Evaluación de cuatro tratamientos alimenticios con ...
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Universidad de La Salle Universidad de La Salle
Ciencia Unisalle Ciencia Unisalle
Zootecnia Facultad de Ciencias Agropecuarias
2015
Evaluación de cuatro tratamientos alimenticios con diferentes Evaluación de cuatro tratamientos alimenticios con diferentes
porcentajes de inclusión de Heliconia latispatha, con fines porcentajes de inclusión de Heliconia latispatha, con fines
productivos en larvas de la mariposa Caligo memnon insecta: productivos en larvas de la mariposa Caligo memnon insecta:
lepidóptera en condiciones de cautiverio lepidóptera en condiciones de cautiverio
Diana Juanita Gutiérrez Calvo Universidad de La Salle, Bogotá
Angélica Paola Gutiérrez Calvo Universidad de La Salle, Bogotá
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Citación recomendada Citación recomendada Gutiérrez Calvo, D. J., & Gutiérrez Calvo, A. P. (2015). Evaluación de cuatro tratamientos alimenticios con diferentes porcentajes de inclusión de Heliconia latispatha, con fines productivos en larvas de la mariposa Caligo memnon insecta: lepidóptera en condiciones de cautiverio. Retrieved from https://ciencia.lasalle.edu.co/zootecnia/318
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EVALUACIÓN DE CUATRO TRATAMIENTOS ALIMENTICIOS CON
DIFERENTES PORCENTAJES DE INCLUSIÓN DE Heliconia latispatha, CON
FINES PRODUCTIVOS EN LARVAS DE LA MARIPOSA Caligo memnon
(INSECTA: LEPIDÓPTERA) EN CONDICIONES DE CAUTIVERIO.
DIANA JUANITA GUTIÉRREZ CALVO
ANGÉLICA PAOLA GUTIÉRREZ CALVO
UNIVERSIDAD DE LA SALLE
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
PROGRAMA DE ZOOTECNIA
BOGOTÁ, D.C
2015
UNIVERSIDAD DE LA SALLE
Facultad de ciencias agropecuarias
Programa de Zootecnia
Trabajo de Grado presentado para optar al título de Zootecnista
Evaluación de cuatro tratamientos alimenticios con diferentes porcentajes
de inclusión de Heliconia latispatha, con fines productivos en larvas de la
mariposa Caligo memnon (insecta: lepidóptera) en condiciones de
cautiverio.
Diana Juanita Gutiérrez Calvo 13062038
Angélica Paola Gutiérrez Calvo 13062603
Bogotá, Colombia
2015
DIRECTIVAS DE LA UNIVERSIDAD
HERMANO CARLOS GABRIEL GÓMEZ RESTREPO F.S.C.
RECTOR
HERMANO CARLOS ENRIQUE CARVAJAL COSTA F.S.C.
VICERRECTOR ACADEMICO
HERMANO FRANK LEONARDO RAMOS BAQUERO F.S.C.
VICERRECTOR DE PROMOCION Y DESARROLLO HUMANO
DOCTOR LUIS FERNANDO RAMIREZ.
VICERRECTOR DE INVESTIGACION Y TRANSFERENCIA
DOCTOR EDUARDO ANGEL REYES
VICERRECTOR ADMINISTRATIVO
DOCTORA PATRICIA INES ORTIZ VALENCIA
SECRETARIA GENERAL
DOCTORA CLAUDIA MUTIS
DECANO FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
DOCTOR ALEJANDRO TOBON
SECRETARIO ACADEMICO FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
DOCTOR ABELARDO CONDE PULGARÍN
DIRECTOR PROGRAMA DE ZOOTECNIA
DOCTOR CESAR AUGUSTO VASQUEZ SIERRA
ASISTENTE ACADEMICO
APROBACIÓN
_____________________________________ DOCTOR ABELARDO CONDE PULGARIN DIRECTOR PROGRAMA __________________________________________ DOCTOR CESAR AUGUSTO VASQUEZ SIERRA ASISTENTE ACADÉMICO _________________________________________________ DOCTORA SANDRA MARCELA GOMEZ CASTELLANOS DIRECTOR TRABAJO DE GRADO _____________________________________ DOCTORA LILIANA BETANCOURT LÓPEZ JURADO _____________________________________________ DOCTORA MARIA CAMILA CORREDOR LONDOÑO JURADO
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestros agradecimientos a:
La Universidad de La Sallé, Facultad de Zootecnia.
A nuestra directora Sandra Marcela Gómez, que en calidad de profesional nos
brindo toda su colaboración, nos apoyo incondicionalmente y por medio de su
amistad, confianza, consejos y su gran conocimiento en el área ha sido testigo de
nuestra vocación y nuestra gran pasión hacia esta área.
La Fundación Zoológico Santacruz, quienes por medio de sus directivas y
empleados nos abrieron sus puertas para brindarnos su apoyo incondicional y su
colaboración a cada una de las labores realizadas, por la confianza recibida y por
permitir que esto fuera posible.
A nuestra familia, por luchar siempre a nuestro lado, por sus enseñanzas y valores
inculcados, por el esfuerzo en formar seres humanos capaces y correctos, por ser
quienes incondicionalmente siempre han estado a lo largo de nuestras vidas y de
nuestros caminos, y finalmente por creer siempre ciegamente en nuestras
capacidades para ser quienes hoy en día somos.
A nuestros amigos y seres queridos quienes fueron los encargados de levantarnos
el ánimo, de hacernos reír y que día a día nos aconsejaron y colaboraron en este
proceso.
Por último a todas aquellas personas que intervinieron y fueron piezas claves
para el desarrollo del proyecto.
DEDICATORIA
Antes que nada a Dios por darme las bendiciones más hermosas de la vida y por
permitirme estar donde estoy, porque me llena de fuerza y amor día a día para
lograr cumplir mis metas.
A mis padres Amparo Calvo y David Gutiérrez, símbolos de trabajo, rectitud, lucha
y unión, por su amor, por su compañía, sus consejos, por su entrega y
comprensión durante toda mi vida, por darme la fuerza para seguir adelante todos
los días, por ser esas personas que me enseñaron a luchar por mis sueños y por
no descansar hasta verlos hechos realidad, hoy y siempre les agradezco por creer
en mí, por acompañarme en cada una de mis locuras, por ser los mejores modelos
a seguir que puedo tener y los mejores padres que Dios me regalo.
A mis hermanas Jenny y Viviana, quienes con su ejemplo de vida me enseñan que
es posible llegar muy alto, que aun con dificultades y tropiezos siempre existirá un
camino que te sacara adelante, por ser mis amigas, mis confidentes, por compartir
a mi lado momentos de alegría y de tristeza, por ser símbolos de integridad y
grandeza, por que en cada oportunidad me enseñan cual es el mejor camino a
seguir.
Diana Juanita Gutiérrez Calvo
DEDICATORIA
Primero quiero dar gracias a Dios por darme la oportunidad de estar donde estoy y
permitirme lograr cada día las metas que me he propuesto.
A mis padres Amparo Calvo y David Gutiérrez por ser la columna vertebral de
cada paso que doy en la vida, por haber sido y seguir siendo el ejemplo de vida y
de padres que hoy permiten que sea una persona con valores y con metas claras,
y por acompañarme en cada decisión que he tomado.
A mi esposo Diego Lenis y mi hija Isabella Lenis por acompañarme cada día en
este proceso y ser el motor que me impulsa para ser mejor.
A mis hermanas Jenny Gutiérrez, Viviana Gutiérrez y Juanita Gutiérrez por ser mis
cómplices, mis amigas y mi ejemplo a seguir.
Por ultimo y no menos importante agradezco a cada profesor que se ha cruzado
en este proceso de aprendizaje, por que con ellos camine por varios años y hoy
me hacen la profesional mas integra y completa que pude soñar ser.
