Departamento Ecología, Genética y Evolución

Guía de Trabajos Prácticos - Parte II

Primer Cuatrimestre 2015

Ecología General

2

ECOLOGÍA GENERAL – Primer Cuatrimestre 2015 http://www.ege.fcen.uba.ar/materias/general/general.htm

. DOCENTES

Nombre E-mail Prof. Cecere, Carla carla@ege.fcen.uba.ar Prof. Gustavo Fernández gjf@ege.fcen.uba.ar Prof. Nicolás Schweigmann nicolas@ege.fcen.uba.ar JTP Fernando Garelli fgarelli@gmail.com JTP Gustavo Thompson gustavo@ege.fcen.uba.ar JTP Diana Rubel dianaru@ege.fcen.uba.ar Ayudante Primera Verónica Loetti vloetti@ege.fcen.uba.ar Ayudante Primera Rosario Lovera rosariolovera@ege.fcen.uba.ar Ayudante Segunda Diego Aquino aquino_diego@hotmail.com Ayudante Segunda Jesica Aquino jesicaeliza@hotmail.com Ayudante Segunda Samanta Thais Efron thaisefron@gmail.com Ayudante Segunda Laura Wolfenson laurenciowolframio@gmail.com

Lista de Alumnos EGE: es una lista de distribución de información para alumnos del Departamento de Ecología, Genética y Evolución, acerca de becas, cursos y otras cuestiones de interés. No es una lista de discusión. Puede Ud. suscribirse a la lista en:

http://www.ege.fcen.uba.ar/mailman/listinfo/alumnos

o accediendo desde el link en la página del Departamento.

También en esta página encontrará los correos electrónicos de los representantes

estudiantiles del EGE, para realizar cualquier consulta.

Ecología General

3

REGIMEN DE APROBACIÓN DEL CURSO Los requisitos para aprobar los trabajos prácticos son: (1) Aprobar 2 exámenes parciales con un mínimo de 60 puntos. Se podrán recuperar los 2 exámenes parciales. La fecha de recuperación será a posteriori del segundo examen parcial. A los fines de calcular la nota final de la materia se considerarán las notas de todos los exámenes. (2) Aprobar el 80% de los informes de los trabajos prácticos. El informe deberá entregarse la semana siguiente a la finalización del trabajo práctico. En caso de no ser aceptado será devuelto para su corrección y nueva entrega. En caso de no ser aceptado luego de la segunda corrección se considerará desaprobado. (3) Asistir al 80% de los trabajos prácticos. Se tomará asistencia al comienzo del trabajo práctico. Los alumnos que lleguen 10 minutos después de iniciado el mismo tendrán media inasistencia y los que lleguen luego de 20 minutos tendrán ausente. Los requisitos para aprobar la materia por promoción sin dar examen final son: (1) Aprobar los 2 exámenes parciales (sin la opción del recuperatorio) con un mínimo de 70 puntos cada uno y tener un promedio mínimo en los parciales de 80 puntos. (2) Aprobar todos los informes de los trabajos prácticos. (3) Tener los finales aprobados de las materias correlativas. La nota final para aquellos alumnos que hayan promovido será elaborada en base al promedio de los 2 exámenes parciales, los informes de laboratorio y el desempeño en Trabajos Prácticos. Aquellos alumnos que hayan aprobado los trabajos prácticos pero que no hayan promovido deberán dar un examen final escrito, cuya nota de aprobación es de 60/100. La nota final será calculada como un promedio ponderado entre la nota del examen final (60%) y de la nota de Trabajos Prácticos (40%).

PROGRAMA ANALÍTICO INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA ¿Qué es ecología? Niveles de organización. Método científico en ecología. Nociones generales de biología evolutiva. Métodos de muestreo y diseño de experimentos en ecología. Escalas espaciales y temporales. Problemas ecológicos actuales. FACTORES QUE LIMITAN LA DISTRIBUCIÓN DE LOS ORGANISMOS Recursos y condiciones. Temperatura. Salinidad. Radiación. CO2. H2O. Nutrientes. Espacio. Ectotermos y endotermos. Nicho ecológico. Aclimatación, migración, almacenamiento y letargo. Principales recursos para plantas y animales. Generalistas, especialistas, oportunistas y selectivos. Biomas. POBLACIONES Concepto de población. Atributos poblacionales. Composición de la población. Abundancia y rango de distribución, tamaño corporal y latitud. Densidad absoluta y relativa e índices de densidad. Censos. Curvas poblacionales. Métodos basados en marcado y recaptura y en la reducción del tamaño poblacional. Disposición espacial: al azar, regular y contagiosa. Distribución de Poisson y Binomial negativa.

