregación sexual en la dispersión de losanimales luego de la temporada reproductiva, explicaría lacomposicion por sexos y edades del conjunto faunistico depinnipedos del Segundo Componente de Túnel I, de modo muchomas parsimonioso y economico que el echar mano deincontrastables preferencias culturales. La ausencia de lavariable de atencion parental en los machos, probablementeles permitiera desplazarse mas lejos de las coloniasreproductivas que las hembras. La ubicacion mencionada enel punto 2.1.2.1. de las loberias de cria de A. australia,en su mayoria en lugares expuestos a las marejadas y vientosdominantes, las convertiría en lugares de alto riesgo ocosto de acceso para personas embarcadas en canoas a remo.Este acceso limitado a las loberias de cria derivaria en unacaza no selectiva, orientada hacia los componentesdisponibles de la poblacion de lobos marinos.

2.“ Los analisis sobre la estacionalidad, sugieren que laaparente retracción estival de los individuos estariarelacionada con el aumento primaveral en la productividad delos mares subantarticos.

5.- La estructura de edad determinada sobre el conjuntoFaunistico recuperado, estaria afectada por factorespostdepositacionales, que provocarían en última instanciauna subestimacion de la abundancia de las clases de edadinferiores, exceptuando la clase de edad Ü, incluida bajo laxplicacion etologica.

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Las tres conclusiones no son excluyentes, pues losfactores pueden haber interactuado (véase la discusion de lasimulacion de la cacería prehistórica)u Ademas no debentomarse comodefinitivas pues, desde el enfoque biológico,deberian estudiarse dentro de un esquema regional masamplio, incluyendo sitios relacionados con ambientescosteros externos del archipiélago fueguino y con ambientessimilares a los preferidos por el lobo fino para criar.

El analisis de la dinamica de la relacion predatoria,en base a la informacion arqueofaunistica y a la simulacionde diferentes estrategias de cosecha, también ha brindadoinformacion sustentante para considerar comoimportante elprobable efecto del decaimiento diferencial en los conjuntosfaunisticos.

5.4. LA DINAMICA DE LA RELACION ABDRIGENES-PINNIPEDDS

La discusion de 1a dinamica de 1a relacion predatoriaentre los aborígenes y los pinnipedos, se enfocó desde dospuntos de vista. En primer lugar se analizo 1a informacionarqueológica y su utilidad. En segundo lugar se analizaronlos resultados obtenidos con los modelos de simulacionpoblacional y de cosecha.

5.4.1. Análisis arqueológicoLos escasos tamaños muestrales de los conjuntos

faunisticos de pinnipedos de los ComponentesRecientes deTunel I, y de Lancha Packewaia, no permiten realizarinferencias acerca de la trayectoria de la relacionpredatoria en el tiempo, ni detectar evidencias sobreefectos de presion de caza sobre las poblaciones depinnipedos.

El unico comentario posible es que no se han detectadocambios drásticos en la composicion de los conjuntosfaunisticos, respecto a1 conjunto del Segundo Componente deTunel I, como la presencia exclusiva de hembras o decachorros en los conjuntos faunisticos. La dificultad derastrear arqueologicamente la dinamica de predacion en eltiempo, fundamentada en la falta de conjuntos faunisticosequivalentes al del Segundo Componente de Tunel l, forzó laexploración de la simulacion de la cosecha prehistorica, enbase a los modelos que se dicuten en el siguiente punto.

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5.4.2. La Simulacion de 1a cosecha aborigen

5.4.2.1. Modelocon tasa de cosecha constante y proporcionala la poblacion, replicando la estructura deedad del registro arqueofaunistico

La extincion de los grupos de edad de machos adultos(Apéndices S y ó), estaria dada por la fuerte presion decaptura sobre esos grupos. Esa presion seria mas alta de loesperable si se hubiera trabajado con una cosecha noselectiva por edades, donde las clases de edad estuvieranrepresentadas en proporciones similares a las de suabundancia en el medio. En los terminos de 1a discusionsobre perfiles de mortalidad presentada paginas atras, lapauta de cosecha conforme al registro arqueológico lleva aque los machos adultos sean tomados en una proporción muyalta, en comparacion a una pauta de cacería simulada en basea un registro arqueológico de tipo catastrófico. Variasexplicaciones causales pueden ser esbozadas.

5.4.2.1.1. Carencia de clases de edad juveniles debido adecaimiento diferencial

Una posibilidad es que los datos del conjuntoarqueofaunistico estuvieran lejos de reflejar al conjunto deanimales realmente muertos y depositados en el sitio. Lafalta de restos de juveniles y cachorros en el conjuntofaunístico, ya discutida, provoca la sobreestimacion de lafrecuencia relativa de los animales adultos en el registroarqueofaunistico, y la aplicacion estricta de la estructurade edades arqueofaunistica en el modelo, conduce a unafuerte presion de cacería sobre dichos grupos de edad.

5.4.2.1.2. Segregacibn social en la población depinnipedos

Unaexplicacion alternativa, tambien discutida Páginasatras, sugiere una segregación social importante en lapoblacion de pinnipedos que condujera a una captura sesgadaen relacion a la abundancia natural de los animales.

Suponiendo entonces que en el Canal Beagle seencontrara una segregación por edades y sexos de loscomponentes de la poblacion!l la caceria no selectiva dariaun patron de cosecha similar a1 descripto en el conjuntofaunisticou De acuerdo a los resultados del modeloEl esposible pensar en pequeñas extinciones locales de grupos deedad (en tiempo y espacio), que segun el modelo soneliminados; el posterior reclutamiento de animales jovenes ode animales adultos de zonas vecinas reintroduciria animalesde esas clases de edad al sistema.

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De todos modos el problema de la baja presenciarelativa de los machos de entre l y 3 años de edad, lleva adeshechar esta explicación comoexcluyente y debería serconsiderada en conjunto con la explicacion anterior.

En relacion a ese punto debe tambien considerarse quehabrian existido poblaciones de lobos marinos fuera delalcance aborigen, al menos hasta la irrupción europea ynorteamericana. Las poblaciones de lobos marinos de Isla delos Estados y de las Islas Malvinas, habrían {uncionado comoautenticas “fabricas” de animales, que por los mecanismosnormales de dispersión poblacional, llegarían a aguas{ueguinas sin dificultad.

5.4.2.1.3. Una presion de cacería real muy baja encomparacion a la población de pinnípedos.

A partir del modelo con tasa de cosecha del 0,25 Z dela poblacion, se obtiene una c05echa sin detrimento deninguna clase de edad. En un sentido matemático, siempreexistiría un valor de cosecha con el que se lograría no iren detrimento de ninguna clase de edad. Es imposible desaber si la cosecha obtenida por esta simulación estabacercana a la realidad para los aborígenes. Empero, en baseal analisis de las NAL,la cosecha asintotica obtenida de3000 individuos di+icilmente supliera las necesidadesanuales de 3000 hombres.

De modo inverso, suponiendo que el sistema hombrepinnípedos se encontrara en un momentode equilibrio, en elcual la poblacion de aborígenes fuera de 3000 individuos, y1a cosecha estuviera basada en una NAL de 8lobos/individuo/año (valor mínimopor cierto), la cosechatotal rondaría los 24000 animales/año. Esta cosechacorrespondería - siendo una cosecha del 0,25 Z de 1apoblacion total y bajo los estadísticos vitales presentadospaar ese modelo - a una poblacion de 9600000 animales. Comoejemplo de 1a imposibilidad de dicho valor numéricopoblacional cabe destacar que el pinnipedo mas abundanteactualmente es la foca cangrejera Lobmdoncarcinophagus y supoblacion actual ronda los 15 millones de individuos,comprendiendo alrededor de la mitad de la poblacion actualde todas las especies de pinnipedos (Laws, 1979).

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El problema de la cacería selectiva por edades, talcual aparece reflejada en el registro argueofaunístico, esque produciría una fuerte presion de cosecha sobre losmachos adultos en relacion a la alta mortalidad que sufrela poblacion de machos. Trabajando en el modelo con lasobrevivencia de los machos juveniles (de edad menor a ochoaños) se lograría aumentar a largo plazo el stock de machos

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adultos, como para morigerar la fuerte cosecha. Sinembargo, eso escaparia a la realidad conocida en poblacionesde pinnipedos.

5.4.2.2. Modelocon cosecha proporcional a 1a población perono selectiva por edades.

En estos modelos, solo 1a cosecha del 1% de 1apoblacion resulto una alternativa que no fuera en decrementode la abundancia de ninguna clase de edad. ¿Porque sucedioesto si se planteo una cosecha no selectiva por edades, queen teoria toma a cada clase de edad de acuerdo a suabundancia en el medio?

El motivo fue 1a combinacion de dos factores:a) 1a alta tasa de mortalidad de los machos en generalb) el planteo de 1a cosecha como un porcentaje de la

poblacion total, pero en la que el 85%de esa cosecha teniaque estar constituida por los representantes que presentanmayor mortalidad, los machos.

En cuanto a la alta tasa de mortalidad de los machos,ya fue discutido en el punto 5.3.2. como los machos estansujetos a mayor mortalidad que las hembras. En cuanto a1planteo de 1a cosecha, en cada iteracion del modelo lacosecha era calculada comoun porcentaje de la poblaciontotal. En esa poblacion total, debido a la mortalidaddiferencial entre sexos, las hembras son naturalmente masabundantes que los machos. Ahora bien, la cosecha total,medida como un porcentaje de esa poblacion total, eradesglosada luego por sexos, adjudicando un 85%de la cosechatotal a1 sexo de mayor mortalidad. En las sucesivasiteraciones de los modelos, esa fuerte presion selectivatrajo aparejada la eliminacion de los grupos de edadmencionados.

Aún cuando, de acuerdo a 1o discutido en alintroduccion de los modelos, es esperable una mayorproductividad en poblaciones sometidas a caza diferencialpor sexos, los casos simulados representan un exceso en esanorma de manejo. Caughley (1977) analizo diferentesestrategias de cacería en vertebrados y concluyó que lacosecha selectiva por edades no encuentra justificativo entuncion del esfuerzo efectuado para llevarla adelante. Sinembargo, debe notarse que se estaria ante el caso de unstock bajo cosecha seqreoado sexualmente.

Una critica adicional puede establecerse en base almodo de determinar la cosecha total. En el modelo, siemprese calculo comoun porcentaje de 1a poblacion total. Ahorabien, teniendo en mente la dinamica de 1a ocupación humanaen el archipiélago fueguino planteada en la metodologia delos modelos (ver punto 3.9.2.3.4.), resulta poco creíble quela cosecha total simulada represente mínimamentelos niveles

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de cosecha realmente obtenidos en los primeros momentos de1a adaptacion a la vida litoral marina.

5.4.2.3. Modelo con cosecha proporcional a 1a poblacion delos canoeros, pero no selectiva por edades.

Los modelos anteriores suponian un esfuerzo constantede captura sobre la poblacion de pinnipedos, como si 1aabundancia de predadores estuviera en directa relacion conla abundancia de presas. En contraposición, el modelo decosecha proporcional busca reflejar mejor la dinamica de lainteracción hombre-pinnipedo.

Más alla del comportamiento de este modelo, quepermitió optimizar una cosecha de acuerdo al incrementologístico de la poblacion de cazadores, hay una cuestión queno pudo ser resuelta y es la deplecion del stock de lobos enel momento de maximo crecimiento de la población humana“

Si el modelo refleja lo acontecido en la dinamica de1a predacion sobre los lobos, el momentoen que la tasa decrecimiento de la poblacion de canoeros es maxima resultacritico para la poblacion de lobos marinos, ya que noalcanza a responder con una produccion de ejemplares quemorigere los efectos de la cosecha. Esto sugiere que lacosecha no seria de proporcionalidad constante a lapoblacion de canperos,l donde actuarian +actoresdensodependientes de competencia sobre las NALque hariandescender la cosecha efectiva de lobos, lo que permitiría larecuperacion de la poblacion de lobos marinos. Nuevamentevuelve el concepto de amplitud de dieta, que contribuiria aexplicar una alternativa.

Existe una probable documentacion arqueológicadiscutida paginas atras y es el cambio de Jerarquía derendimiento energetico entre lobos marinos y guanacosregistrado en algunos conjuntos faunisticos (Cuadro 47: Piso2 y CECinferior de Túnel I, y X de Lancha Packewaia para 1aalternativa de mínimorendimiento por lobo marino). Estoscambios en los ordenamientos estarian reflejando el cambioen 1a proporcion de los recursos como una evidencia deaplicacion, en este caso, del modelo de amplitud de dieta.

No es objetivo de este trabajo la discusion de losmodelos de la Teoria de Forrajeo Üptimo, aunque la via desimulacion puede ser util para buscar comportamientos quepor su rigidez y su fracaso, como la aplicación del modeloque incluye las NAL,conduzcan a una conceptualización masplastica del comportamiento de los cazadores.

Tambien en estos modelos se observo una fuerte presionde caza sobre los machos, resultante, comoen el tipo decosecha anterior, de considerar que la cosecha deberiacontar con un 85% de machos. Sin embargo, el modo de

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asignación de esa cosecha, proporcional a la población depredadores, aseguraba que se cosecharan las diferentesclases de edad en una forma proporcional a su abundancia enel medio. Aun asi la presion de caza sobre los machosresulto alta, comolo ejemplifica la desaparición de losmachos de 14 y 15 años en el modelo de caza sin cachorros ycon una tasa de explotación basada en NAL=10lobos/año/hombre.

Esa fuerte oresion de caza sobre los machossustentariael modelo etologico descripto para explicar la composicionpor edades del conjunto faunistico del Segundo ComponentedeTunel I. Si el sistema de predacion se conservara a lo largodel tiempo, se producirian importantes bajas numéricas endeterminados grupos de edad, que serian "subsidiados" coninmigrantes de areas vecinas.

La tasa de crecimiento fijada para los aborígenes,corresponde a un rango de valores aceptados para cazadoresrecolectores (Winterhalder et al. 1988). La tasa intrínsecade crecimiento de la poblacion de pinnipedos, del orden de'=0,04, daba una tasa finita de crecimiento del 4 Z anual;

si bien ese era un valor bajo, simulaciones exploratoriascon un modelo sencillo aumentando el r de los lobos a 0,08(valor de la poblacion de Cailorhinus ursinus) y a 0,15(dalor de Arctocephalus gazelia) tomados de Eberhardt (1987)no dieron resultados satisfactorios. En consecuencia sedescartaría que el problema fuera la baja tasa de incrementode la poblacion de lobos, sino mas bien el fuertecrecimiento de la cosecha en el momento de m Mimoincrementode la poblacion de predadores.

Una alternativa seria trabajar con modelos quecontemplen a la tasa de cosecha como densodependiente enrelación a la disponibilidad de presas. Esos modelosllevarían seguramente a una mejor descripcion de la dinamicade la relacion, introduciendo oscilaciones semejantes a lasdecriptas en los conocidos modelos de Lotka Volterra. Sinembargo, la falta de información que permita establecerpatrones de cambio densodependiente en la tasa de cosecha,deja el problema pendiente por el momento.

5.4.3. Conclusiones

Problemas de tamaño muestral, impidieron el seguimientode la dinamica de 1a relacion predatoria por medio delregistro arqueológico. En consecuencia no se pudo contrastar1a utilidad de esta via para evaluar la dinamica de 'larelacion.

La alternativa de utilizar modelosde simulacion deproyeccion poblacional, permitió explorar di+erentes pautasde cosecha. Todas las conclusiones presentadas deben sertomadas bajo los supuestos y restricciones de los modelos.

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La modelación de la cosecha prehistórica permitióreafirmar 1a idea del decaimiento diferencialpostoepositacional en el conjunto faunístico del SegundoComponente de Tunel I.

Los resultados obtenidos con los modelos de cosecha noselectiva por edades, sugieren que habria existido unsuministro de machos desde zonas externas a1 Canal Beagle,suministro que hubiera compensado 1a fuerte presión decosecha ejercida sobre los componentes de 1a población massujetos a mortalidad, los machos. Se sustenta de este modo,el modelo etológico de segregación sexual en la población delobos marinos.

Una relación de predación basada en 1a emplotación destocks segregados sexualmente hacia una superabunoancia demachos, permitiría una explotación sostenida y una altatasa de cosecha, basada en 1a conservación de los vientresde 1a población,l y en 1a inmigración de machos ya comentada.Sin embargo y en base a modelos mas realistas quecontemplan la dinamica de 1a población de canoeros, elmomento critico de la evolución del sistema de predaciónsería aquel en el cual 1a tasa de crecimiento de lapoblación de pedadores es maxima. Una posible respuesta delsistema (no evaluada aqui) sería el cambio en el uso derecursos, como respuesta del hombre a 1a abundancia local delas poblaciones de pinnípedos.

5.5. ANALISIS DEL MODELO DE IMPORTACION DE ENERGIA ALSISTEMA LITORAL FUEGUIND Y SU RELACION CDN LOSCANÜERDS

La validación del modelo de importación de energia,presentado en el punto 5.2.1.4. se analizó unicamente enbase a los mamíferos marinos. La baja jerarquización en elaporte energetico de las aves, sumado a la escasainformación disponible sobre su ecologia trófica, condujo adescartarlas de esta discusión.

Se utilizaron dos vías independientes. En primer lugarse confrontó la presencia de taxiones en el registroarqueológico con 1a información existente sobre su ecologiatrófica: si el modelo de importación de energia severificara completamente, se esperaría que aquellos taxionesrepresentados en el registro arqueofaunístico tuvieran unaecología trófica que condujera a sostener la importación deenergia a los sistemas costeros. En segundo lugar seanaliaaron los datos disponibles sobre la presencia derestos arqueofaunísticos de animales que debieran haber sidoindudablemente incorporados al sitio en el tracto digestivode presas comolos mamíferos marinos: se esperaría detectarrestos de animales (vg. peces) cuyo habitat estuviera

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alejado de la costa o de las aguas superficiales y cuyapresencia en el sitio debería ser adjudicadafundamentalmente a la incorporacion por los mamíferosmarinos.

