Vulnerabilidad al cambio climático en Pedernales, Ecuador ...
Evaluación de la vulnerabilidad frente al cambio climático ...
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Evaluación de la vulnerabilidad frente al cambio climático en seis especies de anuros
tropicales
Gabriel Moreno Zuleta
Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Biólogo
Dirigido por: Diana Alexandra Delgadillo Méndez, MSc.
Universidad de los Andes
Facultad de Ciencias
Departamento de Ciencias Biológicas
Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología
Bogotá D.C
Mayo 2021
Resumen
El cambio climático es un fenómeno que actualmente está afectando a todo el planeta,
causando problemas ambientales como aumentos de temperatura o intensificación de las
temporadas climáticas. Frente a estos cambios los organismos responden con variaciones
fenológicas, cambios en su distribución geográfica y alteraciones fisiológicas. Este tipo de
respuestas pueden definir su vulnerabilidad frente al cambio climático y determinar que
especies estarán más afectadas. Los anuros tropicales son un grupo especialmente amenazado
por el cambio climático ya que además de ser animales ectotermos y tener una estrecha
relación con el agua, viven más cerca de su temperatura crítica máxima En este trabajo de
grado se evaluó la vulnerabilidad de 6 especies de anuros tropicales (Allobates femoralis,
Allobates trilineatus, Adenomera andreae, Leptodactylus lithonaetes, Ameerega hahneli y
Ameerega trivittata) frente al cambio climático. Para esto se realizaron modelaciones de las
distribuciones espaciales de los organismos y se calculó la tolerancia a largo plazo (2080-
2100) bajo dos escenarios de cambio climático, uno optimista (SSP126) y uno realista
(SSP370). La respuesta en los cambios de la distribución de las especies fue heterogénea,
teniendo ampliaciones para algunas especies y contracciones para otras, pero mostrando una
tendencia general al aumento latitudinal. La especie más vulnerable del estudio fue Allobates
trilineatus por su altísima cantidad de área con WT negativo, seguido por Adenomera
andreae, con afectaciones tanto en su área de distribución como en su WT. Los resultados
sugieren que la vulnerabilidad frente al cambio climático tiene relación con la especialización
al hábitat, en la que las especies más especializadas se ven más afectadas térmicamente.
Además, los resultados muestran que la vulnerabilidad de las especies no es consistente entre
los modelos de distribución geográfica y los análisis de WT.
Introducción
El cambio climático es definido como la modificación significativa en los valores promedios
o la variabilidad de los parámetros propios del clima en grandes escalas de tiempo (IPCC,
2018). Dentro de estos se encuentran la temperatura, precipitaciones, temporalidades
extremas, concentraciones de CO2 y dinámicas oceánicas (Bellard et al., 2012). En el pasado,
estos cambios se han dado numerosas veces por distintas condiciones naturales, como
erupciones volcánicas o cambios en variables de la rotación de la tierra como los ciclos de
Milankovitch (Hannah, 2015; Petit et al., 1999). Sin embargo, las variaciones climáticas que
estamos presenciando en la actualidad no pueden ser explicadas por estas alteraciones
naturales, y todo apunta a que los humanos están siendo los causantes directos de estas
(Bozhinova et al., 2014; Mann et al., 1999). Entre los efectos del cambio climático se
incluyen afectaciones físicas como épocas de calor abruptas, disrupción de sistemas
climáticos cíclicos, aumento de eventos extremos (como tormentas, inundaciones o sequías),
entre otras (IPCC, 2001). En los efectos sobre los sistemas biológicos se presentan
afectaciones a la fenología, a relaciones ecológicas, cambios de distribuciones geográficas,
alteraciones fisiológicos y extinciones. De hecho, en un estudio realizado por Thomas en el
2004, se determinó que para el año 2050 entre 15 y 37% de las 1103 especies estudiadas
estarán amenazadas de extinción (Thomas et al., 2004).
Estas amenazas pueden deberse en parte al cambio climático, ya que la temperatura tiene un
efecto directo sobre la fisiología de los organismos, limitando por ejemplo, su capacidad
aeróbica (Hans O. Pörtner & Knust, 2007; Urban, 2015). También es posible que el efecto
del cambio climático sobre los organismos se deba a factores secundarios relacionados con
el aumento de la temperatura, como afectaciones a plantas u otros organismos con los que
están estrechamente relacionados (Koh et al., 2004; Toby Kiers et al., 2010).
En general, los seres vivos poseen tres maneras de responder a las consecuencias del cambio
climático: conservar variaciones en su contenido genético que permiten o benefician la
estadía en los lugares en donde están presentes (evolucionar, lo que requiere mucho tiempo),
expresar diferentes características que ya están en sus genes, pero que cambie su porcentaje
de expresión (plasticidad) o moverse a lugares con condiciones más óptimas para ellos,
cambiando su distribución geográfica (Merilä et al., 2016). Esta última es dada
principalmente porque la distribución geográfica de las áreas en donde las condiciones son
óptimas para la especie cambia (Parmesan & Yohe, 2003; Thomas et al., 2004).
Generalmente esos cambios suceden hacia los polos (latitudinalmente) y hacia arriba en
elevación (altitudinalmente) (Walther et al., 2002), en donde es posible compensar los
aumentos de temperatura y mantenerse cerca a sus temperaturas óptimas.