Ecología General

4

Demografía. Estadística vital. Tablas de vida y de fecundidad. Curvas de supervivencia. Tasas de reproducción, tiempo generacional y tasas de incremento. Distribución de edades. Valor reproductivo. Poblaciones con generaciones discretas y con solapamiento. Historias de vida. Plasticidad fenotípica. Esfuerzo reproductivo. Edad de la primera reproducción. Iteroparidad y semelparidad. Tamaño y número de crías. Senescencia. Dinámica poblacional. Densodependencia y densoindependencia. Competencia intraespecífica. Curvas exponencial y logística: teoría y ejemplos de poblaciones naturales y de laboratorio. Modelos que incorporan un retraso temporal. Regulación poblacional. Demografía humana. Relaciones interespecíficas. Distintos tipos. Competencia interespecífica. Modelo de Lotka y Volterra. Concepto de nicho y principio de exclusión competitiva. Efectos de los predadores sobre la población de presas. Ciclos predador-presa: hipótesis sobre sus causas. Modelo de Lotka-Volterra y derivados. Parasitismo: Micro y macroparásitos. Infección y enfermedad. Transmisión y distribución. Efecto del parasitismo sobre el hospedador individual y su población. Herbivoría. Relaciones positivas entre especies: comensalismo, simbiosis. Coevolución. ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LA COMUNIDAD Características de la comunidad. Clasificación y ordenación de las comunidades. Descripción de la composición de la comunidad. Indices de diversidad. Análisis de gradientes. Comunidad clímax. Mecanismos del proceso de sucesión. Organización de la comunidad. Influencia de la competencia y predación en la estructura de la comunidad. Cadenas alimenticias y niveles tróficos. Especies principales y especies dominantes. Control "top-down" y "bottom-up" de las tramas tróficas. Gremios. Estabilidad de la comunidad. Dinámica temporal de las comunidades: concepto de sucesión. Sucesión primaria y secundaria. Tipos de sucesión. Determinantes de la biodiversidad. Efectos del clima, heterogeneidad espacial y temporal, perturbaciones, productividad. FLUJO DE ENERGÍA Y MATERIA A TRAVÉS DEL ECOSISTEMA Flujo de energía y materia a través del ecosistema. Redes y cadenas tróficas. Productividad primaria. Productividad secundaria. Eficiencias de transferencia de energía entre niveles tróficos. ¿Qué limita el número de niveles tróficos? Factores que limitan la productividad primaria en ecosistemas terrestres y acuáticos. Factores que limitan la productividad secundaria en ecosistemas terrestres y acuáticos. Ciclos biogeoquímicos. Alteraciones de los principales ciclos biogeoquímicos. ECOLOGÍA DE PAISAJES Y REGIONES Desarrollo histórico. Conceptos de paisaje, región y ecosistema local. Modelo de parche-corredor-matriz. Mosaicos y gradientes. Patrones espaciales. Teoría jerárquica. APLICACIONES DE LA ECOLOGÍA DE POBLACIONES Manejo y explotación de recursos naturales. Rendimientos máximo sostenible. Modelos de explotación. Rendimiento económico óptimo. Declinación de la abundancia de ballenas y otros ”stocks” pesqueros. Control de plagas y malezas: control biológico, cultural, genético y químico. Manejo integrado de plagas. Pesticidas: efectos adversos y positivos sobre la plaga y otros organismos. Nivel de daño económico y de umbral de acciones. BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN Concepto de biodiversidad. Valor intrínseco y utilitario de la biodiversidad. ¿Cuántas especies existen? Patrones geográficos de distribución de especies. Relaciones especies-area. Biogeografía de islas y modelo del equilibrio. Biodiversidad y estabilidad de los ecosistemas. Tasas de extinción históricas y recientes. Principales causas de extinciones recientes. Poblaciones viables mínimas. Conservación de especies amenazadas. Fragmentación del hábitat y efecto de borde. Diseño de reservas. CONTAMINACIÓN EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS Y TERRESTRES

