FISIOLOGIA DE LA FLORACION I.Introducción.Fotoperiodismo. Tipos de respuestas fotoperiódicasen la inducción floral. Períodos oscuro y luminoso.Percepción del estímulo. Mecanismo hormonal dela floración. Ritmos endógenos y floración.

•Introducción

oEn el ciclo ontogénico del desarrollo de una planta existendiferencias entre la fase de crecimiento vegetativo y la fasereproductiva que se inicia con la FLORACION.

oFloración: cambio de crecimiento indeterminado adeterminado, consiste en el establecimiento de nuevoslinajes celulares, que dará como resultado el establecimientode una nueva identidad celular. Cuando el proceso se disparala forma del ápice va a cambiar.

oEn el crecimiento vegetativo, los meristemos apicales, por suactividad mitótica seguida de procesos de elongación,diferenciación y morfogénesis presentan un crecimientolocalizado e indeterminado que dará origen a órganos ytejidos del cuerpo primario de la planta

oUn meristemo reproductivo es similar a un meristemovegetativo, pero existe un cambio en la sincronía celular y enlas regiones de división celular.

oEn la floración cambia la actividad y diferenciación delmeristemo vegetativo a meristemo reproductivo, por cuyaacción se originarán los componentes de la flor.

oSe puede entender la floración como la inducción y formaciónde los primordios florales. Factores internos (hormonales y

nutritivos) y factores externos (luz y temperatura) condicionanla inducción o estimulación floral.

•Fotoperiodismo:

Durante el siglo XIX varios fisiólogos vegetales habían sugeridola participación de la duración del día en el desarrollo de las2plantas. Se debe a W. W. Garner y a H. A. Allard , en 1920, elestablecimiento del concepto actual de fotoperiodismo y elreconocimiento de su influencia para la regulación de losdistintos procesos fisiológicos.oComprende la regulación de distintos procesos del desarrollode la planta (floración, inicio de la dormición, senescencia,abscisión de hojas, elongación de tallos, obtención detubérculos, ramificación, iniciación de raíces, actividad delcambium…) por la duración relativa del día y de la noche.

oEl fotoperiodismo ordena y señala al meristemo los lugaresde división celular.

•Percepción e inducción fotoperiódica de lafloración:

oEl inicio de la floración se desencadena por un cambio en lapauta de diferenciación del meristemo vegetativo ameristemo floral dentro de una organización estructuralgénica compleja y diversos niveles y rutas de diferenciación.

oEn general, las condiciones fotoperiódicas son percibidaspor las hojas y NO directamente por los meristemos: la luzproduce un estímulo de floración en las hojas yposteriormente se inicia la floración en los meristemos(evocación).

o

El salto de un crecimiento vegetativo a un crecimientoreproductivo se denomina Cambio de Fase, necesitándoseuna serie de requerimientos para que dicho cambio tengalugar:a) El primer requerimiento es la edad y se denominaCapacidad de Evocación: el nivel de metilación es del 16%en individuos juveniles y asciende al 62 % en individuos concapacidad reproductiva, lo cual significa que para adquiriruna competencia específica, la expresión de los genes tieneque estar localizada. A medida que un meristemo envejece,hay un incremento progresivo de metilación ( silenciamientogénico). Del mecanismo de cambio de fase vegetativa a fase