La distribución geográfica de los animales está altamente influenciada por los rangos de
temperaturas óptimas para la coordinación estructural y cinética de los procesos moleculares,
celulares y sistémicos (Hans O. Pörtner & Knust, 2007). Por lo que, si estos rangos de
temperatura varían, es de esperarse que las distribuciones geográficas varíen de forma similar
(Sunday et al., 2012). Además, como estos patrones también han sido documentados en
plantas (Kelly & Goulden, 2008; Pearson et al., 2013), es posible que toda la biota
relacionada con este grupo también se desplace junto con ellas, aunque no necesariamente
estén tan presionadas por la temperatura (Gillings et al., 2015). Adicionalmente, los cambios
en las distribución pueden afectar relaciones ecológicas, como la depredación (DeGregorio
et al., 2015), la competencia, y generar cambios tróficos asociados a especies invasoras y
disminuir la biodiversidad (Mollot et al., 2017; Walther et al., 2002).
El cambio climático también afecta la fisiología de los ectotermos, muchas veces con
consecuencias negativas sobre el crecimiento, reproducción, alimentación o capacidad de
competir (H. O. Pörtner, 2010; Hans O. Pörtner & Knust, 2007). Los organismos pueden
amortiguar las consecuencias de los cambios a los que están expuestos cambiando su
morfología o su comportamiento (Fuller et al., 2010). Estos cambios comportamentales,
junto con la fisiología propia de cada grupo contribuyen tanto a su capacidad para para
mantener funciones frente a presiones externas, como a la capacidad adaptativa de la especie,
influenciando su vulnerabilidad frente al cambio climático (Williams et al., 2008).
A nivel fisiológico, la vulnerabilidad puede ser definida como la susceptibilidad de un
sistema a un impacto negativo (Smit et al., 2000). Los animales presentan distintos niveles
de vulnerabilidad frente a las alteraciones causadas por el cambio climático. Los organismos
suelen ser más susceptibles a los aumentos de la temperatura que a sus disminuciones; de
igual manera, los que se encuentren en hábitats con temperaturas muy cercanas a su óptimo
fisiológico se verán mucho más afectados por los aumentos de temperatura que si estuvieran
en nichos con temperaturas un poco menores (Martin & Huey, 2008). Más aún, los seres
vivos ubicados en el trópico podrían verse especialmente amenazados por aumentos en las
temperaturas debido a que las especies tropicales viven más cerca de sus límites superiores
de tolerancia térmica que las especies de latitudes medias y por lo tanto es más probable que
su fitness disminuya (Deutsch et al., 2008; Tewksbury et al., 2008). Por otro lado, algunos
ectotermos de altas latitudes podrían llegar a verse beneficiados y aumentar su fitness por los
aumentos de temperatura, al acercarse más a su óptimo (Deutsch et al., 2008). Sin embargo,
poblaciones que habitan zonas muy altas podrían tener mayor dificultad para afrontar el
calentamiento, debido a su especialidad a estas zonas y a que no podrían moverse a una zona
más alta con las condiciones que necesitan en el supuesto caso de un aumento de temperatura
(Hannah, 2015). En el otro extremo se tiene a las especies que están adaptadas a temperaturas
bastante elevadas; estas especies podrían verse amenazadas porque se sitúan en hábitats con
temperaturas muy cercanas a su temperatura crítica máxima y es posible que cuenten con una
capacidad limitada para adaptarse a temperaturas aún más altas, como se reporta en otros
ectotermos (Stillman, 2003).
Otro de los factores que pueden aumentar la vulnerabilidad son los bajos tamaños
poblacionales y las zonas de distribución pequeñas o restringidas, lo que reduce la capacidad
adaptativa a los diferentes cambios que puede presentar el ambiente (Brattstrom, 1970). En
general, buenas habilidades de dispersión, requerimientos de hábitat generales, capacidad de
cambiar la distribución en respuesta a variables del ambiente y adaptaciones a rangos de
temperaturas amplios son los factores que comúnmente disminuyen la vulnerabilidad (Young
et al., 2012). Por otro lado, los rasgos que más aumentan la vulnerabilidad son las bajas tasas
reproductivas (Chessman, 2013), especialización en hábitat o alimentación, capacidades de
dispersión bajas, distribución restringida y rangos fisiológicos estrechos (Pacifici et al.,
2015). Igualmente, para determinar la vulnerabilidad existen variedad de procedimientos
entre los que se destacan la evaluación y predicción de cambios poblacionales y de tasas de
extinción, así como los análisis de cambios distribucionales (Pacifici et al., 2015).
Medir el desempeño térmico es una herramienta que puede resultar muy útil para la
determinación de la vulnerabilidad frente al cambio climático, ya que se suelen evaluar
variables que afectan actividades relevantes que influyen en el fitness, como la supervivencia
a depredadores, la caza y el encuentro de potenciales parejas (Brattstrom, 1968). Las curvas
de desempeño térmico describen la habilidad de los ectotermos para desempeñar funciones
a diferentes temperaturas e indican el efecto directo de la temperatura en el fitness de un
organismo (Huey & Stevenson, 1979). Adicionalmente, brindan valores muy importantes
para el análisis de vulnerabilidad, como las temperaturas críticas máxima (CTmax), y mínima
(CTmin), las cuales son los límites entre las que los sistemas de los individuos funcionan.