Angélica Paola Gutiérrez Calvo
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1
1 OBJETIVOS ..................................................................................................... 4
1.1 GENERAL. ................................................................................................... 4
1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................ 4
2 MARCO TEÓRICO .......................................................................................... 5
2.1 GENERALIDADES....................................................................................... 5
2.2 FACTORES QUE DETERMINAN EL CRECIMIENTO POBLACIONAL ...... 5
2.2.1 Potencial biótico de la especie .................................................................. 5
2.2.2 Resistencia ambiental de la especie ......................................................... 6
2.2.3 Capacidad de carga de ambiente .............................................................. 6
2.3 BIOLOGÍA DE LA ESPECIE ........................................................................ 6
2.3.1 Taxonomía ................................................................................................... 6
2.3.2 Anatomía ..................................................................................................... 7
2.3.2.1 Cabeza: .................................................................................................... 7
2.3.2.2 Ojos: ......................................................................................................... 7
2.3.2.3 Antenas: ................................................................................................... 7
2.3.2.4 Boca: ........................................................................................................ 7
2.3.2.5 Tórax: ....................................................................................................... 7
2.3.2.6 Abdomen: ................................................................................................ 8
2.3.3 Ciclos biológicos ........................................................................................ 8
2.3.3.1 Huevo: ...................................................................................................... 8
2.3.3.2 Larva u oruga: ......................................................................................... 9
2.3.3.3 Pupa o crisálida: ..................................................................................... 9
2.3.3.4 Adulto: ................................................................................................... 10
2.3.4 Ciclo de vida de las mariposas ............................................................... 10
2.3.5 Hábitat ....................................................................................................... 10
2.3.6 Las mariposas y su importancia en el ecosistema................................ 11
2.3.6.1 Relaciones tróficas: .............................................................................. 11
2.3.6.2 Polinizadores: ....................................................................................... 11
2.3.6.3 Bioindicadores: ..................................................................................... 11
2.3.7 Distribución geográfica ............................................................................ 11
2.3.8 Alimentación y comportamiento ex situ ................................................. 12
2.4 MANEJO EX SÍTU ..................................................................................... 12
2.4.1 Sistemas de manejo ex situ y clasificación ........................................... 12
2.5 REQUERIMIENTOS ALIMENTICIOS PARA LOS ADULTOS ................... 13
2.6 COMPORTAMIENTO ALIMENTICIOS DE LARVAS ................................. 14
2.6.1 Riesgos de introducción de materias primas para animales en cautiverio ............................................................................................................. 15
2.6.1.1 Patógenos: ............................................................................................ 15
2.6.1.2 Parásitos: ............................................................................................... 15
2.6.1.3 Parasitoides: ......................................................................................... 16
2.6.1.4 Predadores: ........................................................................................... 16
3 MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................... 17
3.1 UBICACIÓN DEL PROYECTO .................................................................. 17
3.2 MATERIALES ............................................................................................ 17
3.3 UNIVERSO Y MUESTRA ........................................................................... 18
3.4 TÉCNICAS Y PROCEDIMIENTOS ............................................................ 18
3.4.1 Observaciones preliminares .................................................................... 18
3.4.1.1 Prueba de aceptabilidad preliminar ..................................................... 18
3.4.2 Metodología del experimento .................................................................. 19
3.4.3 Diseño experimental ................................................................................. 20
3.4.3.1 Tasa de crecimiento .............................................................................. 20
3.4.3.2 Sobrevivencia ........................................................................................ 22
3.4.3.3 Longevidad ............................................................................................ 23
4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...................................................................... 25
4.1 PRUEBA DE ACEPTABILIDAD ................................................................ 25
4.1.1 Recambios de alimento ............................................................................ 27
4.1.2 Deshidratación y Presencia de Hongos ................................................. 27
4.2 ESTABLECIMIENTO DE DIETAS ............................................................. 28
4.2.1 Sobrevivencia ........................................................................................... 28
4.2.2 Longevidad ............................................................................................... 30
4.2.3 Tasa de crecimiento ................................................................................. 33
5 CONCLUSIONES .......................................................................................... 35
6 RECOMENDACIONES .................................................................................. 37
7 BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................. 39
8 ANEXOS ........................................................................................................ 43
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Fuente: http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt ......................... 6
Tabla 2. Relación del consumo frente a factores de variación
deshidratación y presencia de hongos del T1. ..................................... 25
Tabla 3. Relación del consumo frente a factores de variación
deshidratación y presencia de hongos del T2. .................................... 26
Tabla 4. Relación del consumo frente a factores de variación
deshidratación y presencia de hongos del T3. ..................................... 26
Tabla 5. Prueba ji cuadrado para análisis de sobrevivencia. ............................. 29
Tabla 6. Tabla de valores z para análisis de sobreviviencia ............................... 29
Tabla 7. Resultados de acuerdo a la duración del ciclo larvario. ....................... 30
Tabla 8. Prueba ji cuadrado para cada una de las etapas de crecimiento para el
análisis de longevidad .......................................................................... 31
Tabla 9. Orden de los tratamientos según la duración del ciclo larvario ............ 32
Tabla 10. Resultado de la prueba de comparaciones múltiples de Tukey. ........... 33
LISTA DE ANEXOS
ANEXO 1. Formato de actividades alimenticias. (prueba de aceptabilidad) .. 42
ANEXO 2. Composición de la dieta artificial aplicada a mariposas Caligo
memnon. (modificada con base en Kingston, 2001) ................................... 43
ANEXO 3. Formato de registro para el seguimiento del alimento. ................ 44
ANEXO 4. Formato de registro para el seguimiento de larvas. ....................... 45
ANEXO 5. Tabla de valores z para tratamientos con diferencias significativas….46
ANEXO 6. Tabla ANOVA para cada etapa de crecimiento…………………………47
RESUMEN
Los lepidópteros por sus características biológicas aportan continuamente al
medio natural donde habitan, son animales que cumplen un papel biológico como
bioindicadores del medio. En cuanto a sus condiciones de cautiverio
continuamente se presentan limitantes para su correcto mantenimiento, uno de
ellos se asocia a los protocolos alimenticios utilizados, ya que sus requerimientos
alimenticios no cuentan con un amplio margen de estudios. Con el fin de mitigar
dicha problemática se realiza la evaluación de la aceptabilidad de tres dietas
artificiales para la alimentación de larvas de la mariposa Caligo memnon bajo
condiciones controladas, el estudio se realizo en las instalaciones de la Fundación
Zoológico Santacruz, localizada en el municipio de San Antonio del Tequendama –
Departamento de Cundinamarca. Para el desarrollo del proyecto se utilizó un total
de 40 individuos distribuidos en 4 tratamientos, a razón de 10 individuos por
tratamiento, donde se ofrecieron dietas con diferentes porcentajes de inclusión de
Heliconia lastispatha: TC: (Tratamiento control, sin H. lastispatha), T1 (Tratamiento
número 1, 70% de H. lastispatha) –T2 (Tratamiento número 2, 50%) y T3
(Tratamiento número 3, 30%); los ejemplares se ubicaron de a dos animales en
contenedores plásticos con dimensiones de 21.5 cm de largo x 18 cm de ancho y
28 cm de alto y las dietas fueron ofrecidas en recipientes plásticos; la composición
de la dieta se realizo de acuerdo a lo descrito por Kingston (2001). Se analizaron las
variables de sobrevivencia, tasa de crecimiento y longevidad, y se evidencio
diferencias significativas en T2 y T3 frente a TC y T1 obteniendo mayor mortalidad
por bajo consumo del alimento, para la tasa de crecimiento se evidencio
diferencias significativas del T2 frente al TC y T1, para la variable de longevidad se
observó mayor duración del ciclo larvario en el T1 frente al TC. Se concluye en
este estudio que la dieta con la inclusión del 70% de material vegetal arroja
mejores resultados para las variables de sobrevivencia, tasa de crecimiento y
longevidad obteniendo un ciclo larvario de 71,6 días.
ABSTRACT
The lepidopters by their biological characteristics continuously contribute to the
environment where they live; playing a biological role as bioindicators of the
habitat. In terms of their conditions of captivity, there are a continuously limiting for
their proper maintenance, one of them is related with dietary protocols used until
now, as their diet requirements do not have a wide range of studies. To mitigate
this problem we evaluated the acceptability of three artificial diets for larval feeding
butterfly Caligo memnon under controlled conditions, the study was conducted on
the premises of Santacruz Zoo Foundation, located in the municipality of San
Antonio del Tequendama - Cundinamarca Department. The study has being donde
with 40 individuals divided into 4 treatments were used at the rate of 10 individuals
per treatment; for each treatment were offered diets with different percentages of
inclusion of Heliconia lastispatha: TC (treatment control without H. lastispatha) , T1
(Treatment No. 1 , 70% of H. lastispatha) -T2 (Treatment No. 2 , 50%) and T3
(Treatment No. 3 , 30%); the specimens were placed by two animals in each
plastic containers with dimensions of 21.5 cm long x 18 cm wide and 28 cm high
and the diets were offered in plastic containers; the composition of the diet was
performed according to described by Kingston (2001). Variables as survival,
growth rate and longevity were analyzed, and significant differences was evident in
T2 and T3 against TC and T1, obtaining greater mortality by low feed intake; for
growth rate, significant differences was evident for T2 against TC and T1; and in
the last variable analyzed the larval cycle was longer in the T1 versus TC. It is
concluded in this study that the diet with the inclusion of 70% of plant material
yields better results for the variables of survival, growth rate and longevity
obtaining a larval cycle of 71.6 days.
1
INTRODUCCIÓN
Las mariposas son reconocidas como un grupo bioindicador valioso, ya que son
abundantes en el ambiente, son de fácil observación, manejo en campo, y por qué
se trata de un grupo taxonómicamente bien estudiado (Gilbert 1982)
Las mariposas juegan un papel clave en muchos ecosistemas, las larvas de
mariposa son herbívoras y los individuos adultos tienen una importante
participación en los procesos de polinización; se considera que las mariposas han
dado forma a la evolución de especies de plantas en todo el planeta y que
garantizan la reproducción de las mismas de acuerdo con lo citado por
(INDERENA; PRN, 1989).
Su belleza natural, y su carisma ante la población humana en general, hace de las
mariposas excelentes especies bandera para la educación sobre la conservación
de hábitat, ya que a través de ellas se pueden realizar procesos de conservación,
así como aprender la importancia de preservar dichos ambientes naturales que
beneficien la fauna y flora existentes dentro de la misma área. (Montero, 2007)
La falta de información sobre las mariposas y la consideración de estas como una
alternativa en la conservación del hábitat y de la importancia en la reproducción ex
situ, hicieron que surgiera el presente proyecto, como un potencial recurso para la
implementación de una nueva alternativa alimenticia con fines productivos en
cautiverio
La Fundación Zoológico Santacruz inició este proyecto junto con entidades y
profesionales en el área en el año 2008, con una caracterización de especies
locales del Municipio, obteniendo como resultado de dicha investigación la
identificación de 130 especies nativas de la región. Estas bases de información
permitieron seleccionar 5 especies piloto de manejo ex situ (Cría en Cautiverio),
dentro de las cuales se encuentra la mariposa búho (Caligo Memnon), siendo una
2
especie encontrada en la región de San Antonio del Tequendama, (región
Altoandina) con ecosistemas de bosque andino de niebla considerado por
entidades internacionales (IUCN) Unión internacional para la conservación, como
ecosistemas con intereses prioritarios de conservación: dicho interés es parte de
las estrategias de conservación establecidas para Zoológicos, así como la
conformación de un Mariposario de especies encontradas en la Región del
Tequendama.
