FRUTICULTURA TEMA 5.pdf

7/21/2019 FRUTICULTURA TEMA 5.pdf

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DIAZOTEC, SA

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12006072311042

Conde de Altea, 4 - 902 53 00 63

X3104 X O'bS=

F R U T I C U L T U R A : T E M A 5

,

PO M O LO GIA I

U.D. FRUTICULTURA

Dpto. de Produccion Vegeta l

E.T.S.M.R.E.

u.P .v .


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TEMA 5,

P OM O L O GIA I

5.1. - ESTADOS JUVENILES Y ADULTOS.

Decimos que una planta esta en estado juvenil 0 PROTOMORFO,

cuando muestra unas caracteristicas morfologicas y fisiologicas

determinadas tales como:

@ Hojas pequenas, excepto dtricos.

P.resencia de pinchos.

Nula 0baja diferenciacion floral. Mayor agresividad vegetativa.

o Mg,yorvigor.

Periodo vegetativo mas largo, caida de la hoja mas tardia.

Por el contrario, decimos que una planta se encuentra en estado adulto 0

METAMORFO, cuando, pasada la etapa juvenil, muestra las siguientes

caracterlsticas morfologicas y fisiologicas:

Hojas mas grandes. A.usenda de pinchos, excepto algunos dtricos.

Maxima diferenciacion floral.

e Menor vigor.

e Menor agresividad vegetativa.

Periodo vegetativo mas corto, caida de la hoja mas precoz.

El paso del protomorfo al metamorfo es progresivo y tiene lugar

durante 2-3 anos, en funcion de la especie de que se trate, in~ndo

notablemente el patron utilizado, de tal forma que si el patron es ~ elpaso es mas knt9, mientras que se el patron procede de propagacionvegetativa el paso de joven a adulto es mas-.rapido.

~ En metamorfo tendremos produccion, en protomorfo no habra

produccion 0 sera muy baja.

f


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5.2.- REPROI)UCCIONES SEXUALES Y VEGETATIVAS.

@ PROPAGAaON POR SEMILLAS.

La propagaci6n por semilla exige una regulacion de los factores quefacilitan la germinaciony el conocimiento de las exigencias de cada especie.

Paraobtener buenos resultados las normas a seguir seran:

a) Pureza varietal : que la semiIla reproduzca fielmente 1 0 que se espera.

b) Poder germinativo: que la semilla este viva y dotada de capacidad

germinativa.

c) Eliminacion de los "obstaculos" que puedan frenar 0 impedir la

germinacion.d) Suministro de las condiciones de humedad, temperatura y oxfgeno

adecuadas, asf como la defensa de parasitos animalesy vegetales.

Respecto al analisis de Igs semilla~ estas deberan tener, para ser de

l>uena calidad, las siguientes caracterfsticas:

1) Pureza espedfica 0 varietal.

2) Elevada facultad germinativa.

3) Ausencia de semillas de otras especies.

4) Ausencia de cuerpos extranos (piedras, restos vegetales, etc.).

Organismos tal como el I.N.S.P. V. son los que dictan las disposiciones

oficiales que regulan su comercio.

1) Pureza: porcentaje en peso de semilla pura presente en la muestra.

Una vez conocida la pureza se contaran el nOde semilIas por unidad

de peso con objeto de conocer la cantidad requerida de semilla para

siembra.

2) Facultad germinativa: porcentaje de semillas puras aptas paraproducir plantas normales.

Un metodo para determinar la facultad germinativa ~ ajslamienta y - -

posterior germinacion del embrion. Se utilizan cajasYetrJ)a la luz y

temperatura comprendida entre 18-23 QC.Comosustrato se utiliza papel de

filtro humedecido.

-_.J


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c1oruro de 2,3,5 trifenil amonio, sustancia que es absorbida por las celulas

cuando estan as, mi ras que las muertas no se colorean. Esta prueba es

~ admitida en rus runus.

En la propagacion por semilla es necesaria la estratificacion para el pasode su latencia fisiologica. Esta implica el someter alas semillas a una

temperatura entre 4-10 QC* Y una humedad adecuada durante un tiempo

que varla entre los0-150 dlas.

(*Las temperaturas optimas son normalmente mas altas para aquellas

especies que requieren menosdlas de enfriamiento,)

Como sustrato se utiliza arena, perlita turba, vermiculita, etc. Como

material optimo se utiliza arena y turba a partes iguales, humedecidas y

desecadas posteriorment 24 horas antes de su uso. ir acion.

\

La eliminacion del endocarpio lenoso 0 del pericarpio de las semillas

reduce el numero de dlas de enfriamiento necesarios para la germinacion.