3reproductiva subyace un control específico de la regulacióngénica.b) En el nivel de floración existen genes específicos quemarcan la identidad floral (genes homeóticos) yanteriormente a la expresión de estos genes hay otro grupode genes igualmente específicos que marcan competenciapara la floración. La floración marca el cambio de fase concambios genéticos muy determinados que son muy difícilesde revertir.c) El paso de un crecimiento vegetativo a reproductivo seproduce de forma gradual y durante el mismo se realizan losprocesos bioquímicos y biológicos siguientes (el bloqueo deestos procesos conlleva la inhibición del Cambio de Fase):1) Síntesis de DNA incrementada.2) Síntesis de proteínas aumentada.3) Actividad mitótica incrementada que produce aumentodel espacio físico necesario para que tenga lugar laproliferación de los órganos de la planta.4) Diferenciación de los diferentes órganos quecomponen las flores que conlleva diferente reparto de laactividad mitótica.d) Partiendo de la edad y del genotipo dos factoresambientales son los INDUCTORES del Cambio de Fase:fotoperiodismo y baja temperaturae) Al efecto de la baja temperatura para favorecer lafloración se le denomina VERNALIZACIÓN, la cual estimulael efecto inductor provocado por el fotoperiodismo.f) Las respuestas de los reguladores son diferentes en lasplantas en relación a las respuestas “in Vitro”, lo cual esdebido a que cuando se inician los cultivos “in Vitro” seeliminan todas las propiedades de coordinación de la planta.4Tipos de respuestas fotoperiódicas en lainducción floral:A. Plantas de día corto: cuyo foto período requiere NOrebasar un máximo crítico de horas de iluminación al día,por encima del cual no florecerán.B. Plantas de día largo: requieren un foto período crítico deluz por encima de un mínimo de horas de iluminación aldía, por debajo del cual no florecerán.C. Plantas que no responden al foto período: no dependen delfoto período para florecer. Se llaman plantas de día neutro.

oFundamentalmente la vernalización tiene efecto inductorde la floración en plantas autónomas y en plantas de díacorto.

oSubclasificación de las plantas de día corto y de lasplantas de día largo:1) Plantas con requerimientos absolutos: precisanun fotoperiodismo exacto.2) Plantas con requerimientos cuantitativos.

oEl período de oscuridad es el verdaderamenteimportante:

?En una planta de día corto necesita un períodode iluminación inferior al período de oscuridad:cuando las horas de luz superan las horas deoscuridad, la planta de día corto NO florecerá.

5?En una planta de día largo necesitan un períodode iluminación superior al período de oscuridad:cuando las horas de luz superan las horas deoscuridad, la planta de día largo florecerá.

oDurante el periodo lumínico se sintetizan regiones decrecimiento que desencadenan su actividad durante elperíodo oscuro.

oDormición es una respuesta dependiente delfotoperiodismo y de temperaturas bajas, que constituyeun recurso de la planta entera y de las semillas paraadaptarse a las condiciones ecológicas y para superarlas condiciones adversas.

oLas hojas captan el fotoperíodo y NO directamente porlos meristemos.

oEstímulo Transferible: Si tomamos hojas de plantas dedía largo que recibió el estímulo y lastrasplantamos a hojas de plantas de día corto que nocaptaron el estímulo, existirá floración. Algo se va atransmitir desde las flores a las yemas, por lo que elresponsable de la floración va a ser un estímulotransferible.

• Participación hormonal en la inducción floral:?De los experimentos de percepción e inducción de lafloración por las hojas se deduce la presencia de unahormona o señal interna que por transporte provoque en losmeristemos la evocación floral. A dicha señal se le denominó

FLORÍGENO. Investigadores de la Universidad de Kyoto(Japón), el Instituto Max Plank de Tubingen (Alemania) y laUniversidad de Ciencias Agrícolas de Umea (Suecia), hanlogrado desvelar en tres estudios el mecanismo que permitea las plantas florecer en el momento adecuado y, al mismotiempo, que sus flores salgan en el sitio oportuno. Loscientíficos han identificado una molécula, que han bautizadocomo "Florígeno", que se ocupa de viajar de la hoja al tejidoembrionario vegetal donde se inicia el florecimiento. el últimode los estudios, el de la Universidad de Ciencias Agrícolas