Ecología General

5

Tipos principales de contaminantes en el ambiente: orígenes y fuentes de emisión, ingreso y dinámica en el ambiente. Niveles ecológicos de acción. Bioconcentración y biomagnificación. Evaluación y diagnóstico de la contaminación: parámetros físicos y químicos de referencia. Bioindicadores. Respuesta de la biota al estrés ambiental. Indices ecológicos para cuantificar el deterioro ambiental. Bioensayos. Bibliografía Begon M, Harper JL y Townsend CR (1996) Ecology: individuals, populations and communities.

Blackwell Sci., Oxford (Versión en español de la 2da. edición inglesa: (1990), Ed. Omega, Barcelona).

Caughley G (1977) Analysis of vertebrate populations. Wiley, New York. Dobson AP (1996) Conservation and biodiversity. Scientific American Library, New York. Forman RTT (1995) Land mosaics. The ecology of landscapes and regions. Cambridge Univ. Press,

Cambridge. Krebs CJ (1989) Ecological methodology. Harper Collins, New York. Krebs CJ (1994) Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Harper Collins,

New York (Versión en español de la 3ra. edición inglesa: (1985), Ed. Pirámide, Madrid). Rabinovich JR (1980) Introducción a la ecología de las poblaciones animales. CECSA, Caracas. Ricklefs RE (1997) The economy of nature. W. Freeman & Co., New York (Versión en español:

Invitación a la ecología. Ed. Médica Panamericana, Buenos Aires). Smith, R. & Smith, T (2001) Ecología. 4ta. edición. Addison – Wesley. Madrid. Stiling PD (1996) Ecology: theory and applications. Prentice Hall, New Jersey. Townsend CR, Harper JL y Begon M (2000) Essentials of ecology. Blackwell Sci., Oxford.*

Ecología General

6

ECOLOGIA GENERAL 2015 (1° Cuatrimestre). Cronograma

DÍA FECHA TRABAJOS PRÁCTICOS

Miérc 18-marz

Vier 20-mar

Miérc 25-marz

Vier 27-marz

(LABO) - Inscripción. - Diseño experimental. Hipótesis y predicciones. - Explicación TP Recursos y Condiciones e inicio de trabajo experimental

con Lemnas.

Miérc 1-abr

(LABO + AULA) - Recuento de Lemnas. - Abundancia I: problemas, actividades de discusión. - Introducción al área de estudio (Magdalena) y propuestas de los alumnos - Muestreo: conceptos generales y técnicas I

Vier 3-abr FERIADO

Miérc 8-abr

(LABO + AULA) - Recuento de Lemnas (Semana 2). - TP Abundancia II: técnicas II (animales) - Explicación/planificación de la salida campo

Vier 10-abr

SALIDA de CAMPO Salida de campo a Magdalena

Miérc 15-abr

(LABO + COMPU) - Recuento de Lemnas (Semana 3) - Análisis datos de la salida de campo I: base de datos - Manuscrito científico, actividades Guía TP, informes

Vier 17-abr

(COMPU) - Análisis datos de la salida de campo 2: vegetación, matecitos - Explicación salida campo S.Vic. I

Miérc 22-abr

(LABO+COMPU) - Recuento de Lemnas (Semana 4). - Crecimiento poblacional: modelos, simulación, problemas

Vier 24-abr

(LABO + COMPU) - Tablas de vida. - 1era entrega del informe Magdalena

Miérc 29-abr Salida de campo San Vicente.

Vier 1-may FERIADO

Miérc 6-may (COMPU)

Ecología General

7

- Análisis datos de la salida de campo SV.

Vier

8-may

(COMPU) - Competencia, modelo L-V (explicación, planteo de ejercicios, cálculos a partir de datos experimentales) - Cierre Lemnas.

Miérc 13-may (AULA) REPASO

Vier 15-may PRIMER PARCIAL

Miérc 20-may (LABO) . Respta. Funcional /Colocación de trampas pitfall

Vier 22-may

(COMPU+AULA) - Actividad sobre producciones escritas de la salida Magdalena. - Atributos de las comunidades. - Planteo de hipótesis sobre trampas pitfall

Miérc 27-may (LABO) -Identificación de artrópodos trampas pitfall.