Asimismo, la eliminacion de las cubiertas de la semilla de las frutas de~~roduce su germinaci6ncompletasin necesidadde enfriamiento, pero

as plantas aSI obtenidas creceran en roseta y sus epicotilos no creceran

hasta ser sometidos a frlo 0tratados con GA. ASI pues, existen inhibidores

tanto de la cubierta de la semilla como en el embrion. El acido absdsico

) (ABAl parece ser el inhibidor de la cubierta y del embrion de la semilla aSI

icomo es el inhibidor del periodo de reposo de las yemas. Los inhibidores delembrion solo parecen ser eliminados por la accion fisiologica del frlo.

Para las semillas de envoltura muy dura se procedera a:

1. Escarificacion mecanica para modificar la impenetrabilidad de los

tegumentos seminales duros (Iimado, rotura del tegumento, etc.).

Esta escarificacion disminuye la conservacion por hacer

susceptibles alas semi11as de los ataques de hongos,

2. Escarificacion con acidos para modificar los revestimientos

duros e impermeables de las semillas (S04H2 concentrado, 10' a 6

h, tQ

: 15-2rC, -mezclado con H20 ~ pequenasexplosiones-),

aplicaremos dos partes de S04H2 y una de semillas.


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3. Inmersion de las semillas en agua para reblandecer los

tegumentos seminales duros, eliminando loas sustancias

inhibidoras por 1 0 que se abrevia la germinacion.

4. Estratificacion al frlo para hacer madurar los embriones

durmientes y modificar los tegumentos seminales.

Estos tratamientos de presiembra para estimular la germinaclon

preceden a las t~cnicas culturales de presiembra y post-nascencia que son:

a) Esterilizacion del terreno por:

- Calor. Calentar el terreno a 82C durante 30minutos mediante

quemadores, hornos electricos, instalaciones electricas, etc.

- Sustancias qUlmicasque presentan la ventaja de no destruir la

naturaleza fisico-qulmica del suelo, como productos se utilizan:formaldehldo, c1oropicrina, bromuro de metilo y captan.

b) Tratamientos antiparasitarios en:

- Presiembra: insecticidas y fungicidas para eliminar

microorganismos de la superficie de la semilla (hipoclorito de

calcio) y otros desinfectantes que eliminan los organismos

dentro de las semillas (formaldehldo, agua caliente, c1oruro de

mercurio, etc.)- Siembra: fungicidas e insecticidas que protejan alas semillas

una vez establecidas en el terreno.

Comotecnica a destacar mencionaremos la produccion de plantas bajQ

cllbierta donde se permite 'In mavor control de las condiciones ambientales

y de las plagasy enfermedades. Con esta tecnica aumenta el porcentaje de

germinaciony su homogeneidad.

H ay en dla todavla predomina la siembra directa.Comocondiciones de la siembra directa tenemos:

a) Humedad del suelo necesaria para la germinacion y el

crecimiento inicial.

b) Adecuada textura (15-25 cm. de profundidad del suelo con

porcentajes iguales 33.33% de arcilla, de arena y de turba)

para que el suelo retenga el agua necesaria a suministrar a la

semilla.

c) Aireacion del suelopara evitar la asfixia.


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d) Epoca de plantacion que varfa segun las exigencias termicas

de la germinacion y de la epoca en que se desea disponer de la

produccion.

e) La densidad de semilla a l objeto de tener la maxima

produccion asociada a una alta calidad de las plantas.N

G = ---

P * F* p

G= nOde granos de semilla requeridos por m2 en granos.

N= nOde plantas deseadas por m2

P = nOde semillas por gramo.F= facultad germinativa.

P= ' Y o pureza de la semilIa.

Si la siembra se realiza en noviembre- diciembre 1.998.

La germinacion sera en: enero-febrero-marzo de 1.999.

El injertado: agosto-septiembre 1.999.

La brotacion: febrero-marzo de 2000.

Plantado: enero-febrero de 2.001

i Este tipo de propagacion se utilizara fundamentalmente para

portai njertos, que seran posteriormente injertados.

Mediante la aplicacion de sustancias de crecimiento, auxinas,

giberelinas y citoquininas, se pueden obtener ventajas morfologicas

(disminucion del calibre de algunos frutos 0 su regulacion; supresion de

semillas de ciertos frutos , especialmente Yid y agrios; mejora de la relacion

drupa/hueso en melocoton y cereza; aireacion 0 separacion en ciertas uvas

de racimo muy compacto) y fisiologicas (entrada en fructificacion precoz;

accion sobre la madurez; regulacion de la produccion cuando los facto res

c1imatologicos son desfavorables 0 cuando las variedades polinizadoras han

sido mal elegidas 0 no existfan).