Para iniciar un proceso de cría de mariposas es fundamental el conocimiento de la
especie y su comportamiento, ya que existen pocos estudios realizados en el país
con potencial de cría en condiciones controladas, se realizó un estudio en algunas
fuentes encontradas destacadas en nuestro país, destacándose los trabajos
realizados por Luis Miguel Constantino y alas de Colombia en Cali. Los cuales han
adelantado estudios sobre el ciclo de vida de lepidópteros crepusculares y de esta
forma poder llevar a cabo planes de cría en cautiverio.
Si este estudio es enfocado de la manera adecuada, la cría de mariposas no solo
fomentara la conservación de bosques, sino que ayudara a mantener en un
espacio controlado la supervivencia de esta especie y es esta una de las razones
las cuales respalda la cría de mariposas como un elemento de conservación,
estos animales, manejados adecuadamente, son difícilmente sobreexplotados,
mientras que en los bosques tropicales son fácilmente destruibles, (Constantino
1996) por lo anterior estudios como el que se está realizando son de gran
importancia para el manejo ex situ.
Es importante resaltar que al trabajar especies en cautiverio se debe promover los
comportamientos naturales que la especie pueda expresar in situ, teniendo en
cuenta las necesidades biológicas, comportamentales entre otras para cada una
de las especies a trabajar.
3
Teniendo en cuenta las características fundamentales de alimentación de las
larvas de mariposas (herbívoras), ya sean monófagas, oligófagas o polífagas
existe un aspecto importante que es la especificidad de estos animales por una
planta hospedera determinada por su biología, por su ecología, ligado a la especie
de mariposa y finalmente determinado por la postura de la mariposa adulta.
Por esta razón es necesario conocer los hábitos alimenticios de la mariposa búho,
la cual se alimenta de plantas de la familia Heliconiaceae del género Heliconia
identificando a la especie Heliconia Latispatha como planta especifica de
alimentación en la región.
Con este proyecto pretendemos lograr la cría exitosa de larvas de la mariposa
búho bajo métodos innovadores y poco estudiados en nuestro país como lo es una
alimentación artificial, por otro lado evaluar el efecto a nivel productivo que tiene
este tipo de alimentación con distintos porcentajes de inclusión del material
vegetal en la producción del laboratorio, y de esta manera mantener producciones
estables en el año para el mariposario de la fundación.
El mariposario para la exhibición de lepidópteros diurnos en el municipio de San
Antonio del Tequendama, será una herramienta de investigación y educación,
para el análisis de las distintas especies identificadas en previos estudios.
4
1 OBJETIVOS
1.1 GENERAL.
Determinar y evaluar cuatro tratamientos alimenticios con diferentes porcentajes
de inclusión de Heliconia Latispatha, con fines productivos en larvas de la
mariposa búho en condiciones de cautiverio.
1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Identificar la dieta más efectiva en la sobrevivencia de las larvas de la
mariposa Búho.
2. Determinar la longevidad de la etapa larval en los cuatro tratamientos.
3. Evaluar la tasa de crecimiento durante la etapa larval.
4. Evaluar la aceptabilidad de la dieta artificial por parte de las larvas de la
mariposa.
5
2 MARCO TEÓRICO
2.1 GENERALIDADES
Científicos han estimado que existen alrededor de 200.000 especies de mariposas
y polillas en todo el planeta, de las cuales únicamente se han llegado a identificar
a 120.000 especies (Sirua, International, Initiative, Ecosystem, & Foundation,
2006) ), siendo Colombia el país que ocupa el primer lugar en riqueza de
mariposas con 3.500 especies, de acuerdo a Becerra y Ramos, 2002 (citado por
(Blandón & Ulloa, 2009). Debido a la diversidad, colorido, atractivo, tamaños y
formas exóticas, las mariposas tienen demanda en el mercado internacional de
exhibición en vivarios, jardines y parques zoológicos según Constantino, 2006
(citado por Blandón & Ulloa, 2009). En su estudio “Hormigas como plagas
potenciales en tres criaderos de mariposas del suroccidente de Colombia”.
En el estudio realizado por Newstrom et.al, 1994, (citado por Constantino &
Palacios, 2006) se indica que las mariposas diurnas (lepidóptera: Rhopalocera)
cumplen una función muy importante en los ecosistemas: contribuyen a la
polinización de las flores, a la alimentación de otros animales y en general a la
renovación de la vida silvestre. Por otra parte las plantas nutricias de las orugas
son generalmente muy específicas, es decir, que en muchos casos la
supervivencia de una especie de mariposa está relacionada con la existencia de
una especie de planta.
2.2 FACTORES QUE DETERMINAN EL CRECIMIENTO POBLACIONAL
2.2.1 Potencial biótico de la especie
Es la tasa máxima a la que una población puede reproducirse en condiciones
ideales; esto significa que no tiene límites de ninguna clase e implica que en el
medio hay suficientes recursos para vivir, condiciones ambientales óptimas para
su desarrollo y ausencia de predadores y de agentes patógenos. (Erazo, 2013)
6
2.2.2 Resistencia ambiental de la especie
Corresponde a todos los factores ambientales que impiden que una población
alcance su potencial biótico, como cambios ambientales bruscos de temperatura,
salinidad, Ph, clima. Etc. (Erazo, 2013)
2.2.3 Capacidad de carga de ambiente
Corresponde a la cantidad máxima de individuos que puede soportar un ambiente.
A medida que el tamaño de una población se aproxima a la capacidad de carga,
más alta es la resistencia ambiental. (Erazo 2013)
2.3 BIOLOGÍA DE LA ESPECIE
2.3.1 Taxonomía
Tabla 1. Fuente: http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt
CLASE INSECTA
ORDEN LEPIDÓPTERA
SUBORDEN RHOPALOCERA
FAMILIA Nymphalidae (Rafinesque, 1815)
SUBFAMILIA Morphinae (Boisduval, 1833), 157
spp
GÉNERO Caligo (Kluk, 1780)
ESPECIE C. memnon (Linnaeus, 1758)
SUBESPECIE C. p. Memnon (Linnaeus, 1758)
7
2.3.2 Anatomía
2.3.2.1 Cabeza:
Se compone principalmente de ojos, antenas y probóscis.
2.3.2.2 Ojos:
La parte más prominente de la cabeza, denominados compuestos porque se
forman por una multitud de pequeños ojos llamados omatidias. Las mariposas son
capaces de ver toda la gama de colores pero además en ultravioleta; no ajustan
bien la distancia y no pueden ver con detalle patrones o formas.
2.3.2.3 Antenas:
Conformadas por tres partes: un anillo basal o escapo, un segundo anillo o
pedicelo y el resto de la antena que puede presentar terminaciones diferentes: en
clava o en gancho para las especies diurnas. A través de las antenas se detectan
olores para la reproducción y la alimentación, así como para tocar el substrato o
para orientarse.
2.3.2.4 Boca:
Esta modificada en una estructura llamada probóscis o espiritrompa, esta es un
tubo por el cual absorbe agua o el néctar de las flores (Pérez, 2010).
2.3.2.5 Tórax:
El tórax está dividido en tres segmentos: Protórax, Mesotórax y Metatórax. En
cada uno de los cuales encontramos un par de patas y en los dos últimos las
patas (Patiño, 2011). El mesotórax lleva en la parte dorsal a las alas delanteras y
el metatórax a las posteriores. Las alas es permiten que el adulto se desplace ya
sea en búsqueda del alimento o de la pareja. Las patas se conforman por 5
segmentos o artejos, el primero es la coxa y se une al tórax, le sigue un segmento
pequeño llamado trocánter y el fémur un artejo largo y fuerte, la tibia y finalmente
el tarso, que se divide en varios artejos tarsales. La pata termina en unas
8
pequeñas uñas que usan para asirse a las flores, a la vegetación, a la pareja, para
caminar e inclusive para detectar alimento (Según lo cita Pérez, 2010). Las alas
son dos membranas delgadas cubiertas por escamas y venas tubulares que
constituyen un armazón que les da rigidez Las venas de las alas poseen otras
estructuras como tráqueas (por donde pasa el aire) y nervios pero también a
través de ellas pasa la hemolinfa (sangre). Las mariposas poseen dos pares de
alas, las delanteras o anteriores y las alas traseras o posteriores (Patiño, 2011).
2.3.2.6 Abdomen:
Es la última región del cuerpo generalmente en forma cilíndrica, está formado por
diez segmentos. A ambos lados del abdomen se pueden observar pequeños
orificios llamados espiráculos, a través de ellos pasa el aire, por lo que también se
les llama orificios respiratorios. En el abdomen se encuentra el aparato digestivo,
reproductor y gran parte del circulatorio. Los últimos segmentos del abdomen (del
8 al 10) se encuentran fusionados para formar estructuras reproductivas o
genitalia: los “cláspers” o valvas en los machos y los “depositadores de huevos” u
ovopositores en las hembras. Las hembras suelen tener un abdomen redondeado
mientras que en los machos, el abdomen puede ser más delgado o puntiagudo,
según lo señala Pérez (2010).
2.3.3 Ciclos biológicos
Las mariposas son animales holometábolos, lo que quiere decir que poseen
metamorfosis completa.
