Evolución

SELECCIÓN NATURAL 3: Otros tipos de selección:otros modelos, selección sexual, ejemplos, variación tiempo-espacio

Luis Eguiarte, Ana Escalante,Gabriela Castellanos

A lo largo del ciclo de vida, puede haber diferentes eventos selectivos, no solo dif. en sobrevivencia, que además puede ser compleja

modelo básico

1. Diferentes etapas del ciclo de vida: Aún la misma sobrevivencia puede ser compleja, implicado muy diferentespresiones de selección Selección en Viabilidad en una plantaes muy diferente ser una semilla (geminar), plántula, juvenil o adulto!la sobrevivencia total es la multiplicación de todos los eventosPuede generarse así sel. balanceadoraPiensen en una mariposa (oruga vs. adulto), rana o en animal marino (larva plantónica y luego sedentario)

1. Selección en Viabilidad en una planta

la sobrevivencia total es la multiplicación de todos los eventos

2. Diferencias en Viabilidad entre sexos

wf: hembras, wm machos (autosómica)¿qué pasa cuando son diferentes las adecuaciones? (no ligados al sexo)

2. Diferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos (autosómica)

Diferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos

se puede definir las ec. de incremento

Diferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos

Selección en sentidos opuestos: equilibrio

=0

=0ambas

selección en sentidos opuestosy heterócigo intermedio

para estas adecuaciones las f.en el equilibrio son

equilibrio sóloexiste si

Sel.opuestaen cada sexoHetero.intermedio(en vent.heterocigo toda el área)

sel. vs. hemb. A1A1

sel. vs. machos. A2A2

equilibriorestringido si la selecciónno es MUY intensa

0.1

Selección en Viabilidad

3 Interacciones madre-embrión

Interacciones madre-embrión: a) factor Rhmadre rr (Rh negativa), si tiene hijos Rr (Rh positivos) se mueren los hijos

sólo suceden si madre rr padre R_ (RR o Rr)

Interacciones madre-embrión: factor Rh10 a 15% matrimonios incompatibles

Selección sólo contra heterócigos(mueren hijos Rr de madres rr)Como ya vimos, este es un equilibrio inestable!

Interacciones madre-embrión

factor Rhmadre rr, hijos Rr se mueren...

+ intensapadres RRtodoslos hijosincompa-tibles madre

Interacciones madre-embrión

se puede derivar ecuación cambio q

Interacciones madre-embrión: Rh

Equilibrio q= 0.5, pero inestable!(desventaja heterócigos)

= 0 ¿Equlibrio?

si q=0.5, delta q = 0!

Igual que en la Desventaja del Heterócigo un locus 2 alelos: si se comienza arriba o abajo de q =0.5, se fija el alelo más común!

Interacciones madre-embrión: RhEquilibrioInestableen q=0.5

Interacciones madre-embrión: ¿papel de los Vascos?

según la teoría, debe de perderse el alelo r, menos en los Vascos (r=0.65) que debería de fijarse ese alelo!en ausencia de flujo génico y otras fuerzas...

Interacciones madre-embrión MHC/HLA la región más polimórficade nuestro genoma!selección balanceadora: datos abortos

si el embrión tiene unos antígenos ausentes en mamá (vienen del padre), sobrevive mejor

hijos conantígenosausentes en la madre

ventajade los hijos heterócigosde madreshomócigas

Podemosobtener el cambio en q y buscar el equilibrioigualando a 0

equilibrio:igualando a delta q = 0

=0

si p1 = 0.5, esto sehace 0 y por lo tanto deltaq = 0

este es un equilibrio estable a p= 0.5 o sea, la SN mantiene este polimorfismo

Selección en Viabilidad :4. Pleiotropía Antagónica: correlación negativa (trade-off) entre sobrevivencia y reproducción, teoría de historias de vida (pleiotropía: un gen, dos o más caracteres)