, ,6l PROPAGACION VEGETATIVA. ESTAQUILLADO. RIZOGENESIS.

Las estaquillas, tanto con hojas como en reposo, son susceptibles de

enraizar en condiciones ambientales y con tratamientos qufmicos

determinados. AI fenomeno de la iniciaci6n y emision de rakes se le conoce

comorizogenesis. En1.880, el cientffico Sachs ya postulo que en las hojasse produce un compuesto responsable de la iniciacion radical, que traslocado


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baslpetamente por el tallo, promueve el enrizamiento. Posteriormente, ya en

1.933, Zimmerman y colaboradores descubrieron que el etileno estimulaba la

formacion de rakes adyenticias, estableciendose mas tar e que la ~

AIA, era una or ona i ante ara e " . Mas tarde se

comprobo la accion del ~ y del N A en el enraizamiento de lasestaguillas.

Actualmente, las estaquillas son tratadas durante 4h. con ~en

solucion acuosa de 25-200 ppm. 0 inmersas en soluciones alcoholicas de

1.000-5.000 ppm. Otras veces son tratadas conc.@do bo~


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\ Las estaquillas de ralz pueden ser inducidas a formar yemas que a su

) vez, dan lugar a brotes.~am~ y f@ue~se multiplican por este

metodo.

\

El equilibrio entre las auxinas y otros componentes de la plantacontrola la formacion de organos, tanto para el enraizamiento del tallo como

para la brotacion de estacas de ralz. Este equilibrio se puede alcanzar por

manipulacionde facto res geneticos, ambientales y qulmicos.

Como hechos de relevancia en los procesos de iniciacion de rakes y

yemas tenemos:

1. LQ brotQcion y el ~nrQizQmiento son procesos de QCUSQdQ

polQridad (Ias yemas se forman en la zona proximal de las rakes y lasrakes 1 0 hacen en la base de los tallos). El movimiento de la QYxi~ y

de los cofactores de enraizamiento es polar, movilizandose hacia la

base, mientras que las citoquininas se movilizan desde la base hacia

los apices.

\ La QuxinQ estimulQ el enrQizamiento y IQScitoquininQs IQ brotQcion

( de las yemQs. Un equilibrio adecuado nos dara los mejores

resultados.

2. Deficiencias nutritivQs dificultan el enraizamiento.

3. Los tejidos juveniles contienen mas promotores del enraizamiento

que los adultos. Las estaquillas juveniles tambien carecen de yemas

de flor, que en algunas especies se sabe que inhiben el enraizamiento.

4. El que las yemas activas 0 el tratamiento auxlnico ayuden en el

enraizamiento depende de facto res geneticos y de la epoca del ana en

que se toman las estaqui lIas.

5. GiberelinQs y citoquininQs inhiben a menudo el enrQizQmiento,

mientras que el etileno, el acido Qbcisico y IQSmorfQctinQs puedenmejorarlo. Los retardantes del crecimiento como Alar, CCCy TIBA,

dan respuestas variables.

6. Los controles QmbientQles y geneticos QfectQn IQ clQse y cQntidQd

de cofactores de enraizQmiento. Estos cofacto res incluyen

compuestos fenolicos que reaccionan con la auxina para estimular la

rizogenesis.

7. Otros factores como et anillado de IQ plantQ madre, el

fotoperiodo, la etiolQcion, la orientacion de IQSestQquillQs durQnte

la formacion del collo, la posicion de IQSmismQsprevia a su corte


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de la planta madre y la madurez del tejido pueden afector aL

eBfaizamiento.

TIPOS DE ESTAQUILLAS.

a) ESTAQUILLAS CAULINARES CON YEMA, solo necesitan un sistema

radical ya que el aereo esta potencialmente presente en la yema.

Segun la naturaleza de la yema pueden ser: lenosas, semilenosas 0

herbaceas.

b) ESTAQUILLAS DE RAIZ deben dar lugar a una nueva copa a partir

de una yema adventicia.

c) ESTAQUILLAS DE HOJA que deben formar tanto un nuevo aparato

radical como aereo.

ESTAQUILLAS CAULINARES

Sistema de propagacion por estaquillado mas difundido. Se toman

porciones de brote, c1asificandose en tres tipos segun de donde se tome la

porcion de brote:

a-1) Estaquillas lenosas.

a-2) Estaquillas semilenosas.a-3) Estaquillas herbaceas.

a-1) Estaquillas lenosQs.

Metodo mas economico y simple. Se preparan en el periodo de

prelatencia 0 latencia, fin de otono 0 invierno, utilizando madera de la

estacion precedente. Enuei9 olivo se puede utilizar madera de 20 mas

anos. embrille ,@At algunos iruelo se reproducen por este metodo.Tambie rosal

Lasestaquillas deberan reunir las siguientes caracterfsticas:

o Estar sanas: plantas madres sanas.