6de Umea, ha permitido descubrir una molécula cuyaexistencia se había predicho hace ya 50 años, pero quenadie hasta ahora había encontrado. Se trata del"Florígeno", que tiene como misión "viajar" desde las hojashasta las puntas de los tallos, para dar las instruccionesprecisas que hicieran posible la floración. desde hacemuchos años se sabe que las plantas "perciben" la estacióndel año a través de proteínas que sintetizan en las hojas; deeste modo se fijan en la duración de los días y en latemperatura para saber cuándo se aproxima la primavera,por ejemplo. Asimismo, cuando las condiciones ambientalesson las propicias, la planta produce en las hojas unaproteína llamada FT que, de alguna manera desconocidahasta ahora, activa el programa de construcción de las floresen la punta del tallo (el ápice). Ahora, los investigadores dela Universidad de Kyoto y el Instituto Max Plank de Tubingenhan descubierto que la proteína FT, que se sintetiza en lashojas, interacciona físicamente con otra proteína, la FD, quesólo se produce en el ápice. "De esta manera se ponen encomún dos tipos de información: FT le dice a la plantacuándo tiene que florecer, y FD le dice dónde tienen queaparecer las flores""las dos por separado no funcionan", sinoque "tienen que juntarse físicamente y activar a los genes defloración".¿cómo llega FT desde las hojas hasta el ápice? loque se mueve desde la hoja hasta el ápice no es la proteínaFT, sino el ARN mensajero de FT. Este mecanismo, quenecesita de las dos proteínas para funcionar, "evita que hayaflores en sitios no deseados, y que salgan flores cuando nodeben", lo que puede tener importancia para que el serhumano pueda ser capaz de controlar la floración en losinvernaderos, adelantándola o retrasándola a voluntad si esmás conveniente por alguna razón, como por ejemplo lallegada de un monzón.?Las giberelinas intervienen en el paso de crecimientovegetativo a crecimiento reproductivo. Existe una hipótesismuy cuestionada según la cual las giberelinas son lasresponsables del crecimiento y formación de los tallosflorales y las antesinas serían las responsables de lafloración específica.

?Las poliaminas de cadena larga están implicadas en lamanifestación floral

7?

Desde el punto de vista práctico, la mejor forma deregulación de la floración dependerá de los factoressiguientes:1) La luz.2) Temperaturas bajas (vernalización) inductoras de lafloración.3) Giberelinas y Poliaminas.4) Condiciones nutricionales de la planta: El balancecarbono / nitrógeno está relacionado con la floración. Lasaltas relaciones C / N son favorables a la floración y lasbajas relaciones C / N favorecen el crecimientovegetativo. Facilitar el contenido de N2 facilita lamanifestación floral.

?La dormición es una respuesta de la que depende del fotoperíodo y de la baja temperatura, y que supone un recursode la planta para adaptarse a determinadas condicionesecológicas y superar las condiciones adversas. Consiste enun estado de quiescencia tanto de meristemos como desemillas:

?El cambio en yemas y en semillas coincide con unincremento de ácido abscísico (ABA).

?La salida de la dormición de yemas y semillas tiene lugarcuando el contenido de ABA es inferior al resto dereguladores hormonales, lo cual coincide con la salida deépocas frías.

?El tratamiento con inhibidores de ABA puede romper ladormición.

?El tratamiento de plantas con baja temperatura paralograr la dormición suele durar 40 días a 5°.

?El almacenamiento de ramas y semillas permite superarel estado de dormición.

8?Participación del sistema fitocromo en la floración:

?El sistema fitocromo es el fotorreceptor para la inducciónfloral.

?En el período de oscuridad participa el fitocromo.

?Si suministramos durante pocos minutos rojo de bajaenergía durante la noche a una planta de día largo, seproducirá floración. Esta floración puede ser inhibida si,inmediatamente después del rojo suministramos rojo