El valor relativo del segundo tipo de analisis es muchomenor que el correspondiente al analisis de la ecologíatrofica de los mamíferos marinos: la presencia de restos depeces en el sitio debe ser tenida en cuenta solo a nivelcualitativo, pues se desconoce la relacion que existiríaentre los restos de peces de origen antropico primario(incorporados al sitio por pesca o recolección) y aquellosincorporados al sitio en los tractos digestivos de otraspresas.

5.5.1. La ecología trofica de los mamíferos marinos

La información existente es escasa y en determinadasespecies inexistente, aunque algunas conclusiones puedenextraerse del resumen de datos disponibles tomados dediversas fuentes (Cuadros 49 y 50).

En el caso de los pinnípedos resulta interesante que laespecie mas predada por los canoeros -Arctocephalusaustralis- presente (por lo que se conoce hasta el momento)habitos alimentarios neríticos, lo que sustentaria la ideade importacion de energía a1 sistema litoral fueguino. Enel caso de Oteria flavescens, se conocen habitosalimentarios en aguas someras pero a profundidades muyprobablemente fuera del alcance de la actividad humana.

Para los cetáceos menores las conclusiones deben sermenos taxativas; los habitos alimentarios indican ciertageneralización, lo que los haria importar parcialmenteenergía al sistema costero. Para los cetaceos mayores sedesconocen las frecuencias de los varamientos de ballenascomo para asignarle una importancia definitiva, aunque esclaro que la distribucion pelagica de esos animales loshace entrar en la categoria de animales que importaríanenergía al sistema de los canoeros fueguinos. Mas aún, siconsideramos su alimentacion planctonica o de peguefiospeces, su ubicacion en niveles troficos inferiores respectode los cetáceos menores resulta interesante desde el puntode vista de la eficiencia que critica Üsborn (1977) para laexplotación de mamíferos marinos.

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5.5.2. La informacion arqueológica

5.5.2.1. La composicion del conjunto faunistico y lassimulaciones de cosecha prehistorica. Una pistaalternativa.

Como se discutió oportunamente, la composición delconjunto faunistico y la simulacion de la cosechaprehistorica sustentaban una posible inmigración de machosde zonas vecinas al Canal Beagle, en base a la probablesegregación seHual de las poblaciones de lobos marinos y a1a fuerte presion de cosecha desarrollada bajo los supuestosde los modelos de simulacion. El modelo de importacion deenergia resulta consistente con la dinamica de la relacionpedador-presa explicada en base a los modelos.

5.5.2.2. Los peces comoindicadores del cambio en el uso delos recursos

Se conto con informacion proveniente de tres fuentesdistintas:a) datos provistos por el Dr. Atila Gosztonyi, sobre

restos de peces de la capa D de la cuadrícula XIVdel SitioTunel I, y de los Componentes Recientes del mismo Sitio,

b) datos provistos por la Lic. Nuria Juan-Muns, sobreparte de los restos de peces recuperados de la capa B de.Sitio Tunel VII, y

c) datos publicados por Saxon (1979), consistentes enNMI de peces determinados sobre los conjuntos de LanchaPackewaia.

Debido a problemas de distinta índole, al momento derealizar esta investigacion sólo pudo ser considerada - anivel cuantitativo —la información de Saxon, ya que:

a) el Dr. Gosztonyi no discrimino entre los restoscorrespondientes a 1a capa D y los Componentes Recientes deTúnel I,

b) los datos presentados por 1a Lic. Juan Muns apenascorresponden a un estado de avance en su investigacion sobrelos peces de Tunel VII, y

c) en ambos casos existe una gran cantidad de restosque no han sido identificados, debido en parte al estadodeteriorado de dichos restos y en parte a 1a falta decolecciones comparativas que permitan la correcta ubicacionsistemática de los restos.

En consecuencia, los datos de las tres fuentes fueronanalizados solo a nivel cualitativo de presencia efectiva enlos conjuntos. Cabe aclarar que las ausencias de taxiones noindican, al menos en el caso de Tunel I y VII, ausencias enel conjunto faunistico, ‘os únicos datos con los que esposible realizar alguna discusion cuantitativa correspondena los conjuntos de Lancha Packewaia (Cuadro 51). En base a

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los ordenamientos de NMI dentro de cada conjunto, seconcluye que los mismosno presentan asociacion (coeficientede asociacion de Hendall=0,512, P=Ü,105); Esto implica quelos ordenamientos habrian variado a lo largo de la secuenciacronológica correspondiente a ese sitio aunque, en tres delos cuatro conjuntos, a la merluza de cola le correspondael primer rango en los ordenamientos.

Los taxiones descriptos para el Sitio Tunel I son losmismos que aquellos descriptos para Lancha Packewaia. Enadición, la merluza de cola representa la casi totalidad delos restos identificados en Tunel I (2Ü9/213), aunque losrestos no identificados casi equiparan a los identificados(194). Aúncuando todos los restos no identificados {ueranadjudicados a un solo taxion, ello no iria en detrimento dela importancia de 1a merluza de cola en los conjuntos deTúnel I.

En la parte de la capa B analizada de Túnel VII, se hadeterminado la presencia de los siguientes taxiones:Pathagonotuten tessellata, una especie similar a esta,Nacruronus magellanicus, y una especies similar a Eleginopsmacimwinus.

Los pesos comunes y/o maximos que pueden alcanzar lasespecies o generos mencionados son los siguientes:

Hacruronus magellanicus, hasta óOÜ gramos. Thyrsitesatun, hasta 4100 gramos (Bellisio et a1., 1979).Pathagonototen tessellata, con un peso máximodeterminado en433 gramos (Isla, Com.Pers.). Eleginvps maclovinus, alcanzalos 3800 gramos, aunque los pesos mas frecuentes no excedenlos 600 gramos. Austrloycus 5p., alcanza hasta 800 gramos.Cottoperca gobio, alcanza los 1600 gramos, aunque los pesosmas comunes no exceden los bOÜ gramos.

Exceptuando los casos en los que se indica, todos losdatos corresponden a los obtenidos por el Proyecto"Bioecologia de los Recursos Icticos del Canal Beagle", quese desarrolla en el CADIC.

Surge de 1a escasa comparacion cuantitativa posibleentre los tres sitios y de los pesos corporales presentados,que la merluza de cola representaría el principal recursoicticola, seguida en orden de importancia por el pez sierrao barracuda. La merluza de cola es "... un pezcaracterístico de las aguas de 1a corriente de Malvinas, dela que puede considerarse un indicador biológico...En veranoesta especie avanza sobre la plataforma, acercándose a lascostas de Tierra del Fuego en concentraciones mas o menosdensas...en el vearno las concentraciones mayores de estaespecie se producensobre el litoral fueguino,..“ (Bellisioet 31., 1979:157). El pez sierra es una especie"...pelagica, de aguas frias, que suele descender al fondo yaparecer en lances demersales. En la Patagonia, se la pesca

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deportivamente en las proximidades de la costa...“ (Bellisioet a1. 1979:229).

Los demas taxiones de peces mencionados pueden serobtenidos en la costa, ya sea en relacion a la franja decachiyuyos Nacrocystis pyrifera, o en la zona costeracercana a dicha franja. Patagonmtothen tessellata sedistribuye en toda la columna de agua, en cardumenes en 1aperiferia de la cama de cachiyuyos y en areas libres da lamisma, pero raramente es observado entre los cachiyuyos(Moreno y Jara, 1984). Cottoperca gobio es un pez piscivoroque descansa cripticamente en el fondo, alimentandose deotros peces demersales (Moreno y Jara, 1981); aunquedetectada en relacion al cinturon de cachiyuyos, ha sidocapturada comunmente en la plataforma continental enprofundidades de hasta 180 m (Bellisio et a1., 1979). SegúnMoreno y Jara (1984), E. maclovinus y Austrolycus sp. sonpeces demersales; E. maclowinus puede ser pescadoactualmente sin dificultad en la zona de cachiyuyos y cercade ella. En conclusion, la actividad humana podriaincorporar restos de estos peces por pesca o simplerecolección a sitios arqueológicos (aun con la muy escasatecnica aborigen registrada en el momentoetnográfico).

La presencia de merluza de cola y pez sierrasustentaria la importación de energia al sistema litoral.Sin embargo, la merluza de cola penetra en el Canal Beaglehacia fines del verano, y pueden producirse varamientosmasivos de esos animales en determinadas costas, lo quefacilitaria el acceso de los aborígenes a ese recurso. Lapresencia del pez sierra en el Canal Beagle no ha sido hastael momentodetectada por el Proyecto mencionado y seria elunico taxion que sustentaria 1a importacion de energia alsistema litoral fueguino.

5.5.3 Conclusiones

Los datos aqui presentados no permiten deshechar elmodelo de importacion energética al sistema litoral por eluso de los mamíferos marinos, para los canoeros nomades deTierra del Fuego. Aunque existe mucha informacion incompleta(sobre todo en lo que se refiere a ecologia trofica y a laarqueología), la funcion de los mamíferos marinos comoimportadores de energia al sistema eologico con el que serelaciona el hombreresulta importante.

Si bien el caso puede resultar particular por tratarsede sistemas insulares de alta latitud, es una via inicialpara el analisis de otras adaptaciones en ambientesdiferentes. Tambien seria necesaria a la lu: de esteenfoque, un reanalisis de la relacion de estos mamíferos enotras adaptaciones humanas, en virtud de las implicanciasecológicas del uso de ese recurso por sociedades costeras.

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5.6. EFECTOS DE LA INDUSTRIA LÜBERA EN EL ATLANTICO Y EN LOSDCEANÜS ANTARTICÜS Y SUBANTARTICDS

En los océanos del sur la actividad lobera sedesarrolló principalmente sobre ó especies de lobos finosdel genero Arctocephalus. Varias caracteristicas comunes alas especies, habrian inducido al desarrollo de un fuerteesfuerzo de captura sobre ellas:

a) sus altos niveles poblacionales, que se evidencianen los datos de captura históricos disponibles,

b) la formación, como norma reproductiva de estosotaridos, de agregaciones reproductivas, a vecesestacionales,

c) la amplia distribución geografica de las ó especiesen los océanos del sur (Figura 51), que permitió una grandispersión geografica de los esfuerzos (barcos) y unaconsecuente disminución de la competencia,

d) la similitud del producto final (pieles, aceite) yen consecuencia el tratamiento unificado, por los loberos,de la explotación de las seis especies, y

e) el resultado de que las actividades loberas se hayandesarrollado como una pesqueria multiespecifica (sobrevarias especies de lobos y, posteriormente, sobre lasballenas).

5.6.1. Comparación y discusión de los modos de capturaaborigen y lobero.

Las pautas de captura aborigen determinadas sobre labase del registro arqueofaunistico, indican que los loboseran casados durante todo el año. Ademas, el registroetnografico indica que la caza del lobo era una de lasactividades primordiales de los aborígenes, desarrollada entodo lugar y epoca del año (véase el punto 2.1.). Endposición, los loberos actuaban alrededor de la epoca decria, comose desprende de los datos de Webster presentadosarriba, asi como de comentarios de Vernet en 1790 (enCarrara, 1964: 11), y de Weddell (1825).

Mientras la predacion aborigen era de subsistencia, yestaba regulada por las necesidades humanasde alimentacióno materia prima, los loberos actuaban en busca de unbeneficio expeditivo. La captura de animales estaba reguladasólo por la capacidad de las bodegas de los barcos. Ademas,la falta de derechos de propiedad y de control existentes enesa epoca en cuanto al recurso lobos finos, produjo en losexplotadores el efecto de "llegar primero“ a apropiarse delrecurso antes que otros competidores, comosucede en laspesquerias pelagicas (Mayet al. 1979).

Los aborígenes realizaban una predación eminentementeacuatica, lo que se reflejaria en las estructuras de edadarqueofaunisticas disponibles y en el registro arqueológico

173

y etnográfico (Piana, 1984, Ürquera et aI., 1987). Este tipode explotacion tiende a tomar los animales disponibles en elmedio de acuerdo a su abundancia natural (recuerdese ladiscusion sobre los tipos de mortalidad catastrófico yatricional). En oposicion nuevamente, los loberos actuabanrealizando autenticas masacres terrestres, este modo deexplotacion tuvo para la poblacion las consecuencias que sediscuten a continuacion.

5.6.1.1. La matanza de hembras adultas

La cosecuencia mas obvia es 1a eliminacion de losvientres de la poblacion, lo que incide sobre su produccionfutura. Como ejemplo, se ha determinado para Callorhinusursinus que 1a cacería comercial de hembras realizada entre1956 y 1968, tuvo como consecuencia una baja en laproduccion de crias en los diez años siguientes. El 70% deesa baja estaria explicado por la cosecha de hembras, cuyaconsecuencia es el aumento de la mortalidad de las crias ofetos por eliminacion de sus madres, asi comouna baja en lafecundidad de las hembras en general (York y Hartley,1981).

Ademas, 1a captura esperada de juveniles por laactividad lobera, deberia ser muchomenor que 1a esperadaen base a la abundancia relativa de esa clase de edad en lapoblacion. En e+ecto, es conocido que los juveniles de losotaridos tienen costumbres mas errantes que los adultos yen consecuencia estarian subrepresentados en los apostaderosde cría. En consecuenCia, la caza lobera se ejercía sobrelos componentes de la poblacion de menor abundanciarelativa.

Comofactor de mortalidad incidental relacionado con elmetodo de captura, vale mencionar la mortalidad de criasproducida por el aplastamiento, resultante de las estamoidasque se desarrollaban cuando los cazadores cargaban sobre lasloberias.

5.6.1.2. La agregación del recurso para los loberos

La caza realizada en loberias de cria y en determinadasepocas del año, tiene las caracteristicas de 1a toma de unrecurso agregado. La consecuencia es que la captura puedemantenerse constante mientras los stocks declinan, ya que enterminos intuitivos, el esfuerzo necesario para capturar lasprimeras 1000 hembras con cria es el mismoque para capturarlas ultimas 1000 (Mayet a1., 1979). El resultado final esel riesgo, para pesquerias de este tipo, del colapsocatastrófico. Luegode ese colapso la loberia era descartadadel itinerario de los loberos, segun estos, “ante elabandono de los animales de sus lugares de cria” (en Bonner,1982).

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5.6.2. Consecuencias de las actividades loberas sobre elmodode subsistencia aborigen

5.6.2.1. Descenso numérico del recurso principal y cambio enel uso de recursos

La primera consecuencia obvia de las actividadeslober‘as,l fue la progresiva pero muy rapida declinación delprincipal recurso de los aborígenes. Por otro lado, 1adeclinación del recurso lobos marinos redujo la o+erta degrasas del medio ambiente, tan importante para la dieta delos canoeros. comose discutiera en el punto 5.2.1.3. Nohabia otro recurso abundante y facilmente asequible para elhombre en esta zona, que reemplazara a los lobos finos encuanto a 1a oferta de grasas. Los grandes cetáceos tenianuna presencia aleatoria, aunque fueran mas abundantes haciael verano debido a sus migraciones en busca de campos dealimentacion; por otro lado los grandes cetáceos seconvertirian en las proximas victimas de las actividaes deexplotacion del hombre en los océanos australes. Suabundancia también disminuiria en un futuro cercano. Loscetáceos menores, de rendimiento similar a los lobos marinos(al menos en biomasa), eran mas difíciles de obtener queestos ultimos.

En otro orden y aceptando el modelo de importacion deenergia por los mamíferos marinos, presentado en el punto5.2.1.4.3 y discutido en el punto 5.5., al producirse ladisminución numérica de los lobos marinos, se habriareducido considerablemente ese “subsidio energetico" que elsistema litoral recibía. Comoconsecuencia se reduciría lacapacidad de carga del sistema litoral en lo que a lapoblacion humanase refiere, poblacion que no solo hallabadificultoso acceder a su recurso esencial, sino que ademasno habria encontrado en el sistema litoral recursosalternativos que suplementaran el subsidio energeticodisminuido. El aumento de especies con nicho tráficosolapado con el de los lobos marinos y que formaran parte dela dieta humana, hubiera podido incrementar nuevamente lacapacidad de carga humana; esto se discute en detalle en elproximo punto.

La falta cronica del recurso pinnipedos habria obligadoa los canoeros a realizar cambios en la explotacion de losrecursos. Se plantea entonces si arqueológicamente esoscambios podrian ser detectados, en base a un profundo cambioen el ordenamiento del conjunto faunistico de Túnel VIIrespecto a otros conjuntos. Lo discutido en el punto5.2.2.6. elimina la posibilidad de detectararqueológicamente, a este nivel de analisis, un cambio en eluso de recursos.

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Teniendo en cuenta el disimil rendimiento energeticoentre los pinnípedos y las aves o guanacos, surge la dudasobre si diferencias apreciables en el ordenamiento de losNMIdel conjunto de Túnel VII no se verían reflejadas en losdatos transformados a rendimiento energetico, y enmascararanun cambio notorio en la composicion del conjunto. Paraverificar ello se analizaron los ordenamientos de los NMIdelos conjuntos faunísticos estudiados en el punto 5,2,2.i.,buscando contrastar las hipótesis de que no habriadiferencias significativas entre los ordenamientos, tantoentre todos los conjuntos, como considerando el casoconcreto del conjunto de Tunel VII. Como en el puntoseñalado, fueron consideradas ambas alternativas derendimiento energetico por pinnipedos (Cuadro 52).