@) Vigor y grosor medio:0de 0.5-2 cm.

e Longitud de 10-25 cm., con dos yemas al menos.

ID Corte inferior inmediatamente debajo de una yema y el superior 2-3

cm. Por encima de la ultima yema.


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Las estaquillas lenosas se preparah del siguiente modo:

1. Se cortan de longitud uniforme, atandolas en mazos de 50-100 con

alambre 0 hilo de plastico duro.

2. Se tratan los mazos con sustancias de crecimiento (AI B).

3. Plantacion directa en algunas especies, estratificacion en otras en

arena 0 turba humedecida, durante varias semanas.

4. Plantacion tal que solamente sobresalga una yema del terreno,

compactando el terreno a su alrededor.

a-2) Estaquillas semilenosas.

Son tomadas de las especies arboreas de hoja perenne, arbustos

ornamentales, agrios y olivo.Comocaracterlsticas cabe resaltar:

Que tengan una longitud entre 7-15 cm.

e Supresion de las hojas de los 2/3 inferiores.

e Conveniente preparar la estaquilla en las primeras horas de la manana

cuando ramos y hojas estan turgentes y posterior conservacion en

arena humeda, siendo interesantes los tratamientos con hormonas,

aSIcomo el calentamiento del terreno.

a-3) Estaquillas herbciceas.

Tomadas en pleno crecimiento, tiernas y acuosas, tanto en especies

de hoja caduca como perenne. Se utilizan para los arbustos lenoso~

ornamentales y en algunas especies lenosas frlltoles de difkil

.enraizamiento, co~yuda de nebulizacion en@~ rf@Ocoton~@Oarico~ ciruelo N:ere~ En Francia se utiliza el metodo para

propagacion de 1 0 GF hlbridos de melocotonero x almendro) y en algunas

comarcas de Italia en@)

ESTAQUILLAS DERAIZ.

La toma de estaquillas se realiza al final del invierno 0 principios de

primavera cuando las rakes almacenanel maximo de sustancias de reserva y

antes de que se inicie el crecimiento. Se utilizan en el ~

Segun el diametro de la ralz existe una tecnica apropiada:


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(b-2)(b-i) ----.._--_ ~ _ _ -..-2.5'en1.-+~- 1 C.rl'\

( . . . ,ESTq (ivII.LAj < \ c.n. .

b-i) Plantas de ralz sutil y delicada. Las estaquillas deberan ser

colocadasen cajones de arena en invernadero 0en cama caliente.- - - - - - - - - v -c .m - : - -

ts-~cm.

L .L .I.~ ..J ..!.Il A ren~

t d"""b-2) Plantas de raiz carnosa. Igual que (b-i) pero la longitud de las

estaquillas sera de 5-8 cm.Y se colocaran verticalmente.

b-3) Plantas de rQiz gruesQ. Tratamiento identico alas estaquillas lenosas

pero requieren una estratificacion a temperatura de 2-5 C. La longitud de

las estaquillas oscila entre 5.15 cm. Pudiendo plantarse horizontalmente las

cortas y verticalmente las largas a una distancia de 8 cm. de longitud. Estetipo de estaquillas emite rakes mas facil y rapidamente que los otros tipos.

Exige mayores cuidados y tratamientos culturales.

ESTAQUILLAS DE HOJ A .

Utiliza este tipo el limbo 0el limbo y el pedolo. Rakes adventicias y

brote adventicio se forman en la base de la hoja madre. Se utiliza este

metodo en la reproduccion de plantas madre comosev~~goni~,

peron; etc.

-*Otra variante es la estaquilla de hoja, pedol~ u,napequena porcion de

ramo de la base con una yema axilar. Caso del~y especies del genero

~e9

Begonia rex

Se forman en la base de la hoja un tallo adventicio y rakes

adventicias. La hoja original no forma parte de la nueva lanta.

Sanseviera


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Bryophyllum


13/22

-=.-~.-.:--~-G-u-alf-rB-4- .+:- Me-E:Oa65-de-p-rDpagaElon- ae-JR:itaJ~S-~()'S-U5--pa{fGH~S~de'zGnii (: E m ~ 1 _ ~ ;- - ~ -; -. . . .----------- ...----..- .- - - .- .- - - - - . ~...- . --------~.-~-~.-- , , - , , - . ' - - _ . ' . _ - .._ - - - _ .._- -- --- --- _. _. - --- .- - _ .._._-" - _ .-

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14/22

'AT~ONES

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~. u e m. . 0.7 1.4 60- 100., 15 4- 6r sim Dnii 45 10

