Estudio Fenológico de Tres Especies de Arvenses en La Estación Experimental Del Campus Nueva...

BIOLOGArea de Ecologa Aplicada

ESTUDIO FENOLGICO DE TRES ESPECIES DE ARVENSES EN LA ESTACIN EXPERIMENTAL DEL CAMPUS NUEVA GRANADA, UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA, CAJIC (COLOMBIA)

Juliana Zuluaga1

Paola Delgado1

Sandy Padilla1

roberto Quiones. Diplom Biologe2

recibido el 22 de septiembre de 2009 aceptado el 13 de octubre de 2009

1. Estudiante Programa de Biologa Aplicada, Facultad de Ciencias, Universidad Militar Nueva Granada.2. Docente Programa de Biologa Aplicada, Facultad de Ciencias, Universidad Militar Nueva Granada.

PHENOLOGICAL STUDY OF THREE WEED SPECIES AT THE EXPERIMENTAL STATION OF THE CAMPUS OF NUEVA GRANADA MILITARY UNIVERSITY, CAJIC (COLOMBIA)

50 UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA

ISSN 1900-4699 Volumen 5 Nmero 1 Pginas 50-63 2009

ResuMen

En los cultivos las arvenses son conside-radas como un factor limitante por su interfe-rencia directa con las plantas del cultivo. As, la competencia por recursos incide en la di-nmica de plagas y enfermedades, por lo que se hace interesante conocer las arvenses pre-sentes en los cultivos para integrar su cono-cimiento en estrategias sostenibles de mane-jo. Se trabajo en el rea de cultivo del curso de Agroecologa en la Estacin Experimental Ro Grande, Cajic. El inventario mostr 9 fa-milias, 12 gneros y 13 especies, de donde se seleccionaron tres especies para un estudio fenolgico: Brassica napus, Polygonum persi-caria y Veronica prsica. Se hicieron observa-ciones durante 11 semanas y se evalu altura (longitud de tallo), dimetros mayor y menor, nmero y longitud de hojas, y a partir de la semana 8 para medir la acumulacin de bio-masa de raz y follaje, se tomo peso fresco y seco. Los cambios estructurales se siguieron fotogrficamente. La especie con mayor altu-ra fue B. napus, seguida de P. persicaria y V. prsica. La primera y segunda tardaron 9 se-manas desde cotiledn hasta la floracin con 3 resaltos de produccin de hojas. P. persi-caria no alcanzo la etapa reproductiva, y tu-vo 4 resaltos de produccin de hojas. El de-sarrollo radicular tambin mostr a B. napus con el mayor tamao global, seguida de le-jos por P. persicaria ligeramente mayor que V. persica; ambas con desarrollo R1 similar, pero con R2 y R3 diferentes.

Palabras Claves: Arvenses, fenologa, creci-miento, Brassica napus, Polygonum persicaria, Veronica persica.

aBstRact

In crops, weeds are seen as a limiting fac-tor due to their direct interference. This pres-ence and competition for resources affect the dynamics of pests and diseases, reasons that support the need for research on sustainable management strategies for crops. Research about the phenology of weeds is important for its handling, but in many cases this basic infor-mation is unknown or difficult to find in Colom-bia. This study start with the weeds inventory found in the horticultural field of the Agroecol-ogy course at the Campus Nueva Granada, Es-tacin Experimental Hacienda Ro Grande, Ca-jic. From the initial inventory (9 families, 12 genera and 13 species), three species were se-lected to study the phenology: Brassica na-pus, Polygonum Persicaria and Veronica per-sica. Sampling was performed during 11 weeks in the experimental plot. 10 individuals of each species were measured, assessing their height, mayor and minor diameter, and leaf number and length. Biomass accumulation was mea-sured in the last three weeks, through fresh and dry weight of root and foliage. The structural changes were followed through photographic monitoring. The results showed that B. napus was the tallest, followed by P. persicaria and V. persica. B. napus and V. persica took 9 weeks from cotyledon to flowers with 3 leaf produc-tion peaks, and P. Persicaria did not reach the reproductive stage and had 4 leaf production peaks. The root development also showed B. napus with the greatest global growth, fol-lowed by the other two species, which share R1 development with P. persicaria slightly bigger than V. persica, but differ in R2 and R3 growth.