Vier 29-may (LABO + AULA) - Identificación de artrópodos trampas pitfall. - Atributos de las comunidades (2da parte)

Miérc 3-jun

- (COMPU) - Analisis datos pitfall: atributos de las comunidades, relación con las hipótesis planteadas

Vier 5-jun (COMPU) - Invasiones Biológicas: Seminario + discusión de videos + TP ardillas

Miérc 10-jun (COMPU) - Ecología del Paisaje: Escalas + Gradiente urbano rural (GoogleEarth) - Explicación salida campo, Integridad Ecológica Otamendi

Vier 12-jun Salida Ecología paisaje (Otamendi)

Miérc 17-jun (LABO) - Análisis de datos salida Otamendi

Vier 19-jun (AULA + COMPU) - Análisis de datos salida campo Otamendi

Miérc 24-jun (AULA) - Actividad de zonificación con mapas - Cierre Eco de paisaje

Vier 26-jun (AULA) - Actividad de armado proyectos de investigación. - Actividad Evaluación

Miérc 1-jul (AULA) REPASO

Vier 3 julio SEGUNDO PARCIAL Sab 4 julio

Martes 7 julio Mierc 8 julio Vier 10 julio

Lunes 13 julio

Ecología General

8

Seguridad en laboratorios de docencia (

Ecología General

9

Ecología General

10

Ecología General

11

Ecología General

12

Ecología General

13

Ecología General

14

ÍNDICE GENERAL DE TRABAJOS PRÀCTICOS – Parte 2 7. INTERACCIÓN PREDADOR-PRESA: ESTUDIO DE LA RESPUESTA FUNCIONAL

(1) Introducción (2) Actividades

8. ATRIBUTOS DE LAS COMUNIDADES

(1) Introducción (2) Guía de trabajo

9. COMPARACIÓN DE LA COMPOSICIÓN DE LA COMUNIDAD DE INVERTEBRADOS CAMINADORES EN DOS AMBIENTES DIFERENTES DE CIUDAD UNIVERSITARIA

(1) Introducción (2) Guía de trabajo experimental a realizar en Ciudad Universitaria.

10. INVASIONES BIOLÓGICAS (1) Introducción (2) Actividades

11. ECOLOGIA DEL PAISAJE (1) Introducción (2) Actividades

Ecología General

15

Trabajo práctico 7

INTERACCIÓN PREDADOR-PRESA: ESTUDIO DE LA RESPUESTA FUNCIONAL

por Sylvia Fischer

INTRODUCCIÓN La distribución y abundancia de los organismos están determinadas por diversos factores, por ejemplo la disponibilidad de alimento, las condiciones fisicoquímicas, la capacidad de dispersión, la competencia y las interacciones predador-presa.

La predación es el consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el predador), estando viva la presa cuando el depredador ataca por primera vez. La magnitud del impacto de la predación sobre las poblaciones de presas depende por un lado de la cantidad de predadores, y por el otro de la capacidad de estos para encontrar y consumir a las presas.

La predación es considerada una de las interacciones biológicas más importantes en algunas comunidades, y diversos estudios demostraron que por ejemplo los macroinvertebrados y los peces cumplen un rol importante en la estructuración de las comunidades acuáticas, afectando significativamente las abundancias de las presas.

En el estudio de la interacción predador-presa, uno de los aspectos más importantes es la respuesta de los predadores a los cambios en la densidad de presas, ya que por regla general, cuanto mas alta es la densidad del alimento mayor es el consumo del predador, y a mayor consumo más se incrementa su supervivencia y/o reproducción. Entonces se pueden distinguir básicamente dos tipos de respuesta de los predadores a la densidad de presas: la respuesta numérica y la respuesta funcional.

La respuesta numérica se relaciona con el número de predadores, y se define como la variación de la densidad de predadores debida a las variaciones en la densidad de presas. Estas variaciones se producen por cambios en la reproducción y/o la supervivencia del predador frente a cambios en la densidad de presas, y se expresan en una escala de tiempo comparable con el tiempo generacional del predador.