1 . simDnii (pmida) 25 5

I FrulOS sccosi

iAlmcndra (l'rvNW .mn4Jw) 0.21 2030C~I:ol\O (CdS"'nt. tUrwJld) 0.2-0.4

Ay~ano (C..,Iw)

~ 411U't' ic4'ftd 0.4-1.6 6071 5. wII4,." 0.171.2 39.;150 1030

d . uilifcmW 0.4-0.9 90'-100 54comula 0.9-1.5 60-90 5

P:aQna (CA"A)

9Cf.150C: CIfWSlic4 0.4 I

C, tmrliftnniJ 0.5-0.' 90120 4 30

C;," 'b ra 0.4-0.5 90120 4.C, illDsonuiJ 0.1-G.4 50-90 5 20 I'C, !4ci"wA 0.06-0.01 120150 4C,_a' 0.2-G.5 90-150 5 40C l Iommt4sA 0.07-G.25 90150 1

AUtufordii 0.3.s-o.50 5060 10 1-5. Nog,ucs (Jll(;/4ru)

KC4lif~ 0.16J.: cWru 0.OS-O.09 90120 5 45J: IUnJni 0.070.11 60120 30 3-5J.;"WIS 0.n4-G.22 60~120 5 25J.I1Iigr. 0,11 60120 30 3-5J.!(Puaciax) ~Ibrid" O.nO.H 60:10 25 '-5J:IRoy>.!) hlbrido O.II-G.II 60-100 25 3-5

J'lrtgia 0.07' 5060 20. 1-3

J.rtgia 0.07-0.11 30,.60 5J.\ nJPt,tris O.li-G.24 90 7 H

, Pcql'~i\o. frulo,

Il'raJ"!'bul:SO (Rubus)

~ iJuw (frunbueso raja) 570-400 90 . s 10R.' ocriJmlaliJ (frunbucso ncgTo) 630-450 90 5 S

); Cuadro 4.2. (conclusi6n)

T'l1lUlO de :" (" ("C"~ht .1.d("s T(,l11pcr~lurOl yd"ci

!(n. por ttl ldi;u I o C.l (d! ) \;lI'UU~Pl""qUt"I'O~ (rut .))

Gro.dlen> (Ri"',m.73i~, _R. arntricana 9O1~0 5

1 /. urtvln HO-509 ;iit. 9\) 5it ryno,b.Jli US-US 9OUO S 20R . miuourirnsu 34.5-370 ~ 5 15/f .. odA'Aluln ;lj()-'42 ~ 6O-9\) S 12~. rolunJifolw. (I 60

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15/22

Cuadro 4.2.- Tamanu, necesidades de [rio para eliminar latencia Yalias caraneristicas de:\as

semill:as de algunos frutales. Se inclu\'en Clenas especies utilizadas 5610 como patrones.

ESpt"Clt"

Manu.rJo (Malw)

M. hata14M. cor nan a

M. Io n SIS

M. pu~ila

M. s.v/ l.tSt ri .

Hltc .-rO ~llt s arh wtif oiU l

Espino l!CracarguJ

C. molli.,!

Sl'rhal ($orbw I

S. allltlncana

S. alJ~pari.a

S. drcortl

i

Peral ..Nru s,P. am}gdaliformu

P. b(/~larfolia

p. callr;>'


16/22

1.2. Multiplicacion

La mu ltiplicacion 0prop ag acion ag am ica (asexual,

se basa en la aptitud que tienen algunos organosvegetativos de una planta para formar raices (multi-

pl ica cio n por autoenraizamiento) 0bien para unirse

entre si(injerto) de manera que originen un nuevo

individuo bimembre, completo desde el punto devista rnorfologico y funcional en sus partes hipogeas

yepigeas.

La propagacion agamica es de gran interes tanto

para la obtencion de patrones (que en este caso se

llaman clonales para. diferenciarlos de los francos)

coma para la prolongacion decultivares.

Con este Ultimo termino (abreviado: CV.) el cO-

digo internacional de nomenclatura para plantas cul-

tivadas" ha intentado defmir, en el ano 1958, comocada grupo de individuos cultivados que en el ambitode una especie y eventualmente dentro de una varie-

dad botiinica, se distingue por particulares earacteres

morfologicos (ej.: forma de los frutos), flsiologicos

(ej.: resistencia a enfermedades, tipos de esterilidad),

feno16gicos (ej.:epoca de maduracion) y productivos

(ej.: rendimiento por hectarea, caracteristicas cuali-

tativas del producto). Los nombres de los cultivares

se escriben entre comillas (ej.: CV. "Spadona", CV.Redhaven,' ).