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Key Words: Weeds, phenology, growth, Brassica napus, Polygonum persicaria, Veroni-ca persica.

intROduccin

En el manejo de comunidades vegetales para obtener materiales tiles para el hombre, solo un pequeo grupo de especies vegetales es utilizado para cultivar, la otra parte son solo especies asociadas. Estas plantas comnmente son denominadas malezas o arvenses y estn bien adaptadas a zonas con alta perturbacin humana (Zimdahl, 2007; Liebman et al., 2001).

En los cultivos las arvenses son conside-radas como un factor limitante por su interfe-rencia directa con las plantas del cultivo y la competencia por recursos. Inciden as en la di-nmica de plagas y enfermedades (Pinilla 2002 citado en Plaza & Pedraza 2007), afectando di-rectamente el cultivo (Gliessman 2007). Las ar-venses son catalogadas por algunos autores como comunidades con mayor efecto nocivo para las plantas que las plagas y enfermeda-des (Rodrguez 1984; Muller 1984; Pinilla 2002 citados en Plaza & Pedraza 2007). Sin embar-go, tambin juegan un papel benfico como un elemento de la estructura de la comunidad agrcola, y proveen aireacin del suelo adems de ser reserva de nutrientes y humedad (Pinilla 2002, citado en Plaza & Pedraza 2007). Muchas ayudan a la cobertura del suelo evitando la de-secacin, toman nutrientes que de lo contra-rio serian eliminados, y mediante la alelopata, otras inhiben el crecimiento de especies posi-blemente nocivas.

Las arvenses aprovechan los hbitats he-chos por el hombre. As, la reduccin del

nmero de plantas cultivadas por unidad de rea o de espacio deja libre un potencial am-biente, con recursos, espacio y nichos. Adems las labores de cultivo como fertilizacin, adi-cin de materia orgnica al suelo o riego de in-mediato son utilizadas por estas especies para desarrollarse (Gregory ,2006).

Adicionalmente son sensibles a cambios en las condiciones ambientales, tienen la habili-dad de reproducirse a una tasa mas rpida, po-seen un rpido crecimiento desde semilla a la fase sexual y presentan una alta tolerancia a la heterogeneidad ambiental (Pal et al 2006).

Las poblaciones de arvenses estn al-tamente adaptadas a sistemas de produc-cin a travs de la resistencia a herbicidas (Gliessman, 2007).

Las arvenses se desarrollan en diferentes estadios entre ellos estn: germinacin, esta-blecimiento, crecimiento, reproduccin, dis-persin y latencia por lo que las tcnicas de manejo estn aplicadas a un estado en particu-lar en donde cada estado cuenta con diferen-tes niveles de susceptibilidad (Zimdahl ,2007). Las arvenses comparten muchas caractersticas ecolgicas aunque no son un grupo de espe-cies homogneo, estn divididas de acuerdo a su historia de vida: anuales, perennes estacio-narias, perennes errantes y perennes leosas (Zimdahl,2007; Liebman et al., 2001).

La dispersin y establecimiento depende de semillas, botones, brotes, bulbos y vstagos los cuales sufren varios cambios en los estados de latencia y germinacin o desarrollo (Baskin & Baskin 1998; Zimdahl 2007). Esto es una res-puesta adaptativa a los problemas de inmovili-dad, ya que el propgulo no tiene control de la tierra en donde yace y de esta manera es que

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responde a su ambiente para as elegir cuando germinar bajo condiciones favorables (Povilai-tis 1956 citado en Liebman et al. 2001).

Los agricultores pueden tomar ventaja de las arvenses mediante el entendimiento de la interaccin de las mismas con su ambiente (Gliessman, 2007). Estudios recientes han incre-mentado el entendimiento de la importancia de las prcticas de manejo en la determinacin de la composicin de las arvenses (Liebman et al.,. 2001, Buhler 1999 citado en Menalled et al., 2002), dndole importancia econmica en el manejo y dinmica de crecimiento de especies de arvenses asociadas a cultivos. Por lo ante-rior este estudio tiene como objetivo identificar las diferentes especies de arvenses presentes en la Estacin Experimental Rio Grande UMNG Cajic y delinear la fenologa de 3 especies si-guiendo su ciclo de vida desde establecimien-to hasta la fase de reproduccin.