E1 coeficiente de concordancia de Kendall resultosignificativo para ambas alternativas de rendimiento(coef.=0,ó9ó para minimo rendimiento, y coef.=Ü,744 paramaximo rendimiento, ambos con Pé0,0Ü1), En consecuencia serechaza la hipótesis de que los ordenamientos no estanasociados a lo largo de 1a secuencia temporal, o dicho conotras palabras, los ordenamientos no variariansignificativamente a lo largo de la secuencia temporal. Elcoeficiente de asociacion tau de Kendall, calculado entre elconjunto de Tunel VII y los demas conjuntos faunisticos,resulto no significativo en todos los casos, excepto en sucomparacion con la capa B de Lancha Packewaia (para ambasalternativas de rendimiento energetico por lobo marino,Cuadro 53). De acuerdo a estos resultados, el conjunto deTúnel VII presentaría cambios en su ordenamiento de NHÏrespecto a los demas conjuntos (con la excepción comentada),Sin embargo, si se comparan todos los conjuntos entre si, elcoeficiente de correlación resulto significativo en pocoscasos (Cuadro 53), indicando que la mayoria de los conjuntosdifieren entre si en lo que a sus ordenamientos de NMI serefiere. Respondiendoa la pregunta planteada en el parrafoprecedente, Túnel VII es diferente a los demas conjuntosfaunisticos en cuanto a1 ordenamiento de los NMI; sinembargo, como la mayoria de los conjuntos también difierenentre si, el caso de Túnel VII no puede ser tomado comoespecial.

Ürquera y Piana (HS) indican que Histe informaciónetnografica que sefiala que en el siglo pasado la porciónprincipal de la dieta era cubierta por moluscos y peces.Sin embargo, los mismos autores señalan que eso podriadeberse a factores como: 1) en parte a los cambiosecologicos implicados por la sobreexplotacion lobera, y 2)en parte por la evaluacion distorsionada de los aspectos dela vida material de los yamana (resulta poco creíble que enaquella epoca pudiera evaluarse adecuadamente la diferenciaen rendimiento energético entre peces, moluscos y lobosmarinos), o 3) cualquier combinatoria de los dos primeros.

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5.6.2.2. Aumentoen la abundancia de presas y competidoresde los lobos marinos

De acuerdo con conceptos relacionados al manejo depesquerias multiespecificas, cuando existen dos poblacionesque compiten por un recurso, la eliminacion de una de ellasbeneficia a la otra, permitiéndole alcanzar una mayorabundancias (May et a1. 1979). Un ejemplo es el caso de 1a_ran reduccion numérica de las ballenas ocurrida en el siglopasado como producto de la actividad ballenera. Suconsecuencia fue el aumento de las poblaciones de crustáceosplanctonicos alimento de esas ballenas, comoel krill, loque a su vez habria incidido en el aumento de laspoblaciones de competidores de las ballenas como la focacangrejera (Lobvdan carcinophagus) o los pingüinos engeneral.

En el caso del ambiente insular fueguino, no se conoceen detalle la estructura de las tramas troficas, como parainferir el efecto cua1i_cuantitativo de la eliminacion de uncomponente de la trama. Sin embargo, los datos que se poseensobre el espectro trofico de A. australia permiten asegurarque se trata de una especie con alimentacion neritica y, enconsecuencia, los efectos esperados del descenso numérico delos lobos finos estaria dado por cambios en la abundancia delas especies presa de los lobos marinos y de aquellasespecies con un alto solapamiento de nicho trófico con ellobo fino.

Si esos cambios involucraran a taxiones incluidos en ladieta de los canoeros, deberia existir alguna xpresionarqueologica detectable en el conjunto de Túnel VII, comoelaumento en la abundancia de aves pelagicas respecto acosteras, o el aumento de restos de peces pelagicos quefueran incorporados alisitio arqueológico en los estómagosde esas aves predadoras. Ademas, y en relacion a1 modelo deimportacion de energia discutido en el punto anterior, loscambios en 1a capacidad de carga del ambiente podrian sermorigerados por los cambios en la trama trofica queinvolucraran a otras presas de los canoeros.

Debeaclararse que ciertas actividades relacionadas con1a actividad lobera, habrian contrarrestado el efectomencionado. Existen citas de cosecha de huevos de aves porlos loberos, quienes los habrian utilizado como reservaalimentaria en sus viajes (Fanning, 1833; Martin, 1946). Elefecto regulatorio de esa actividad sobre las poblaciones deaves sin duda fue importante. asimismo, los mismosaborígenes podrian haber utilizado los huevos de las aves,como respuesta al decremento en las poblaciones de lobos yal hipotético aumento de la poblaciones de aves. Sinembargo, no se han detectado hasta el momento restos decascaras de huevo en los sitios excavados por el ProyectoArqueológico Canal Beagle. Si ello corresponde a unadeficiencia de conservacion, a una falta de consumode los

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mismos, o a una deficiencia del metodo argueolobgico, por elmomentono puede ser respondido.

La información arqueológica disponible no permite, comoen el caso anterior, sustentar nada relacionado con elprobable aumento en la abundancia de presas y competidoresde lobos marinos. Esto fue discutido junto con lacomposicion del conjunto faunistico de Túnel VII (punto5.2.2.6).

5.6.3. Otros motivos de la extincion de los canoeros

El enfoque tradicional ha indicado que las causasfundamentales de la extinción aborigen habrian sido lasenfermedades introducidas por los nuevos colonizadores,contra las cuales los originales del lugar no teniandefensas desarrolladas.

Esta Tesis ha tratado un enfoque parcial del tema de laextincion de los canoeros, que no intenta ser excluyente deotras explicaciones como la mencionada en el parrafoprecedente, o comootras explicaciones que tengan en cuentalos fuertes cambios economicos y sociales derivados de lacolonización a que fueran sometidos los canoeros.

Sin embargo, la extincion de los grupos canoeros habriasido muyrapida si se contabilizan los niveles poblacionalesaborígenes coetaneos con el establecimiento de los europeosen la region, y la rapidez de 1a extincion de losaborígenes, unos BÚaños.

Por otro lado las epidemias no deberian haber impactadofuertemente en sociedades dispersas y con poco contactoentre familias, en contraposición con lo que sucede ensociedades con concentracion de poblacion.

Tambien es importante destacar que los canoeros nosufrieron acciones sistemáticas de exterminio como ocurrioen patagonia continental o en el norte de la Isla de Tierradel Fuego, debido a la no competencia con el nicho ecologicode los nuevos colonizadores.

Toda esta información conduce entonces a buscar otrosfactores que puedan, ya sea aislada o conjuntamente con loscomentados, haber influido o acelerado procesos negativospara la sobrevivencia de los canoeros comogrupo.

Como se mencionara oportunamente, la actividad loberacomenzo en las periferias del archipiélago fueguino,internandose mas hacia el interior del archipiélago a medidaque se iban agotando los stocks exteriores y que se ibanrealizando descubrimientos comoel del Canal Beagle. Estarelativa movilidad de la actividad de caza, podria haberprovocado la retracción de las poblaciones de canoeros hacia

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canales e islas interiores del archipiélago ante lasnecesidades y restricciones a que estaba sometida la dietaaborigen, generando una relativa concentracion humanaen esazona. Existen al momentoindicios etnohistoricos de esaconcentracion (Piana, Com.Pers.).

Por otro lado los cambios en la dieta resultantes de laincorporación de los canoeros a la economia de losasentamientos europeos no fueron positivos, aún con eldesarrollo de la agricultura que se realizaba en lasmisiones anglicanas.

Por último, el subsistema economico de los canoeros nopodia continuar, bajo los fuertes cambios que estabanintroduciendo los nuevos colonizadores. Esto habria traidoaparejadas implicancias culturales irrelevantes de sertratadas aqui, pero que habrian incidido negativamente en lavida de los canoeros.

Todo este planteo conduce a que la sobreexplotacionlobera pudo haber tenido comoconsecuencias laterales unamayorsusceptibilidad para la adquisisción de enfermedades.Causas de ello pueden haber sido la baja de las defensaspropias humanas (cambios en la dieta y culturalesresultantes de la desaparición del subsistema economico) yla relativa concentracion de la poblacion aborigen encanales e islas interiores (mayorposibilidad de contagiopor contacto directo).

5.6.4. Conclusiones

La fuerte presion de cosecha sobre los lobos finos,asi comoel modode captura expoliatorio que realizaron losloberos, tuvo comoconsecuencia que estas poblaciones fueranllevadas a estados de cuasi entincion, en un periodo detiempo relativamente corto de menos de cien años. A medidaque las poblaciones de pinnipedos se fueron haciendo menosnumerosas, existió un periodo de tiempo en el que losesfuerzos deben haber aumentado, con el obJetivo derecomponer las cuotas obtenidas en los primeros años de laempresa lobera. Sin embargo las extracciones ya habiansuperado puntos de no retorno, donde los incrementos anualesde las poblaciones no alcanzaban a suplir las demandashumanas.

La sobreexplotacion lobera pudo haber actuado enconjunto con otros factores, resultando en la desaparicióndni subsistema economico de los canoeros y concentrando laspoblaciones de aborígenes, aumentando las posibilidades decontagio a las enfermedades traídas por los nuevoscolonizadores.

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Desde la optica del modelo de importacion de energia,las consecuencias de 1a sobreexplotacion lobera también sondrasticas: 1a eliminacion de parte del subsidio energeticoque el sistema litoral recibía y que elevaba 1a capacidad decarga de 1a poblacion humana aborigen.

No se ha detectado hasta el momento evidenciaarqueológica que permita sustentar un cambio en el uso delos recursos. La excepcion estaria dada por el aumento enabundancia de restos de peces en Tunel VII (registroarqueológico asimilable a1 periodo etnohistorico), aunque suestudio se encuentra aún en un estado muy inicial como parapresentar aquí un analisis fundamentado.

En sintesis, y respondiendo a la segunda hipótesisplanteada en esta Tesis, la mismano podria ser rechazada,a) desde el punto de vista de la información historica y b)en funcion del tipo de dieta de los cazadores recolectores yde 1a importancia de las grasas en ella. Desde 1a Opticaarqueológica en cambio 1a hipótesis seria rechazada.

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6. CONCLUSIONES FINALES

a) La calidad de la información recuperada de losrestos de pinnipedos, permitió explorar con profundidad ydesde una perspectiva arqueológica, la relacion hombre­pinnipedos.

b) Las estimaciones de rendimiento energético a partirde lobos marinos, teniendo en cuenta sexo y edad de losanimales, permitieron obtener estimaciones mas ajustadas quelas provenientes de utilizar meros promedios o valorescitados en la bibliografia, valores que por otro ladoadolecen de una sobreestimacion considerable.

c) Los pinnipedos, asi comootros animales ubicados enniveles altos de 1a trama trofica marina, importarianenergia a1 sistema litoral fueguino. Esto habria elevado 1acapacidad de carga del sistema litoral con el que el hombrese relacionaba, permitiendo altas densidades poblacionaleshumanasen relacion a los recursos y area disponibles.

d) Los estimadores de abundancia utilizados paracomparar la composicion de los conjuntos faunisticos, asicomo su derivación a rendimientos calóricos, no pueden serutiliaados como medidas de escala porcentual. Comoalternativa fueron evaluados comomedidas de escala ordinal.

e) En la mayoria de los conjuntos faunisticosanalizados, los pinnipedos representaban el principal aporteenergetico, seguidos en importancia por los guanacos.Ademas, las equivalencias energéticas entre pinnipedos,guanacos y aves, señalan que las aves deberian estarpresentes en un gran numero para equiparar el rendimientoenergetico de los pinnipedos, En consecuencia, no podriarechazarse la primera hipótesis planteada en la Introducciony los pinnipedos habrian representado, sino el principalrecurso alimentario, uno de los dos recursos esencialesJunto al guanaco.

f) La importancia de las grasas en las dietas pobres encarbohidratos y las caracteristicas de las grasas comotejido en los mamíferos marinos, potencian el valor de lospinnipedos en la dieta de los canoeros australes.

g) La posible segregación sexual de las poblaciones depinnipedos. sumadoal decaimiento diferencial, leicarianla composicion de edades y seHos del Segundo Componente deTúnel I. La estacionalidad de muerte determinada en lamayoria de los conjuntos faunisticos, sugieren que la bajafrecuencia relativa de animales correspondientes al verano,estaria relacionada a los ciclos de productividad estacionalde los mares subantarticos, de forma que en la epoca estivalse produciría cierto retiro de los animales hacia aguas masproductivas.

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¡- yh) La simulación de 1a caceria prehistórica sustenta laidea de la existencia de decaimiento diferencial que alterela composicion por edades de los conjuntos de pinnipedos.

i) La simulacion de la cosecha prehistorica sustenta elmodelo de segregación sexual utilizado para explicar lacomposicion por sexos v edades del conjunto faunistico.

j) La fuerte presion de caza ejercida por los loberosnorteamericanos y europeos, asi como el modode explotacion,concentrado en el tiempo v espacio en los apostaderos decria, llevo a la cuasi extincion a las poblaciones de lobosfinos del extremo sur sudamericano.

k) Bajo el modelo de importación de energia al sistemalitoral por los mamíferos marinos, la declinación numéricade los pinnipedos redujo considerablemente la capacidad decarga del ambiente del que se proveía el aborigen. Dado quelos pinnipedos fueron uno de los componentes esenciales dela dieta en cuanto al rendimiento calórico y el componenteesencial en cuanto al ingreso de grasas, su declinaciónnumérica debe haber traido aparejado un fuerte stressnutricional.

l) La evidencia arqueolódica recuperada del Sitio TúnelVII, no permite hasta el momentoaseverar nada respecto a unposible cambio en el sistema de subsistencia, exceptuando laabundancia de restos de peces, aun bajo estudio.

m) Este enfoque es profundo en el aspecto analizado,pero parcial en el mismo, ya due no se han consideradofactores relacionados a los cambios producidos‘en la etapaposterior al contacto europeo. comocambios culturales y ladispersión de enfermedades. Dichos factores habrian jugadotambién un rol importante en 1a desaparicibn de los canoerosaustrales.

Schiavini

Ernesto LuizCodirector

Lic.

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i****##

204

Cuadro 2Codificación de las piezas aaxilares, aandibulares y dentales de acuerdo al esquela de

rupturas y piezas basicas. Pax = preeaxilar; Hx = nxilar; Hx fl = Iaxilar (rageento l; Hx f2= ¡axilar fragmento 2; Hx (3=eaxilar (rageentd 3; Hd = nndibula; Hd f4 eandibuia

frageento 4; Hd f5 = mandíbula (ragnento S; Hd (6 = eandibula frageento 6; Dax caninaIaxiiar; Cad = canino mandibular. '

Pieza Código Pieza Código

(Puño l (Hx f2)I 43(Paxm + (PaxH 2 (Hx (2M + (Hx 43H 44

(anm + (PIX*HX)I 3 (Hx mn 45(Pm)? + (Pex+Hx(Cdx)I 4 (Hx f3“ 46

(Pax)! 5 (Hd)D 47

(PIx+Hx)D 6 (HdH 4B

(de+Hx)D + (Peme)! 7 (Hd+Cnd)D 49(an+Hx)D + (PIHHX‘Í'CHXH 8 (Hd+Cnd)I 50

(Pax+Hx)D + (Pax'er (l)! 9 (Hd HH) 51

(anerJI 10 (Hd HDD + (Hd (540 52(Pex+Hx+Cnx)D ll (Hd (4)! S3

(Pax+Hx+C¡x)D + (Pexií 12 (Hd (4)! + (Hd (SH 54

(Pex'erHZc-¡xm + (Pex+Hx)I 13 (Hd f4+C|d)D 55

(Pex+Hx+Cdx)D + (an+Hx+C|x)I (4 (Hd f4+CId)D + (Hd (SH) 56

(an+Hx+CIx)D 'r (de+Hx (“L‘le 15 (Hd f4+CndH 57(de'HMïexH 16 (Hd (4+CIdH + (Hd (SH 58(Pex+Hx (HD 17 (CIdlD 59

(PIHHX (HD + (PIXÍ'HUCIXH (8 (Cad)! 60

(an'er (HD + (meer (HI 19 (Hd {END 61(PIx+Hx (HD + (an+Hx (MJle 20 (Hd (5)!) + (Hd (6)!) 62(an+Hx fl)! 21 (Hd f5)! 63(Pax+Hx fl+C|x)D 22 (Hd (5)! r (Hd 46H 64

(an+Hx (l+Cnx)D + (de+Hx+Cax)I 23 (Hd mn 65(Pex+Hx (HCIXJD + (PIx+Hx (HI 24 (Hd (6M 66

(Pame (1+CaxH 25 (Pull) + (Pexfllx (HI 67(Hx)D 26 (an'er (HD + (PIHHXH 69(HHD + (Pax+Hx+CIx)I 27 ütros

(HxH 28 Incisivos superiores 81(HHCIXW 29 Incisivos inferiores 92(Hx+Cex)D+ (HnCaxH 30 Posteaninos 90(Hx+(3nx)1 31

(Hx (UD 32

(Hx (HD + (Hx (M3an 33(fo1)D+(Hx(2)D 34(Hx (HI 35

(Hx (HI + (Hx (2)] 36

(Hx (1+Cnx)D 37

(Hx (MI-XM 38

(ClxiD 39(Cnxll 40(Hx mn 41(Hx (220 + (Hx (DD 42

207

Cuadro 3Relación entre piezas básicas y codificadas. Los asteriscos

indican presencia de un tipo básico en una pieza codificada.

PID} PIII HxD! HX.“ HxlDi Hxlll HXZDÍ HXZIl Hx3Dl HX3I: CIXD! 0|in

l 3

2 3 3

3 3 3 3 3 3 3

4 3 3 3 3 3 3 3

5 3

6 3 3 3 3 3

7 3 '3 3 3 3 3 3 3 3 3

B 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

9 3 3 3 3 3 3 3

10 3 3 3 3 3

ll 3 3 3 3 3 3

12 3 3 3 3 3 3 3

13 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

14 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

15 3 3 3 3 3 3 3 3 3

16 3 3 3 3 3 3

17 3 3

16 3 3 3 3 3 3 3 3

19 3 3 3 3

20 3 3 3 3 3

21 3 3

22 3 3 3

23 3 3 3 3 3 3 3 3 3

24 3 3 3 3 3

25 3 3 3

26 3 3 3 3

27 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

29 3 3 3 3

29 3 3 3 3 3

30 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

31 3 3 3 3 3

32 3

33 3 3 3

34 3 3

35 3

36 _ 3 3

37 3 3

38 3 3

39 3

40 3

41 3

42 3 3

43 3

44 3 3

45 3

46 3

67 3 3 3

69 3 3 3 3 (continúa)

208

Cuadro 2. Continuación.