lejano (730 nm). http://exa.unne.edu.ar/depar/areas/b.../Floracion.pdf

Universidad Nacional del Comahue

Facultad de Ciencias AgrariasClimatología y Fenología Agrícola

La Luz como Factor BioclimáticoIng. Agr. Juliana Gastiazoro Blettler

La luz, elemento fundamental de todos los procesos biológicos, puede considerarse a través de su influencia en los procesos de crecimiento del vegetal (formación de materia seca) por su acción fotoenergética (donde actúa por su intensidad) y en los procesos de desarrollo por su acción estimulante (donde actúa por su duración).La intensidad está referida a los umbrales lumínicos necesarios para los procesos del vegetal como la fotosíntesis que tiene un umbral mayor que el necesario para la producción de las fases, las cuales tienen un umbral de intensidad muy pequeño. Incluso la luz de la luna es activa para el proceso fásico, aunque no lo es para la fotosíntesis.La intensidad de la luz varía de acuerdo a la altura del sol sobre el horizonte, grado de humedad del aire, nubosidad, diafanidad y transparencia del aire.La duración está determinada por el espacio de tiempo transcurrido entre la salida y la puesta del sol incluidos los crepúsculos matutinos y vespertinos, o sea, la claridad anterior y posterior al amanecer y al atardecer. La duración de los crepúsculos aumenta cuando aumenta la latitud. En invierno dura 25 minutos a 20º de Latitud Sur hasta una hora a los 60º de Latitud Sur. En verano, dura 25 minutos a 20º de Lat. Sur hasta 100 minutos a los 60º de Lat. Sur.La longitud del día es variable a lo largo del año en función de la latitud, pudiendo oscilar entre 12 horas diarias de sol durante todo el año en el ecuador, hasta 24 horas de luz en verano y oscuridad completa en invierno en los polos.

Latitud18º24º30º36º42º48º

Solsticio de verano13.313.614.014.615.216.0

Solsticio de invierno10.710.410.09.48.88.0

Cuadro 7: Variación de la duración del día según la latitud y época del año (en horas y décimos de hora)Como se puede observar en el cuadro 7, la duración del día para las dos fechas extremas del año, suman 24 horas y la amplitud es mayor cuanto más nos dirigimos hacia los polos. La duración de 12 horas es común para los equinoccios de primavera y otoño, cualquiera sea la latitud.Una intensidad de la luz de 10 lux inicia la acción estimulante, y por tal motivo no solo influye la luz del día entre la salida y puesta del sol, sino que también son activos los crepúsculos con su luz difusa. La iniciación del crepúsculo civil matutino y la finalización del crepúsculo civil vespertino, comienza y termina respectivamente cuando el sol se encuentra por debajo del horizonte del lugar con un ángulo de 6º y una intensidad lumínica de 4 lux.La duración de la luz, entre el inicio del crepúsculo matutino y la finalización del crepúsculo vespertino, se denomina fotoperíodo, es decir que abarca el día civil, mas el tiempo de duración de los crepúsculos matutino y vespertino. El nictoperíodo es la etapa de oscuridad.Fotoperiodismo: es la respuesta de los vegetales a la longitud relativa de los períodos de luz y oscuridad (fotoperíodo) y su orden de alternancia.Ciclo fotoinductivo: es el que decide la floración de una planta.Fotoinducción: es el estímulo, a través de los ciclos fotoinductivos, del fenómeno reproductor, es decir la formación de flores en un vegetal.

Las actividades reproductivas de ciertas plantas están controladas por longitudes variables del fotoperíodo, mientras que otras, mas evolucionadas, no presentan este mecanismo de control.

Muchos animales también son afectados directamente por cambios en el fotoperiodo. La actividad más controlada por el fotoperiodismo es el aumento en la actividad reproductiva, efecto muy estudiado en ciertos grupos de animales como las ovejas.

El fotoperíodo anual presenta dos sectores: fotofase (+) que corresponde al lapso de mayor duración del día y fotofase (-) que corresponde al lapso de menor duración de la longitud del día siempre en referencia a la duración media anual de la longitud del día. (Fig.11)