Normalmente el desempeño de un organismo va aumentando a medida que se aumenta la
temperatura desde la CTmin, llegando a una temperatura optima (Topt) en donde se presenta
el mayor desempeño, y luego decrece rápidamente hasta que se alcance la CTmax. También
se puede obtener información acerca de la amplitud térmica (Thermal breadth) en la cual los
seres pueden sobrevivir (Fig. 1). La diferencia entre la CTmax y la CTmin nos brinda el valor
de la amplitud térmica, y la diferencia entre la temperatura del ambiente (Tenv) y la CTmax
nos permite tener una medida de la tolerancia térmica (WT por sus siglas en inglés); estas
dos mediciones son importantes debido a que nos brindan información acerca de que tanto
aumento de temperatura puede tolerar un organismo (Scheffers et al., 2013). Valores altos de
WT representan una mayor tolerancia de los individuos de una especie frente a cambios
relativamente altos de temperatura, mientras que un WT pequeño representa una menor
tolerancia a los aumentos de temperatura, y por ende, una mayor vulnerabilidad frente a los
aumentos de temperatura (Duarte et al., 2012).
Uno de los grupos que más están en riesgo por el cambio climático son los anuros, debido a
que al ser animales ectotérmicos, su distribución geográfica y muchos de sus procesos
fisiológicos dependen directamente de las condiciones externas (Somero, 2010) y de las
variaciones en estas. Por ejemplo, su desempeño locomotor está estrechamente vinculado
con la temperatura, y la disminución en este desempeño puede perjudicar factores cruciales
en sus ciclos biológicos como la captura de presas (Anderson et al., 2001) o el escape de
depredadores (Gomes et al., 2002). Adicionalmente, varias especies de anuros son
especialistas con respecto a la temperatura en la que habitan y han desarrollado una tolerancia
térmica estrecha apropiada para su clima relativamente poco cambiante (Janzen, 1967). Para
estas especies los impactos negativos del aumento de temperatura serían bastante
significativos. Además, el cambio climático causa alteraciones en los patrones de las
precipitaciones (Dore, 2005), y gran parte de estos organismos podrían ser vulnerables por
su estrecha relación con el agua. Por ejemplo, se podrían presentar disminuciones en los
tamaños poblacionales, como los ocurridos con Eleutherodactylus coqui en Puerto Rico en
1983 (Stewart, 1995). También se podría afectar su reproducción, como lo reportado por Mac
Nally en 2017, para algunas especies de los géneros Crinia, Limnodynastes y Litoria en las
que, dadas las épocas de sequía, se presentaron disminuciones en abundancia de llamadas,
distribuciones espaciales, riqueza y rastros de reproducción (Mac Nally et al., 2017).
Debido a esta especial vulnerabilidad de los anuros seleccionamos 6 especies tropicales que
tuvieran parte de su distribución en Colombia y que posiblemente estén en riesgo frente al
cambio climático. Las especies seleccionadas fueron Adenomera andreae, Leptodactylus
lithonaetes, Ameerega trivittata, Ameerega hahneli, Allobates trilineatus y Allobates
femoralis. Además, fueron seleccionadas por su historia de vida, en la que resalta una
actividad mayormente diurna (en dónde la temperatura ambiental suele ser mayor) y una baja
dependencia al agua, exceptuando a Leptodactylus lithonaetes. Este último no comparte la
misma historia de vida, pero tiene en común la tolerancia a temperaturas elevadas, incluso
resaltando por habitar zonas que alcanzan valores por encima de 40°C (Beltrán et al., 2019).
Estos son factores cruciales que serán afectados por el cambio climático en el futuro y por
ello buscamos evaluar la vulnerabilidad de estos anuros tropicales. Con este fin, para cada
especie se construirán modelos de distribución geográfica presente y a largo plazo (2080 –
2100) bajo dos escenarios de cambio climático, uno optimista (SSP126) y uno realista
(SSP370). Con estos modelos y con los valores de temperatura crítica obtenidos de la
literatura, se relacionarán patrones geográficos del cambio de temperatura con la tolerancia
térmica de cada especie. Se analizarán además los cambios en el tamaño de las áreas de
distribución. Esperamos encontrar cambios en la distribución acorde a lo reportado por la
literatura, con variaciones hacia los polos. Y dado que se ha proyectado que las temperaturas
ambientales aumentarán, esperamos una disminución en la tolerancia al calentamiento, sobre
todo para el escenario realista.
Metodología
Obtención de la temperatura crítica
Los valores de la CTmax fueron obtenidos de dos publicaciones: von May y colaboradores
del 2019 y Beltrán y colaboradores del 2019 (Tabla 2). Los datos de von May fueron tomados
en la estación biológica “Los Amigos”, en bosques lluviosos de baja elevación en Perú entre
2012 y 2017 para adultos de las especies A. andreae, A. femoralis, A. trilineatus, A. hahneli
y A. trivittata. En ese estudio las temperaturas críticas máximas se obtuvieron con
procedimientos no letales, colocando a los individuos con el vientre hacia arriba y
determinando a que temperatura no eran capaces de voltearse por al menos 5 segundos (von
May et al., 2019). Asimismo, Beltrán y colaboradores también utilizaron métodos no letales,
determinando la temperatura a la cual los individuos adultos de L. lithonaetes dejaban de
reaccionar a empujones suaves y posteriormente se aseguraba la falta de respuesta
colocándolos con el vientre hacia arriba. Su estudio fue realizado en la Reserva Natural
Bojonawi en Vichada, Colombia (Beltrán et al., 2019). Las mediciones en ambos estudios
fueron hechas con solo una población y los valores utilizados en el presente estudio
corresponden a promedios de todos los individuos de la población que fueron utilizados.