Hle HdIl Hd4D2 Hd4ll HdSDl HdSIi Hd6D: Hd6l! CIdDi CldI i

47 l I Í t4B l t t 6

49 t l 6 t t50 I t t 3 t

51 t

52 t t53 l

54 I í55 t t56 Ü l t

57 t t58 l t t59 U

60 l

61 l

62 t I

63 l64 l t65 l66 3

(Irislastail:zrcc> ES

Paráaetros de la ecuación de creciliento Largo en función dela edad para Arctocephalus australis del Uruguay (Batallés,y Pia, nu publitada). to reforlulado.

Lila

Largo infinito

Hechos

109,29 c

0,21179-4,1104a0,9919297

Henhras

110,24 cn

0,21940-4,037110,93105207

(ZIIJLJSLcilzzr<:> (3

Parámetros de la relación Peso = a t Largo b para Iachns yhenbras de Arctocephalus australis del Uruguay.

DW'IU'HI

N

Machos

0,42 1 10"5’2,750,95990,9213491

Hembras

9,92 1 10"5’2,150,9421 «.0,5975321

2'11

Cuadro 7Porcentaje en peso de lioidos presentes en las nuestras de

cuatro nachos de Arctocephaius australis de Uruguay coiectados endicieoore 1987.

DO:delantero dorsal; DV:delantero ventral; HD:delantero dorsal;MV:delantero ventral; TD: trasero dorsal. Ptot: peso totai (kg);Pgr: peso de grasa subtutánea (kg); Lstd: iongitud standard (co).

DD DV HD HU TD Ptot qu Lstd

70,94 . 53,45 77,47 93,09 95 a 15940,45 59,91 60,4 55,39 4o 95 7,75 16549,59 45,05 54,21 44,41 ¿7,29 105 15,5 166

43,53 59,17 67,87 72,11 ¿4,12 97 23 168

Estadístico de Kruskall-Hallis = 1,92 P >0,5.

Cuadro 8Rendieiento en carne y kilocaiorias para grupos de edad de

guanaco de Tierra del Fuego.

Peso en kg de Rendioiento enindividuo carne grasa higado corazon keel/individuo

Chulengo 10 4,6 0,2 0,2 0,06 7233Juvenil 100 46 2,0 1,8 0,53 71506Adulto 120 55,2 2,4 2,! 0,64 95741

Rendimiento en :arne grasa higado corazonkcal / 100 gr 110 900 125 125

Peso de indiv1duos según Raedecke (1978). JPeso de carne estioado en 46X dei oeso coroorai Osborn (1977).

Peso de grasa estimado en 2 Z del peso Boggoral Dsborn (1977).Peso de higado = 0,033 l Peso individuo ’ 'a Peters (1983).eso de corazon = 0,0082 l Peso individuo ’ . Peters (1583).

Rendioiento en keel/100 gr de coeponente corporal según Keene (1995).

212

Cuadro 9Rendimiento en carne y kilocalorias para diferentes falilias de

aves de Tierra del Fuego.

Peso en granos de Rendimiento enFanilia individuo carne higado corazón kcai/individuo

Phaiacrocoracidae 2600 1300 33 ll 1501

Soheniscidae 5000 2500 58 19 2880Dionedeidae 3515 1750 43 14 2027

Laridae 1230 615 17 5 712

Proceilaridae 692 341 IC 3 396

Rendimiento en carne higado corazonkcal i 100 gr 112 104 104

Peso de individuos según Humphrey (1976).

Peso de carne estinado en 502 del peso 8eá7individuo (Humphrey, 1976).Peso de higado = 0,033 l Peso individuo F Peters (1983).Peso de corazon = 0,0082 l Peso individuo ’ . Peters (1983).Rendiniento en kcal/lOO gr de conponente corporal según Keene (1985).

213

Cuadro 1OParámetros utilizados en los 'aodelos de siaulacidn.

Parasetros vitales de Callorhinus ursinus.

Edad Sobrevivencia de edad a edad+1 Tasas de preñezaachas ' helbra:

0 Son-EXH-Hfionax-NH 0,00l S,(l-l-ZXP(-i<(.9,-J Noaax-NH 0,00

2 52(l-EXP(-k(SO S, Noaax-NH 0,003 0,52 0,92 0,304 0,66 0,94 0,305 0,32 0,94 0,446 0,20 0,945 0,797 0,20 0,95 0,798 0,20 0,95 0,859 0,24 0,94 0,9210 0,27 0,92 0,8911 0,30 0,91 0,9012 0,35 0,88 0,8813 0,41 0,86 0,8614 0,46 0,88 0,8415 0,57 0,79 0,8216 - 0,74 0.7817 - 0,69 0,6618 - 0,63 0,7119 - 0,56 0,5320 - 0,49 0,5121 - 0,41 0,0022 - 0,33 0,00

Datos de sobrevivencia de edad 0 a 2 según ¡odela no lineal

(Eberhardt, 1981), con So = 0,5, 81:0,89, 82:0,85, k=0,0333 yNlax=200 (en miles).

Sobrevivencia para edades aayores de 2 años según Lander (1981).Datos de preñez de Saith y Poiachek (1981).

214

(:11lJliElJCÏ.JE’<:> Jl.21_

Frecuencia de fragoentos de eolíisis y diáfisis denúmeros y féoures para restos arqueofaunisticos depinnipedos.

número Feour

Fragmento Derecho Izquierdo Deretho Izquierdo

Capa D, Cuadricula XIV, del Sitio ïúnel I.

Eoifisis proximal 37 36 22 24Diáfisis proxilai 43 46 21 22Diáíisis distal 44 35 31 22

Epiíisis distal 37 3B 27 41

ïercer Componente (Capa C3, Cinf) del Sitio Túnel I.

Eplíisis proximal lDiáfisis proxioal 3Diáfisis distal 6Epifisis distal 3 (A¡Jl-hw 01->U1N N¿NuN

Cuarto Conoonente (Alfa / X) del Sitio ïúnei I.

Epifisis proximal l 4 - ­Üiáfisis proxioal - - - ­Diafisis distal - - - ­Epifisis distal - l - l

Quinto Componente(Piso 2) del Sitio Ïúnel I.

Eoífisis oroxinai ­Diáíisis proxioei lDiáfisis distal 1 - - ­Epífisis distal ­

Sexto Componente(lente Beta) del Sitio Túnel I.

Epiíisis proximal l - - ­Diái1sis proxilal - - lDiáfisis distal - - l ­Epifisis distal - - ­

2 15

Cuadro 12Frecuencia de fragmentos de epifisis y diáfisis de

húneros y iénures para restos arqueofaunísticos deninnipedos.

Húnero Félur

Fragmento Derecho Izquierdo DerEtho Izquierdo

Sitio Túnei II.

Eplfisis proximal l 1 - ­Diáfisis proxilal lDiáfisis distal l - - ­Epífisis distal l

Parte excavada de la capa B del Sitio Túnel VII.

Epifisis proxilalDiáíisis proximalDiáíisis distal

3

6

6

Epifisis dlstal 4 h-NNH “(AMM

7

7

7

4

Sit1o Shanakush I

Epifisis proxilal 1 ­Diáfisis proximal - ­Diáfisis distal - ­Epifisis distal - ­ “MMM

._.

Sitio Shalakush X

Eplfisis proxinal - ­Diáéisis proximal - ­Diáfisis distaí - ­Epifisis distal - ­

l

22.1(3

Cuadro 13Frecuencia de piezas básicas ¡axilares y Iandibuiares,

deterlinadas para la capaDde la cuadrícula XIV de Túnel l.D=derechas, I=izquierdas.

Pinnipedos A. australis 8.f1avescns

D I D I D l

Plx 43 44 41 43 2_ l

Hx 31 39 30 38 l l

Hx fl 37 49 35 47 2 2

Hx 42 48 48 46 46 2 2

Hx f3 34 40 33 39 l l

Cn 44 47 42 45 2 2

Hd 53 34 49 33 _4 l

Hd f4 59 43 55 41 4 «.2

Hd {5 56 43 52 41 4 2

Hd {6 61 38 57 37 4 l

Cld 55 38 52 37 3 i

Total de piezas cudificadas (especimenes ¡axilares ynndibulares)

A. australis 410 96 10. flanscens 15 4 l

HHIpor piezas nxilares y IandibularesPinnipedos 61.4. austraiis 57 93 Z0. flavescens 4 7 1

Cuadro 14Frecuencia de piezas básicas ¡axilares v nandibulares de

pinnipedos determinados para los ComponentesRecientes del SitioIúnel I. NHIdeterlinado por piezas naxilares y oandibulares. D=derecho; I= izquierdo.

Componente Duinto Cuarto TerceroCapa Piso 2 a/X C3

D I D I D I

PIX - 2 2 2 2 l

Hx - - 2 l - ­

Hx fl l 1 2 2 2 ­

Hx f2 - l 5 l 2 2

Hx f3 - - 3 2 1 ­

Cox l 4 2 2 2

Hd - - 1 - - l

Hd í4 l l 2 l - 2

Hd f5 l 1 4 2 1 2

Hd f6 - - l - 1 1

Cod 1 - l l - 2

HHI PIX I: 2 Hx f2 D: 5 Cox D o l: 2

Notas:

a) para el Sexto Componentesólo se describe un incisivoinferior de A. australis.

b) para el Cuarto Colponente se describe sólo un Cox derechode 0. flavescens.

2 18

Cuadro 15Frecuencia de piezas básicas eaxilares y eandibulares,

y NHIdeterminadas por esas piezas. D=derechas, I=izquierdas.

Pinnipedos A. australis 0,flavescens

D I D I D I

Sitio Túnel ¡I

Plx l 1 l - - lHx - - - - - ­

Hx fl - - - - - ­Hx f2 - - - - - ­Hx f3 - - - - - ­Clx - - - - - ­Hd 1 - l - - ­

Hd f4 - - - - - ­

Hd f5 - - - - - ­

Hd f6 - l - l - ­

Cld - - - - - ­

Pax l - l - - ­

Hx l - l - - ­

Hx fl l - l - - ­

Hz 52 l - 1 - - ­

Hx f3 l - 1 - - ­

Clx l 2 l l - l

Hd 2 3 - 2 2 l

Hd f4 3 4 - 3 3 l

Hd f5 3 5 - 4 3 l

Hd f6 3 7 1 6 2 l

Cld 4 4 l 3 3 l

Total de piezas codificadas (especilenes eaxilares yIandibuiares)

Túnel II Ïúnei VII

A. austraíis 3 75 Z 14. fiavescens l 25 l 5

NHIpar piezas ¡axilares y eadibularesPinnipedusA. australis 1 67 Xü. flavescens l 3 33 Z

DN

219

Freiuencia de pieus básicas nxiláres y. .Iahdibulaus depinnipedos, deteninadas para el Sitio Shankush _l._.__B=derechas,

Im

—— _"“’ -n-L

IntaÍ de piézas codificada; (espai-ene! nxilares ynndihuhres) r _, -.

A. australi {1001.:.“flauscus- 'NH]pnr piezas ¡axilares y Iandibulares 5'

Pinnipedns o A. australis 1

. a I ..' .4 n i.‘.l'n _- 7 . ,, ¡". \

.5}.

220

(ZZIJleaitfllJ:r<:i ZIJTÏ

Frecuencia de piezas básicas ¡axilares, Iandihulares y dentales depinnipedns, paraContrastacibn de

de Túnei í), 93:4.D= Piezas derechas;0.flavescens.

I= Piezas izquierdas.

cada capa estudiada deila hipótesis de igualdad de relación A.

Sitio

A.a,= A.austra1is;

Lancha Packewaia.australis:0.

flavescens con la determinada para el Segunda Cnnponente de Ïúnel í (capa D

0.f.=

Capa l B .

Taxibn 2 l l

l D I 2 D I í c:

h n la

h-I‘ c

A.a.

anHx

Hx fl

Hx f2

Hx f3

Elx

Hd 2

p­ ¡­

¡mammwoa ICANNMBIW

Hd f4

Hd f5

Hd f6

End 0* o­ ._.

l

lUlN-DJNN lNW‘AlANN)

A1

l

¡MNOMNM

IWHNMN

NHI

. australis i B

. flavescens . l:D

o

x2

pVC­ OM

noun(Jl

M

2221

Cuadro 18Frecuencia de fragaentos de epifisis y oiáíisis de

cúbito-radios y tibias de Guanacos.

Capa D, Cuadricula XIV, del Sitio Túnel I.

Cúoito-Radio Tibia

Fragnento Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo

Eoifisis proxioal 2 2 l lDiáfisis proxilal 7 5 - 1Diáfisis distal 3 3 l ­Eoifisis distal 5 4 - 2

Sitio Túnel II.

Féour

Fragoento Derecho Izquierdo

Epííisis prox1oal - ­Diáfisis proxioal - ­Diáfisis distal 1 ­Epifisis oistal l ­

Cuadro 19NHI de guanacos deteroinado por Üsvaldo Herrera (1969).

ComponentesRecientes del Sitio Túnel I.

Sexto Coooonente (lente Beta) lQuinto Coooonente (Piso 2) 3

Cuarto Componente (Alfa / X) 7

Tercer Componente (C3, Cinf) 8 (X)

(t) Unooe ellos ouerto naturalmente.

Sitios Shaoakush I y X.

Shaoakush I 6 chulengos + l adultoShaoakush X l adulto

222

‘::'IJIJEHL<Ï!HJE'<:> ¡El (Z)

Frecuencia de fragmentos proxinales y distales dehúneros y fénures de ave de la Capa D, Cuadrlcula XIV, delSitia Túnel I.

Húnero Felur

Fraglento Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo

MMMCROCDMCIDAE

Proxilal 14 33 31 45Distal 26 18 31 40

SMEHISCIDAE

Proxilal H 19 B 9Distal 14 15 12 9

LARIDAE

Proxinaí 2 l l ­Distal 3 - l ­

MOHEDEIDAE

Proxilal - 2 - ­Distal l - - —

PRGCELLARIME

Proxilal l l - ­Distai - - - ­

MATIBAE

Proxilal - l - ­

Distal - l - - l

2123

Cuadro 2 1Frecuencia de fraglentos proximales y distaies

húeeros y fénures de ave.n.

Húnero Féeur

Fragmento Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo

Tercer Componente (CS y Cinf) del Sitio Túnel I.

PHALACROCORACIDAE

Proxinal 7 4 14 14

Distal 3 4 15 [5

SPHEHISCIIME

Proxinal 12 7 9 5Distai li 7 7 5

Cuarto Colponente (Alfa/l) del Sitio Túnel I.

PHALACROCURACIDAE

Proxieal 5 3 3 4Distal 4 3 3 5

SPHENISCIDAE

Proxinai l 2 3 2Distal 1 3 2 2

LARIDAE

Proxilal - - l ­Distai - - l ­

Sexto Componente (Beta) oel Sitio Túnel I.

PfiALACRüCüMCIME

Proxima! 2 - 1 lDistal - l l l

224

(:!I;l¿alcil:zrt:> .EZJEZ

Frecuencia de fraglentos prnxuales y distales dehúleros y félures de ave de la Cana B del Sitio Túnel VII.

Húnero Félur

Fragmento Derecho Izquierdo Derecho Izquierdo

MMMCROCOMCIME

Proxinal 20 IB 14 16

Distal ll 19 15 15

SPIIEHISCIDAE

Pruximal 3 13 lb 12

Distal 3 12 17 8

MRIDAE .

Proxilal 2 l - ­Distal l l - ­

MMEDHMEProximal 3 4 6 5

Distal 5 4 6 5

PROCELLARIME

Proxinal 7 1 - 3Distal 3 4 l 3

MATIIME

Proxilal l - - lDistal l - - l

FALCflIIIME

Proxiaal l - - —Dista} l 1 - ­

MDEIIME

Proxinai l - - ­

pistal - - - ­

4M IDEMTIFICAMS

Proxinal 2 - ' l 7Distal - 3 3 3

Cuadro 23NHI para aves deterlinadns en base a frecuencia de

húleros y fénures de ave. Datos de Ernesto Piana.

Túnel II

PHALACROCURACIDAE 27

SPHEHISCIDAE 3

FALCÜIIDAE l

Presencia de las siguientes taxinnes, de los cuales no secontó con húeeras y feeures.

LaridaeThreskiornitiidae

Shaaakush I

PHALACROCURACIDAE 3

SPHEHISCIDAE 5

Presencia de los siguientes taxiones, de las cuales no secontó con húnerns y fenures.

StercorariidaeLaridaeAnatidae

Procellaridae

Shanakush X

SPHEHISCIDAE

DIOflEDEIDAE

AHATIDAE

FALCÜHIDAE

[MIDEb-h-MNN

Presencia de los siguientes taxianes, de los cuales no secontó con núlerns y feeures.

CathartidaeProcellaridae

226

(::IJ1¿EIL(ÍIHJE'<:> :2! Ai:

Datos de cuantificación de pinnipedos y guanacos del SitioLancha Packenaia (Saxon, 1979).

Abundancias reprocesadas y presentadas cono rangos.