Con respecto a la reproduccion la multiplicacion

oirece dos ventajas sustanciales:

a) obtener plantas que no tienen que superar un

largo periodo juvenil y que pueden, por tanto, co-

menzar a fructifiear bastante precozmente.

b) originar descendenciashomogeneas desde el pun-

to de vista genetico e identicas a la planta de la que

se ha tornado el material de propagacion.

Por el contrario y como desventaje}, a estas des-cendencias aglimicas se les transmiten las eventuales

enfermedades virales de las que las plantas-madrespuedan estar afectadas. El estado sanitario de las

plantas rnultiplicadas por autoenraizamientos 0por

injerto es, por esto, frecuenternente deficiente.

Fig. 1.18:- Top6f~sis. Dos ejemplares coetan~ de Auraucaria excelsa obtenidos respectivamente por via vegetativa de un

brote. ~plcal del eJe central (A) y de un brote apical de una rams lateral horizontal (B). En el segundo caso la plants haadqUlndo un porte rastrero y se ha desarrollado sin el eje centrel derecho y vertical.

2 0


17/22

1.2.1. Top6jisis, quimeras de injertoymutaciones de yema

Aparte de las modificaciones transitorias inducidas

en el fenotipo de las plantas que pertenecen a un

cultivar determinado como consecuencia de las va-

riaciones de las condiciones pedocfuruiticas, culturales

o sanitarias, la fidelidad con que se transmiten por

medio de la multiplicaci6n los caracteres de las

plantas-madres a sus descendencias agfunicas tiene

algunas excepciones, como son la topofisis, las qui-

meras de injerto y la mutagenesis.

Topojisis

La topofisis es la influencia ejercida por la zona de

la planta de la que se toma el material de multiplica-

cion (estacas, plias), sobre las caracteristicas de las

plantas que de dicho material se obtienen.

Ejemplo c1asico de top6flSis es el de la Araucaria

excelsa, una conifera de tronco. vertical y derecho

sobre el que estan insertos, con simetria radial, pisos

superpuestos de ramas horizontales. Los ejemplares

de esta especie que se han obtenido a partir de esta-

quillas tomadas del eje central tienen el porte orto-

tropo descrito antes; las que, por el contrario, proce-

den de brotes apicales de un ramo horizontal, se

desarrollan con porte plagiotropo (Fig. 1.18.).

La topofisis afecta tambien a la multiplicaci6n de

plantas procedentes de semilla que no han superado

del todo la fase juvenil; el material de propagaci6n

tornado de la zona juvenil origina plantas que, tran-

sitoriarnente, presentan }as caracteristicas rnorfol6gicas

y fisio16gicas de dicha zona, mientras que el material

tornado de la parte del arbol ya adulta produce

plantas con caracteristicas propias del estado adulto,

es decir no espinescentes y fertiles. Ha quedado coma

clasico el caso de la espinescencia, acompaiiada de

otros caracteres juveniles, aparecida sobre arboles deMantecosa precoz Morettini, multiplicados dema-

siado deprisa, apenas este cultivar de peral (obtenido

por cruzamiento) fue introducido comercialmente.

En el injerto del peral, del manzano y del olivo,

tomando las puas 0 las yemas para el injerto de

ramos muy vigorosos y con caracteres pseudojuveni-

les, se obtienen arboles que, durante un cierto tiempo,

se caracterizan por un acentuado vigor vegetativo.

En el manzano, los arboles obtenidos a partir de

injertos correspondientes a la parte basal de los ramos

resultan mas productivos que 10s correspondientes a

la porci6n media 0apic;li del rnismo tipo de ramo.

A veces pueden producirse algunos inconvenientes

derivados del empleo de "despuntes en vivero para

obtener estaquillas 0 puas para injerto.

Tambien se han descrito casos de top6fisis en nu-

merosas especies arb6reas.

Quimeras de injerto

El t6rmino quimera, inspirado en la hom6nima,

polimorfa figura mitologica, se utiliza para defmir

plantas que proceden de yemas adventicias insertas

ocasionalmente en la zona del punto de injerto con

la participaci6n de los tejidos meristematicos de losdos biontes. Presentan, por tanto, asociadas varia-

blemente en 10s cliferentes 6rganos, caracteristicas

tanto del patr6n como del injerto.

A las quimeras de injerto se han achacado los

Crataegomespilus (con caracteres del nispero y del

espino albar); los Pirocydonia (supuestas quimeras

de peral y de membrillero); la celebre Bizarria des-

crita, en el siglo XVII, como aparecida mediante el

artificio de injertos, en un solo pie y en un solo fruto

acidrado, limonera y naranjo juntas; la' misma uva. Bizarria, con bayas blancas, negras y varlegadas

(Fig. 1.19.); Winkler obtuvo experimentalmente qui-

Fig. 1.19.-Uva "Bizzarria dibujada y descrita por G.Gallesio a principios del 800, pero ya conocida en el siglo

XVIII. Este cultivar as de presunto origen quimerico.

21


18/22

meras de injerto operando con solamlceas y, en par-

ticular, injertando elLycopersicum esculentum sobre

Solanum nigrum (Fig. 1.20.). .