MetOdOlOGa

rea de estudioLa Estacin Experimental Rio Grande de la

Universidad Militar Nueva Granada, Cajic, es-t localizada a 4 56` N, 74 W, una altitud de 2580 msnm, con una temperatura media anual de 14 C, la humedad relativa es de 76% y tie-ne una precipitacin promedio de 1300 mm. El rea de estudio es una pequea parcela de cul-tivo, rodeado de praderas de Kikuyo (Pennise-tum clandestinum).

Diseo experimentalSe utilizaron 6 camas de 1.2 X 5 m en los

cuales se tomaran tres cuadrantes A, B y C de 50 x 50 cm. A cada cuadrante se le realiz un

inventario de las diferentes especies de arven-ses durante 11 semanas, con su correspondien-te identificacin taxonmica (Chancellor 1964). De este inventario semanal se seleccionaron tres especies, de cada especie se tomaron 10 individuos, se les realiz el seguimiento sema-nal mediante la toma de la longitud del tallo (LT), dimetro mayor (DM) y dimetro menor (Dm) y nmero y longitud de hojas (Lakowsky & Bautista 2003)

A partir de la octava semana se realiz la medicin del peso fresco (PF) y peso seco (PS) de la parte area (A) y la raz (R) de cada una de las tres especies. Para esto se extrajeron tres in-dividuos de cada especie semanalmente, se les tom la longitud y peso fresco de A y R, poste-riormente fueron empacadas en papel peridi-co y rotuladas para llevarlas al horno de secado a 70C por 24 horas aproximadamente. Fueron tomados los respectivos pesos secos de cada individuo en la balanza analtica esto con el ob-jetivo de evaluar la acumulacin de biomasa, medido como la diferencia entre el peso fresco y seco adems de las posibles diferencias es-tructurales en la raz (Forcella et al., 1993).

Para el estudio de la fenologa, se tom un registro fotogrfico semanal, con el fin de eva-luar el nmero de hojas, y duracin desde la fa-se de establecimiento (la planta con hojas co-tiledonales) y la fase reproductiva (planta con flores) (Hegazi et al. 2005; Nobile 2002).

anlisis de datosPara el anlisis comparativo entre las tres

especies se realizaron dos pruebas: una prue-ba estadstica F de un factor, para comparacin de las diferencias entre las medias de los di-metros y longitudes de las tres especies, y se

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complemento con una prueba de comparacin mltiple de Tukey (Steel 1990).

ResultadOs

inventario de arvensesSe obtuvo un total de 9 familias, 12 gne-

ros y 13 especies. Las tres especies selecciona-das fueron dominantes durante las primeras se-manas, a partir de la semana 5 nuevas especies emergieron entre ellas: Galisonga cuadriradiata Ruiz & Pay, Capsella- bursa-pastoris (L.) Medik,, Spergula arvensis L., Stellaria media L. Vill., Che-nopodium quinoa Willd., Fumaria officinalis L., Plantago major L.., Rumex acetosella L., Alonsoa meridionalis Kuntze y Veronica peregrina L. La quinua Chenopodium quinoa Willd se consider como un rezago de cosecha del cultivo anterior en el terreno. Una de las especies ms dominan-tes fue Galisonga cuadriradiata, ya que luego de la semana 6 emergi por todo los cuadrantes.

Dinmica de crecimientoLa especie de mayor altura fue Brassica na-

pus seguida de Polygonum persicaria. La espe-cie de menor altura fue Veronica persica (Figura 1). Sin embargo la dinmica de crecimiento en cada especie es diferente, ya que durante las primeras 5 semanas P. persicaria fue la espe-cie ms alta, a partir de la semana 6 B. napus, alcanza a P. persicaria y luego de la semana 7 B. napus sobrepasa a las dems. Esta especie mostr un crecimiento casi exponencial desde la semana 6 hasta la semana 9 en donde se es-tabiliza e inici la floracin en su fase reproduc-tiva. Esto tambin se observa en V. persica con una fase de crecimiento rpido desde la sema-na 7 hasta la semana 9 en donde se estabiliza e inicia su fase reproductiva (Figura 2). En cuanto a P. persicaria, la curva de crecimiento no se es-tabiliza y tampoco se observo floracin.