La respuesta funcional se relaciona con el consumo del predador, y se define como la variación en la tasa de consumo (número de presas consumidas por predador por unidad de tiempo) en función de la densidad de presas. Holling en 1959 diferenció tres tipos de respuesta funcional: las respuestas de tipo I, II y III.

Ecología General

16

Respuesta de tipo I El número de presas consumidas (Nc) por unidad de tiempo (T) aumenta en forma lineal con el número de presas disponibles (N), hasta que alcanza un máximo, a partir del cual la tasa de consumo permanece constante (Figura A). En este caso la constante a (la tasa de ataque) representa la proporción de presas atacadas (comidas) por unidad de tiempo (T).

Nc = N* T * a Un ejemplo de este tipo de respuesta se puede observar en los organismos filtradores, por ejemplo la tasa con que Daphnia magna consume células de levadura. Esto se debe a que las células de levadura son extraídas de un volumen constante de agua que pasa a través de su aparato filtrador. La cantidad de células consumidas se incrementa en forma constante con la concentración de las mismas, hasta que se alcanza el máximo que el predador puede procesar, y a partir de ahí la tasa de consumo permanece constante.

Respuesta de tipo II Es la respuesta más frecuente en la naturaleza. La tasa de consumo aumenta con la densidad de la presa, pero la velocidad del aumento disminuye hasta alcanzar una plataforma en la cual la tasa de consumo permanece constante, independientemente de la densidad de presa disponible (Figura A). Esta disminución se debe a que el predador utiliza una parte del tiempo total (T) para manipular cada presa que consume (Tm, tiempo de manipuleo), que consiste en perseguir, dominar y consumir a la presa y prepararse para la siguiente búsqueda. A medida que aumenta la densidad de las presas, el tiempo de búsqueda disminuye, pero el tiempo de manipulación permanece constante y, por lo tanto, ocupa una proporción cada vez mayor del tiempo del consumidor. Cuando la densidad de las presas es muy alta, el predador se pasa prácticamente todo el tiempo manipulándolas y su tasa de consumo se vuelve constante, determinada por la cantidad de presas que un depredador puede manipular durante el tiempo disponible. Este tipo de respuesta funcional ha sido observado frecuentemente en insectos, pero también en algunos vertebrados como el bisonte. La ecuación que representa este tipo de respuesta es la “ecuación de los discos de Holling”, y recordemos que a es la constante que representa la tasa de ataque.

Nc = N* T * a 1 + a * Tm * N

Respuesta de tipo III En este tipo de respuesta existe un incremento inicial en la tasa de consumo con el aumento de la densidad de presas hasta un punto de inflexión, en la cual comienza una desaceleración hasta alcanzar un plateau similar al que se da en la respuesta de tipo II (Figura A). En conjunto, este tipo de respuesta tiene una curva sigmoidal, y se puede producir por ejemplo cuando el incremento en la densidad de alimento lleva a un aumento en la eficiencia de búsqueda del predador o a una disminución de su tiempo de manipulación. Este tipo de respuesta ha sido observado tanto en invertebrados como en vertebrados, y entre las explicaciones posibles se incluye la heterogeneidad del hábitat (presentando refugio pero limitado para pocas presas), falta de imagen de búsqueda a densidades de presa bajas, y el cambio a presas alternativas cuando la abundancia de presas es muy baja. Una de las ecuaciones más sencillas que representan este tipo de respuesta es la siguiente:

Nc = T * b * N2 1 + b * N2 * Tm

Esta ecuación es similar a la de tipo II, pero a (tasa de ataque) no es constante, y se representa como b * N, siendo b una constante.

Ecología General

17

Figura A. Respuesta funcional de Tipo I, Tipo II y Tipo III, según Holling (1959)

Los distintos tipos de respuesta funcional afectan la dinámica de las poblaciones de los predadores y de las presas. Si el aumento de la tasa de consumo se desacelera a medida que se incrementa la densidad del alimento (respuesta de tipo II, respuesta de tipo I una vez alcanzada la plataforma, y respuesta del tipo III a densidades elevadas), las presas de las poblaciones con alta densidad tendrán menos probabilidades de verse afectadas que las presas a densidades bajas. Esto tiene un efecto desestabilizador sobre la dinámica de las poblaciones, llevando a las presas a la extinción o permitiéndoles escapar al control de los predadores. Si, por el contrario, el aumento de la tasa de consumo se acelera a medida que aumenta la densidad del alimento (respuesta del tipo III a densidades bajas), se ven más afectadas las presas a densidades altas, lo que tiende a estabilizar la dinámica de las presas ya que se produce una mortalidad densodependiente. Esto es especialmente cierto en el caso de predadores generalistas (Hassell 1978).