2.3.3.1 Huevo:
De Vries (1987) señala que el huevo es el óvulo fecundado de la mariposa hembra
envuelto por una cubierta denominada chorion. Los huevos de mariposa tienen
formas variadas y su superficie tiene diversos “grabados” que varían de acuerdo a
la especie. Todos los huevos tienen en la parte superior un orificio denominado
microphilo, que es por donde entra el esperma del macho para su fecundación de
acuerdo a lo reportado por (Mulanovich, 2007).
9
2.3.3.2 Larva u oruga:
Montero (2007) indica que este es un estado de crecimiento donde la larva se
alimenta utilizando sus mandíbulas para triturar los alimentos, que consiste de
material vegetal. La larva pasa la mayor parte del tiempo alimentándose y debido
a eso necesita cambiar su piel (exoesqueleto) para poder crecer. Estos cambios
de piel se llaman mudas (ecdisis) y ocurren por lo general cuatro veces. Antes de
mudar de piel la larva deja de alimentarse.
De la Maza (1987) señala que las larvas poseen pares de patas. Las de los
segmentos primero a tercero se llaman torácicas, las del sexto al noveno reciben
el nombre de propatas o patas falsas y las ubicadas en el decimotercero o último
lugar son conocidas como anales. Las orugas tienen varias etapas periódicas de
crecimiento llamadas estadios larvarios que, en general, son cinco aunque
cambian según las familias (citado por Mulanovich, 2007).
Según Montero (2007) sostiene que al alimentarse las larvas almacenan grasas,
proteínas, carbohidratos, vitaminas y otras sustancias que ayudarán al desarrollo
de un adulto de tamaño normal y completamente funcional.
Alcanzando el grado máximo de madurez, la larva deja de comer y pierde entre
30% y 50% de su peso corporal (Claro R. A., 2005).
2.3.3.3 Pupa o crisálida:
De acuerdo con Montero (2007) esta es la etapa entre la larva y la forma adulta
durante ella, la larva deja de comer y sufre drásticos cambios morfológicos y
fisiológicos. Todas las sustancias almacenadas durante la etapa de larva así como
los tejidos y estructuras se transforman para forman un compuesto nutritivo, que
servirá como fuente alimento y energía para la células durante la formación del
adulto dentro de la pupa.
10
Claro (2005) afirma que la crisálida adopta diferentes formas, colores y tamaños,
que al igual que en cualquiera de sus estados, son mecanismos de protección
para asegurar su sobrevivencia.
2.3.3.4 Adulto:
De Vries (1987) indica que cuando el insecto llega a la madurez, se le considera
un adulto capaz de volar, copular y reproducirse. Toda mariposa en este estado
está compuesta de tres partes principales: la cabeza, el tórax y el abdomen (citado
por Mulanovich, 2007).
2.3.4 Ciclo de vida de las mariposas
El ciclo de vida de una mariposa se inicia cuando la hembra selecciona una planta
específica para poner sus huevos. Luego de 5 a 7 días, dependiendo de la
especie, de estos huevos eclosionan las orugas o larvas, que de inmediato
comienzan a alimentarse de las hojas tiernas de la planta hospedera. Durante su
crecimiento, que dura de 12 a 25 días aproximadamente (dependiendo de la
especie), las orugas sufren de 5 a 7 mudas después de las cuales están listas
para realizar su metamorfosis y transformarse en pupa. Para pupar, las orugas
seleccionan las partes interiores de las hojas o tallos para colgarse en un estado
de reposo donde empieza a transformarse en mariposa (Constantino 1996). Luego
de 10 a 12 días, la mariposa adulta emerge con sus alas pegadas y húmedas
(Sterry 1997).
2.3.5 Hábitat
La mayoría de las especies colombianas del género Morpho habitan las zonas de
bosque húmedo desde el nivel del mar hasta los 1600 m, siendo la cuenca
amazónica la más rica en diversidad.
11
2.3.6 Las mariposas y su importancia en el ecosistema
La importancia de las mariposas hace referencia a su papel en:
2.3.6.1 Relaciones tróficas:
Los lepidópteros ocupan el segundo nivel trófico de la pirámide ecológica, se
alimenta a partir del primer nivel (plantas) y después ceden energía a los
carnívoros de los niveles tróficos superiores, que son especialmente pequeños
insectívoros (Maso & Pijoan 1997)
2.3.6.2 Polinizadores:
Existen algunas flores cuyas adaptaciones hacen que sean polinizadas
principalmente por algunas especies de mariposas.
2.3.6.3 Bioindicadores:
Por poseer características que permiten utilizarlas en estudios de procesos
biogeográficos destinados a comprender la biodiversidad del trópico y de como el
hombre ha alterado su distribución (Sánchez 2004).
2.3.7 Distribución geográfica
Esta subfamilia es exclusivamente neotropical y contiene aproximadamente 80
especies, entre las cuales se encuentran algunas de las mariposas más grandes
del mundo.
Los Brassolinae se encuentran sólo en el neotrópico y su rango va desde México
hasta Centroamérica y Sudamérica, con algunas especies en las islas de Trinidad
y Tobago. La mayor cantidad de especies se da en la cuenca amazónica.
En Colombia está presente en todo el país desde el nivel del mar hasta los 1500
m.
12
2.3.8 Alimentación y comportamiento ex situ
Con respecto a la alimentación se puede decir que existen necesidades básicas
de nutrientes, entendiendo por estas las cantidades mínimas de diversas
substancias que debieron incorporarse dentro de la dieta alimenticia para lograr el
óptimo desarrollo, ya que de no existir una buena alimentación no se presentan los
cambios de instares y de tamaño (Maso & Pijoan 1997) y una baja calidad
nutricional reduce la supervivencia de herbívoros de manera indirecta al
incrementar el periodo de exposición a enemigos naturales (Loader y Damman
1991).
Gilbert (1982) plantea que en una de las interacciones ecológicas más importantes
en términos de transferencia de energía en las redes alimenticias, es la medida
entre la planta y el animal, razón que se toma como factor importante al momento
de alimentar bajo condiciones controladas a las larvas, ya que se debe tener en
cuenta que el alimento sea recolectado diariamente, dado que se necesita una
alimentación adecuada y totalmente fresca.
Las mariposas son excelentes bioindicadores del estado de salud de los
ecosistemas naturales. Más que ningún otro animal, reflejan las condiciones de
conservación o de alteración de un ecosistema debido a la estrecha relación
planta-animal. Debido a que dos de los cuatro estados de desarrollo por lo que
atraviesa una mariposa dependen exclusivamente de las plantas: las orugas son
netamente herbívoras, mientras que los imagos (mariposa adulta) se alimenta
sobre todo de néctar y de polen (Sirua et.al, 2005).
2.4 MANEJO EX SÍTU
2.4.1 Sistemas de manejo ex situ y clasificación
Dentro de los sistemas de manejo ex situ estipulados para Colombia se
encuentran la Zoocría definida como: mantenimiento, cría, fomento y/o
13
aprovechamiento de especies de la fauna silvestre y acuática, con fines científicos,
comerciales, industriales, de repoblación o de subsistencia Los zoocriaderos
podrán ser: abiertos (A partir de capturas periódicas en el medio silvestre,
especímenes en cualesquiera de las fases del ciclo biológico), cerrados (el manejo
de la especie se inicia con un pie parental obtenido del medio silvestre para el
desarrollo de todo el ciclo biológico ) y mixtos (se maneja una o varias especies,
tanto en ciclo abierto como cerrado (Ministerio, 2000); así como los Zoológicos
definidos como: Se entiende por zoológico el conjunto de instalaciones de
propiedad pública o privada, en donde se mantienen individuos de fauna silvestre
en confinamiento o semi-confinamiento para exhibición y con propósitos
educativos y en el cual se adelantan investigaciones biológicas sobre las especies
en cautividad, actividades éstas que se adelantan sin propósitos comerciales,
aunque se cobren tarifas al público por el ingreso al zoológico (Decreto 1608,
1978).
En los últimos años la dinámica de los Zoológicos a nivel mundial han sido
reevaluadas, es así como la (WAZA, 2005), define que los Zoológicos Modernos
deben tener como la principal meta integrar todos los aspectos de su trabajo con
actividades de conservación; los elementos fundamentales de cada cultura
organizacional serán los valores de la sostenibilidad y la conservación, y la
responsabilidad social y ambiental.
2.5 REQUERIMIENTOS ALIMENTICIOS PARA LOS ADULTOS
Las mariposas pueden ser separadas en sus requerimientos alimenticios en
estado adulto; la mayoría de las mariposas se alimentan principalmente del néctar
de las flores, sin embargo, en los trópicos alrededor del 40% de las especies de
mariposas se alimentan principalmente de frutas maduras; algunas pero no
muchas se alimentan tanto de néctar como de fruta. Algunas mariposas requieren
de polen, esto es colectado por las mariposas y almacenado en la probóscide,
donde es luego licuado por una enzima, y absorbido por la mariposa. Esto es un
14
elemento muy importante en la nutrición de las mariposas, y es probablemente la
razón por la cual viven tanto tiempo. Existe otro tipo de elementos alimenticios, los
cuales atraen a las mariposas como lo es la materia orgánica en descomposición,
pescado, barro, cemento húmedo, hongos en descomposición y muchos otros
recursos (Sirua et.al, 2005).