Sin embargo, al realizar el ANOVA con las alturas, no se identifican diferencias sig-

nificativas entre las diferentes alturas (P

azules), seguidos de un resalto final en donde ocurre la floracin (flechas rosadas), sin embar-go para P. persicaria no se presenta un resalto de floracin, ms bien se dieron 4 resaltos de produccin de hojas nuevas.

En la semana 1 las tres especies presen-taron un igual dimetro mayor; a partir de es-te momento V. persica present el menor DM y continu as hasta la semana 11, con 5.9 cm, mientras que la especie B. napus fue la espe-cie que en la semana 11 present el mayor va-lor alcanzando 12.9 cm. P. persicaria obtuvo 9.3 cm (Figura 3). De acuerdo a la prueba F se pre-sentan una diferencia significativa con respec-to al DM (P

La especie que presento una mayor acumu-lacin de la biomasa area y radicular fue B. na-pus con 6.04 y 0.36 g respectivamente, seguida de P. persicaria 2.09 g en biomasa area y final-mente V. prsica con 1.14 g. Con respecto a la biomasa radicular de P. persicaria y V. persica esta fue de 0.12 y 0.09. La prueba F (P

una estrategia diferente, ya que esta no incre-menta la longitud de la raz primaria, sino que in-crementa en igual medida las de segundo y ter-cer orden, adems aumenta el dimetro. Su raz tiene la apariencia de un tubrculo y presenta la mayor longitud (12.8 cm).

Fenologa de las arvensesLos cambios o progreso de la planta a tra-

vs de los diferentes estadios de desarrollo, en su sentido ms amplio, es lo que aqu se considerar como fenologa (Lambers, et al., 2008), definicin que difiere del sentido ms agrometereolgico donde se enfatiza el efec-to de factores climticos sobre estos mismos rasgos (Fuentes, 1989, o, Daubenmire, 1996).

En consonancia se presenta el seguimiento se-manal de la secuencia desde fase de estableci-miento (hojas cotiledonales) hasta fase repro-ductiva (presencia de flores) para B. napus y V. persica. En P. persicaria no se logr llegar hasta la fase de floracin, en contraposicin curiosa-mente si se obtuvo un alto nmero de hojas.

Brassica napus: La planta en la primera se-mana, presenta dos hojas opuestas, obcorda-das y pequeas. Para la semana dos, las dos ho-jas obcordadas se mantienen, pero de la parte peciolar basal de las mismas emergen dos ho-jas pequeas alternas, con pelos, las cuales en la semana 3 crecen, pierden pelos tanto en su margen como en su lmina y toman una forma

Figura 5. Comparacin estructural radicular durante la semana 8 (S1) y la semanas 10 (S3) entre las tres especies estudiadas, en donde se mues-tran las races de primer orden R1 durante la S1 y S2 y posteriormente las races de tercer orden R3 a partir de la S3.

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espatulada. Esta ltima caracterstica se pue-de confirmar en la siguiente semana (4) donde estas hojas alternas ya son espatuladas y ms grandes. A la semana 5 se pueden ver cambios notables en las hojas de la planta. Las hojas ob-cordadas ya no tienen esta caracterstica pues son dentadas, opuestas y con pequeos abul-tamientos en su lmina foliar. Las hojas alternas siguen siendo espatuladas pero con un pecolo mucho mas largo. En la semana 6, se van vien-do cambios en la planta que en la semana 7 se pueden evidenciar. Tanto las hojas dentadas, opuestas y con abultamientos como las hojas alternas espatuladas, dejan de tener estas ca-ractersticas y pasan a ser lobuladas con nerva-dura palmatinervia.