Modelos de distribución de especies
Para cada especie se realizó un modelo de distribución geográfica de máxima entropía con al
menos 100 datos de ocurrencia por especie extraídos de GBIF (https://www.gbif.org/). Se
utilizaron las 19 variables bioclimáticas extraíbles de worldclim
(https://www.worldclim.org/data/index.html) con una resolución de 30 segundos y se usó el
software Maxent (https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)(Gerick et
al., 2014). Posteriormente, utilizando el mismo software, para cada especie se construyeron
los modelos de distribución a futuro para el periodo 2080-2100 bajo dos escenarios diferentes
de emisiones de gases de efecto invernadero, SSP126 (optimista, con disminución de
emisiones) y SSP370 (realista, continuando con emisiones altas) (Su et al., 2021; Wilson et
al., 2005). Los datos de las variables predichas a futuro fueron extraídos de worldclim con
una resolución de 2.5 minutos, lo equivalente a que cada píxel tenga 4638.31m de lado.
Cálculo de la tolerancia térmica
Es relevante recordar que la WT es definida como la diferencia entre la temperatura del
ambiente (Tenv) y la CTmax. La tolerancia térmica de cada especie se calculó tanto para su
distribución en el presente como en el futuro de la siguiente forma: 1) Se tomó el área de
distribución como las zonas en donde había una probabilidad de presencia mayor al 80%. 2)
Utilizando el raster de temperatura ambiental máxima del mes más cálido (BIO05), se
extrajeron los datos de temperatura ambiental correspondientes a las áreas de distribuciones
con probabilidad mayor al 80%. 3) Para determinar la tolerancia térmica se calculó la
diferencia entre el valor de la temperatura ambiental y el valor de la temperatura crítica
máxima. Una vez obtenidos estos valores se generó un mapa con la tolerancia de cada anuro.
Se analizaron los valores de la WT del presente y se compararon con los valores de las
proyecciones para el periodo 2080 - 2100 con el fin de evaluar la vulnerabilidad de las
diferentes especies bajo los dos escenarios de calentamiento en el futuro mencionados
anteriormente. Para esto se usaron los paquetes sp, sf y raster en R (https://www.r-
project.org/). Para una mayor facilidad en la comparación se obtuvieron los porcentajes de
cada distribución en los que la WT es 0 o menos, está entre 1 – 5 y es mayor que 5 (Tabla 3).
Es de resaltar que valores altos de WT representan una mayor tolerancia de los individuos a
cambios relativamente altos de temperatura, mientras que un WT pequeño representa una
menor tolerancia a los aumentos de temperatura. Asimismo, valores negativos de WT indican
que la temperatura ambiental superó la CTmax del organismo y este podría no subsistir.
Resultados
Modelo de distribución de especies:
En cuanto a su distribución geográfica, la respuesta de las especies a los cambios en la
temperatura es heterogénea. Leptodactylus lithonaetes (Fig.2a,b,c) y Allobates trilineatus
(Fig.3a,b,c) presentan una ampliación del rango de distribución en ambas proyecciones a
futuro, mientras que Adenomera andreae (Fig.4a,b,c) y Ameerega hahneli (Fig.5a,b,c)
presentan contracción en sus dos distribuciones a futuro. Por otro lado, Allobates femoralis
(Fig.6ª,b,c) y Ameerega trivittata (Fig.7a,b,c) presentan un aumento en su área de
distribución para la proyección del modelo optimista SSP126 y una disminución en la misma
para el modelo realista SSP370.
Tolerancia térmica (WT) en el presente:
En su rango de distribución geográfica presente, las especies poseen tolerancias térmicas
bastante diferentes entre sí. Cuatro especies obtuvieron siempre valores positivos de WT a lo
largo de toda su distribución geográfica: 1) Para Allobates femoralis (Fig.6d), el 100% de su
distribución la especie se encuentra con valores de WT mayores a 5. 2) Para Ameerega
hahneli (Fig.5d), en el 84,4% de su distribución la especie tiene valores de WT mayores a 5
y en el 15,6% restante valores de WT entre 1 y 5. 3) Ameerega trivittata (Fig.7d) tiene valores
de WT entre 1 y 5 en la mitad de su distribución y en la otra mitad valores de WT superiores
a 5. 4) Para Leptodactylus lithonaetes (Fig.2d), en el 88,8% de su distribución la especie tiene
valores de WT entre 1 y 5, y en el restante 11,2% la especie presenta valores de WT mayores
a 5.