CAPA B C D X

PINNIPEDÜS

Arctocephalus australisAdultos 7 3 5 4

Juveniles 27 5 14 8Cachorros 2 1 2 4

Otaria fiavescensAdultos - - 1 ­Juveniles 1 2 - 2

Abundancia de A. australis 36-27 5-9 14-21 8-16

Z de ,4. australis 96-97 71-82 93-95 80-89

Abundancia de pinnioedos 27-37 6-11 14-22 10-18

GUANACDS

Adultos 1 2 3 7

Juveniles 1 1 2 4

Abundancia de guanacos 1 2-3 3-5 7-11

222'7

<::1;125L<Ílil?<:) 22:55

Datos de cuantificación de aves del

Packeuaia (Saxan, 1979).Abundancias reprocesadas y presentadas

par fanil1a.

Sitio Lancha

como rangos,

CAPA B C D X

Phalacrocoracidae

Pha1acrocorax spp. 27 7 10 50

Spheniscidae 20 4 8-9 17-19

Eudyptes crestatus - - l 2Spheniscus nagellanicus 20 4 8 17

iaridaeLarus doninicanus l - l 2

Dionedeídae 2-4 3-4 6-9 1

Dionedea spp. 2 l 3 ­

D. leianophris 2 3 6 l

Fracellaridae 3-6 - - 5-9

fiacronectes giganteus 2 - - ­Fuinarus giacialoídes l - - 3f;fffnus griseus - - - 4P. gravís 3 - - 2

Anaiidae l - - 2-4

Tachyares patachonicus 1 - - 2T. pteneres - - - 2

Falconidae

Polyborus Chilango - - - l

SternidaeSterna hirundinacea - - l ­

PsitaciidaeEricognathus ferruqineus - - 1 1

StrigídaeTyto alba - - l ­

2228

Cuadro 26Datos de cuantificación de fauna de Lancha Packeuaia.

Datos modificados de (Saxon, 1979), utilizados para 1a

evaluacion del rendimiento energético.

Hlfllflü RENDIHIEMTO POR PIMNIPEDOS

CAPA B C D X

PINNIPEDOS 27 6 14 10

BÜANACDS l 3 5 11

AVES

Phalacrocoracídae 27 7 10 50

Spheniscidae 20 4 9 19Laridae l - 2 2

Dionedeidae 4 4 9 lProceiiaridae 6 - - 9Anatídae 1 - 4

Falconidae - - - lSternidae - - l ­Psitaciidae - - 1 l

Striqidae - - 1 ­

HAXIHG REHDlnlEflïü POR PIHHIPEDOS

CAPA B C D X

PINNIPEÜÜS 37 11 22 18

SUANACGS 1 3 7

AVES

Phalacrocoracidae 27 7 10 50

Spheniscidae 20 4 B 17Laridae l - l 2Dialedeidae 2 3 6 lProcellaridae 3 - - 5Anatídae l - 2Falconidae - - - 1Sternídae - - l ­Psitaciidae - - l lStrqudae - - l ­

2229

Cuadro 27NHI determina

Beagle. Sólo pinnipdos sobre ios conjuntos arqueofaunisticos de sitios de laeoos, caoélioos y aves.

costa norte del Canal

Pinni Camel Phaia Sphen Larid Dione Proce Anati Falco Ardei Striq No ¡d

100 AP Tu VII 7 1 20 17 2 6 7 1 1 1 - 7

280 AP B LP nin 27 1 27 20 1 4 6 1 - - - ­

¡ax 37 1 27 20 1 2 3 - - - - ­

410-450 AP C LP ein 6 3 7 4 - 4 - - - - - ­

¡ax 11 2 7 4 - 3 - - - - - ­

450-670 AP Beta 1 l 2 - - - - - - - ­

450-1500 AP Sh X 1 1 - 2 1 2 - 3 l - - ­

500-1600 AP D LP nin 14 5 10 9 2 9 - - - - 1 ­

Iáx 22 3 10 8 l 6 - - - - l ­

900-1200 AP Sh í 2 7 3 5 - - - - - - - 2

1100 AP Tu II 1 1 27 3 - - - - - 1

1900 AP Piso 2 2 3 - - - - - - - - - ­

2700-3000 AP Alfa/X S 7 5 3 l - - - - - - l

4000 AP X LP nin 10 ll 50 19 2 í 9 2 1 - - ­

máx 18 7 50 17 2 1 5 - - - - ­

4300 AP C301n! 6 8 15 12 - - - - - - - 2

5600-6200 AP Capa D 61 7 45 19 3 2 1 L - - - 1

Abreviaturas utilizadas: Pinni=Pinnipedos; Canel=Caeelioae; Phala=Phalacrocoracidae;Sphen=Spheniscidae;Falco=Falconidae; A

Larid=Laridaeg Diooe=0io|edeidae; Proce=Procellaridae;rdei=Ardeioae; Strig=Strigidae; No Id=Noidentificados.

Anat1=Anatidae;

(::I¿I«EEL<ÍIJIE'<:> 2221€!

Medias y desviaciones standard para diferentes medidas (enlo) tomadas sobre caninos oaxilares de Arctacephaius austraiismachos y neobras.

LD LC AC AR

Hache 34 1 6 14 r 2 7 t 1 9 t l

Hembra 40 t 6 19 1 2 10 1 l 12 + l

Estadístico 7,67 28,16 41,70 36,49T P ( 0,00! para todos

LD:Largo üiente LE:Largo Corona AtzAncho Corona AR:Ancho Raíz

230

(221;1¿5¡<il:zrq:> 22215)

Frecuencia de piezas básicas ¡axilares y mandibulares,determinadas para la capa D del Sitio Túnel I. D=derechas,I=izquierdas.

A. australis 0.f¡avescens

D I D I

PIX 200 197

HX 123 124

Hx fl 192 188

Hx f2 199 196

HX f3 153 164

CIX 207 206

Hd 218 202

Hd f4 267 251

Hd f5 273 262

Hd f6 270 252

Cnd 260 245¿DGDQJMMNMÜ “GDQOUwaOOnO

Total de piezas codificadas (especimenes Iaxilares yIandibulares)

A. australis 2705 9B Z0. flavescens 50 2 l

NHIpor piezas ¡axilares y IandibularesA. australís 273 970. flayescens 9 3

2231

Cuadro 3ORelación de las Fases de la capa D con cada cuadrícula excavada del

Sitio Túnel I. Núlero de piezas faltantes de asignar a fases en cada caso.

Cuadricula I II III IV VI XI XII XIII XIV XV XVI

Fasel x x x x

2 x x x x

3 x x x x

4 x x _x x x

5 x x x x x x x x x

6 x x x x x x x x x

7 x x x x

6 x x x

As Derechos 6 2 0 20 0 3 9 51 41 18 4

Tot Fal d Dud 10 3 2 12 0 13 2 9 l l 0

Fai 4 0 0 4 0 2 0 1 0 0 0

Dud 6 3 2 8 0 ll 2 B 1 l 0

hs lzquierdos 4 3 0 16 0 0 7 50 42 18 5Tot Fal o Dud li 6 0 15 l lb 3 l 4 0 2

Fal 7 0 0 l 0 6 0 0 3 0 0

Dud 4 6 0 14 0 10 3 l l 0 2

As: Total de caninos corresnondientes a una cuadrícula y asignadas auna Fase.

Fal: Asignacióniapdsible por falta de inforlacidn estratigráficaDud: Asignación a las de una fase, sin seguridad para ninguna.

Cuadro 3 1Datos de longitud standard (Lstd), peso total (Ptot), de

grasa suo;utánea (Pgrasal y de músculo (Pnúscuiol para 9individuos de Arctocephalus australis machos de Uruguaycolectados en agosto y dicieobre 1987, y julio 1998.Paranetros y estadisticas de las relaciones lineales:Pgrasa = constante + Pendiente 1 LstdPgrasa = constante + Pendiente l PtotPoüsculo = constante + Pendiente t LstdPeúsculo = constante + Pendiente l Ptot

Lstd Ptot Pgrasa Poúsculo- 19 3,5 8,8- 47 B 21,3

156 95 8 40,3

165 85 7,6 35,9

166 105 15,5 34

163 97 23 34,5

134 52,5 4,3 19,2134 45,5 2,9 13

100 26,5 3,4 10

P grasa en función de Lstd PtotConstante -l9,93 -1,49Err Std de Y Est 6,10 4,70Pendiente 0,20 0,16

Error standard 0,10 0,05r 0,661 P>0,1 0,756 P>0,1r2 0,437 0,571No de Übservaciones 7 9Grados de Libertad 5 7

Estadístico F 3,98 9,321de ANOVARegresión.

Su probabilidad. 0,106 0,019

P Iúsculo en función de Lstd Ptot

Constante -39,70 1,10Err Std de Y Est 5,65 3,81Pendiente 0,46 0,36

Error standard 0,09 0,04r 0,91 P<0,01 0,96 P(0,01r2 0,52 0,92No de Observaciones 7 9

Grados de Libertad 5 7

Estadístico F 23,39 75,56de ANÜVARegresibn.

Su probabilidad. 0,005 < 0,005

(ZIIJLJElcil:z?<:> :3.23

Datos de longitud standard (Lstd), peso total (Ptotai) ypeso de cuero (Pcuero) para 11 ejeoolares de Arctocephalusaustralis de Uruguaycolectados en juiio 1986.

Lstd Ptotal Pcuero

(cn) (kg) (kg)

155 57,5 e

137 45,5 2,917o 07,5 0,5110 31,5 3

115 34,5 3

127 49 3,7134 52,5 5

134 45,5 5

171 100,5 11

139 53 4,7

. 51,5 5,5

Estadísticos de la regresiones de peso del cuero en funciónde la longitud standard (Pcuero=f(Lstd)1 y del peso total(Pcuero=f(Ptot)1. Se presentan los valores dePcuero = Constante t Pendiente 1 LstdPcuero = Constante + Pendiente t Ptot

asi cono otros estadísticos de verificación de significación ycorrelación.

Pcuero en funcion de Lstd Ptot

Constante -11,89 -0,909Err Std de Y Est 1,10 0,74Pendiente 0,13 0,11

Error standard 0,02 0,01r 0,927 P<0,001 0,963 P(0,001r2 0,550 0,929No de Observaciones 10 11Grados de Libertad B 9

Estadístico F 49,138 116,039de ANOVAde regresión.

Su probabilidad. ( 0,001 < 0,001

2:34

Cuadro 33Datos de Longitud standard (Lstd), peso total (Ptot), Peso

de cuero+gra5a (Pcu+g), peso de cuero estimado (Pcuero) y peso degrasa estioada (Pgrasa) para 16 hembras y 24 machos deArctocephaíus austraiis del Uruguay, capturados en julio 1988.H=nachog H=heobra. Lstd en co. Pesos en kg.

Sexo Lsto' Ptot Pcu+g Pcuero Pgrasa

Cachorros H 80 11 5 0,3 4,7

H 78 12 4 0,4 3,6

H 90 15,5 4,4 0,8 3,6H 85 14 4,8 0,6 4,2

Juveniles H . 28,5 4 2,2 1,8y adultos H . 16 6,2 0,9 5,3

H . 31,5 4,5 2,6 1,9H 98 19,5 3,6 1,2 2,4H 107 26,5 4,6 2,0 2,6H 107 32 5,5 2,6 2,9

H 116 32,5 5,4 2,7 2,7H 119 34,5 8,2 2,9 5,3H 119 33 5,6 2,7 2,9

H 122 36,5 6 3,1 2,9

H 122 35,5 5,2 3,0 2,2H 123 40,5 5,7 3,5 2,2H 124 49,5 10,7 4,5 6,2H 124 39,5 5 3,4 1,6

H 129 41 7,2 3,6 3,6

H 137 45,5 9 4,1 4,9

H . 51,5 10 4,8 5,2

H 94 17.5 4,4 1,0 3,4H 100 22,5 5,1 1,6 3,5

H 100 26,5 5,9 2,0 3,9H 101 2 3,2 1,5 1,7

H 101 25 5,1 1,8 3,3

H 109 31,5 5,7 2,6 3,1H 109 30,5 5,8 2,4 3,4H 110 29 6,2 2,3 3,9H 111 26,5 4,5 2,0 2,5H 111 29,5 4,5 2,3 2,2

H 115 35 6 2,9 3,1

H 116 31,5 5,3 2,6 2,7H 118 34,5 6,5 2,9 3,6H 120 35,5 8,9 3,0 5,9H 122 36,5 6,2 3,1 3,1

H 127 49 10,2 4,5 5,7

H 133 52,5 10,5 4,9 5,6H 134 52,5 9,3 4,9 4,4H 134 45,5 7,9 4,1 3,8H 139 53 10,7 4,9 -5,8

H 168 87,5 22,5 8,7 13,8H 170 87,5 18,5 8,7 9,8H 171 100,5 21,5 10,1 11,4

235

(:Ztslzalcál:zrc:) 23-4L

Parámetros de ias regresiones entre ei peso de 1a grasa(Pgrasa) vs. 1a longitud standard (Lstd) y el peso total (Ptot),para 40 individuos de firctocephalus australis de Uruguaycolectados en julio 1988. Se presentan tanbien estadísticos deverificación de significación y correlacibn.

Pgrasa en función de la LstdMachos Hembras Totales

Constante -9,75 -2,78 -9,62Err Sto de Y Est 1,45 1,33 1,53Pendiente 0,12 0,05 0,11

Error standard 0,01 0,04 0,01r 0,882 P<0,01 0,376 P>0,1 0,818 P<0,01r2 0,777 0,142 0,669No de Observaciones 23 13 36

Grados de Libertad 21 11 34

Estadístico F 73,24 1,81 68,68de ANÜVARegresión.

Su probabilidad. (0,001 0,20 (0,001

Pgrasa en función del PtotalHachos Helbras Totaies

Constante -0,42 1,96 -0,48Err Std de Y Est 1,20 1,45 1,38Pendiente 0,12 0,04 0,12

Error standard 0,01 0,04 0,01r 0,917 P<0,001 0,224 P>0,1 0,847 P<0,01r2 0,942 0,050 0,717No de Observaciones 24 16 40

Grados de Libertad 22 14 38

Estadlstico F 117,02 0,74 96,10de ANÜVARegresión.

Su probabilidad. (0,001 0,40 (0,001

Porcentajes de peso de grasa en peso total para ios 4cachorros.

heebra 43 Hedia 31 Z

heebra 30 DesvStd 7 1

heebra 23nacho 30

2136

(ZIIJLEaLc3;zr<:> ¿3.55

Relaciones funcionales entre longitud (Lstd) y peso total(Ptotl, y el peso de organos en Arctocephalus australis (Xiaénezet al. 1984). Datos de peso de riñon reorocesados.

a y b , valores de las parametros de la relacion y=ax°; r coel.de correlaCibn y r coef. de deterninación de las regresioneslogaritlicas ajustadas para deterainar los parámetros a y b.

Helarífin a b r r2

Pcorazbn - Lstd 2,13110'6 2,388 0,066 0,750

Phígado - Lstd 3,55I10'6 2,606 0,797 0,634

Pcorazon - Ptot 9,27010'3 0,907 0,671 0,222

Phigado - Ptot 0,062 0,779 0,737 0,543

(Zïlslasldil:zr<:> 23»(3

Resúeen oe las relaciones utilizadas para las estimacionesde longitud standard (Lstd), peso total (Ptot) y peso decosponentes corporales.

um->uw

Hechos Lstd = 168,29 a (1- el'062ll78ll t + 4,11049) ) )

Hembras Lstd = 140,24 , (1- e(-0,21940u t o 4,037417 ) )con t= edad en años

Lstd -> Ptot

2,75l Lstd F _

¿,63Hacnos Ptot = 6,42 l 10 ‘

‘ t Lstd

7

Hembras Ptot = 9,92 l 10 ’

-s-5

Ptot -) PluscPtot -) Pgrasa

Pausculo = 1,10 + 0,36 1 PtotPgrasa = 0,12 l Ptot - 0,48 (sólo para edad l y eayores)

en cachorros: 0,31 l Ptot

Lstd -) PviscPtot -) Pvisc

Pcorazón = 2,13 I 70"6’ x Lstd2 2,399Pnígado = 3,58 610 °:_1 Lstd 260° 9Ppáncreas = 1,09 1 10 °’ 0 Lstd 2'26

2137

(Ii'l;lasl.<fi.alr'<:> JE!'7’

Estilacion de Longitud standard (cn) y Peso total (en kg],para individuos de Arctocephaius australis, de acuerdo a las

relaciones funcionales de largo standard en función de 1a edad, ypeso total en función del largo standard.

Longitud standard Peso total

Edad Machos Hembras Machos Heabras

0 97,8 82,4 19,1 11,91 111,3 93,8 27,2 16,72 122,2 102,9 35,2 21,43 131,0 110,3 42,6 25,74 138,1 116,2 49,3 29,55 143,8 120,9 55,2 32,86 148,5 124,7 60,2 35,67 152,3 127,8 64,5 37,98 155,3 130,2 68,2 39,99 157,8 132,2 71,2 41,5

10 159,8 133,8 73,7 42,811 161,4 135,1 75,8 43,912 162,7 136,1 77,5 44,813 163,8 136,9 78,9 45,514 164,7 137,6 80,0 46,115 165,3 138,1 80,9 46,6

2138

Cuadro 38Rendimiento en kg de los componentes corporales de

individuos de Arctocephalus australis, considerados en losanáiisis de renoieiento energético.

