CÓMO LOCALIZAMOS LOS SONIDOS En circunstancias óptimas, una persona puede localizar la posición de una fuente de sonido con una exactitud aproximada de un grado. Esta capacidad depende de la interacción entre los dos oídos aunque en algunas circunstancias la detección monoaural de fuentes acústicas es casi tan buena como la biaural. (La localización monoaural es posible cuando los sonidos son de larga duración y la cabeza tiene libertad de movimiento.) ¿Qué características del estímulo son importantes para el análisis biaural de la localización auditiva? Las pistas para la localización auditiva empleadas por un sistema procesador biaural son las diferencias entre los dos oídos en: 1. La intensidad del sonido y 2. El tiempo de llegada. 3. También cuentan diferencias más complejas, como el espectro de frecuencia. Cuál de estas pistas interaurales tiene mayor importancia en una circunstancia determinada depende de las propiedades del sonido y del entorno acústico (por ejemplo, del reflejo del sonido). En algunos sonidos las diferencias de intensidad interaural surgen cuando no están en el plano medio del cuerpo, ya que la cabeza supone un obstáculo para el sonido. Las frecuencias de sonido que se bloquean efectivamente dependen del tamaño de la cabeza, puesto que las ondas largas de los sonidos de baja frecuencia pasan alrededor de ella. Con frecuencias bajas, en cualquier punto en que se presenten los sonidos en el plano horizontal, no se producirán prácticamente diferencias de intensidad entre los oídos. Para las frecuencias bajas las principales pistas para la localización del sonido son las diferencias temporales. A frecuencias más altas, el obstáculo para el sonido que supone la cabeza genera diferencias significativas de intensidad interaural. Los oyentes humanos no pueden decir analizando su propia actuación que están empleando una clave para localizar sonidos de alta frecuencia y otra para localizar sonidos de baja frecuencia. En general somos conscientes de los resultados del procesamiento neural pero no del procesamiento mismo. ¿Cómo son analizadas las características biaurales del entorno acústico por el sistema nervioso? Existen muchas oportunidades de interacción biaural a varios niveles del tronco encefálico. De este modo, neuronas individuales pueden recibir señales procedentes de ambos oídos. El nivel más bajo en que ocurre interacción interaural es el complejo olivar superior; por debajo de este nivel del sistema auditivo, no existe interacción interaural.

Diversos investigadores han demostrado que las células del interior de la región olivar superior son especialmente sensibles a las diferencias interaurales de tiempo o intensidad. El colículo inferior recibe señales de varios núcleos del tronco encefálico que traen información biaural, por lo que se han podido examinar detalladamente las propiedades biaurales de las neuronas de esta región. ¿Existen neuronas en el colículo inferior que responden a algunas posiciones del sonido pero no a otras? La respuesta es diferente dependiendo de la especie.

Para los mamíferos existe escasa evidencia de que haya detectores lo suficientemente precisos como para discriminar campos pequeños del espacio acústico (Masterton e Imig, 1984). Se puede concluir que la detección de la posición acústica es el producto de la suma de la actividad de muchas células que responden con patrones espaciales y temporales determinados, o bien que la detección de características relevantes para la localización auditiva se procesa en niveles altos. Middlebrooks y Pettigrew (1981) analizaron la selectividad espacial de las neuronas corticales del gato, empleando un diseño en que se producían sonidos en cualquier punto de una esfera alrededor de la cabeza del gato, registrándose las respuestas de neuronas individuales. Alrededor de la mitad de las neuronas mostraban algún grado de selectividad espacial. Algunas de ellas respondían a un sonido originado en cualquier punto del hemicampo contralateral. Otras neuronas sensibles a la localización tenían campos receptivos relativamente pequeños que respondían a sonidos en línea con el eje del oído contralateral. Las unidades axiales se localizaron en la parte de la corteza auditiva primaria donde estaban las unidades sintonizadas con las frecuencias más altas; esto concuerda con el hecho de que las frecuencias más altas tengan «zonas de sombra para el sonido» más marcadas denominadas las cuasi-ópticas. No se encontró indicio de un mapa sistemático del espacio sonoro, como se ha observado en el encéfalo de la lechuza. En la lechuza -cuya supervivencia depende de la localización auditiva se han establecido representaciones neurales detalladas y elaboradas del espacio auditivo. En el equivalente del colículo inferior de las aves, algunas neurnas están dispuestas como si de una representación esférica del espacio se tratara; es decir, cada célula espacial-específica tiene un campo receptivo que incluye los sonidos procedentes de un pequeño cono de espacio cuyo vértice es la cabeza de la lechuza. Las células contiguas del núcleo representan regiones vecinas del espacio auditivo (Knudsen, 1984b; Knudsen y Konishi, 1979). En el techo óptico de la lechuza están representados los espacios auditivo y visual, y los mapas de ambos sentidos se corresponden fielmente (Knudsen, 1981). La mayoría de las células de esta región responden a estímulos auditivos y visuales, y todas las células auditivas responden específicamente a la dirección espacial. Generalmente el campo receptivo visual de una célula está dentro del campo receptivo auditivo de la misma célula. Posiblemente esta estrecha correspondencia de los mapas espaciales auditivo y visual proporcione señales para respuestas motoras en función de la posición del estímulo.