Otras especies tienen valores negativos de WT en parte de su distribución geográfica: 1)
Adenomera andreae (Fig.4d) presenta valores de WT mayores a 5 en el 16.5% de su
distribución, valores entre 1 y 5 en el 81% de su distribución y valores de WT por debajo de
cero en el 2,5% de su distribución. 2) Allobates trilineatus (Fig.3d) presentó valores de WT
entre 1 y 5 en el 94% de su área de ocurrencia y valores por debajo de 0 en el 6% de su
distribución.
Tolerancia térmica (WT) en el futuro proyección optimista (SSP126):
Para el rango de distribución geográfica en el futuro, en la proyección optimista SSP126 las
especies muestran tolerancias térmicas diferentes entre sí, con distintas variaciones. Dos
especies continúan presentando solamente valores positivos de WT: 1) Leptodactylus
lithonaetes (Fig.2e) presenta WT entre 1 y 5 en el 97,2% de su distribución, y posee valores
mayores de 5 en el 2,8%. 2) Allobates femoralis (Fig.6e) muestra valores de WT entre 1 y 5
en el 0,2% de su área de ocurrencia y tiene valores de WT mayores a 5 en el 99,8% de su
distribución geográfica.
Las otras 4 especies tienen valores negativos de WT en parte de su distribución geográfica:
1) Ameerega trivittata (Fig.7e) presenta en valores inferiores a 0 en el 9,4% de su
distribución, tiene valores de WT entre 1 y 5 en el 88,9% de su área y en el 1,7% restante la
especie presenta valores de tolerancia térmica por encima de 5. 2) Adenomera andreae
(Fig.4e) aumentó su porcentaje de distribución geográfica con valores negativos, presentando
estos valores en el 65,2% de su distribución, teniendo valores entre 1 y 5 en el 24,4% y
mostrando valores de WT mayores a 5 en el 10,4% restante. 3) Allobates trilineatus (Fig.3e)
también aumentó su cantidad de distribución con valores de tolerancia térmica por debajo de
cero, teniéndolos en el 97,6% de su distribución y presentando valores de WT entre 1 y 5 en
el 2,4% de su área. 4) Ameerega hahneli (Fig.5e) posee valores negativos en solo el 0,013%
de su área de ocurrencia, presenta valores entre 1 y 5 en el 84,65% de su distribución y valores
de WT mayores a 5 en el restante 15,337%.
Tolerancia térmica (WT) en el futuro proyección realista (SSP370):
En el rango de distribución geográfica a futuro, con la proyección realista SSP370 se tienen
resultados igualmente heterogéneos. En esta proyección dos especies no presentan valores
negativos en su distribución: 1) Allobates femoralis (Fig.6f) presenta valores de WT por
encima de 5 en el 98,3% de su distribución, dejando así un 1,7% en el que presenta valores
entre 1 y 5. 2) Ameerega hahneli (Fig.5f) posee valores de WT mayores a 5 en el 84.8% de
su área de ocurrencia, y muestra valores entre 1 y 5 en el restante 15,2%.
Las otras 4 especies tienen valores negativos en parte de su distribución geográfica: 1)
Allobates trilineatus (Fig.3f) presenta una tolerancia térmica negativa en el 99,8% de su
distribución, y WT entre 1 y 5 en el 0,2%. 2) Adenomera andreae (Fig.4f) muestra valores
de WT por debajo de 0 en el 16,3% de su área de ocurrencia, valores entre 1 y 5 en el 64,5%
y valores superiores a 5 en el 19,2%. 3) Ameerega trivittata (Fig.7f) posee valores negativos
de tolerancia térmica en el 13,4% de su distribución geográfica, tiene valores entre 1 y 5 en
el 70,5% y muestra valores mayores a 5 en el 16,1% restante. 4) Para Leptodactylus
lithonaetes (Fig.2f), en el 3,9% de su distribución la especie se encuentra con valores de WT
inferiores a 5, en el 92,3% presenta valores entre 1 y 5, y en el 3,8% restante la especie posee
valores superiores a 5.
En general, al comparar los valores de WT del presenten con el futuro observamos una
disminución tanto para la proyección optimista como para la realista, aunque no se evidencia
un patrón claro que cumplan todas las especies. Por un lado, Adenomera andreae y Ameerega
hahneli muestran una mayor disminución de su tolerancia térmica en la proyección optimista
SSP126 en comparación con la otra proyección. Pero, por otro lado, Leptodactylus
lithonaetes, Allobates trilineatus y Ameerega trivitatta presentan una mayor disminución de
su WT en la proyección realista SSP370. Adicionalmente, Allobates femoralis presenta
valores similares de WT en sus tres distribuciones geográficas (Tabla 3).
Discusión
En este estudio se presenta la WT de seis especies de algunos anuros tropicales a lo largo de
su distribución geográfica actual. Además, usando dos proyecciones de cambio climático a
futuro, se muestran los cambios en la WT que se podrían presentar en estas especies. Estos
datos nos permiten tener una aproximación a la vulnerabilidad de estas especies. Esta
información puede ser utilizada para futuros planes de conservación (Wikelski & Cooke,
2006).