M uta cio ne s de las yemas

Mucho mas importantes, por los efectos que de

ellas se derivan en la propagaci6n agamica, son las

mutaciones de yema, esponmneas 0inducidas, cuya

aparici6n comporta modificaciones sustanciales en

el orden genetico de las yemas a las que esta confiada

la tarea de la propagaci6n.

Estas modificaciones pueden afectar al genoma

(mutaciones genomicas), con las variaciones consi-

guientes del nfunero de cromosomas (ploidfa), 0bien

a alglin cromosoma (mutaciones cromosomicas), 0bien todavia a alguno de los genes

(mutaciones geni-cas).

SegUn el momento en el que se produzca la muta-

ci6n, el meristema gemario puede resultar mutado,

seglin uno de los modelos descritos, integra1mente 0

s610 parcialrnente; en el primer caso se habla de

mutaci6n total (Fig. 1.2l:B), en el segundo el apice

gemario queda constituido por tejidos normales y

por tejidos mutados, de la misma forma, bajo el

perftl histo16gico, que el de las compuestas yemas

adventicias de las quimeras de injerto.

Para comprender la manera con que se desarrollan

los diferentes 6rganos de una yema sometida a una

mutaci6n es preciso hacer una breve referencia a la

diferenciaci6n histogenica de las propias yemas cuyo

cono meristematico esta constituido por dos capas

de celulas (LIy k) capaces Unicamente de divisiones

anticlinales y debajo una masa (corpus)formada porcelulas capaces de dividirse en varias direcclones.

De la capa LIse derivan los tejidos epidermicos; la

capa k comprende los tejidos del mesoftlo, entre los

que se encuentran los esporigenos (despues los 6rga-

nos sexuales) y el mesocarpio de los frutos; finalrnente,

del corpus se derivan los restantes t~iidos.Una@11taci6n mericiliiaI que afecte a la capa L,

conduM, por ejemplo, a la formaci6n de brotes

con caracteristicas epidermicas propias de los tejidos

normales y de los mutados, 0bien aJa formaci6n de

frotos con epicarpio variegado (Fig. 1.22.); un~-

,

A

B

E

co

Fig. 1.20.-Quimera obtenida experimentalmente por Winkler injertando el Solanum nigrum sobre el Lycopersicum

esculentum: A) yema adventicia diferenciada en el punto de injerto con la participaci6n de los tejidos meristematicos de los dos

biontes. B) hoja de L. esculentum. C) hoja de S. nigrum. D) planta procedente de la yema quimerica, con los caracteres de losdos biontes diferentemente asociados entre 5 1 (El.

22


19/22

A/

Fig. 1.21.-Representaci6n esquemstica de las posibles citoquimeras aut6genas procedentes por mutaci6n de un spice

gemario normal (A): mutaci6n total (B); mutaci6n periclinal (C); mutaci6n mericlinal (0); mutaci6n sectorial (E).

facion pericliAaRn la misma capa conducinl, por el

contrario, a brotes y a frutos respectivamente con

tejidos epidermicos y con epicarpio totalmente mu-tados. En ambos casos, al no haber afectado la mu-

taci6n a la capa L2, no sentn transmisibles por viasexual los caracteres mutados.

Las mutaciones mericlinales, al igual que las sec-

toriales, son inestables (Fig. 1.23.) y tienden a con-vertirse en periclinales 0bien a sufrir una regresi6n

hacia la forma originaria, con la consiguiente desa-

parici6n de los caracteres mutados (se/eccion dip/6n-

tica).Aparte de las variegaciones foliares de algunos

arboles y arbustos omamentales (ej.: aligustre:Fig. 1.24.),son numerosos los ejemplos de mutacionesde yema de interes cultural en el campo fruticola.Podemos recordar, junto a la pera William roja"(mutaci6n periclinal del CV. William), las zarza-

moras sin espinas (derivados de mutaciones pericli-

nales) y la prolifica genealogia agamica de las man-

zanas Delicious" (Fig. 1.25.) cuyo clon originario,

descubiero casualmente ya haee rnas de un siglo, hasido sustituido muchas veces por sus mutantes, algu-

nos de los euales se han visto sornetidos a su vez a

',.,.

