fotosíntesis y fluorescencia
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1Nadine Schubert
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM Unidad de Sistemas Arrecifales, Puerto Morelos, México
FOTOBIOLOGÍAFOTOBIOLOGÍA
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¿QUÉ SIGNIFICA FOTOBIOLOGÍA ?
Photosynthesis Photomorphogenesis Cirvadian Rhythm Ultraviolet Radiation
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FOTOBIOLOGÍA FOTOBIOLOGÍA
Parte 1: Fotosíntesis y FluorescenciaParte 1: Fotosíntesis y Fluorescencia
Parte 2: Fotoaclimatación/-adataciónParte 2: Fotoaclimatación/-adatación
Parte 3: FotoprotecciónParte 3: Fotoprotección
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Parte 1:Parte 1: Fotosíntesis y Fluorescencia Fotosíntesis y Fluorescencia
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FOTOSÍNTESIS
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ABSORCIÓN DE LUZABSORCIÓN DE LUZ
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EL APARATO FOTOSINTÉTICOEL APARATO FOTOSINTÉTICO
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PSIILHCII Cyt bf PSI LHCIATPase
EL APARATO FOTOSINTÉTICOEL APARATO FOTOSINTÉTICO
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9Photochemistry
Antenna pigments
PS II
Fotoquímica
Pigmentos antena
FS II
La energía absorbida de la luz
es dirigida por transferencia de
excitación a los centros de
reacción donde la conversión
de energía por separación de
cargas tiene lugar.
ABSORCIÓN DE LUZABSORCIÓN DE LUZ
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estado excitado
estado basal
molécula absorbe
foton
foton
Incr
emen
to d
e en
ergí
a
ABSORCIÓN DE LUZABSORCIÓN DE LUZ
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TRANSFERENCIA DE ENERGÍA DE EXCITACIÓN
Luz
Centro de reacción
Antena
Transferencia de excitación Transporte de electrones
Donador
Acceptor
e-
e-
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PSIILHCII Cyt bf PSI LHCI
2H2O O2+ 4H+
2H+
PQ
PQH2
2H+
PC
FdNADP + H+ NADPH
H+
ATPase
ADP + Pi ATP
TRANSPORTE DE ELECTRONES
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ABSORCIÓN DE LUZ Y TRANSFERENCIA DE ENERGÍA
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FOTOSÍNTESIS Y FLUORESCENCIA
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estado excitado
foton
Fotoquímica
Fluorescencia
Calor
FOTOSÍNTESIS Y FLUORESCENCIA
estado basal
molécula absorbe
foton
estado excitado
estado basal
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Calor Fluorescencia
Fotoquímica
Pigmentos antena
FS II
FOTOSÍNTESIS Y FLUORESCENCIA
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Calor Fluorescencia
Pigmentos antena
FS II
Condiciones de luz no-estresante
FOTOSÍNTESIS Y FLUORESCENCIA
Fotoquímica
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Whitmarsh & Govindjee (2002)
Fotoquímica = 1Fluorescencia = 0
Fotoquímica = 0Fluorescencia = 1
FOTOSÍNTESIS Y FLUORESCENCIA
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FS = 0NPQ = 0
FS = 1NPQ = 0
MEDICIONES DE FLUORESCENCIA DE LA CLOROFILA
Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm
Fm = Fluorescencia máxima (CR’s cerrados)Fo = Fluorescencia mímina (CR’s abiertos)
(plantas superiores – 0.85, macroalgas usualmente más bajo)
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Fv/Fm – EFICIENCIA MÁXIMA CUÁNTICA
Cosecha cuántica: Probabilidad que la energía absorbida de un foton sera usada para la fotosíntesis (entre en la
cadena de transporte de e-)
Indicador de la eficiencia fotosintética
Cosecha cuántica máxima: requiere la relajación completa de los mecanismos que compiten con la via fotoquímica
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Chondrus crispus
Hanelt et al. (1992)
Fv/Fm – Variacion diurna y espacial
Dep
th (m
)
Macrocystis pyrifera
Colombo-Pallotta (2007)
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Littoral
Littoral
Sublittoral
SublittoralSublittoral
Sublittoral
van de Poll et al. (2001)
Fv/Fm – Comparación de la respuesta a estrés entre especies
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1 FS 01 NPQ 0
Fv/Fm F/Fm’FS = 01 NPQ 0
MEDICIONES DE FLUORESCENCIA DE LA CLOROFILA
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F/Fm’ – EFICIENCIA CUÁNTICA EFECTIVA
Used to describe the variation in the photochemical efficiency of PSII under illuminated conditions.