Machos

Edad Cuerpo Húscuio Brasa Hígado Corazón

o 19,1 3,0 5,9 0,56 0,121 27,2 10,9 2,8 0,77 0,162 35,2 13,8 3,7 0,98 0,213 42,6 16,4 4,6 1,18 0,244 49,3 18,9 5,4 1,35 0,275 55,2 21,0 6,1 1,50 0,306 60,2 22,8 6,7 1,64 0,337 64,5 24,3 7,3 1,75 0,358 68,2 25,6 7,7 1,84 0,369 71,2 26,7 8,1 1,92 0,38

10 73,7 27,6 8,4 1,98 0,3911 75,8 28,4 8,6 2,03 0,401 77,5 29,0 8,8 2,08 0,4113 78,9 29,5 9,0 2,11 0,4114 80,0 29,9 9,1 2,14 0,4215 80,9 30,2 9,2 2,16 0,42

Heaoras

Edad Cuerpo Músculo Grasa Higao‘o Corazún

0 11,9 5,4 3,7 0,35 0,081 16,7 7,1 1,5 0,49 0,112 21,4 8,8 2,1 0,63 0,143 25.7 10,3 2,6 0,75 0,164 29,5 11,7 3,1 0,86 0,185 32,8 12,9 3,5 0,96 0,206 35,6 13,9 3,8 1,04 0,227 37,9 14,7 4,1 1,11 0,238 39,9 15,5 4,3 1,16 0,249 41,5 16,0 4,5 1,21 0,25

10 42,8 16,5 4,7 1,25 0,2511 43,9 16,9 4,8 1,28 0,261'2 44,8 17,2 4,9 1,30 0,2713 45,5 17,5 5,0 1,32 0,2714 46,1 17,7 5,0 1,34 0,2715 46 6 17 9 5 1 1,35 0 27.. vc s­

239

Cuadro 39Rendimiento en peso (kg) y kcal de proteinas en componentes

corporales de individuos de Arctocephaius australis, consideradosen los análisis de rendioiento energético.

Machos

Edad Músculo Brasa Hígado Corazon Suoa kcal

0 2,21 1,42 0,15 0,03 3,80 161661 3,02 0,67 0,20 0,04 3,94 167302 3,81 0,90 0,26 0,05 5,03 213663 4,56 1,11 0,31 0,06 6,04 256834 5,22 1,30 0,36 0,07 6,96 295675 5,81 1,47 0,40 0, 8 7,76 329766 6,31 1,62 0,43 0,08 8,45 359157 6,74 1,74 0,46 0,09 9,04 384138 7,10 1,85 0,49 0,09 9,53 405159 7,40 1,94 0,51 0,10 9,95 42269

10 7,65 2,01 0,53 0,10 10,29 4372411 7,86 2,07 0,54 0,10 10,57 4492512 8,03 2,12 0,55 0,10 10,80 4591113 8,17 2.16 0,56 0,11 10,99 4672014 8,28 2,19 0,57 0,11 11,15 4738115 8,38 2,22 0,58 0,11 11,28 47921

Hembras

Edad Músculo Grasa Higado Corazon Suma kca1

0 1,49 0,89 0,09 0,02 2,49 105781 1.97 0,37 0.13 0,03 2,50 106072 2,44 0,50 0,17 0,04 3,14 133423 2,86 0.62 0,20 0,04 3,73 158494 3,24 0,73 0,23 0,05 4,25 180715 3,57 0,83 0,25 0,05 4,70 199966 3,85 0,91 0,28 0,06 5,09 216347 4,08 0,98 0,29 0,06 5,41 230108 4,28 1,03 0.31 0,06 5,68 241559 4,44 1,08 0,32 0,06 5,91 25100

10 4,57 1,12 0,33 0,07 6,09 2587611 4,68 1,15 0,34 0,07 6,24 2651012 4,77 1,17 0,35 0,07 6,36 2702713 4,84 1,20 0,35 0,07 6,46 2744614 4,90 1,21 0,36 0,07 6,54 2778615 4,95 1,23 0,36 0,07 6,60 28061

240

Cuadro 4ORendimiento en oeso (kg) v kcal de lipidos en componentes

corporales de individuos de Arctocephalus australis, consideradosen los análisis de rendiniento energético.

Hachos

Edad Músculo Grasa Higado Corazón Suoa kcal

0 0,22 3,52 0,01 0,00060 3,75 352131 0,29 1,66 0,01 0,00082 1,97 185212 0,37 2,24 0,01 0,00103 2,62 246443 0,44 2,77 0,02 0,00121 3,23 303504 0,51 3,25 0,02 0,00137 3,78 354875 0,57 3,67 0,02 0,00152 4,26 399986 0,62 4,03 0,02 0.00164 4,67 438877 0,66 4,34 0,02 0,00174 5,02 471958 0,69 4,60 0,03 0,00182 5,32 499789 0,72 4,81 0,03 0,00189 5,56 52302

10 0,75 4,99 0,03 0,00195 5,77 5422911 0,77 5,14 0,03 0,00200 5,94 5581912 0,78 5,26 0,03 0,00203 6,08 5712713 0,80 5,36 0,03 0,00207 6,19 5819814 0,81 5,45 0,03 0,00209 6,28 5907415 0,82 5,51 0,03 0,00211 6,36 59789

Henhras

Edad Húsculo Brasa Higado Corazón Suoa kcal

0 0,14 2,20 0,01 0,00040 2,35 221761 0,19 0,91 0,01 0,00055 1,11 104322 0,24 1,24 0,01 0,00068 1,49 140243 0,28 1,55 0,01 0,00080 ¿,84 173184 0,32 1,82 0,01 0,00091 2,15 202395 0,35 2,06 0,01 0,00100 2,42 227696 0,38 2,26 0,01 0,00108 2,65 249237 0,40 2,43 0,02 0,00114 2,84 267338 0,42 2,57 0,02 0,00120 3,00 282399 0,43 2,69 0,02 0,00124 3,14 29482

10 0,45 2,78 0,02 0,00127 3,25 3050311 0,46 2,86 0,02 0,00130 3,33 3133812 0,46 2,92 0,02 0,00133 3,41 3201713 0,47 2,97 0,02 0,00135 3,46 3256914 0,48 3,01 0,02 0,00136 3,51 3301615 0,48 3,05 0,02 0,00137 3,55 33377

224 1

Cuadro 42Corrección de la estructura de edades del conjunto

faunistico de la capa D de la cuadrícula XIV, de acuerda a laestructura de edades descripta para todo el SegundoCoapanente.

Estructura de Porcentual Frecuencia corregidaedades pnr NHI capa D = 61

Edad Hechos Heabras Hechos Hembras Hachos Helbras

o 14 2 7,2 0,9 4 1

1 3 7 2,7 3,1 2 2

2 9 2 4,0 0,9 2 1

3 17 3 7,4 1,3 5 1

4 21 4 9,4 1,3 e 1

5 18 3 9,1 1,3 5 1

3 19 1 9,5 0,4 5 ­

7 ¡3 3 7,2 1,3 4 1

a 12 1 5,4 0,4 3 ­9 19 1 8,5 0,4 s ­

10 11 3 4,9 1,3 3

u 9 - 4,0 - 2 ­12 7 - 3,1 - 2 ­

13 10 - 4,5 - 3 ­

14 2 - 0,9 - 1 ­15 1 - o 4 - - —

u­

24413

(ZZIJLesttílJ:r<:> ¿Infii

Rendieiento total en kcal para individuos de Arctocephalusaustraiis de diferente sexo y edad, y rendimiento totai para elSegundo Componente de Túnel 1 (capa D de cuadrícula XiV),acuerdo a 1a estructura de edades corregida por el N141.

de

l 1 Estructura 1

1 kcal/lobo í corregida l kcalEdad 1 Hacnos Hembras l Machos Hembras 1 Hachos Henbras

0 51379 32754 4 1 205516 32754

1 35251 21039 2 2 70502 42078

2 46010 27366 2 1 92020 27366

3 56033 33167 5 1 280167 33167

4 65054 38311 6 1 390325 38311

5 72974 42765 5 1 364871 42765

6 79802 46557 5 - 399012 ­

7 85608 49742 4 1 342430 49742

8 90493 52393 3 - 271480 ­

9 94571 54582 5 - 472853 ­

10 97953 56379 3 1 293858 56379

11 100744 57848 2 - 201488 ­

12 103038 59044 2 - 206077 ­

13 104918 60015 3 - 314754 ­

14 106455 60802 1 - 106455 ­

15 107710 61438 - - 29463 ­

Media global 71 kcalthOO/loooDesviación 24 kcalllOOO/lobostandard

Rendieiento por sexo : 4012 kcalthOOhembras 323 kca111000ïotai 4635 kca141000

Hachos 78 kca111000/loboHembras 36 kca111000/lobo

Iachos

Media por sexo

21414

Cuadro 44Rendimiento energetico por dinnlnedos y quanacos en los

conjuntos faunlsticos de Lancha Packenaia.Rendiaientos por taxihn y clase de edad:

Pinn1pedos (kcal/lobol: Adultos=70400; Juvenil=54300;Cachorros=42000

Guanacos (kcal/guanaco): Adultos=85399; Juveniles=7l229

IINIHO REHDIHIEHTB POR PIINIPEDOS

CAPA 8 C_ D X

PíNNíPEDDS

NHI 27 6 14 10

NHIcorregidos por estructura de edades de SaxonAdultos 5,1 2,0 3,4 2,5Juveniies 20,3 3,4 9,4 5,0Cachorros 1,6 0,6 1,2 2,5

Rendimiento total(kcal) 1528767 349560 798798 552500

BUhNACÜS

NHí 1 3 5 11

Adultos - 2 3 7

Juveniles 1 1 2 4

Rendiaiento total 71506 242987 400234 886209

MAXIMORENDIUIEHTJ P08 PINIIPEDflS

CAPA 8 C D X.¿‘f

PINNIPEDDS

NH! 37 11 22 18

NH!corregidos por estructura de edades de SaxonAdultos 7,0 3,6 5,3 4,5Juveniles 27,8 6,2 14,7 9,0Cachorros 2,2 1,2 2,0 4,5

Rendiniento total(kcal) 2094977 640860 1255254 994500

GUANACBS

NHI 1 2 3 7

Adultos - 1 l 3

Juveniles 1 1 2 4

Rendiaiento total 71506 157247 228753 543247

245

Cuadro 45Rendilientas en kcal para los conjuntos faunlsticos de los diversos sitios, tomados sobre la

base de los an v el rendiliento por taxión.

Plnni Cane] Phala Sunen Larid Dio-e Proce

100 AP Ïu VII 410201 85741 30017 48960 1424 12162 2770

280 AP 8 LP I1n 1528767 71506 40523 57600 712 8108 2374

8 LP láx 2094977 71506 40523 57600 712 4054 1187

410-450 AP C LP sin 349560 242987 10506 11520 - 8108 ­

C LP Iáx 640860 157247 10506 11520 - 6081 ­

450-670 AP Beta 64131 85741 3002 - - - ­

450-1500 AP Sh X 64131 85741 - 5760 712 4054 ­

500-1600 AP D LP I1n 798798 400234 15008 25920 1424 18243 ­

D LP Iáx 1255254 228753 15008 23040 712 12162 ­

900-1200 AP Sh I 110041 129141 4503 14400 - - ­

1100 AP Tu II 64131 85741 40523 8640 - - ­

1900 AP Piso 2 96885 257222 - - - - ­

2700-3000 AP Alfa/X 346838 600184 7504 8640 712 - ­

4000 AP X LP I1n 552500 886209 75042 54720 1424 2027 3561

X LP láx 994500 543247 75042 46960 1424 2027 1978

4300 AP CSCinf 324886 685925 22513 34560 - - ­

5600-6200 AP Cana D 4334370 600184 67538 54720 2136 4054 396

Abrev1aturas utilizadas: Pinni=Pinnínedos; Canel=8alelidae; Phala=Phalacrocoracidae;Sphen=Sohen1scidae; Larid=Laridae; Diane=Dionedeidae; Prace=Praceliaridae.

2446

(CIIJLEattfilzzrd:> 4l:€3

Equivalencias calóricas entre taxiones.

Rendimientos energéticos individuales (en kcal)

Pinnlpedos Cachorros 21039 Adultos 107710

Guanacos Chulengos 7233 Adultos 05741

Corooranes 1501 Pingüinos 2880Albatros 2027 Gaviotas 712

Petreles 396

Equivalencia PINNIPEDÜ : SUANACO

Cachorro : Adulto 4:1

Adulto : Adulto 1:1,3Adulto : Chulengo 1'15Cachorro : Chulengo 1:3

Equivalencias PINNIPEDÜ:AVE GUANACO:AVE

Cachorro Adulto Chulengo AdultoCoroorán 1:14 1:72 1:5 1:57

Pingüino 1:7 1:37 1:3 1:30Albatros 1:10 1:53 1:4 1:42Gaviota 1:30 1:151 1:10 1:120Petrel 1:53 1:272 1:18 1:217

2447

Cuadro 47Ordenamientosde rendieiento energético por conjunto faunistito

Hinino rendiliento oor pinnioeoos

Tú VII BL.P. CL.P. DLP. XL.P. C3Cinf DTúI

Pinninedos I l 1 l 2 2 1

Guanacos 2 2 2 2 l l 2

Cor-oranes 4 4 4 5 3 4 3

Pingüinos 3 3 3 3 4 3 4

Gaviotas 7 7 6,5 6 6,5 5 6,5Albatros 5 5 5 4 6,5 5 5

Petreles 6 6 6,5 7 5 5 6,5

Háxioo rendimiento por pinnioedos

Tú VII B L.P. C L.P. D L.P. X L.P. C3Cinf D Túi

Finnipedos l l l i l 2 lGuanacos 2 2 2 2 2 l 2

Corooranes 4 4 4 4 3 4 3

Pingüinos 3 3 3 3 4 3 4

Saviotas 7 7 6,5 6,5 5 5 6,5Albatros 5 5 5 5 5 5 5

Petreles 6 6 6,5 6,5 5 5 6,5

(2:1;laslcilozr<:> 4!:E3

Coeficientes de asociation tau, para los pares de ordenanientos derendimiento energético. Todos significativos al 51, exceoto los ¡arcados conNS. Valor critico =0.6l9.

Háxino rendioiento nor ninnioeoos

' Tú VII B L.P. C L.P D L.P X L.P. CSCinf D Túí

70 011: ___ 1,000 0,970 0,970 0,023 0,023 0,0700 L.P.! 1,000 \_____ 0.970 0,970 0.023 0,023 0,070c L.P.: 0,970 0,970 \_____ 1,000 0,043 0,043 0,9000 L.P.: 0,010 0,010 0,070 \_____ ___ 0,003 0,043 0,900x L.P.: 0,003 0,003 0,050 0,400 NS \_____ 0.770 0,94913301110:0,023 0.023 0,093 0,720 0,043 \ _____ __ 0,7300 701 1 0,070 0,070 0.900 0,701 0.750 0,730 \______

Hinioo rendimiento oor oinnioedos

2048

(leslasl<íl:lrc:> 41:53!

Pinnnipedos presentes en Tierra del Fuepo actual y en sitios arqueológicos del Canal Beagle(Sitio Tunel Il. Distribución y datos alieentarios.

Pinnipedos

Arctocephalusaustralis.En Uruguay, expediciones alilentarias hasta el borde de la piataforpa continental (hasta 200

kn) Xioeoez (Cae. Pers). Sobre análisis de defecaCiones se detereinó un espectro amplio de dietaque coincide con lo disponible en la plataforla continental de Uruguay (Ponce de Lebn et al., 1988).

En Perú, expediciones aliaentarias de (l kn a 50-80 ko, con datos tomados simultáneamente alfenómenode El Niño (1983), por lo que los anilales debian recorrer una distancia paypr que en añosnornales en busca de alinento (Trilleich et al. (986).

En Tierra del Fuepo. Sobre nuestras halladas en Isla de los Estados se detereind la presenciade picos de calaear (Luribn liso) Horoteuthis (nipovitchi y de restos de peces óseos (Schiavini, nopubl.l. El cefaibpodc determinado es de distribución oceánica y es presa comúnde laaiferos earinos.

Sielíeid ((963) cita que en Chile se alilentaria de krill (eufáusidosl.

ataria flarescels.Aguas soaeras debajo de ios 30 netros y a 5 pillas de la costa (Vaz-Ferreira 1979 bl.

George - Nascipento et al. ((985) encontraron en Chile que los lobos marinos comunes prefierenpeces bento denersales en contraposición a los más conunes peces pelágicos de esa zona.

Nirouaga leoaila.Casi circunpolar, aunque extendiéndose las hacia el norte.Peces costeros y cefalopodns, aunque también incluiría anfipodos (Fisher y Hureau, 1985).

2419

Cuadro 5OCetaceos presentes en Tierra del Fuego actual y en sitios arqueológicas del Canal Beagle (Sitio

lúnel Il. Distribución y datos alimentarios. Se incluyen grandes cetáceos aunoue no se hayanidentificado a nivel especifico en el conjunto faunlstico.

Cetaceos menores

arciaus arca.Hares articos y antárticos.Ballenas, focas, lobos marinos, pinguinos, otras aves larinas, peces y calamares (Fisher y Hureau,1985/.

Cephalorhyechus entropía.Chile, desde Valparaiso a Capo de Hornos.Es llamado un idestructor de peces"; otros autores piensan que se alimentan de sardinas y anchoas(Goodall y Saleazzi, 1985).

Lagelorhymchmsaustralis.Distribución costera, en ambas costas de Sudamérica.Üctüpodcs, cefaldoodes (Laliga gabi 7), hidroideos y algas, y peces (posiblemente Eleginops sp.)(Soodall y Galeazzi, i985).

Lagelorhylcbus abscarms.Zona templada sur.

Calamares (notatodarus sloaneil y peces (Engraulis anchoita entre otros) (Goodall y Galeazzi, 1985).

Phocoeaa dioptrica.No se conocen datos de estomagos con contenido (Goodall y Saleazzi, l985).

Pbocoeaaspialpiaais.Aguas tenpiauas de aspas costas sudamericanas.Herluza patagonica flerluccxus hubbsi y Pagrus sedecia y un calamar no identificado (en Uruguay); enaguas subantarticas, restos de peces (probableeente clupeidosl, camarones aysidos y eufáuSidosleoioelagicosl (Goodall y Ealeazzi, 1985).