Gilbert (1975). Indica que los lepidópteros adultos poseen una baja capacidad
para asimilar aminoácidos y proteínas, por lo tanto los componentes nitrogenados
de sus huevos son derivados principalmente de reservas acumuladas como
resultado de la alimentación en el estadio larval. Los huevos son, por lo tanto,
producidos a expensas de las reservas, y cuando estas desaparecen solo pueden
obtener nutrientes a partir de la parte constitutiva del cuerpo de la hembra (citado
por López, 2004).
2.6 COMPORTAMIENTO ALIMENTICIOS DE LARVAS
Constantino (1996). Señala que las plantas hospederas o nutricias, son las que
utiliza la hembra de determinada especie de mariposas para ovopositar o colocar
sus huevos y donde se alimentan y desarrollan las orugas o larvas. Por lo general
son específicas para cada especie de mariposa (citado por López, 2004).
Según el estudio realizado por (Canet, 1986) se evidencia que las larvas de Caligo
Memnon presentan comportamiento gregario en los 5 estadios, viviendo toda su
etapa larval en la planta hospedera, realizando movimientos de cabeza y
produciendo una seda proveniente de sus mandíbulas, forman senderos o trillos
que les sirven como guía para su desplazamiento y evitar riesgos de caídas,
dichos senderos son utilizados por las larvas para identificar el mismo punto de
alimentación.
15
2.6.1 Riesgos de introducción de materias primas para animales en
cautiverio
De Vries (1987) señala que la probabilidad de que un huevo sobreviva y llegue a
adulto en la naturaleza es muy baja. Durante todos los estados de su ciclo de vida,
las mariposas están amenazadas por muchos factores que influyen en su
supervivencia (citado por Mulanovich, 2007).
2.6.1.1 Patógenos:
Para De Vries (1987), los patógenos causan enfermedades que eventualmente
matan al hospedero. Dentro de los principales patógenos señala a los virus y
hongos. Los virus más comunes son los de tipo poliédrico, que han sido
estudiados en laboratorio. Las orugas afectadas por ellos muestran como síntoma
inicial la interrupción del crecimiento y posteriormente, la deshidratación y
“momificación” de la larva.
Los hongos más conocidos son los entomofágicos del género Cordyceps. Estos
atacan a nivel de huevos, larva, pupa y adultos.
También existen bacterias que causan la muerte y pudrición de la larva, la cual
vomita parte de lo ingerido botando una sustancia acuosa verde que puede ser
fuente de contagio (Mulanovich, 2007).
2.6.1.2 Parásitos:
Según Mulanovich (2007). Los parásitos se alimentan de su hospedero sin matarlo
ya que su destino está ligado a él. De Vries (1987) señala que se han reportado
pocos parásitos verdaderos en las mariposas. Indica que en Costa Rica se han
reportado moscas del género Ceratopogonidae, que se alimentan de las venas de
las alas. Su efecto es desconocido y se presume que transmiten enfermedades.
16
2.6.1.3 Parasitoides:
A diferencia de los parásitos, los parasitoides terminan matando a su hospedero.
Los parasitoides que atacan los huevos de mariposas están dentro del grupo de
las avispas del género Trichogrammatidae y Scelionidae, y alrededor de 60
avispas pueden llegar a emerger de un solo huevo (De Vries, 1987).
Los parasitoides que atacan a las larvas y pupas pertenecen a las familias
Braconidae, Chalcidae e Ichneumonidae, así como a moscas de la familia
Tachinidae. Los Braconidae depositan sus huevos en el cuerpo de la larva de la
mariposa. En su madurez, la larva de avispa emerge de la pupa de mariposa para
formar su propia pupa (Mulanovich, 2007).
2.6.1.4 Predadores:
Un predador de mariposa es el que mata cualquier estado de su ciclo y lo hace no
sólo con el propósito de la reproducción, lo que diferencia esta definición del
parasitoides. Las mariposas tienen predadores vertebrados e invertebrados.
Dentro de los segundos se encuentran arañas, mántidos, hormigas, avispas,
moscas, escarabajos y algunos heterópteros. Las arañas y los heterópteros
pueden chupar los jugos internos de su presa, y los mántidos, hormigas, avispas y
escarabajos pueden consumir todas las porciones de su presa (Pérez, 2010).
17
3 MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 UBICACIÓN DEL PROYECTO
El trabajo de investigación se realizo en las instalaciones de la Fundación
Zoológico Santacruz, Ubicada en el municipio de San Antonio del Tequendama,
Cundinamarca - Km. 16 vía Mesitas del Colegio.
El municipio de San Antonio del Tequendama está localizado a 56 Km. de Bogotá,
con una altitud de 1.540 msnm, una temperatura promedio de 18°C a 25°C y una
humedad relativa del 60 - 70%, cuenta con 24 veredas en su zona rural ocupando
60 kilómetros cuadrados. Su zona urbana está distribuida en la cabecera
municipal integrada por el casco Urbano ocupando aproximadamente 22
kilómetros cuadrados.
Cuenta con una extensión territorial de 8.200 Has de las cuales 8.188
corresponden a zona rural y 12 a zona urbana.
3.2 MATERIALES
Los materiales utilizados para la cría y mantenimiento de larvas fueron:
Cámara de cría
Contenedores plásticos
Pinceles
Antitrips
Agua destilada
Calentador de aceite
Estereoscopio
Cámara fotográfica
Gramera
18
Algodón
Formatos de registro
Cajas de petri
Calibrador
3.3 UNIVERSO Y MUESTRA
Se contó con una población total de 40 individuos de la especie C. Memnon,
obtenidos por medio de la colecta de huevos de ejemplares adultos dentro de las
instalaciones de la exhibición, se realizó una distribución de los individuos
completamente al azar en los cuatro tratamientos una vez iniciaron eclosión.
3.4 TÉCNICAS Y PROCEDIMIENTOS
3.4.1 Observaciones preliminares
3.4.1.1 Prueba de aceptabilidad preliminar
Con el fin de conocer las variables que pudieran alterar el procedimiento planteado
para la determinación de la aceptabilidad del alimento artificial, se estipularon
formatos de registro continuo para evaluar el consumo en los tres tratamientos con
porcentajes de inclusión de la planta hospedera: T1: 70%; T2: 50% y T3: 30%.
Se determinaron variables frente a las condiciones del alimento como: frecuencia
de recambios del alimento en cada tratamiento por factores como la
deshidratación o presencia de agentes patógenos. (Anexo 1)
Se realizaron observaciones de tipo focal a 12 animales distribuidos en grupos de
dos individuos por un periodo de 14 días teniendo en cuenta el comportamiento
gregario de postura del adulto in situ (Canet, 1986), evitando de esta manera
alteraciones en el comportamiento social y alimenticio de las larvas. Se evalúo el
19
consumo por parte de las larvas en cada uno de los tratamientos teniendo en
cuenta la presencia de heces dentro de los contenedores, aspecto que permitió
evidenciar el consumo del alimento previamente establecido.
Durante el periodo de observaciones los tratamientos se manejaron en cámaras
de cría bajo las mismas condiciones de Tº y HR (18 – 25ºC y 60 – 70%).
Los tres tratamientos utilizados en la implementación de las pruebas se llevaron a
cabo con base en la dieta reportada por Kingston (2001), (Anexo 2) y se realizaron
las modificaciones en cada uno de los ingredientes de acuerdo a la variación del
porcentaje de inclusión de la planta hospedera en cada tratamiento.
En cada tratamiento fue ofrecido el alimento artificial en forma de discos con un
peso de 7g, estos discos se colocaron dentro de recipientes plásticos cuyas
dimensiones fueron: 21,5 largo, 18 ancho y 28 de alto y el recipiente se cubrió con
tela tull.
3.4.2 Metodología del experimento
Para la mezcla y elaboración del alimento se utilizó la misma base implementada
en pruebas preliminares Kingston (2001), los materiales sólidos fueron pesados
junto al material vegetal, el cual fué sometido a secado por medio de un horno
microondas según lo recomendado por Staples (2000), posterior a este
procedimiento se realizó el molido para continuar con la mezcla y homogenización.
Se realizó la preparación de un agar con agua destilada en caliente al cual se
añadieron los ingredientes sólidos seguido de los ingredientes líquidos. La
preparación se dispuso en moldes de icopor y finalmente se refrigeró para su
posterior disposición.
Para la evaluación de cada uno de los tratamientos, se midieron variables de
sobrevivencia, longevidad y crecimiento en etapa larval de los individuos de la
especie Caligo memnon de acuerdo con lo planteado por (Claro & Ruiz, 2010):
20
Sobreviviencia: Evaluado como el seguimiento de un grupo de individuos en
etapa larval en un tiempo específico.
Longevidad: Determinada por el número de días que tarde el ciclo larvario.
Tasa de crecimiento: Se evaluó como el cambio de peso en un tiempo
específico establecido por:
Para la implementación de los tratamientos y la distribución de las larvas se tuvo
en cuenta la biología de la especie a trabajar y el espacio de los contenedores
plásticos, se implementaron formatos de registro para cada uno de los
tratamientos con sus respectivas replicas, registrando las observaciones del
alimento y de los individuos (Anexo 3) y (Anexo 4).
3.4.3 Diseño experimental
El análisis estadístico se realizó en base a los cuatro tratamientos evaluados y
teniendo en cuenta las variables de observación (Tasa de crecimiento,
sobrevivencia y longevidad) con base en los resultados obtenidos del proceso de
comportamiento alimenticio durante las observaciones del proceso de consumo
alimenticio realizado.