Measurement of this parameter at certain irradiance value.
Indicator of the ability of an organism to move electrons
beyond PSII (ETR)
F/Fm’ = (Fm’-F)/Fm’
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ETR = Irradiance F/Fm’ 0,5 Absorptance (Genty et al.
1989)
F/Fm’ = effective quantum yield (under light)
0,5 = Assumption that 50% of these quanta are absorbed by PSII
Absorptance = fraction of incident light that is absorbed by the photosynthetic tissue. Not the
same as absorbance (quantifies how much of the incident light is absorbed by an object).
ELECTRON-TRANSPORT RATE (ETR)– CURVES
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CURVAS DE TASAS DE TRANSPORTES DE ELECTRONES (ETR)
ETR = Irradiancia F/Fm’ 0,5 Absorptancia
ETR relativo = Irradiancia F/Fm’ 0,5 (Ralph et al. 2002)
-ETR: cuando las características de absorción cambian entre especies, aclimataciones, estaciones del año…
- ETR rel.: uso solo cuando se assume que no hay diferencias en las características de absorción
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Macrocystis pyrifera
Colombo-Pallotta et al. (2006)
ETR– CURVES AS AN ANALOGUE TO P-E- CURVES
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FLUORESCENCIA DE LA CLOROFILA
USO EXTENSO DEBIDO A:• NO DESTRUCTIVO
• NO INVASIVO• RAPIDO
• SENSIBLE• EN TIEMPO REAL
Desde 1995, el numero de artículos publicados con aplicación del análisis de la fluorescencia de la clorofila en el análisis del rendimiento fotosintético en macroalgas y pasto marino ha aumentado mas que cinco veces.
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El fluorometro tiene que ser capaz de medir la cosecha de la fluorescencia de manera no-intrusiva:
luz de medición con muy baja intensidad (luz de excitación) para la evaluacion de la cosecha de la fluorescencia de una muestra aclimatada a oscuridad
el sistema de detección tiene que ser muy selectivo para distinguir entre la fluorescencia excitada por la luz de medición y las señales mas fuertes de la luz ambiental y actínica (luz solar, pulsos de luz saturante para la evaluación de la fluorescencia máxima)
respuesta de corto tiempo para resolver los cambios rápidos en la cosecha de la fluorescencia a transiciones de oscuridad-luz y luz-oscuridad
PAM fluorometers: Pulse-Amplitude-Modulated fluorometros
FLUOROMETROS
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Permite la medición de la fluorescencia en la presencia de luz actínica (luz absorbida por el aparato fotosintético para la
fotosíntesis)
¿Cómo? – La luz de medición es modulada y el amplificador de la fluorescencia es altamente selectivo para la señal modulada
(cosecha de la fluorescencia de la clorofila)
- Luz de medición de pulso modulado puede ser generada por un diodo (LED; mayoría de los PAM fluorometros) o una lámpara de
descarga de flash (p.ej. XE-PAM)
Pulse-Amplitude-Modulated Fluorometros
Distinguen entre la fluorescencia y la luz ambiental
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Pulse-Amplitude-Modulated Fluorometros
MINI-PAM
DUAL-PAM
IMAGE-PAM
DIVING-PAM XE-PAM