Veronica persica: En la prime-ra semana se presentan dos hojas tendiendo a ser obcordadas, pe-ro tienden a ser mas semejantes a hojas orbiculares, con pelos tan-to en su margen como en su l-mina y de igual forma se pueden ver que estn en disposicin ver-ticiliar con otras dos hojas alternas que tienden a ser lanceoladas. En la segunda semana se verifica que las hojas son orbiculares, siguen teniendo pelos tanto marginal co-mo laminarmente, pero las hojas alternas cambian de forma y tien-den a ser dentadas con pelos. En la tercera semana se puede veri-ficar que estas ltimas hojas son dentadas y que las orbiculares han alongado su pecolo. A partir de la cuarta semana hasta la sptima se

observa un gran cambio, pues las hojas orbicu-lares dejan de tener esa caracterstica para con-vertirse igual que las hojas alternas, es decir pa-san a ser dentadas. A partir de la cuarta semana tambin se observa que las hojas tienen una dis-posicin foliar muy parecida a la decusada.

Polygonum persicaria: La primera sema-na se observan dos hojas opuestas, lineales y/o lanceoladas con un ligero pigmento rojizo ms fuerte hacia las mrgenes. En la segunda sema-na emerge una tercera hoja con disposicin ver-ticiliar con respecto a las dos iniciales, la pigmen-tacin rojiza se intensifica en la parte basal de los pecolos, pero esta tercera hoja no es linear y/o

Figura 6. Fenologa de crecimiento para Brassica napus

Figura 7. Fenologa de crecimiento para Veronica persica



lanceolada sino tiende a ser oblanceolada. En la tercera semana emerge una cuarta hoja que en la siguiente semana obtiene las mismas carac-tersticas de la tercera hoja. A partir de la sema-na 4 se observa un cambio de color en todas las hojas. La pigmentacin rojiza ya no es uniforme sino en la nervadura central y muy poco en las mrgenes. Se presenta coloracin tipo mancha aproximadamente en la mitad de la lmina de las hojas color morado y de forma triangular. Fi-nalmente todas las hojas, en la semana 7 son lan-ceoladas y presentan coloracin morada.

discusiOn

inventario de arvensesEl total de 13 especies es una composi-

cin similar a la encontrada por Ayala & Borda (2007), con diferencia de una especie, Brassica napus, frente a Plaza & Pedraza (2007).

El banco de semillas es la mejor explicacin para el desarrollo en las primeras semanas con solo las tres especies del estudio fenolgico, las nuevas especies adcionales a partir de la se-mana 5, cuando emergieron: Galisonga cuadri-radiata Ruiz & Pay, Capsella- bursa-pastoris (L.) Medik,, Spergula arvensis L., Stellaria media L. Vill., Chenopodium quinoa Willd., Fumaria offi-cinalis L., Plantago major L.., Rumex acetosella L., Alonsoa meridionalis Kuntze y Veronica pe-regrina L. Por su parte la presencia de quinua Chenopodium quinoa Willd, fcilmente se pue-de entender como parte del banco de semillas de una cosecha anterior de este producto.

La mayor dominancia de Galisonga cuadri-radiata, es un caso similar a lo reportado por Nobile (2002) para una zona amplia de cultivo en Argentina. Este comportamiento es com-partido por Polygonum persicaria, aunque pa-recen diferenciarse en la estrategia de com-petencia a travs del incremento de altura seguramente para competencia por luz (Sultan y Bazzaz 1993a).

La emergencia de las arvenses que ocu-rrieron a partir de la semana 6, puede interpre-tarse con factores ambientales como la lluvia, factor que adicionalmente sirve para entender una mayor tasa de crecimiento en las tres ar-venses seleccionadas para el estudio fenolgi-co. El factor lluvia despierta el estado de laten-cia. Esta posibilidad esta dentro del rango de

Figura 8. Fenologa de crecimiento para Polygonum persicaria

estado dedesarrollo especie

emergencia cotiledones horizontales

Primerpar de hojas

segundopar de hojas

tercerpar de hojas

Floracin

Brassica napus 8 16 24 32 48 72

Veronica persica 8 16 16 32 56 72

Polygonum persicaria 8 16 32 48 56 72++

tabla 1. Estados de desarrollo de las tres especies de arvenses desde germinacin hasta floracin, (++ P. persicaria no presenta floracin), la du-racin de cada estado se da en das.