Según nuestros resultados la especie que será más vulnerable de las estudiadas es Allobates
trilineatus (Figura 3), ya que, pese a que se proyecta un aumento en su rango de distribución,
presentará valores de WT negativos en un gran porcentaje de esta (97,6% en la proyección
optimista y 99,8% en la realista). Esto implica que, como ha sido sugerido por otros autores,
es necesario no solamente tener en cuenta contracciones o ampliaciones en el rango de
distribución de las especies, sino que es necesario considerar sus características fisiológicas,
pues estas determinarán en gran medida la capacidad de las especies de adaptarse a las
condiciones que enfrentarán en sus hábitats en el futuro (Crozier & Dwyer, 2006; John-Alder
et al., 1988). Otra especie altamente vulnerable es Adenomera andreae (Figura 4) ya que
presenta tanto una reducción de su distribución geográfica en ambas proyecciones como por
una disminución de los valores de WT a lo largo de las mismas. Esta especie muestra especial
vulnerabilidad frente al calentamiento en la proyección optimista, teniendo 65.3% de su área
de ocurrencia con valores negativos.
Adenomera andreae y Ameerega hahneli (Figura 5) son las únicas especies estudiadas que
muestran una menor WT en la proyección optimista SSP126 con respecto a la proyección
realista SSP370, lo que difiere de los resultados esperados, en los que las tolerancias térmicas
serían menores en la proyección con mayores emisiones de gases de efecto invernadero
(SSP370). Esto parece estar relacionado con la gran disminución en su área de ocurrencia en
esta última proyección, debido a que las áreas de mayor extensión, que poseen valores bajos
de WT no están presentes en el otro modelo. Es decir, las áreas más grandes en las que
difieren las dos proyecciones son las áreas en las que difiere más su WT, y en general, las
áreas que comparten las proyecciones son las que tienen WT mayores.
Adicionalmente, los resultados muestran que Ameerega hahneli y Allobates femoralis
(Figura 6) serían vulnerables al cambio climático en el modelo realista debido
específicamente a la gran disminución en su área de distribución y no directamente por
cambios en su WT. Por lo que en el caso de Ameerega hahneli, esta es vulnerable por la
disminución de su distribución, pero no por su WT en el modelo realista SSP370, mientras
que, sí es vulnerable por la disminución de su WT en el modelo optimista SSP126. Es decir,
es vulnerable en ambos escenarios, pero por razones distintas, aunque la afectación por la
disminución de hábitat en el modelo realista parece ser mayor que la afectación por la
disminución de WT en el modelo optimista.
La distribución geográfica actual de las especies no predice si las estas presentarán
contracciones o ampliaciones en su distribución futura. Por ejemplo, especies con áreas de
ocurrencia pequeñas como Leptodactylus lithonaetes o Adenomera andreae presentará
patrones contrarios en sus distribuciones a futuro. Mientras que Leptodactylus lithonaetes
presentará ampliaciones en ambas proyecciones, Adenomera andreae presentará
contracciones en las mismas. Estos resultados contradictorios se podrían explicar por la
diferencia en la tolerancia al aumento en la temperatura entre estas especies. Aunque ambas
especies presentan disminuciones en su WT, Adenomera andreae parece ser menos tolerable
a estos aumentos, restringiendo más su área de distribución futura. Por otro lado,
Leptodactylus lithonaetes presenta una tolerancia actual a altas temperaturas, lo que podría
causar que el aumento en la temperatura en el futuro haga habitables zonas que actualmente
no lo son. De manera similar, las especies con las distribuciones más grandes (Allobates
trilineatus y Allobates femoralis) también muestran patrones de variación distintos entre sí;
A. trilineatus presenta una expansión de su distribución en la proyección realista y A.
femoralis una contracción en la misma. En este caso A. trilineatus presenta aumentos en su
área de ocurrencia mayormente hacia el sur de su distribución, expandiéndose por áreas
correspondientes a su hábitat específico, bosques húmedos tropicales, mientras que las
condiciones ambientales en los bosques amazónicos en esta proyección no parecen ser
óptimas para A. femoralis, limitándola a ocupar solamente hábitats pie montanos y por ende
reducir su área de ocurrencia.
Nuestros resultados sugieren que para las especies evaluadas no hay consistencia entre la
vulnerabilidad de las especies debida a cambios en su distribución y la vulnerabilidad
determinada a partir de la WT. Por ejemplo, especies como Allobates trilineatus y
Leptodactylus lithonaetes (Figura 2) son vulnerables por la disminución de su WT en ambas
proyecciones, pero no parecen vulnerables en cuanto a su distribución geográfica debido a
que su área de ocurrencia aumenta. Por otro lado, en la proyección SSP370 Allobates
femoralis y Ameerega hahneli presentan alta vulnerabilidad al perder la gran mayoría de su
distribución, pero no se encuentran amenazadas en cuanto a su WT al mantenerla en valores
similares en comparación a la del presente. Adicionalmente, Adenomera andreae es
vulnerable tanto por la disminución en su WT como por la contracción de su distribución
geográfica. Esto puede deberse a que la disponibilidad de hábitat con variables climáticas
similares a las actuales puede cambiar independientemente de que tanto la temperatura del
ambiente se acerque a la temperatura crítica de las especies (Marmion et al., 2009; Pearson
& Dawson, 2003), brindando resultados no consistentes como estos.