Grandes cetáceos (Fisher y Hureau, 1985)

Eubalaenaaostralis.Se encuentra en adoos hemisferios. aliaentandose en aguas templadas y {rias y reproduc1éndose enaguas ¡es cálidas.Se alimenta de plancton y crustáceos olanctbnicos y krill E. superba.

Balaeaoptera musculus, D. physalms y B. acutorostrata; B.borealis.Hegaptera lovaelgliae.

Especies cosmopolitas.Se aliaentan de krill íuphausia superba aunque B.barealis incluye copépodos calanoideos y anflpodos(Farathelisto gaudichaudlil '

Physeter IacrocephalusCosmopolita, aunque las aguas polares son habitadas sólo por machos adultos (de octubre a marzo).Consumidorde calaaares oelagicos, aunque también consume peces demersales y batipelágicos.

250

Cuadro 52Ordenamientos de NHI por conjunto faunistico

flinilo reno'ieiento por pinnioeoos

Tú VII BL.P. CL.P. DL.P. XL.P. C3Cint Dïúí

Pinnioedos 3,5 1,5 2 l 4 2 l

Guanacos 7 6,5 5 5 3 3 4

Corooranes 1 1,5 l 2 l l 2

Pingüinos 2 3 3,5 3,5 2 2 3Gaviotas 6 6,5 6,5 6 6 6 5Albatros 5 5 3,5 3,5 7 6 6Petreles 3,5 4 6,5 7 ' 6 7

Máxioorendiliento por pinnioeoos

Tú VII B L.P. C L.P. D L.P. X L.P. C3Cinf D ïúl

Pinnipedos 3,5 1 l l 2 2 lMMM“ 7 L5 5 5 4 3 4Corooranes l 2 2 2 1 "'fi 2

Pingüinos 2 3 3 3 3 2 3

Gaviotas 6 6,5 6,5 6 6 6 5Albatros 5 5 4 4 7 6 6

Petreles 3,5 4 6,5 7 5 6 7

Cuadro 53Coeficientes de asociatión tau, para los pares de ordenanientos de

rendimiento energético. Todos significativos al 51, excepto los marcados con NS.Valor critico=0,6l9.

Háxilo renoioiento por pinnioeoos

Í Ïú VII B L.P. C L.P D L.P X L.P. C3Cinf D TúI

109114 ____ 0,750 0,450145 0,390 145 0,400145 0,474415 0,19544501.9 1 0,021 \ _____ __ 0,750 0,003 0,500 445 0,509 145 0,400 1451:0.0.0,515145 0,004\ _______ 0,970 0,500119 0,527145 0,7010 L.P.i 0,550 145 0,010145 0,072 \______ 0,524 145 0,514 140 0,01011.0.1 0,400145 0,451 115 0,451 145 0,295115 \___ 0,720 0,714050m4: 0,474 145 0,433 145 0,595145 0,474 145 0,920 \ ______ __ 0,017 NS0701 4 0,195145 0,451440 0,051 0,701 0,524 NS 0,017145\____

Hinilo rendioiento por pinnioedos

2552

9-FI

LEYENDAS DE LAS FIGURAS

Figura 1. Area geografica de las etnias de los canoerosmagallanico fuequinos. Se seHala el area que habrianocupado los yamanas y los alacalufes.

Figura 2. Ubicacion de las loberias conocidas paraArctocephalus australis y Ütaria flavescens en elextremo sur sudamericano. Tomadode Sielfeld et a1.(1978) y de fuentes propias.

Figura 3. Ubicacion en el Canal Beagle de las localidadesarqueológicas citadas en el texto.

Figura 4. Secuencia cronológica cultural propuesta para elarea de los Canales Magallanico-Fueguinos. Tomado deÜrquera y Piana, 1987 b.

Figura 5. Sitio Tunel I. Esquemaestratigrafico ideal, dondese sintetiaan varios perfiles parciales. Tomado yredibujado de Ürquera y Piana, 1987 b. Se indican losniveles antropogenicos así como las antiguedadesdeterminadas por datacion radiocarbónica.

Figura ó. Sitio Lancha Packewaia. Esquema estratigraficocorrespondiente a1 perfil este de 1a cuadrícula VI. Seindican los niveles estratigraficos. Adaptado deoriginales del Proyecto Arqueológico Canal Beagle.

Figura 7. Esquema de un premaxilar con maxilar izquierdo yde una mandibula izquierda de A. australis, donde seseñalan con el sombreado las fracturas y separacionestipicas de esos huesos, asi como la denominación que seda a cada tipo de pieza basica.

Figura 8. Vista ventral de maxilares de Arctocephalusaustralis.

Figura 9. Vista ventral de maxilares de Oteria fIavesc

Figura 10. Vistas lateral y superior de mandíbulas deArctocephalusaustralia.

Vista lateral de mandíbula de Oteriamacho.

Figura 11. unaflavescens

Figura 12. Esquemadel aspecto exterior de:1) canino mandibular de A. australia macho;2) canino mandibular de 0. flavescens macho;3) canino mandibular de 0. flavescens hembra;4) canino mandibular de A. australia hembra;5) canino maxilar de 0. flavescens macho;ó) canino maxilar de A. australís macho;7) canino maxilar de 0. flavescens hembra;8) canino maxilar de A. australia hembra.

australis donde(tomado de

Figura 13. Esquema dorsal de un craneo de A.se observa el modode medir el ancho rostralXimenez et a1., 1984 b).

donde(tomado

Figura 14. Esquema de una mandíbula de 0. flauescensse observa el modode medir el ancho mandibularde Crespo, 1984).

hi uFa 15. Es uema de dos caninos maxilares de A. australia9 qtomadasdonde se señalan las diferentes medidas para

evaluar el dimorfismo sexual. LD=longitud del diente;LC= longitud de la corona; AC: ancho de la corona y AR:ancho de la raiz.

flavescens dondecorona

sedel

Figura 16. Esquema de dos caninos de 0.observa el modo de medir el angulo de lacanino (tomado de Crespo, 1984).

Figura 17. Sección sagital delgada del canino de un macho de0. flavescens, observada con luz transmitida. Espesor:100 micrones aproximadamente. Las marcas indican años deedad. E= esmalte; D= dentina; C= cemento; C= cavidadpulpar (tomada de Crespo, 1988).

Figura 18. Esquema de depositacion de dentina en los mesesdel añoTomadoy adaptado de Crespo (1988).

para los caninos maxilares de Ü. flavescens.Se indican los meses

de muerte de los ejemplares analizados en ese estudio.e: esmalte; dp: dentina prenatal; ln: linea denacimiento; bo: banda opaca: bt: banda translucida; glc:grupo de lineas de crecimiento; l: laminas.

255

Figura 19. Curvas de crecimiento de varios focidps (tomadasde Eryden, 1972 a). Grupo superior: 1) Hydrurga leptonyxhembra; 2) idem macho; 3) Leptonychotes weddelli hembra;4) idem macho; 5) Labodon carcinophagus. Grupo inferior:Halichoerus grypus macho; 2) idem hembra; 3) Erignathusbarbatus; 4) Phoca Vitulina macho; 5) idem hembra; ó)Phoca hispida macho; 7) idem hembra.

Figura 20. Curva de crecimiento para A. australia machos yhembras de Uruguay (tomado de Batallés, Lima y Pim, nopublicado).

Figura 21. Esquema en planta de un ejemplar de A.australis, indicando las ubicaciones de toma de muestraspara los analisis de proporciones de lípidos.DD=delantero dorsal; DV=delantero ventral; MD: mediodorsal; MV=medio ventral y TD=trasero dorsal.

Figura 22. Curva de peso en funcion de 1a edad para elguanaco de Magallanes (tomado de Raedecke, 1976).

Figura 23. Formaderivada de la ecuacion logistica (dN/dtvs. t), para una poblacion hipotética de H=1000 yr=0,ÜEF.

Figura 24. Forma integrada de la ecuacion logistica (N(t)vs. t) para una poblacion hipotética de H=1000 yr=0,025.

Figura 25. Tasa de crecimiento de la población en funciondel tamaño poblacional (dN/dt vs. N), para una poblacionhipotética de H=1000y r=0,025. Se señala el RMSy losniveles poblacionales Pl y Pu para una capturacualquiera de equilibrio a nivel menor que el del RMS.Las flechas señalan la dirección del sistema si seaparta del equilibrio.

Figura 26. Diagrama de dispersión de las medidas tomadas encaninos maxilares de individuos macho y hembra de A.australis. Longitud del diente vs. edad.

Figura 27. Diagrama de dispersión de las medidas tomadas encaninos maxilares de individuos macho y hembra de A.australis. Longitud de 1a corona vs. edad.

256

Figura 28.Diagrama de dispersión de las medidas tomadas encaninos maxilares de individuos macho y hembra de A.australis. Anchode 1a corona vs. edad.

Figura 29.Diagrama de dispersibn de las medidas tomadas encaninos maxilares de individuos macho y hembra de A.australis. Anchode la raiz vs. edad.

Figura 30. Vista externa de caninos maxilares deArctocephalus australia. Se observan anillos externosque permiten determinar 1a edad. De arriba hacia abajo:macho, de 9 años; macho de ó anos; hembra de 3 años yhembra de 7 años.Notese en el primer y ultimo caninos el crecimiento decemento en la raiz, que dificulta la visualizacion delos anillos.

Figura 31. Superior: Seccion delgada obtenida por desgastede un canino de A. australis macho. Se señalan lasbandas translúcidas. Inferior: parte de una secciondelgada obtenida por desgaste de un canino maxilar deA.austra1is macho. Nótense las bandas translucidas (T) yopacas (Ü) que conforman los GLC.

Figura 32. Sección delgada coloreada con Hematoxilina de uncanino maxilar de A. australia. Se observan las laminasy microlaminas que conforman las bandas coloreadas y nocoloreadas. Se señala un GLCentre las dos flechas.

Figura 33. Secciones delgadas coloreadas con Hematoxilina decaninos maxilares de A. australia. Superior: macho; seseñalan tres GLC; notese 1a banda coloreada' y nocoloreada que conforma cada GLC. Inferior: hembra; seseñalan tres GLÜdefinidos mas bien por la visualizacionde las laminas antes que por 1a definicion de lasbandas coloreadas y no coloreadas.

Figura 34. SeCCion delgada coloreada con HematoHilina de uncanino maxilar de A. australia observada conmicroscopio" Se señalan el cemento (C)El la dentina (D) yel punto en que 1a linea de crecimiento inferior delcemento toma contacto con la dentina (triangulo negro).

Figura 35. Estructura de edad determinada para el conjuntofaunistico de Arctocephalus australia de 1a capa D de lacuadrícula XIVde Tunel I.

257

Figura_u36. Estructura de edad determinada para el conjuntofaunistico de Arctocephalus australis correspondiente atodo el Segundo Componente de Tunel I.

Figura 37. Estructura de edad determinada para el conjuntofaunistico de Arctocephalus australis machos, para lasocho Fases incluidas en 1a capa D del Segundo Componentede Túnel I. En base a caninos maxilares izquierdos.

Figura 38. Estructura de edad y estacionalidades de muertedeterminadas para los conjuntos faunisticos deArctocephalus australis de los ComponentesRecientes deTunel I.

Figura 39. Estructura de edad y estacionalidades de muertedeterminadas para el conjunto faunistico deArctvcephalus australis de Tunel II.

Figura 40. Estructura de edad y estacionalidades de muertedeterminadas para el conjunto faunistico deArctncephalus australis de Tunel VII.

Figura 41. Estructura de edad y estacionalidades de muertedeterminadas para los conjuntos faunisticos deArctocephalus australis, correspondientes a las capasdel Sitio Lancha Packewaia.

Figura 42. Distribucion de frecuencias de los datos de epocade muerte determinada sobre caninos maxilarescorrespondientes a1 Segundo Componente de Túnel I(Capa D, cuadriculas XIV, XVy XVI).

Figura 43. Proyección de poblacion de lobos marinos para dosalternativas de sobrevivencia de cachorros. Sin cosecha.

Figura 44. Proyección de poblacion de lobos marinos para dosalternativas de sobrevivencia de cachorros. Cosecha del0,25% de la poblacion total en cada periodo, en base alregistro arqueofaunistico.

Figura 45. Proyeccion de población de lobos marinos para dosalternativas de sobrevivencia de cachorros, y paraalternativas de cosecha, incluyendo y excluyendocachorros. Cosecha basada en el 1x de la poblacion totalen cada periodo, no selectiva por edad, y selectivapor sexos.

Figura 46. Proyección de poblacion de lobos marinos para dosalternativas de sobrevivencia de cachorros, y paraalternativas de cosecha que incluyen y excluyencachorros. Cosecha proporcional a la poblacion decanoeros, basada en las NAL (necesidades anuales delobos marinos),I no selectiva por edad, y selectiva porsexos.

Figura 47. Porcentaje de hcal aportadas a la dieta de loscanoeros por pinnipedos, camelidos y aves en general,para los diferentes conjuntos faunísticos. Lasantigüedades que consistian en rangos fueron tomadascomo promedios basados en dichos rangos. Para losconjuntos de Lancha Packewaia se presenta el valorpromedio de porcentaje de kcal resultante de tomar lasalternativas de maximo y minimo rendimiento porpinnipedos, indicados por los paréntesis.

Figura 48. Porcentaje de kcal aportadas a la dieta de loscanoeros por aves, para los diferentes conjuntosfaunisticos. Las antiguedades que consistian en rangosfueron tomadas como promedios basados en esos rangos.Para los conjuntos de Lancha Packewaia se presenta elvalor promedio de porcentaje de kcal resultante de tomarlas alternativas de maximoy minimo rendimiento porpinnipedos, indicados por los paréntesis.

Figura 49. Patrones de mortalidad catastrófico y atricional.La linea quebrada indica la modificacion sobre el patroncausada por decaimiento diferencial que altera losconjuntos faunisticos: el area sobre la linea quebradaestaría subrepresentada.

Figura 50. Diagrama de dispersion de los datos de edad yepoca de muerte determinada sobre caninos maxilarescorrespondientes al Segundo Componente de Tunel I(cuadriculas XIV, XVy XVI).

Figura 51. Distribucion geografica de las especies de lobofino del genero Arctocephalus sp. del hemis+erio sur.Tomado de Bonner (1982). '

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2 3 4 3 3 3| 2 1 2I I ' I ' '

0 l 2 3 4 5 6 T l 9 IO Il IZ IS |4 IS

Edad (años)- Macho. l I Hambre:

37Figura

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g9393¿939399393g9393p939399393z9393

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(5099)I9393

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285

286

s2 3 4 5 6 7 8 9 10HEdad(anos)

E F M A M J J A S 0 N DMeses

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Edad01234567691011

(años) MesesE F M A M J J A S O N D

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Edad ( años)

E F ¡a A lu J .J A s t) N D

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E F M A M J J Ax S 0 N D

FHSC) 2

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lo"

I?:i.¿glJuzrza. 23(3

Frecuenciaabsotuta

Porcontual

Frocucncio

Figura 41

Id‘D5* 9 B —

o llllllllm-lllN—8 ¡“l-¡1|4L111O 2 lo 6 810 C EFMAMJJASOND5' q

o lllLll.JllllN=5 lllllljlllll5h D —d

o Ll-IIMIIAIIIst Illlllllllll5h X _0 llllllllllllNz1llllllllllll

0 2 lo 6 810 EFMAMJJASONDEdad (años) Meses

E'igura 42¡0'09

25' 25Derechos N = 4| Izquierdo: N = 39

20

¡5

¡o

5

EFMAMJJASOND EFMAMJJASONDOMom

Poblacic'ntotal(miles)

Figura 43

1000- 50:0,6 ¿o=_,5_

750

500

250

o l l l l l ko 100 200 300 ¿oo 500 600

Tiempo (años)

288

600

Poblacióntotal(miles)

200

Figura; 44

L 50:0;l cosecha=0,25% SEOáhcgecha =0.25%

\ _ _ ————_ _ _ _ _ _ _ _ _ h _ —_._

n\/

l l l l l

O 100 200 300 ¿(D 500Tiempo (años)

289

1000

Elo

500

Poblacióntotal(miies)

250

Figura 45

L cc5°=._°5 99.059,9­51:25:95 59‘593949“

NM“nnnnn-nnnnn-nn"nnnflnnnn-nn-n-nn-unnnl

290

l l 4| l l .0 100 200 300 400 500

Tiempo (años)

F¿89.179 4 6‘_ SC.NAL‘-’e --------- o-CC‘NALge

L _ _ —5C,NAL=10 —-—--—CCNALg. """" "' sc,NAL=12 ---- -—cc¡NAL:]2

üsi\\‘\a \‘ï%.\.s\\\\='=-=-::,=:g X ‘s “- \ ‘ ‘ - - __ __ _ ___tu \

5 500 \É \fl! \B \í’ \

250 "

o l l l J Í l l0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

Tiempo (años)

291

292

lean ap annuauod

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2000

30004000

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5000

6000

Figura 47

0,4

0,2

Porcentajedekcal

Figura 48N g _

_ mm EL - " 3S .3 _i .1 :0) ’­B mu o (l x U o

PETRELES

.J

ALBATROS

x' v

GAVIOTAS..L\M

PINGUINOS

CORMORANES

‘‘ N -I‘Nl n l l l

0 1000 2000 - 3000 4000 5000 6000Anos AP

294

Edad (años)2 3 4 5 6 7 B 9 IO H0 I2 0 ¡22 3 4 5 6 '7 8 9 IO H

j A 4 l n l l A A AL4 j 1 A L l I

E.«F

M­

EZIiN

Derechos Izquierdo:

Figura 5O

EDAD EDAD

ZOIÉ/CODU

ZODABCODO /

CATASTROFICO ATRICIONAL

15'igura 49

Figura 51

OCEANO PACIFIcoï; AMER|CA

A.phí|i¿uk .

m ren A; OCEANO ATLANTiCO

\' ÓWIAS .-Ï':';1:IÍZgnonda tha¡EL suR " ­._,........|s¡_A3“11‘ “y a a: > |ns; *gm: .¿vLQqugh

' D E L su" t ORCADAS -:.‘._¡Mow¡cn.., :3; _4 »;

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. . . ul,l 00v of“cú "if: ‘y’iA. uu l' ‘ ‘° . ......>“‘ ';p . . qb‘kx, ¿15% Pm!