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plasticidad morfolgica analizado para diferen-tes rangos de humedad en P. persicaria (Sultan y Bazzaz 1993b). En Capsella bursa-pastoris la combinacin de suficiente humedad, tempera-tura (calida) y luz induce el rompimiento de la dormancia (Popay y Roberts, 1970).

En el caso de Capsella- bursa-pastoris L. al igual que Brassica napus, estas contaron con una mayor tasa de desarrollo para poder flore-cer y luego producir semillas.

Finalmente la raz de B. napus muestra una estrategia diferente, ya que esta no incremen-ta la longitud de la raz primaria, sino que in-crementa en igual medida las de segundo y tercer orden, y aumenta el dimetro de la raz, y su estrategia es una absorcin eficiente de los nutrientes, es la que presenta la mayor lon-gitud (12.8) cm.

Las diferencias estructurales entre estas ra-ces muestran diferentes estrategias para la to-ma de nutrientes y agua del suelo, al igual que la competencia por cada uno de estos recursos (Laskowski & Bautista 2003; Gliessman 2007)

Dinmica de crecimiento en las tres especiesDe acuerdo con la Figura 1, la especie que

tiene una mayor tasa de crecimiento es B. na-pus, seguida de P. persicaria y V. persica, sin embargo se debe tener en cuenta que la di-nmica de crecimiento de un individuo depen-de principalmente de factores ambientales co-mo el clima y la disponibilidad de recursos y la gentica del individuo. A partir de esto, se ob-serva en la Figura 3, que los eventos de des-aceleracin de la tasa de crecimiento de cada especie estaba acompaado de la produccin de hojas nuevas, en donde se presentan para

cada especie en diferentes semanas 3 momen-tos de produccin de hojas y uno de floracin, en el caso de P. persicaria solo se presentan un momento de produccin de hojas. De acuerdo con Gutirrez et al. (1992), el pool metablico de un individuo est determinado por la can-tidad de recursos que pueda adquirir y la cali-dad de estos, una vez estos son adquiridos son distribuidos en el individuo de acuerdo a sus necesidades metablicas, teniendo como prio-ridad el mantenimiento del individuo, seguido de la fase de crecimiento vegetativo o produc-cin de hojas y finalmente la fase reproductiva. En el caso de la Figura 2, se observa que las plantas incrementan la tasa de crecimiento en trminos de altura, y producen un par de hojas nuevas, sin embargo la tasa de crecimiento en la semana siguiente es menor. Por lo anterior, se puede interpretar que los recursos fueron utili-zados para la produccin de nuevas hojas, lo cual fue la prioridad, por lo que no incluy el in-cremento de altura (Gutirrez et al. 1992) vin-dose esto reflejado en la fase final de la curva de crecimiento en el caso de B. napus y V. pr-sica, se observa una disminucin marcada de crecimiento, lo que parece mostrar el costo de la reproduccin para las dos especies.

Cada especie cuenta con una estrategia diferente de reproduccin, con los datos ha-llados en el estudio se podra decir que B. napus y V. prsica, dentro del oportunismo que caracteriza a las malezas como estrate-gas r, estas presentan una reproduccin r-pida, para la dispersin de un gran nmero de semillas antes de las labores comunes de deshierbe y aporque de los cultivos semestra-les convencionales. Para P. persicaria no fue posible observar su floracin, segn Sultan &



Bazzaz (1993), esta especie presenta una gran plasticidad genotpica por lo que es capaz de adaptarse a las diferentes condiciones de luz, ya sea incrementando su altura como se ob-serv en este estudio o produciendo flores, para garantizar su sobrevivencia.

La prueba de Tukey nos mostr que existe una diferencia significativa entre B. napus y V. prsica. B. napus cuenta con un mayor dime-tro para lograr realizar todas sus actividades fo-tosintticas y as rpidamente producir semillas, mientras que V. prsica incrementa el dimetro mayor lentamente pero produce un mayor n-mero de hojas como estrategia para alcanzar su fase reproductiva, mostrndonos diferentes estrategias de vida entre las especies.