Adicionalmente, los resultados muestran que la especialización de las especies al hábitat no
tiene relación con las variaciones en el tamaño de las distribuciones geográficas, pero sí con
la disminución de la WT. Las especies que son más especialistas, como Leptodactylus
lithonaetes, Adenomera andreae y Allobates trilineatus presentan mayores disminuciones en
su WT, mientras que especies menos especializadas como Allobates femoralis o Ameerega
hahneli no presentan disminuciones tan altas en su WT. Por ejemplo, las dos especies más
afectadas por la WT son L. lithonaetes una especie especialista de los afloramientos rocosos
de la Orinoquía y A. trilineatus, especie altamente especializada en el bosque húmedo tropical
amazónico. Además, estas especies tienen distribuciones geográficas restringidas a zonas
muy específicas, es decir, no hay tanta distancia entre los extremos de sus distribuciones, lo
que las restringe a hábitats más específicos. Le sigue en especialización A. andreae, que,
aunque también habita bosques amazónicos, presenta distribuciones menos concentradas,
con bastante distancia entre los extremos de su distribución, habitando zonas con algunas
diferencias climáticas. Esta especie es la siguiente en afectación por WT, menos que las
anteriores por tener mayor porcentaje de población con valores de WT por encima de 5. Las
especies menos afectadas por la disminución de la WT son Ameerega hahneli y Allobates
femoralis, las que también son las menos especialistas del estudio ya que además de tener
poca restricción de distribución en bosques amazónicos, también habitan bosques pie
montanos. Los resultados concuerdan con el estudio de Pacifici del 2015, en el que se sugiere
que las especies con mayor especialización en hábitat serán más vulnerables frente al cambio
climático (Pacifici et al., 2015). Esto es acorde a la hipótesis de variabilidad climática
(Stevens, 1989), la cual además de expresar que especies que viven en climas mas variados
tendrían tolerancias térmicas mayores, predice que las especies que experimentan baja
variación en los cambios de temperatura ambiental deberían estar particularmente
amenazadas por el aumento de la temperaturas y valores más extremos de esta (Janzen,
1967). Probablemente debido a que están en lugares con temperaturas cercanas a su CTmax
y es posible que cuenten con una capacidad limitada para adaptarse a temperaturas aún más
altas, como se reporta en otros ectotermos (Stillman, 2003).
El patrón de variación de distribución latitudinalmente hacia los polos concuerda con lo
reportado en literatura, ya que se cambia la distribución geográfica de las áreas adecuadas en
donde las condiciones ambientales son óptimas para la especie (Parmesan & Yohe, 2003;
Thomas et al., 2004), lo que generalmente suele ser hacia arriba en elevación
(altitudinalmente) (Walther et al., 2002) y hacia los polos (latitudinalmente). Esto lo podemos
observar en Leptodactylus lithonaetes, Allobates trilineatus o Allobates femoralis. Este
patrón no se ve muy claro en Ameerega trivittata (Figura 7), probablemente sea debido a que
el sur de su distribución se encuentra cercana al borde de la cuenca amazónica, lo que
representa que más al sur hay condiciones ambientales muy diferentes, posiblemente debido
al cambio de hábitat.
Nuestro trabajo tiene algunas limitaciones que son importantes tener en cuenta para futuros
trabajos: 1) Las modelaciones a futuro muestran las áreas geográficas en las que las
condiciones climáticas se asemejan a las condiciones climáticas de las distribuciones
conocidas, pero no aseguran que la especie habite efectivamente en esos espacios, debido a
que no se tuvieron en cuenta otras variables que pueden afectar una distribución geográfica
real, como lo son las relaciones interespecíficas o las barreras geográficas (Pearson &
Dawson, 2003). 2) Las temperaturas críticas en los trabajos originales fueron medidas en
adultos, por lo que se está mostrando los resultados en estos, además de que es el estadio más
móvil. En consecuencia, no se está teniendo en cuenta las posibles afectaciones que podrían
tener las larvas de las especies, aunque se sabe que la temperatura del estanque en el que son
colocadas las puestas afecta su futuro desempeño térmico (Richter-Boix et al., 2015). 3)
Adicionalmente, estas temperaturas críticas fueron tomadas de poblaciones muy cercanas o
únicas, y dicho valor puede variar sustancialmente entre poblaciones bastante alejadas como
lo reportado en otros grupos de animales (Weldon et al., 2018), lo que podría brindar
resultados distintos. 4) Por último, los organismos y especies tienen otras maneras de
responder frente a las alteraciones climáticas, como aclimatación, adaptación (Bennett &
Huey, 1990), cambios comportamentales (Huey et al., 2012), entre otras. Por ejemplo, en
otros ectotermos, la plasticidad fenotípica puede ser más importante que la tolerancia en la
determinación de las respuestas a los cambios (Seebacher et al., 2005). Estos son factores
que podrían alterar los resultados aquí presentes y se recomienda en la medida de lo posible
incluirlos en análisis futuros para un mejor entendimiento a cerca de la vulnerabilidad de
estas especies.