Figura 11 : Fotofases del Fotoperíodo anual.El fotoperíodo permanece inalterable de un año a otro y varía de un punto a otro de la superficie terrestre en relación a las coordenadas geográficas y de acuerdo a las leyes de la Astronomía. En decir, en forma contraria a lo que ocurre con respecto a otros elementos que determinan el clima como las precipitaciones y las temperaturas que son extremadamente variables tanto en el espacio como en el tiempo.La reacción de las plantas al fotoperíodo comenzó a estudiarse cuando Garner y Allard (1920) encontraron que las plantas de tabaco no florecían en verano y sí lo hacían en pleno invierno cuando disponían de las mismas condiciones térmicas del verano con idénticos tratamientos, pero estaban sometidas al acortamiento luminoso de los días de invierno. Dedujeron, entonces, que la duración del día diferente, era la causa de su floración.Por su reacción al fotoperíodo las plantas se clasifican en:- Plantas de días largos (o días alargándose): son las que florecen normalmente, sometidas a días de más de 12 horas de luz, o sea que su floración es estimulada por fotoperíodos de duración mayor a 12 horas. Ej. : cultivos invernales (cebada, trigo, avena, lino).- Plantas de días cortos (o días acortándose): son las que florecen con días cuya duración es inferior a 12 horas de luz, o sea que la floración es estimulada con días de menos de 12 horas de luz. Ej. : cultivos de verano (sorgo, maíz, soja, poroto, etc.)- Plantas indiferentes: su floración no está influenciada en forma sensible por el fotoperíodo. Ej. : tomate, girasol.Existen especies altamente fotoperiódicas como el caso de la soja. Los cultivares de soja se clasifican en 10 grupos de maduración (00, 0, I, II, III, ..... X) según su reacción al fotoperíodo y por tal motivo sus áreas de siembra se distribuyen en franjas orientadas latitudinalmente. Los

grupos precoces tienen fotoperíodos acortándose y los grupos tardíos solo logran su desarrollo con fotoperíodos decididamente cortos. La zona sojera argentina se encuentra entre los 24º (tardíos) y 38º de latitud Sur (precoces). Las variedades que requieren días alargándose para florecer son de floración temprana. En cambio, aquellas que para florecer necesitan días cortos, son de floración tardía pues deben vegetar forzosamente hasta el otoño, época en la cual se acortan los días. Cuanto mas exigente en fotoperíodo corto es un cultivar, tanto más exigente es en sumas térmicas para completar el ciclo.

Clasificación de las plantas según su respuesta al fotoperíodo

En la misma forma como Burgos (1952) definió la influencia del temoperíodo anual, cabe analizar el efecto del fotoperíodo anual sobre el proceso fásico. Burgos clasificó las plantas por su respuesta al fotoperíodo anual de la siguiente manera:- Plantas fotocíclicas: son aquellas que presentan tejidos activos a la luz durante uno o más ciclos anuales de la variación de la longitud del día. Ej: plantas bianuales o perennes (cítricos).- Plantas parafotocíclicas: son aquellas que presentan tejidos activos a la luz en las dos fotofases del período de variación anual de la duración del día. Ej. : cultivos invernales (trigo, avena, cebada, etc.).- Plantas afotocíclicas: son aquellas cuyos tejidos activos a la luz se muestran solo en la fotofase positiva del período de variación anual de la longitud del día. Ej. : cultivos de verano (maíz, sorgo, soja, etc.).El manejo adecuado de la inducción fotoperiódica y el conocimiento de las necesidades de umbrales críticos de las diferentes especies permite lograr primicias o cosechas tardías, comercialmente valiosas, en especies hortícolas y florales. Esto se logra con acortamientos o alargamientos de los fotoperíodos que inciden en los distintos momentos del ciclo vegetativo. Influencia de la Luz LunarLas fases de la luna tienen marcada influencia en el crecimiento y desarrollo de algunas hortalizas, efecto que se da en regiones con noches poco nubosas. Esa influencia lunar se manifiesta en plantas de días largos, ya que el período luminoso solar se alarga con las fases de la luna llena y cuarto creciente, e induce a las plantas a florecer y semillar, en vez de producir hojas, raíces, tubérculos, etc.Cuando la lechuga es sembrada en cuarto menguante, presenta un crecimiento de hojas grandes y carnosas. Pero no sucede lo mismo si se siembra en cuarto creciente pues florece en 2 o 3 semanas, dando un producto de baja calidad. Algo similar sucede con el rabanito, la cebolla y el perejil.