Se observa en la figura 3, que el aumento en el dimetro mayor y menor se puede expli-car principalmente con el aumento en tamao de las hojas verdaderas presentes y no a un au-mento significativo del nmero de hojas verda-deras. A mayor rea foliar mayor es la capaci-dad fotosinttica de la planta debido a que es en la hoja donde se encuentran las clulas del mesfilo con mayor numero de cloroplastos lu-gar donde se realiza la fotosntesis en las plantas de metabolismo C3 como las especies estudia-das (Nabors 2006). Adems de sus implicacio-nes de competencia por espacio de luz y se-guramente de nutrientes. Por lo tanto, Brassica napus al aumentar su dimetro mayor y menor, aumenta el rea de cobertura as su capacidad fotosinttica lo que puede significar una ven-taja sobre las otras dos especies reflejado en el crecimiento de la plntula en las siguientes semanas. Este comportamiento de crecimiento puede significar requerimientos lumnicos para esta especie mayores a los de Veronica prsica

y Polygonum persicaria. Se puede decir, que la estrategia dentro del cultivo en sus prime-ras etapas de crecimiento es alcanzar primero una cobertura foliar mayor antes que aumen-tar en altura. Por lo tanto, las especies difieren en cuanto a las adaptaciones para la captura de luz siendo las estrategias de unas primero aumentar el rea foliar para aumentar la super-ficie de captura de luz y as aumentar su foto-sntesis, como Brassica napus, y otras aumentar su altura primero para evitar la competencia de luz en los estratos bajos como es el caso de Po-lygonum persicaria.

Con respecto a la acumulacin de biomasa, como ya se menciono anteriormente, no exis-te una diferencia significativa ya que el creci-miento de las especies fue similar, mostrndo-nos una distribucin posiblemente equitativa de acuerdo a las necesidades de cada planta en la zona de muestreo, lo que quiz fue pro-movido por el deshierbe continuo en cada uno de los cuadrantes, en donde se eliminaron es-pecies de kikuyo que compiten por recursos e inhiben el crecimiento de las dems especies (Roberts 1963)

En cuanto a la fenologa, esta descripcin es til para implementar estrategias de manejo de malezas en cultivos ya que nos muestran cuales son las etapas susceptibles de la planta. La fase de establecimiento se da hasta que los cotile-dones se caen lo que coincide con la emergen-cia del tercer par de hojas lo que es similar a lo hallado por Laskowski & Bautista (2003), antes de esta fase hubo una alta mortalidad de indi-viduos, cuando se realizo el deshierbe, por lo que puede tenerse en cuenta para futuros es-tudios. En cuanto a la fase de reproduccin B. napus y V. prsica coinciden.

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BiBliOGRaFia

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En referencia a la estructura radicular se puede observar que para B. napus la raz in-crement su longitud coincidiendo con el pe-riodo de emergencia del tercer par de hojas y con el engrosamiento coincidiendo con la flo-racin. En cuanto a la presencia de races de primer, segundo y tercer orden estas estn di-rectamente relacionadas con la produccin de hojas y la floracin, lo cual est relacionado, co-mo ya se dijo, con el pool metablico de las plantas segn Gutirrez et al. (1992), en donde tambin se incluye la absorcin de nutrientes, como parte fundamental de la adquisicin de recursos para la planta.

ConCluSioneS

La distribucin de recursos en el metabo-lismo de las arvenses determina la prioridad de distribucin de nutrientes en la planta lo cual se evidencio en la dinmica de crecimiento de las diferentes especies, de acuerdo a la produccin de hojas nuevas, incremento en la longitud del tallo (altura), longitud de la raz y acumulacin de biomasa. La fenologa de las tres especies nos muestra diferentes estrategias de vida, en don-de la produccin de semillas es la prioridad en B. napus, la produccin de hojas para P. persicaria y la produccin de ambos en V. prsica. Los fac-tores ambientales influyeron en la dinmica de crecimiento de la poblacin y en la ruptura de la-tencia para algunas de las especies en el banco de semillas, ya que una vez iniciaron las lluvias, emergieron nuevas especies. La fenologa nos permite conocer los cambios biolgicos y su re-lacin con los factores ambientales que pueden ocurrir en las plantas, por lo que es til en las es-trategias de manejo de los agroecosistemas.



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