Pleiotropía Antagónica: si te reproduces mucho, baja tu sobrevivencia futura

fecundidad viabilidad

h = grado de dominancia (0 a 1, 0.5 intermedio)

A1A1 A1A2 A2A2

reproducción f 1-s1 1-hs1 1

viabilidad v 1 1-(1-h)s2 1-s2

equilibrio:

o

Pleiotropía Antagónica:

polimor-fismo

viabilidad A2A2

fec A1A1

solo se mantiene el polimorfismo si la selección es muy intensa

Ejemplo de Pleiotropía Antagónica:

Albinismo en Hopis: muy alto:1 en 200, 2 ordenes de magnitud más común el albinismo que en otras poblaciones

m = possible additional mating succesAntagónica: selección contra albinismo s=0.5, pero tal vez dejan más hijos...

para que aumente albinismo m> 2s/(1-s)o sea, se mueren más (s= 0.5) , pero parece que se aparean más (m más alta, m>2)? (pero no casados) o sea, dejar más de tres veces los hijos que los no-albinos

Considerando mutación

con u recurrente, si s=0.3, m = 0.845

con una tasa de mutación recurrentealta 2.5 x 10-5 se pueden mantener las altas frecuencias si s (la desventaja de ser albino)es baja, y si hay una m dif. de 0

frec.obs.de albinismo

Aunque con una tasa de mutación recurrente alta 2.5 x 10-5 se pueden mantener las altas frecuencias si s (la desventaja de ser albino) es baja si hay una m dif. de 0. la alta frecuencia en la población Hopi tal vez se deba a deriva génica y endogamia...se necesitan datos de Ne y de paternidad...

II. Selección sexual: cantidad y calidad de los apareamientos1. Negative assortative mating

Negative assortative matingApareamiento clasificado negativoLos diferentes se aparean entre si¿polimorfismo estable?modelo con dominancia A1A1 y A1A2 prefieren A2A2

una proporción (1-R) al azar, R asortativos

cruza de 2 dominantes (1-R)= al azar

R: porción de apareamientosasortativos negativos

la cruza asortativa

si los diferentes se cruzan más de los esperado al azar

Negative assortative mating: álgebra...R= asortativos, dominantes con recesivos

la cantidad progenie heterócigaproducto del ap. asortativo negativo

Negative assortative mating: álgebra...el cambio en p se obtiene de la tabla

en el equlibrio en el apareamientoasortativo negativo, los defenotipo dominante = que los de f. recesivo, P+H= Q =1/2, INDEPEDIENTEMENTE DE LA R

Asortativo negativo: equilibrioestable! en 1/2 de cada fenotipo

Heterostilia: Buen ejemplo de esta tipo de SN, en muchas familias de plantas... Pin y Thrum, R=1no se pueden cruzar entre si las del mismo morfo... asortativo negativosi es distilia: dos morfos usualmente en frecuencias igualestristilia: tres morfos, artículo en lirio acuático, Ne

Negative assortative mating

HeterostiliaPrimula vulgaris

Negative assortative mating

15531827

2. Selección sexual: Darwinaumenta la adecuación, pero no la adaptación al medio abiótico, competencia o depredación: más y mejores a apareamientos

2. Selección sexual: Darwinaumenta la adecuación, pero no la adaptación al medio abiótico, competencia o depredación: más y mejores a apareamientos Male competition: competenciaentre los machos por las hembras:machos grandes, estructuras de combate, harenes…Female choice: elección por parte de las hembras: leks (arenas)características a veces arbitrariasornamentos “inútiles”… runaway selection

2. Ejemplo selección sexual (y de dependiente de lafrecuencia, o sea la w no se cte!)Rare male mating-advantage

la w depende de que tan comúnsea: desparece la ventaja si común

Rare male mating-advantage ventaja del macho raro

de este lado, sale másde lo que entró

recta identidadlo que entra = que loque sale

D. pseudoobscura

si raro,aumentatu proporciónsi común, disminuye

seriesdede Wit(competencia)

si el genotipoes muy raro, suventaja es muy grande

esto hace que la w depende de la frecuencia(que tan raros son los de ese genotipo)