, '.-

Fig. 1.22.-Naranja con un caracteristico sector verde que

destaca sobre el color de fondo del flabedo: se trata de uncaso tipico de citoquimera aut6gena mericlinal.

23


20/22

. . .

Rg. 1.23.-lnestabilidad de las mutaciones. Las descendencias agamicas de una mutaci6n total (e) conservan inmutables los

propios caracteres, igual que las que se derivan del cion originario (A). Las descendencias de mutaciones sectoriales (B) 0

mericlinales son por el contrario inestables y tienden en parte a ser recesivos hacia el modelo genotlpieo y fenotlpico de origen

(regresi6n) 0haeia el mutado totalmente.

mutaciones sucesivas (ej.: Stark Delicious, Star-king, Starkrimson, Red Chief). Entre las mu-

taciones de interes pnictico figuran tambien las ca-racterizadas por un habito vegetativo compacto

(Fig. 1.26.) y.por tanto por un desarrollo reducidoaunque entre si, diferenciados (tipos spur, semi-spur,

etc.).

Las mutaciones de yema, en particular las genicas,surgen espontaneamente bajo el efecto de fuertesestimulos externos, como por ejemplo stress hidri-

cos y termicos, intervenciones drasticas de poda, etc.

J

La frecuencia mutagena varia de especie a especie,

siendo muy elevada en los agrios y en el manzano y,por el contrario, mas reducida en el melocotonero,peral, Yid y en el olivo. .

Las mutaciones tienden, por 1 0 general, a ser re-

gresivas, es decir, a introducir en las descendenciasagamicas caracteristicas de escaso valor0por aiiadi-

dura negativas.

La aparici6n de lapoliploidfa conduce a resultados

diferentes segUnlas especies y el tipo de ploidia in-

troducida. La triploidia puede llevar a una esterilidad

total en el melocotonero y a una esterilidad parcial

en el peral 0en e1 manzano, pero sin sustanciales

consecuenciasnegativas en la irnportancia de la fruc-

24

Fig. 1.24.-En el aligustre, igual que en otras especies

arb6reas omamentales, la variegaci6n de las hojas se

considera como un valor. Sin el"'lbargo el cameter es

geneticamente inestable y puede sufrir fen6menos de

regresi6n, como en el caso aqui representado euya parte

izquierda de la copa esta formada por hojas eompletamenteverdes.


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,..

. , . , < . :

Clones s tandard

Chelan Red (2)

Classic (2)

Earlibrite (6)

Earlired (2)

Early Red One (Erovan) (5)

Harrold Red (2)

Hi-Early (2)

Hi-Red (2)

Imperial Double Red (2)

Nured Royal (4)

RedDelicious 1.2.3.(1-2)

Red King (2) ~

Red Prince (1) ~

Richared (1) ~

Rose Red (2) -------

Royal Red (3) _

Ryan Red (3)

Sharp Red (8)

Stark Delicious (1)

Starking (1)

Starking Full Red (2)

Stirling (2)

Super Starking (2)

The Real McCoy (2)

Topred (1)

Clones semispur v igorosos

Clear Red (Cooper 400) (12)

Starkspur Red (2)

Starkspur Prime Red (12)

Topcrop (Cooper 900) (12)

Clones spur

Ace Spur.\

Apex Spur (9)

Atwood Spur (1)

Eden Spur (2)

Elite (Cooper 800) (12)

Ervin Spur (2)

Hardbrite Spur (11)

Hardispur (2)

Heavy Strype (Cooper 7S82) (9)

Improved Ryan Spur

Oregon Spur (Trumdor) (5)

~ Otis Rlggs Spur (2)

~ Paynter Spur (2)

~ Red Chief (Camspur) (9)

-- Redspur (2)

Ryan Red Spur (6)

___ Silver Spur (7)

0.Spured Royal (4)"" ~ Starkrimson (2)

'\. " Stark Spur Supreme (2)

\ '\. Sturdeespur (2)

~ Super Earlistripe (Cooper Sel. 3) (9)

Waynespur (2)

Wellspur (2)

Clones semlspur semienanos

Cascade (Stark Spur Compact) (2)

Crimson Morspur (2)

Early Vance Spur (13)

Regular Heavy Stripe (Cooper 2) (9-10)

Ruby Spur (Cooper Se!. 4) (10)

Sali Spurred (2)

Starkspur Ultrared (2)

Fig. 1.25.-Principales clon~ de "Red Delicious con la.indicaci6n de origen: (i) Delicious; (2) Starking; (3) Richared;(4) "Royal Red; (5) Red Kmg; (6) Ryan Red; (7) HI Early..; (8) Shtowell; (9) "Starkrimson' (10) "Wellspuf' (11)Hardispul'; (12) Topred; (13) Vance Delicious. "

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