De acuerdo con las variables evaluadas e implementaron técnicas para el análisis
estadístico específicos para cada una de ellas de la siguiente manera:
3.4.3.1 Tasa de crecimiento
El peso de las larvas se midió en cada una de las etapas de crecimiento, es una
variable continua y para cada etapa se tenían 5 observaciones o replicas por
tratamiento; esto genera una categorización de la respuesta. La metodología más
adecuada es un modelo de Análisis de Varianza paramétrico (Montgomery, 2001)
con supuesto distribucional normal para la variable respuesta, el cual permite
medir los efectos del tratamiento sobre el peso de las larvas.
21
Para el análisis del peso de las mariposas por etapa de crecimiento se tiene de
manera general el modelo de la forma:
Donde ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.es la observación del
peso de k-ésima mariposa que pertenece al i-ésimo tratamiento; ¡Error! No se
encuentra el origen de la referencia. es el efecto medio, ¡Error! No se
encuentra el origen de la referencia.es el efecto del i-ésimo tratamiento.
¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.es el error experimental, el
cual se distribuye normalmente con media cero y varianza constante
(homocedasticidad)
Para el efecto de tratamiento se plantea la hipótesis:
En caso de rechazar la hipótesis nula, con el valor de la tabla ANOVA se obtienen
diferencias entre los efectos de los tratamientos, la hipótesis nula se rechaza si el
valor P es menor al nivel de significancia (0.05)
Es de aclarar que cuando se rechaza la hipótesis nula y se tienen más de dos
niveles de tratamiento (tres niveles) hay que realizar una prueba de
comparaciones múltiples (Montgomery, 2001), para este trabajo se usa la prueba
de Tukey, es un método basado en intervalos de confianza, es usado para
22
comparar la totalidad de los contrastes de medias, se basa en el hecho que bajo la
hipótesis nula la totalidad de comparaciones al nivel de significancia de la tabla
ANOVA se ubican dentro del intervalo con región critica dado por la distribución
de Tukey, este método exige balanceamiento lo cual se cumple en este diseño.
Este modelo se ejecuta para cada una de las cinco etapas de crecimiento de la
mariposa, es de aclarar que en la etapa 1 no se realizó análisis dado que no era
posible registrar su peso debido al tamaño.
El tratamiento 3 se excluyó del análisis debido que solo llego a etapa larval uno de
crecimiento, y el tratamiento 2 se utilizó para la etapa 1 y 2 solamente.
3.4.3.2 Sobrevivencia
Una variable de tipo sobrevivencia es aquella donde se observa el tiempo hasta la
ocurrencia de un evento (Therneau & Grambsch, 2000). Es de naturaleza positiva
y sesgada a la derecha.
El seguimiento en el tiempo de un grupo de individuos en etapa larval,
determinando el tiempo en el cual cada individuo murió o completo el crecimiento
larvario, lo cual da origen a una variable respuesta de sobrevivencia.
Para este trabajo el tiempo hasta que la larva alcance el crecimiento total o muera
se modela de forma paramétrica por medio de un modelo de sobrevivencia de
Weibull (Therneau & Grambsch, 2000), con las siguientes especificaciones
Donde ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. es el riesgo
instantáneo de muerte para una larva en el tiempo t en días, ¡Error! No se
encuentra el origen de la referencia.es el riesgo base instantáneo de muerte y
23
¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. es el modelo lineal que
permite medir del efecto de los tratamientos sobre el riesgo instantáneo de muerte.
La función de sobrevivencia es la probabilidad de que el individuo sobreviva al
tiempo t
Por lo tanto se debe tener en cuenta que si el riesgo es grande, el ciclo de vida de
las larvas va a disminuir o si es pequeño el ciclo de vida va a aumentar.
En este modelo es de interés probar la hipótesis de efecto global de tratamiento,
es decir
Esta hipótesis se compara con una prueba de razón de verosimilitud ji-cuadrado
(Agresti, 2007), en caso de que se rechace la hipótesis nula, se concluye que hay
diferencias entre los efectos de tratamiento.
En caso de obtener efecto significativo, se presenta la tabla de pruebas z para
cada uno de los efectos y de esta manera observar las diferencias obtenidas.
3.4.3.3 Longevidad
Se observo el tiempo hasta que el individuo alcanzo cada una de las etapas de
crecimiento larvario, es decir se aplica un modelo de sobrevivencia Weibull
(Therneau & Grambsch, 2000) el tiempo hasta que la larva alcance el crecimiento
en cada etapa o muera, se modela de forma paramétrica por medio de un modelo
de sobrevivencia de Weibull (Therneau & Grambsch, 2000), con las siguientes
especificaciones
24
Donde ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. es el riesgo
instantáneo de muerte o de alcance de la etapa para una larva en el tiempo t en
días, ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.es el riesgo base
instantáneo de muerte o de alcance de la etapa de crecimiento y ¡Error! No se
encuentra el origen de la referencia. es el modelo lineal que permite medir del
efecto de los tratamientos sobre el riesgo instantáneo de muerte o de alcance de
la etapa de crecimiento.
Los demás aspectos son similares al caso de la Sobrevivencia, en caso de
obtener efecto significativo, se presenta la tabla de pruebas z para cada uno de los
efectos y de esta manera observar las diferencias obtenidas.
25
4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1 PRUEBA DE ACEPTABILIDAD
Para la prueba de aceptabilidad se implementó el registro de actividades con el fin
de determinar el comportamiento de las larvas bajo alimentación artificial,
estableciendo las posibles alteraciones que se podrían presentar frente a la
implementación de nuevas alternativas de alimentación, se realizaron
observaciones de consumo evidenciadas por la aparición de heces en cada uno
de los recipientes plásticos y la frecuencia de recambios realizados al alimento por
efectos de la deshidratación o presencia de patógenos. Esta prueba fue realizada
para un total de 12 individuos, los cuales se mantuvieron bajo las mismas
condiciones de temperatura y humedad relativa.
Todos los datos fueron consignados en el formato de seguimiento, a continuación
se presenta la relación de eventos frente al consumo de los ejemplares y la
frecuencia de recambios del alimento con respecto a la aparición de hongo y la
deshidratación:
Tabla 2. Relación del consumo frente a factores de variación como
deshidratación y presencia de hongos del T1.
TRATAMIENTO RECHAZO ALIMENTICIO (DIAS)
DESHIDRATACIÓN (DÍAS)
HONGO (DÍAS)
RECAMBIOS (DÍAS)
T1.1 4 4 1 4
T1.2 4 3 2 4
26
Tabla 3. Relación del consumo frente a factores de variación deshidratación
y presencia de hongos del T2.
TRATAMIENTO RECHAZO ALIMENTICIO (DÍAS)
DESHIDRATACIÓN(DÍAS)
HONGO (DÍAS)
RECAMBIOS (DÍAS)
T2.1 4 3 2 4
T2.2 3 3 1 3
Tabla 4. Relación del consumo frente a factores de variación deshidratación
y presencia de hongos del T3.
TRATAMIENTO RECHAZO ALIMENTICIO (DÍAS)
DESHIDRATACIÓN (DÍAS)
HONGO (DÍAS)
RECAMBIOS (DÍAS)
T3.1 3 1 3 3
T3.2 4 3 2 4
Los resultados obtenidos para T2 y T3 tuvieron una aceptabilidad similar en el
consumo, en promedio 10.5 días para cada tratamiento sin alteraciones por
factores como presencia de hongo ni deshidratación en el alimento, para el
tratamiento T1 se obtuvo un promedio de 10 días frente al consumo de los
ejemplares, teniendo en cuenta que a mayor proporción de material vegetal en la
preparación de la mezcla se obtiene un alto porcentaje de absorción de agua por
parte de la planta (MS), aspecto que interviene directamente en el proceso de
deshidratación del alimento y que así mismo influye en el consumo de la larva por
la condición de la estructura bucal en estados inmaduros de la etapa larval,
27
periodo en el cual su tendencia alimenticia se enfoca en la búsqueda de alimento
fresco y fácil de consumir.
Por esta razón una vez el alimento fue encontrado deshidratado, y con su
apariencia física con algún grado de dureza se observaron los cambios en la
alimentación de los individuos.
Igualmente se observó el mismo patrón de alimentación al inicio de la prueba, de
acuerdo con (Barros, 2006), el primer alimento consumido por las larvas es corion
y el vitelo de huevo y dado los aportes de nutrientes aportados por el mismo
generan un reservorio de proteínas y lipoproteínas que determinan el instante en
que la larva consume un nuevo alimento ya sea material vegetal o para este caso
el alimento artificial, explicando de esta manera el comportamiento alimenticio al
inicio del experimento en los T1, T2 y T3.
4.1.1 Recambios de alimento
Para esta observación se tuvo en cuenta la cantidad de veces que el alimento
debió ser removido por factores como la deshidratación y la aparición de hongo, y
cuál fue el impacto o la variación que tuvo frente al consumo de los individuos.
Como se observa en las tablas 3, 4 y 5 frente a los tratamientos T1, T2 y T3
respectivamente se presentó una frecuencia de recambios similar durante el
periodo de tiempo de observación, en promedio 4 días.
4.1.2 Deshidratación y Presencia de Hongos
En las tablas 3, 4 y 5 se evidencia que la falta de consumo está directamente
relacionada con la cantidad de recambios que se realizaron a cada uno de los
tratamientos y con la incidencia en la observación de hongos y deshidratación, sin
embargo en el T1 se evidenció mayor prevalencia de alimento con deshidratación
que en los T2 y T3, mientras que la prevalencia de hongos en el alimento fue
mayor en el T3, frente a los eventos reportados por los T1 y T2, lo que podría
28
suponer que en el T3 el alimento podría tener mayor presencia de heces en la
superficie que en los T1 y T2, lo que causaría la proliferación más temprana del
patógeno.