I.Ám'_'gggé3am

OCEANO ¡Nonco

295

. APENDI CES

Apéndice 1Modelo de proyección poblacional sin cosecha

NOTE CONPUTA POBLACION EN CADA LAPSO

FOR EDAD=1,24

FOR EDADI=2-24

FOR EDAO2=4-24

FOR SEXO=NACHO,HENBRA

A POD.KIEDAD,SEXO)=NAX(PO.K(EDAD,SEXO),0)

L POB.|((EDADI.SEXO)=POB.J(EDADI,SEXOHDT!(-NUE.JK(EDADI-l,SEXO)-A

POB.J(EDADI,SEXO)+POB.J(EOADI-I,SEXO))POBLACION POR SEXO Y POR EDAD EN CADA PERIODO

L POB.K(1,SEXO)=POB.J(l,SEXO)+OTl(-POB.J(I,SEXOJ+NAC.JK1.50)NOTE

NOTE INICIALIZA DISTRIBUCION EDADES y POBLACION TOTAL INICIAL POR EDADES

N POR(EDAD,HACHO)=NUHININTEDADI

N pgglcnon’""“""*'I NUNININ=25000I¡2500/9500/7400/3525/1200/825/650/525/425/325/A225/150/100/50/25/0/0/0/0/0/0/0/0I NUNINIH=25000Il2500il0000/8400/7725/7250/6825lb450/6125/5825/A

5475/5050/4575/4050/3475/3050/2400/1775/1100/775/425/200/75/25/0NOTE DEFINE TASAS NACIHIENTOS

R NACIH.KL(EDAD)=FN(EDAD)lPOB.K(EDAD,HEHBRA)/100

R NAC.KL=SUN(NACIN.KL)

C EHSH=3

C EHSN=S

NOTE PORCENTAJES DE PRENIEI POR EDAD

T FN=0/O/0/3/3]44l79/79l85/92/O9/90/88/86/O4l82/78/66/71/53/51/0/0/0/NOTE

NOTE ASISNA TASAS DE HORTALIDAD A GRUPOS DE EDAD

R NUE.KL(EDAD,SEXO)=OUX.KL(EDAD,SEXO)lPOB.K(EDAD,SEXO)/IOONUERTES.KL=SUN(HUE.KL)

SD=0.5

Sl=0.09SZ=0.09

PK=0.0333

KA=200

OUX.KL(I,SEXO)=(1-(SOlI1-EXP(-PK!(KA-POO.K(1,SEXOIIIOOO)))))l100OUX.KL(2,SEXO)=(l-(Sll(1-EXP(-PKl(SOIKA-POB.K(2,SEXO)/1000)))1)1100OUX.KL(3,SEXO)=(l-(SZ!(1-EXP(-PKI(SOISIlKA-POB.K(3,SEXO)/1000)))))1100

OUX.KL(EDADZ,SEXO)=OXIEDA02,SEXO)

OI(EDAD,HACHO)=0/0/0/52/66/32/20/20/20/24[27/30/35/41“6/100!A0/0/0/010/0/0/0T OX(EDAD,HEMBRA)=0/0/0/O/6/6/5/5/5/6/8/9/12/14/12/21/26/31l37/A44/51159/67/100NOTE CONPUTAR TOTALES POBLACIONALES

NOTE

A POBNA.K=SUH(POB.K(l,NACHO)T

A POOHE.K=SUNIPOO.K(I,HENORA))A PORTO.K=POBHA.K+POBHE.K

NOTE

SAVE POBTO,NAC,HUERTES,POB

SPEC DT=I/LENETH=500/SAVPER=20

qumznnnnnx

297

A!!¿¡;>1É&1r11cit:i_4::rta= :2!

Modelo de caza de lobos earinos con cosecha igual a una proporciónconstante de la población, y replicando la estructura de edadesarqueofaunistica.

Respecto al modelo anterior, se modifica la ecuacion de nivel de poblacion,agregando ia cosecha de cada grupo de sexo y edadL PUB.K(EDAD¡,SEXO)=FÜB.J(EDADI,SEXÜHDT!(-HUE.JK(EDADI-l,SEXÜ)-A

PÜB.J(EDADI,SEXO)#PÜB.J(EDADI-l,SEXO)-CÜSE.JK(EDADI-l,SEXO)D

Las estructuras de edades iniciales para cada alternativa de 50 son

S =0,5:Io NUHINIH=50510/25080/20480/16370/7855/2670/1616/!453/1162/930/A707/5iól361/234/¡38/75/0/0/0/0/0/0/0/0I NUMINIH=50510I25080l20480l16370/¡5060/14150/13300/12640/12010/Al1410/10720/9863/8975/7879{6792/5977/4722/3494/2411/1519/851/417/171/56

I

50:0,6:I NUHIHÏH=113800/64410/48320/36870/17700/60!7/4091{3273/2618/A2095/1592/1162/813/528/312/168/0/0/0/010/0/0/0I NUHINIH=1l3800/64!10/48320/36870/33920/31690/29970l28480/27050/A25700/24.160/22220/20220/17800/15310/13470/10640/7874/5433/3422/1916!A939/385/127

Las cosechas se definen cosoC PRPÜB=0.01

T CÜSH=B.6/2.9l4.1/7.B/9.0/7.4/7.B/7.4/5.3/7.8/4.9/4.1/2.9/‘4.llO.8/G.4/0/0l0/0/0!0/0/0I CÜSH=l.2/3.3/0.Bll.2/1.6/1.6/0.8/2.0/0.4/0.4/1.2/0/0/0/0/0/0/A0/0/0/0/0/0/0R COSE.KL(EDAD,HACHO)=(CUSH(EDAD)/100)IPDBTD.KIPRPÜB

R COSE.KL(EDAD,HEHBRA)=(COSH(EDAD)/100)tPÜBTO.KlPRPOBR COSECHAS.KL=SUH(CUSE.KL)

Se agrega el téraino para conservar el dato de cosechasSAVE P0910,NAC,HUERTES,COSECHAS,PÜB

2538

Apéndice 3Modelo de sinulacibn de caza de lobos marinos, con cosecha indiscriminada

por edad pero diferencial por sexo.

Las cosechas se definen COIO

C PRPDB=0.01

C CCH=0.85

C CUH=0.15

A COSH.K=PRPUB!COHIPÜBTO.K

A CGSH.K=PRPOBICÜH(POBTÜ.K

A CCSEH.K=COSH.KIPÜBHA.K

A CDSEH.K=CDSH.K/PUBHE.K

R CDSE.KL(EDAD.HACHG)=PÜB.K(EDAD,HACHO)ICÜSEH.K

R CBSE.KL(EDAD,HEHBRA)=PÜB.K(EDAD.HEHBRA)lCÜSEH.K

R CDSECHAS.KL=SUH(CÜSE.KL)

A!l];><É&1c11:l:i_<::dss 41

Hodelo de sisulación de caza de lobos oarinos, con cosecha proporcional ala población de predadores, en base a NAL.

Se plantea la ecuación de creciliento de la población de canoeros, y lacosecha de lobos en función de la población de canoeros y de las NAL.C KY=3000

C RY=0.002

N PDBY=2

L PUBY.K=PUBY.J+DT!(-PÜBY.J+POBY.J¡(KY¡EXP(RY)l/(KYrPDBY.Jt(l-EXP(RY))))

NOTE

NOÏE CAPÏURA DE LOBOS EN FUNCION DE POBLACION CANDEROS Y DE 'NAL'

C NAL=16

R CULO.KL=NAL!PUBY.K

Se Iodifica el planteo de cosecha sobre cada clase de edadCOSH=0.BS

COSH=0.15

CULOH.K=COSHtCOLO.KL/PGBH9.K

CDLOH.K=CDSH!COLO.KL/PDBHE.K

' CÜSE.KL(EDAD,HACHD)=PUB.K(EDAD,HACHD)¡CULÜH.K

COSE.KL(EDAD,HEHBRA)=POB.K(EDAD,HEHBRA)tCflLGH.K

COSECHAS.KL=SUH(COSE.KL):JZ'JZJDDÜÜ

2539

Apéndice 5Niveles de 1a población de nathos de lobos marinos por clase de edad.

Caza de acuerdo al registro arqueofaunlsticu, 11 de la población total con SO=0,5

Edad Tiempo de simulación (años)0 l 2 3 4 5 6 7 8 9 10

50510 50500 50390 50260 50120 49970 49810 49670 49530 49390 49260

25080 24750 24750 24690 24630 24570 24490 24420 2435 24280 24210

20480 20370 20120 20120 20080 20030 19980 19930 19870 19820 19770

16370 16210 16130 15940 15950 15920 15880 15850 15810 15760 15720

7855 7557 7482 7446 7360 7361 7348 7332 7316 7297 7278

2670 2324 2226 2203 2193 2165 2166 2163 2158 2154 2148

1816 1530 1298 1234 1220 1213 1195 1197 1195 1193 1191

1453 1152 927 743 693 683 679 665 668 667 666

1162 877 640 461 316 277 270 267 257 260 260

9 930 725 500 311 170 54 23 18 17 9 12

10 707 406 254 84 - - - ­

11 516 327 110 - - - - ­

12 361 203 73 - - - ­

13 234 123 22 - - - ­

aDNouu-¡aurgfio

u 139 - - - - - - - - - ­¡5 75 44 - - - - - - ­16 - - - - - ­

Apéndice 6Niveles de la población de ¡achqs de lobos marinos por clase de edad.

Caza de acuerdo al registro arqueafaunistica, 17 de la población total con So=0,6.

Edad Tiempo de simulación (años)0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

113800 113800 113500 113200 112900 112600 112200 111900 111600 111400 111100

64410 63650 63660 63540 63410 63270 63130 62980 62840 62710 62590

48320 48060 47720 47720 47670 47610 47550 47480 47410 47340 47280

36870 36510 36370 36170 36180 36150 36120 36080 36040 36000 35960

17700 17000 16840 16770 16690 16690 16680 16660 16650 16630 16610

6017 5219 4990 4939 4921 4894 4897 4895 4892 4888 4884

4091 3434 2898 2747 2715 2706 2689 2693 2693 2692 2690

3273 2580 2062 1637 1520 1497 1491 1479 1484 1485 1485

2618 1961 1413 1003 667 575 558 555 547 552 554

9 2095 1623 1103 668 342' 74 2 ­

10 1592 899 548 457 - - - ­

11 1162 727 226 - - - - ­

12 813 449 148 - - - ­13 528 271 37 - - - ­

muñm&um.—o

14 312 - - - - - - - - - —

¡s 168 97 - - — - - - — - ­

16 - — - - —

300

Apéndice 7Niveles de la población de machos de 19h05 larinos por clase de edad.

Caza de acuerda al registro arquedfaunlstico, 101 de la población total con 50:0,5.

Edad Tie-po de simulación (años)0 l 2 3 4 5 6 7 B 9 10

o 50510 50500 49320 49050 49770 45390 43970 42990 41500 40390 39300

1 25090 21770 21990 21490 20940 20390 19790 19190 19900 19090 17590

2 20490 19390 19900 17090 19730 19340 15930 15490 15010 14590 14200

3 19370 14790 14090 12240 12430 12190 11920 11940 11330 11000 10710

4 7955 4952 4295 4019 3219 3377 3330 327o 3203 3119 3023

5 2970 - - - - - - - - - ­9 1919 - - - - - - - - - ­7 1453 - - - - - - - - - ­9 1192 - - - - - - - - - ­9 93o - - - - - - - - - ­

10 707 - - — - - - - - - ­

11 519 - - - - - - - - - ­

12 31.-1 - - - - - - - - — —

13 234 - - - - - - - - - ­

14 139 - - - - - - - - — ­

15 75 - - - - - - - - — ­

19 - - - - - - - - - - ­

Apéndice 8Niveles de la población de nachos de lobos narinos por Clase de edad.

Caza de acuerda al registra arqueofaunistico, 107 de la población total con So=0,6.

Edad Tienpo‘de simulación (años)0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0 113800 113800 111100 108100 105200 102100 98970 96200 93740 91490 89540

1 64410 56770 57260 56220 55030 53770 52390 50980 49700 48540 47480

2 48320 45750 41960 42300 41760 41110 40390 39580 38720 37930 37200

3 36870 33230 31970 29710 30010 29730 29380 28980 28510 28000 27520

4 17700 10770 9462 9023 8086 8370 8376 8346 8289 8188 8058

5

6

7

8

9017 - - - - - - - - - ­4091 - - - - - - - - - ­3273 - - - - - - - - - ­2919 - - - - - - - - - ­

9 2095 - - - - - — - - - ­

1o 1592 - - - - - - - - - ­11 1192 - - - - - — - - - —

12 913 - - - - - - - - - ­

13 529 - - - - - - - -_ ­14 312 - - - - - - -Á_ '- ­15 199 - - - - - - - - - ­19 - - - - - - - - - - ­

Apéndice 9Navales de ia población de machos de lobos sarinos por clase de edad.Caza indiferencuda por edad, con cachorros, 10'12de 1a población total con SO=0,5.

Edad Tiempo de simulación (años)0 1 3 4 6 7 8 9 10

0 50510 50500 49240 48120 47070 46090 45110 44200 43370 42560 41790

1 25080 12390 9832 7155 4895 3281 20.72 1156 484 1 ­

2 20480 14180 6693 4861 3252 2082 1320 .796 429 174 ­

3 16370 11220 7295 3221 2143 1338 809 489 284 148 59

4 7855 3746 1999 938 273 113 37 7 - - ­

5 2670 698 143 - - - - - - - ­

6 1816 1144 264 47 - - - - - - ­

7 1453 997 570 118 19 - - - - - ­

8 1162 797 496 256 48 7 - — - - ­

9 930 638 397 228 104 18 3 - - - ­

10 707 473 292 162 81 34 6 - - - ­

11 516 339 203 111 54 25 10 1 - - ­

12 361 232 135 71 34 15 6 2 - - ­

13 234 144 81 40 18 8 3 1 - - ­

14 138 79 41 19 8 3 1 - - - ­

15 75 40 19 8 3 - - - - - ­

16 - - - - - - - - - - ­

Apendlce 10Niveles de la población de cachas de ¡obos marinos por clase de edad.

Caza indíferenciada por edad, con cachorros, 101 de la poblacibn total con 80:0,6.

Edad Iienpo de sinulacidn (años)0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0 113800 113800 110900 108400 106000 103800 101700 99780 98140 96650 95310

1 64410 36130 30550 25700 21990 19440 17610 16280 15310 14620 14100

2 48320 32320 19440 15500 12410 1024 8804 7810 7108 6614 6263

3 36870 24860 16740 9796 7419 5722 4591 3863 3373 3035 2800

4 17700 8535 4536 2386 1090 665 424 288 212 166 137

5 6017 1620 362 12 - - - - - - ­

6 4091 2596 619 124 4 - - - - - ­

7 3273 2256 1305 286 54 1 - - - - ­

8 2618 1805 1134 ' 603 124 22 - - - - ­

9 2095 1444 907 524 260 51 9 - - - ­

10 1592 1072 668 383 205 96 18 3 - - ­

11 1162 767 463 262 ' 138 70 31 6 1 - ­

12 813 525 608 168 87 43 20 9 2 - ­

13 528 326 185 96 47 23 10 5 2 - ­

14 312 180 95 47 21 9 4 2 1 - ­

15 168 91 44 19 8 3 1 - - - ­

16 - .. _ . - _ - - .. ­

302

Apéndice 11

Niveies de ¡a población de sachos de lobos aarinos por clase de edad.

Caza indiferenciada por edad, sin cachorros, 1011de la población total con So=0,5.

Edad Tlempo de sieulacidn (años)1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

50510 50500 49920 47520 49230 45000 43990 42940 42050 41190 40390

25090 25090 25090 24300 23010 22990 22370 21920 24350 20920 20490

20490 10190 4955 - - — - - - - _

14370 7999 2105 - - — - - - - ­

7955 1145 - - - - - - - - _2970 - — - - - - - - - _

1910 721 - - - - - - - _ _

1453 721 - - - - - - - - ­

1192 597 129 - - - - - - - ­9 930 453 103 - - — - - - - ­

10 707 325 94 - - — - - - - ­

u 515 229 30 - - - - - - - ­

12 391 150 19 - - — _ - - - _

13 234 97 5 - - - - - - — —

mwomawmmo

44 139 42 - - - - - - - - ­15 75 19 - - - - - - - - ­19 - - - - - - - - — - ­

Apéndice 12Niveles de la población de machos de lobos larinos por clase de edad.

Caza indiferenciada por edad, sin cachorros, 107.de la población total con 50:0,6.

Edad Tienpo de simulación (años)0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0 113800 113800 110100 106900 104000 101200 98700 96610 94760 93100 91630

1 64410 64410 64410 62770 61260 59820 58440 57190 56110 55150 54270

2 48320 24950 14410 2652 - - - - - - ­3 36870 19340 7616 .2017 - - - - - - ­4 17700 4318 .- - - - - - - - ­5 6017 - - - - - - - - - ­6 4091 1908 - - - - - - - - ­7 3273 1788 522 - - - - - - - ­8 2619 1431 489 47 - - - - - - ­9 2095 1145 391 44 - - - - - - ­

10 1592 832 267 20 - - - - - - ­11 1162 584 469 6 - - - - - - ­

12 813 392 101 - - - - - - - ­13 528 233 48 - - - - - - - ­

14 312 120 15 - - - - - - - ­

15 168 55 2 - - - - - - - ­16 - - - - - - - - - - ­

303