Modelo de Anderson (1969)mucha ventaja genotipos poco comunes

Para el caso de dominanciacompleta:

la q en el equilibrio dependede las s

las w (adecuaciones) cambian mucho en valores extremos de q (q2)

ojo, es q2

nosiempre funcionala topografíaadaptativa...(no aumentala w promedio,aunque hay cambios por SM)

equilibrio

La w promedio no se maximiza en el equilibrio, ya que es independiente de las f. alélicasNo hay ventaja marginal del hetrócigo, ya que la w del A1A1 es igual que el heterócigo

Modelosdependientes de la frecuencia, cosas no intuitivas

III. Selección a Nivel Gametos

Selección a Nivel Gametos1. Meiotic Drive/ Segregation distortionconducción meiótica/ distorsión de la

segregaciónEn heterócigos, a veces un alelo dejamás copias, usualmente sucede en machos

Meiotic Drive/ Segregation distortion;

ejemplos: locus t en ratones, SD-SR drosofila

pero para que se mantenga un polimorfismo, se necesita unadesventaja... (si no, sel. direccional)

Ejemplo meiotic drive: Locus t en ratones

t: letal homócigopero los machos heterócigos dejanmás copias t que el alelo normal

k= 0.5segregaciónnormallos nuevosmutantessegregan medelianamente

si k=0.95, qe= 0.385pero en realidad q es 0.062

otras fuerzas perecen intervenir en mantenerlo raro

Selección a Nivel Gametos2. Alelos de auto-incompatibilidad

Alelos de auto-incompatibilidad en Angiospermas

Un mecanismo ancestral para reducir la endogamia, mantenidospor muchos millones de años por selección balanceadora, comunes en la mayoría de las familias de plantes No puedes autofertilizarte ni cruzarte con parientes que tengas tus alelos, pero reduce tu fecundidad...

Alelos de auto-incompatibilidad angiospermas Dos tipos principalesGAMETOFITICA GSI ESPOROFITICA SSI

gametofito esporofito

a) Incompatibilidad

GametofíticaGSIpara germinar, el polen debe tener diferentesalelos al estilo

la progenie debe ser heteróciga para este locus

Veamos el caso de incompatibilidad

gametofítica 3 alelos(depende del grano de polen, por lo que no se producen homócigos)

gameto-fítica

GSI

cambios en lasfrecuencias genotípicas de losúnicos genotipos (heterócigos) posibles

GSI: incompatiblidad gametofítica

en el equilibrio, cada heterócigo 1/3

La frec. alélica a la sig. generación es igual que la f. del heterócigo que no tiene ese alelo.

Las f. alélicas en el equilibrio son 1/3 cada una

GSI: incompatiblidad gametofítica

se llega al equilibrio muy rápido

GSI “n” alelos:

Cada nuevo mutante ventaja, ya que puede fecundar todos los estigmas. Se llega aun equilibrio donde todas las f alélicas deben de ser 1/n

Se pueden complicar losanálisis de GSI para tomar en cuenta SN, deriva, migración y mutación.Estudios de Wright (1939) de datos de Emerson serían los primero estudio de G.de P. en plantas!

Oenothera organensis GSI¿primer estudio G de P en plantas?

34 alelos incompatibilidadgametofítica en sólo 134 plantas de una especierara

Oenothera organensis

Sólo cinco alelos se acercan a las f. alélicas esperadasResultado de deriva y de quese analizaron pocas plantas (134)

0.0294GSI

2) Incompatibilidad

EsporofíticasSSIel padre diferentesalelos del estilo (madre) progenie ss, Ss, SS

b) IncompatibilidadEsporofíticaSSI: heterostilia2 alelos condominancia(no hay SS)

en ambas cruzas posibles se producenigual proporción de Ss y ss

recesive allele.

como sólo se pueden cruzarhomócigo ss con heterócigo Ssen una generación se llegaa H=Q= 0.5 y p dominanteS =0.25 y p recesivo s=0.75

Arabidopsislyrataincompatibilidad

esporofíticaSSI

11 alelos SSI en sólo 20 plantas!