Como se indicó previamente para la variable de deshidratación se identificó una
mayor tendencia en el tratamiento T1, aspecto que se relaciona directamente a los
niveles de inclusión del material vegetal en base a MS, ya que a mayor cantidad
de planta deshidratada mayor absorción de agua por la misma.
En las observaciones realizadas a los individuos se evidencio la tendencia de las
larvas por defecar en la superficie del alimento, aspecto de gran importancia para
la determinación de la vida útil de la dieta generando contaminación por el
desarrollo de hongos, y de esta manera causando efectos negativos frente al
consumo de los individuos.
4.2 ESTABLECIMIENTO DE DIETAS
4.2.1 Sobrevivencia
De acuerdo a las observaciones realizadas para cada tratamiento, se evidencio
para esta variable que el T1 no presento diferencias relevantes frente a los
resultados obtenidos para el TC, sin embargo para los tratamientos T2 y T3 se
encontró un alto porcentaje de mortalidad a partir del estadio 2 y 1
respectivamente, posiblemente por factores como los mencionados por (Singh,
1977) en donde podrían actuar individualmente o en conjunto, como:
El contenido de agua de la dieta, que de acuerdo a la cantidad en la mezcla
para la preparación, algunas larvas recién eclosionadas no lograron una
movilidad coordinada y fluida, ocasionando la muerte de los individuos.
Teniendo en cuenta los porcentajes de inclusión del material vegetal para
los T2 y T3 en donde se pudo presentar una deficiencia en la presencia de
fagoestimulantes esenciales, en donde cabe la posibilidad de que la planta
29
contenga compuestos volátiles que participan en la inducción de la
estimulación alimenticia de las larvas.
La textura del alimento, que posiblemente no permitió que las larvas
lograran desarrollar el consumo normal (insectos masticadores).
Para este modelo se incluye la prueba ji-cuadrado
Tabla 5. Prueba ji cuadrado para análisis de sobrevivencia en etapa 1 de
crecimiento para los cuatro tratamientos.
Estadístico Grados de libertad Valor Valor P
Ji-cuadrado 3 89.53 <0.001
Donde se observa que existen diferencias significativas entre los tratamientos.
La tabla de valores z se presenta a continuación
Tabla 6. Tabla de valores z para análisis de sobrevivencia
Efecto Efecto estimado Error estándar Valor z Valor P
Control 4.24 0.0705 60.1 <0.001
Tratamiento 1 0.0481 0.100 0.482 0.630
Tratamiento 2 -0.5023 0.1021 -4.919 <0.001
Tratamiento 3 -2.1409 0.1000 -21.408 <0.001
En esta tabla el valor de referencia está dado por el tratamiento control, un valor
mayor que cero implica una duración mayor para completar el ciclo larvario y un
valor negativo implica una duración menor para completar el ciclo larvario o que
los individuos murieron antes de finalizar el crecimiento.
Por lo tanto se presenta los tratamientos de acuerdo a la duración del ciclo larvario
30
Tabla 7. Resultados de acuerdo a la duración del ciclo larvario para cada
tratamiento.
Grupo Tratamiento Efecto estimado
A Tratamiento 1 4.2881
A Control 4.24
B Tratamiento 2 3.74
C Tratamiento 3 2.10
De acuerdo a esto se indica que el T1 presento una mayor duración en terminar el
ciclo larvario frente al TC, sin evidenciar una diferencia significativa, a diferencia
del T2, el cual presento una menor duración frente al ciclo de vida de los
ejemplares debido a la mortalidad en los primeros estadios del crecimiento y por
consiguiente se evidenciaron diferencias significativas, para el T3 se reportó una
sobrevivencia larval de 7,5 días lo cual concuerda con (Barros 2006; O´brien et ál
2004) citado por Claro & Ruiz (2010) donde reportan sobrevivencia larval entre
seis y diez días para las larvas recién eclosionadas y expuestas al alimento
artificial como una condición normal, sobrevivencia que se encuentra relacionada
con la primera alimentación de las larvas (corion).
4.2.2 Longevidad
De acuerdo a las observaciones realizadas para este aspecto se determinó que el
T2 presento una duración mayor que el T1 en la finalización del crecimiento en
estadio 1, sin embargo estas diferencias no fueron relevantes, situación que se
observó de manera similar para los resultados del T1 frente al TC, a diferencia de
los T2 y T3 los cuales reportaron diferencias relevantes con respecto a los
resultados obtenidos de los T1 y TC, esto debido al alto porcentaje de mortalidad
presentado en las primeras etapas de crecimiento larval.
31
Se observó el tiempo hasta que el individuo alcanzo cada una de las etapas de
crecimiento larvario, para cada etapa se realizó un análisis similar al reportado en
la sobrevivencia
Para esta variable se analizaron los cuatro tratamientos.
Para este modelo se incluye la prueba ji-cuadrado en cada una de las etapas de
crecimiento, de acuerdo con los resultados, cuando se presentan diferencias
significativas es necesario el desarrollo de la tabla de valores z con la cual se
organizan los datos obtenidos y se analizan.
Tabla 8. Prueba ji-cuadrado para cada una de las etapas de crecimiento
Donde se observa que no existen diferencias significativas entre los tratamientos
en las etapas de crecimiento 2 y 4, sin embargo se evidencia la mortalidad de los
individuos en uno de los tratamientos para el análisis de las etapas de crecimiento
2 y 3 siendo el tratamiento 3 y tratamiento 2 respectivamente.
El corto tiempo alcanzado por los individuos de los T2 y T3 para la variable de
longevidad, puede deberse a el bajo contenido nutricional del alimento ofrecido
para el caso del T2, donde se evidenció una longevidad de 28 días en promedio,
ETAPA DE
CRECIMIENTO
GRADOS DE
LIBERTAD VALOR VALOR P
ETAPA 1 3 25.22 <0.001
ETAPA 2 2 1.21 0.546
ETAPA 3 1 9.71 0.0018
ETAPA 4 1 2.65 0.104
ETAPA 5 1 13.25 <0.001
32
observándose tiempos más largos para finalizar las etapas 1 y 2 de crecimiento, el
número de días que permanecieron los individuos del T3, se vio afectado por el
alimento suministrado, lo cual evidencia la fuerte interacción que existe entre
planta-animal para las larvas de mariposas (Sirua et.al, 2005).
Para las etapas de crecimiento 1, 3 y 5 se desarrolló la tabla de valores z,
evidenciando las diferencias significativas entre cada uno (Anexo 5) De acuerdo a
los resultados arrojados para los tratamientos que presentaron diferencias
significativas en las diferentes etapas de crecimiento se ordenaron los resultados
de acuerdo a la duración del ciclo larvario.
Tabla 9. Orden de los tratamientos según la duración del ciclo larvario
De acuerdo al orden de los tratamientos y basados en los resultados de la tabla z
se indica que el T2 presentó un mayor tiempo en terminar el ciclo larvario en la
etapa 1 que el tratamiento 1 pero esta diferencia no fue significativa, igualmente
ocurrió con los resultados obtenidos para el T1 y el TC, los cuales arrojaron datos
con una diferencia que no fue significativa, siendo los individuos del T1 quienes
tardaron más tiempo en finalizar el ciclo larvario para esta etapa de crecimiento, a
diferencia de los resultados obtenidos para el T2 y el TC, donde sí se observaron
diferencias significativas. Los resultados obtenidos para el T3 indican que su
menor durabilidad en completar el ciclo larvario se debe al alto porcentaje de
mortalidad en estadio 1 de crecimiento.
TC T1 T2 T3
GRUPO EFECTO
ESTIMADO GRUPO
EFECTO
ESTIMADO GRUPO
EFECTO
ESTIMADO GRUPO
EFECTO
ESTIMADO
ETAPA 1 B 2.801 AB 2.967 A 3.102 C 1.193
ETAPA 3 A 3.032 B 2.534
ETAPA 5 B 2.581 A 2.92
33
A diferencia de los resultados obtenidos en la etapa 1 de crecimiento para la etapa
3 y 5 se observaron diferencias significativas, siendo el TC quien demoró más
tiempo en finalizar la etapa de crecimiento 3 frente a los resultados obtenidos para
el T1, sin embargo para la última etapa de crecimiento (etapa 5) el T1 fue el que
obtuvo los mayores reportes para finalizar el crecimiento larvario.
La duración del ciclo larvario para los TC y T1 fue de 67.8 y 71.6 días
respectivamente, valores que difieren con los estudios realizados por (Canet,
1986 realizado entre Mayo y Diciembre con rango de altitud de 1360 msnm y
temperatura de 10-25°C en Costa Rica y Cantarero et al en Honduras donde se
determinaron ciclos larvarios de 54 días en promedio, dichas variaciones podrian
deberse a la temperatura y la humedad de la epoca del año en que se realice el
estudio, para este caso temporadas de lluviosa y seca, lo cual coincide con
Cantero et al quien menciona que durante ciertas epocas del año se presentan
altas y bajas de T° ocacionando ciclos larvarios de larga y corta duración
dependiendo los meses de realización.
4.2.3 Tasa de crecimiento
Este modelo se desarrolló para el análisis de los resultados obtenidos desde la
segunda etapa de crecimiento, debido a que a los individuos en estadio 1 no fue
posible registrarles el peso, teniendo en cuenta el tamaño al momento de la
eclosión.