En conclusión, nuestros resultados sugieren que para las especies evaluadas no hay
consistencia entre la vulnerabilidad debida a cambios en su distribución y la determinada a
partir de la WT, además, que la distribución geográfica actual no predice cómo va a variar la
misma en el futuro. Nuestros resultados también sugieren que la especialización al hábitat no
tiene relación con las variaciones en el tamaño de las distribuciones, pero si con la
disminución de la WT. Para trabajos futuros recomendamos tener en cuenta variables
geográficas para los modelamientos, y tener registros más completos sobre los valores de
desempeño térmico (como diferentes etapas de vida o poblaciones). Con este estudio
integramos dos metodologías para evaluar la vulnerabilidad de 6 especies de anuros
tropicales, además de brindar información para un mayor entendimiento de la vulnerabilidad
frente al cambio climático y para posibles proyectos de conservación en el futuro.
Tablas
Tabla 1. Resumen de resultados del cambio de la distribución, tolerancia térmica actual y
cambios en tolerancia térmica. Los colores más rojos representan factores que aumentan la
vulnerabilidad y los colores verdes representan factores que no aumentan la vulnerabilidad.
Variación de distribución WT Variación de WT
Especie SSP126 SSP370 Actualidad SSP126 SSP370
Allobates femoralis Aumento Contracción 100% > 5 Constante Constante
Allobates trilineatus Aumento Aumento 94% entre 1 - 5 Disminución Disminución
Ameerega hahneli Contracción Contracción 84,3% > 5 Disminución Constante
Ameerega trivittata Aumento Contracción 50% > 5 Disminución Disminución
Adenomera andreae Contracción Contracción 81% entre 1 - 5 Disminución Disminución
Leptodactylus lithonaetes Aumento Aumento 88,8% entre 1 - 5 Disminución Disminución
Tabla 2. Temperaturas críticas en grados centígrados (Von May et al., 2019; Beltran et al.,
2019).
Especie Ctmax
Adenomera andreae 35,24
Leptodactylus lithonaetes 39,71
Allobates femoralis 39,60
Allobates trilineatus 33,13
Ameerega hahneli 37,06
Ameerega trivittata 37,95
Tabla 3. Porcentaje de áreas con diferentes valores de WT para las especies analizadas en
el presente, proyección SSP126 y proyección SSP370.
Especie
% de area
con WT < 1
% de area con
WT entre 1 y 5
% de area con
WT > 5
Presente
Adenomera andreae 2,478 81,014 16,507
Leptodactylus lithonaetes 0 88,814 11,186
Allobates femoralis 0 0 100
Allobates trilineatus 6,038 93,963 0
Ameerega hahneli 0 15,654 84,346
Ameerega trivittata 0 50,017 49,983
Futuro SSP126
Adenomera andreae 65,203 24,412 10,385
Leptodactylus lithonaetes 0 97,206 2,794
Allobates femoralis 0 0,176 99,824
Allobates trilineatus 97,564 2,436 0
Ameerega hahneli 0,013 84,650 15,337
Ameerega trivittata 9,355 88,907 1,739
Futuro SSP370
Adenomera andreae 16,294 64,457 19,249
Leptodactylus lithonaetes 3,908 92,264 3,828
Allobates femoralis 0 1,733 98,267
Allobates trilineatus 99,829 0,171 0
Ameerega hahneli 0 15,179 84,821
Ameerega trivittata 13,413 70,542 16,046
Figuras
Figura 1. Curva común de desempeño térmico (basado en Huey & Stevenson, 1979).
Figura 2. Distribuciones geográficas de Leptodactylus lithonaetes en (a) el presente, (b)
escenario futuro SSP126, (c) escenario futuro SSP370. Tolerancia térmica en (d) el presente,
(e) escenario futuro SSP126, (f) escenario futuro SSP370.
Figura 3. Distribuciones geográficas de Allobates trilineatus en (a) el presente, (b) escenario
futuro SSP126, (c) escenario futuro SSP370. Tolerancia térmica en (d) el presente, (e)
escenario futuro SSP126, (f) escenario futuro SSP370.
Figura 4. Distribuciones geográficas de Adenomera andreae en (a) el presente, (b) escenario
futuro SSP126, (c) escenario futuro SSP370. Tolerancia térmica en (d) el presente, (e)
escenario futuro SSP126, (f) escenario futuro SSP370.
Figura 5. Distribuciones geográficas de Ameerega hahneli en (a) el presente, (b) escenario
futuro SSP126, (c) escenario futuro SSP370. Tolerancia térmica en (d) el presente, (e)
escenario futuro SSP126, (f) escenario futuro SSP370.
Figura 6. Distribuciones geográficas de Allobates femoralis en (a) el presente, (b) escenario
futuro SSP126, (c) escenario futuro SSP370. Tolerancia térmica en (d) el presente, (e)
escenario futuro SSP126, (f) escenario futuro SSP370.
Figura 7. Distribuciones geográficas de Ameerega trivittata en (a) el presente, (b) escenario
futuro SSP126, (c) escenario futuro SSP370. Tolerancia térmica en (d) el presente, (e)
escenario futuro SSP126, (f) escenario futuro SSP370.
Agradecimientos
Esta investigación se realizó en el marco del proyecto “Construcción de una herramienta para
evaluar la vulnerabilidad ecológica frente al cambio climático y la alteración del hábitat en
la Orinoquía colombiana”, financiado por Colciencias bajo la convocatoria 808 del 2018,
código 120480863597 (contrato No. 80740-201-2019).
A mi directora, Alexandra, por todo el apoyo, la colaboración, dedicación y paciencia al
guiarme en todo este proceso.
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