En total 13 a 16 alelos, pero freq. muy asimétricas: 0.325, 0.125, 0.75, 0.75, 0.05, 0.05,0.05, 0.05, 0.25, 0.25, 0.25.El más común recesivo, consistente con el modelo...

SELECCIÓN POR FECUNDIDADCambios similares a sel. por viabilidadque vimos en otras clases.pero hay que tener cuidado con la segregación mendelina, etc.

A lo largo del ciclo de vida, hay diferentes eventos selectivos. Vimos diferentes modelos y análisis en viabilidad, sexual y gametosresultados complejos y menos generales que las clases anteriores.

reproducciónmx

sobrevivencialx

Veamos ahora unosaspectos ecológicos

GENETICA DE POBLACIONESSELECCION NATURAL 4 segunda parte:

Ecología Genética y Selección Balanceadora

v11= 2N11/(N12+1)

Ecología Genética y Sel. Balanceadora

selección balanceadoradependiente de la densidad

Ecología Genética y Sel. Balanceadora

Variación en w en dif. ambientes: media aritmética w

Heterogeneidadambiental:Dif. nichos en P. fluorescens

agitado,homogéneoun solo morfo

estático,heterogéneoevolucionan 3 morfos a 3 nichos

Variación espacial, Modelo de Levene (1953)

Adecuaciones wi en cada nicho, w heterócigo = 1

ci= proporción de bichos del nicho i

h, una medida de cambio en qque no se hace 0 en p o q=0

medias armónicasw genotipos en todos los ambientes

Conclusión: Variación espacial, Modelo de Levene (1953)

Equilibrio estable si las mediasarmónicas de ambos homócigosmenor que la del heterócigo

Conclusiones 2: Variación espacial, Modelo de Levene (1953)2 nichos, Nicho 1 gana A1, Nicho 2, gana A2 si son igual de frecuentes, c1=c2=0.5eq. 1-s2

si s=0.1, c1 debe estar entre 0.45 y 0.55

nicho más común , gana

Habitat Selectionh: proporción de homócigos que eligen “bien”

Habitat Selectionh: proporción de homócigos que eligen “bien”

C1= proporción del nicho 1

diferencias selectivas entre los dos homóciogos

hay nichos, pero los bichos no eligen el hábitat

Habitat Selection

Variación Temporal

Variación Temporal: modelo dos ambientes

Variación TemporalLinanthus parryae, otro ejemplo clásico

Variación Temporal

Cte. las frecuencias, cambian la densidadAlta densidad, mejor blancas, baja mejor azules

Variación Temporal

Var. Temp.

Selección dependiente de lafrecuencia

Selección dependiente de lafrecuencia

Selección dependiente de la frecuencia

Ejemplo:

Polinización por engaño

Interacciones huésped-parásito

Interacciones huésped-parásito

fin!

MHC.HLA :datos de amerindios:más hijosheterócigoscuando la madre esheteróciga

Ecuaciónincremento qy equilibrio

H= frec. heterocigosUn caso “raro” curioso

max. w promedio

max. Heterocigosis

las madres heterócigas menos hijos que las hómocigas, pero lo compensan dejando más heterócigosque homócigos

proporción k del alelo que distorsiona A2

1-k proporción de la forma “normal” (wild-type A1)k= 0.5 si no hay distorsión (no hay meiotic drive)

segregación normal meiotic drive

se fija, a menos que haya sel. contra

el alelo que distorsiona... letal tt?

si tt es letal, sólo hay 4 apareamientos

q en el equilibrio