De acuerdo a los resultados obtenidos en las tablas ANONA, donde se evidencio
que para la etapa 2 de crecimiento existe efecto significativo entre los tratamientos
dado que el valor p es menor al nivel de significancia (Anexo 6), fue necesaria la
implementación de la prueba de comparaciones múltiples de Tukey y los
resultados se muestran a continuación:
Tabla10. Prueba de comparaciones múltiples de Tukey para el análisis de
tasa de crecimiento.
Grupos Tratamientos Medias
A Control 0.0612
34
A Tratamiento 1 0.06
B Tratamiento 2 0.0454
Es posible indicar que en la etapa de crecimiento 2 no se reportaron diferencias
entre los TC y T1, a diferencia del T2, que de acuerdo a los resultados presenta
diferencias significativas con ambos tratamientos, lo cual podría deberse a los
aportes proteicos adquiridos por medio de la alimentación del corion para el
tratamiento 2, lo que refleja un bajo consumo de alimento artificial y como
resultado un peso menor al obtenido en TC y T1.
Para las etapas de crecimiento 3, 4 y 5 no se reportaron diferencias relevantes
entre los tratamientos dado que el valor p fue mayor que 0.05; no es necesaria la
implementación de la prueba de comparaciones múltiples Tukey.
Vivimos en medio de una ola global de pérdida de biodiversidad
antropogénicamente impulsado: especies y extirpaciones de población y,
críticamente, la disminución de la abundancia de especies locales. En particular,
los impactos humanos sobre la biodiversidad animal son una forma poco
reconocida del cambio ambiental global. Entre los vertebrados terrestres, 322
especies se han extinguido desde 1500, y las poblaciones de las especies
restantes muestran 25% de disminución promedio en abundancia. Patrones de
invertebrados son igualmente grave: el 67% de las poblaciones controladas
muestran 45% significa disminución abundante de especies (Dirzo et al, 2014).
A pesar del aumento de la desaparición en los taxones de los investebrados, la
disminución de especies para el orden lepidoptera es menos grave.
Es por esta razón que es necesario el desarrollo de proyectos de investigación
donde se involucren factores como la conservación, la educación y la creación de
metodologias para el manejo y la crìa exitosa a nivel ex situ.
35
5 CONCLUSIONES
La utilización de una dieta artificial para larvas de la especie Caligo
memnon bajo condiciones controladas , fue aceptada por los individuos
únicamente con un alto % de inclusión de Heliconia latispatha (T1) en la
mezcla, tratamiento que mostró efectos en la sobreviviencia, el crecimiento
y la longevidad de los individuos hasta llevarlas al estado adulto, lo cual
convierte este tratamiento en una opción para la cría de larvas de mariposa
de esta especie con fines de investigación, manejo o conservación.
Para este estudio los tratamientos con bajos % de inclusión de Heliconia
latispatha (T2, T3) probaron que el desarrollo larvario de las mariposas de
Caligo memnon, se encuentra directamente relacionado por la especificidad
en la relación planta-animal, y que el comportamiento de selección de la
planta, para este caso Heliconia latispatha, es indispensable para su
desarrollo, de igual forma se descarta la opción de suministrar alimento
artificial con bajos % de material vegetal, debido a que se afectado
directamente los rasgos de sobreviviencia, crecimiento y longevidad,
causando altos % de mortalidad en individuos en los estados inmaduros de
la larva.
En las observaciones realizadas a los individuos se evidencio la tendencia
de las larvas por defecar en la superficie del alimento, aspecto de gran
36
importancia para la determinación de la vida útil de la dieta generando
contaminación por el desarrollo de hongos, y de esta manera causando
efectos negativos frente al consumo de los individuos.
Los resultados obtenidos en este estudio presentaron una respuesta
positiva para el manejo de larvas de mariposa de la especie Caligo
memnon con % altos de inclusión de material vegetal, frente a los
resultados obtenidos en las comparaciones realizadas en la literatura para
la cría de larvas de mariposa, aspecto que evidencia que la metodología
implementada para el manejo de los individuos en este estudio en viable y
podría ser estudiada para nuevas especies de mariposas.
Los resultados obtenidos en este estudio son importantes para ampliar los
conocimientos en el área de la cría y el mantenimiento de lepidópteros en
cautiverio, teniendo en cuenta la falta de investigación que se genera
alrededor en este grupo de animales.
La realización de estudios de cría de larvas de mariposa en laboratorio,
debe ser una alternativa que promueva parte del bienestar requerido por los
individuos cautivos, es fundamental realizar este tipo de trabajos ya que
fortalecen procedimientos de manejo y mantenimiento para los animales y
de este modo estimulan métodos de conservación.
La elaboración de la evaluacion preliminar permitio identificar factores que
influyen directamente en el consumo de las larvas de mariposa frente a los
tratamientos implementados con alimentacion artificial.
37
6 RECOMENDACIONES
Se recomienda a la Fundación Zoológico Santacruz realizar procedimientos
investigativos para la determinación de la viabilidad, la duración y la
efectividad de las etapas de pupa y adulto de la especie Caligo memnon
bajo alimentación artificial y evaluar los efectos generados a largo plazo del
alimento.
Ampliar el conocimiento en el área de la cría de lepidópteros en cautiverio,
generando nuevos proyectos investigativos a cerca de los requerimientos
alimenticios en las distintas etapas de la metamorfosis de las mariposas
(larva y adulto), con el fin de lograr estipular metodologías nuevas para la
cría exitosa de lepidópteros en laboratorio.
Es necesaria la implementación de metodologias de manejo que permitan
mitigar los efectos de negativos frente al consumo causados por la
presencia de patógenos en el alimento.
Es fundamental que las instituciones zoológicas cuenten con profesionales
que permitan aportar a este tipo de actividades con criterios que involucren
38
un apropiado manejo de los individuos, ademas de generar programas de
educación y conservación para las especies.
La implementación y el estudio de nuevas técnicas que involucre materias
primas no relacionadas en este estudio, y de esta manera determinar por
medio de la comparación de resultados el alimento más efectivo para la cría
de larvas en laboratorio.
La realización de estudios nutricionales en esta especie se debe seguir
estimulando, con el fin de obtener más información y un mayor número de
criterios que permitan promover aspectos frente a un adecuado manejo
alimenticio.
39
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43
8 ANEXOS
ANEXO 1. Formato de actividades alimenticias. (Prueba de aceptabilidad)
TRATAMIENTO
GRUPO: ESTADIO: PESO INICIAL DEL
ALIMENTO: NÚMERO DE INDIVIDUOS:
ESTADO DEL ALIMENTO
CONSUMO
(HECES)
FECHA HORA FRESCO RESECO HONGO
PESO
DIARIO
#
RECAMBIOS SI NO
44
ANEXO 2. Composición de la dieta artificial aplicada a mariposas Caligo
memnon. (Modificada con base en Kingston, 2001)
Tratamiento 1 Tratamiento 2 Tratamiento 3
INGREDIENTES CANTIDAD INGREDIENTES CANTIDAD INGREDIENTES CANTIDAD
Polvo Heliconia
latispatha 321g
Polvo Heliconia
latispatha 229g
Polvo Heliconia
latispatha 137,8g
Germen de trigo 40 g Germen de trigo 66,2g Germen de trigo 93g
Sacarosa 18 g Sacarosa 29,7g Sacarosa 41,8g
Caseína 12 g Caseína 19,8g Caseína 27,9g
Celulosa 10 g Celulosa 16,5g Celulosa 23,2g
Agar-Agar 8 g Agar-Agar 13,2g Agar-Agar 18,6g
Acido ascórbico 2 g Acido ascórbico 3,27g Acido ascórbico 4,59g
Sal de Wesson 2 g Sal de Wesson 3,27g Sal de Wesson 4,59g
Acido propiónico 41,8 ml Acido propiónico 69,1g Acido propiónico 97,1g
Acido fosfórico 4,2 ml Acido fosfórico 6,92g Acido fosfórico 9,72g
Clortetraciclina 0,5 g Clortetraciclina 0,76g Clortetraciclina 1,06g
45
ANEXO 3. Formato de registro para el seguimiento del alimento.
46
ANEXO 4. Formato de registro para el seguimiento de larvas.
47
ANEXO 5. Tabla de valores z para tratamientos con diferencias significativas, para el análisis de longevidad.
ETAPA EFECTO EFECTO
ESTIMADO
ERROR
ESTANDAR VALOR Z VALOR P
1
Control 2.801 0.0969 28.90 <0.001
Tratamiento 1 0.166 0.1303 1.28 0.201
Tratamiento 2 0.301 0.1304 2.31 0.0211
Tratamiento 3 -0.697 0.1288 -5.41 <0.001
3 Control 3.032 0.0782 38.79 <0.001
Tratamiento 1 -0.498 0.1071 -4.65 <0.001
5 Control 2.581 0.048 53.74 <0.001
Tratamiento 1 0.339 0.0645 5.24 <0.001
48
ANEXO 6. Tabla ANOVA para cada etapa de crecimiento.
ETAPA CAUSA DE VARIACIÓN
GRADOS DE LIBERTAD
SUMA DE CUADRADOS
CUADRADOS MEDIOS
VALOR F
VALOR P
2 Tratamiento 2 0,00154 0,00077 3,724 0,0373
Error experimental 27 0,0056 0,0002
3 Tratamiento 1 0,128 0,128
Error experimental 18 0,584 0,0324
4 Tratamiento 1 0,288 0,288 0,744 0,399
Error experimental 18 6,964 0,386
5 Tratamiento 1 0,338 0,338 0,577 0,457
Error experimental 18 10,544 0,585