Las investigaciones biológicas sobre la respuesta funcional generalmente intentan responder las siguientes preguntas:

a) ¿Qué tipo de respuesta funcional tiene un predador? La respuesta a esta pregunta es de interés cuando se intenta determinar si la predación denso-dependiente es un factor estabilizador para las poblaciones de presas expuestas al predador.

b) ¿Cuáles son los valores estimados para los parámetros? Esta pregunta debe ser respondida para poder utilizar la respuesta funcional en los modelos mecanísticos de la dinámica predador-presa.

Para poder distinguir a partir de datos experimentales entre una respuesta de tipo II y una de tipo III no es suficiente con ajustar los datos a las ecuaciones correspondientes y decidir cuál ajusta mejor. De hecho las diferencias entre las curvas pueden ser sutiles y difíciles de determinar. Una manera de poder diferenciar entre ambos modelos es analizar la proporción de presas consumidas a distintas densidades. Las curvas para cada tipo de respuesta funcional difieren en la pendiente a bajas densidades (Figura B).

Figura B. Proporción de presas consumidas en función de la densidad para los tres tipos de respuesta funcional

Pr

opor

ción

de

pres

as

cons

umid

as

Densidad de presas

Tipo I Tipo II Tipo III

Tipo I

0

40

0 180

Núm

ero

de p

resa

s co

nsum

idas Tipo II

0

30

0 180Densidad de presas

Tipo III

0

50

0 180

Ecología General

18

Con estas curvas resulta mucho más sencillo diferenciar especialmente entre las respuestas de tipo II y de tipo III. Para la respuesta funcional de tipo II se observa una disminución en la proporción de presas consumidas en función de la densidad de presas, mientras que para la respuesta de tipo III a bajas densidades la proporción de presas consumidas se incrementa hasta alcanzar un máximo, y luego disminuye en forma similar a lo observado para la respuesta de tipo II.

Una vez identificada la forma general de la curva se utiliza el modelo correspondiente para estimar los parámetros de la respuesta funcional. Esto se hace mediante una regresión no lineal del número de presas consumidas versus el número de presas ofrecidas (Juliano 2001).

El tiempo utilizado para perseguir, capturar, consumir y digerir a la presa determina el límite superior del número de presas que un predador puede capturar e ingerir durante un intervalo acotado de tiempo. Si suponemos que el tiempo de manipulación permanece constante para distintas densidades de presa, el tipo de respuesta funcional estaría determinado por la relación entre la tasa de ataque y la densidad de presas. Si la tasa de ataque es constante esperaríamos una respuesta de tipo II, y si la tasa de ataque se incrementa a densidades de presa crecientes esperaríamos una respuesta de tipo III. Por lo tanto se podría obtener evidencia independiente del tipo de respuesta evaluando directamente la variación de la tasa de ataque con la densidad en las condiciones experimentales.

La tasa de ataque depende de varios parámetros independientes, cada uno de los cuales podría variar en función de la densidad de presas. Estos parámetros serían: la tasa de encuentro con la presa, la probabilidad de ataque para cada encuentro, y la probabilidad de captura frente al ataque. Por lo tanto una manera independiente de confirmar el tipo de respuesta funcional obtenido mediante la metodología expuesta anteriormente sería medir cada uno de estos parámetros y evaluar si varían con la densidad de presas.

DESARROLLO DEL TRABAJO PRÁCTICO

Objetivos Estudiar experimentalmente la respuesta funcional de un predador.

Discutir sobre los factores que podrían modificar la respuesta funcional observada.

Realización del experimento Los organismos que se utilizarán en los ensayos serán:

Predador: Buenoa fuscipennis: es un insecto acuático de la familia Notonectidae (Heteroptera), que es muy frecuente en distintos cuerpos de agua de la región (lagunas,

Ecología General

19

charcos temporarios y piletas de natación). Su hábito alimentario es predador, y se alimenta de macroinvertebrados de pequeño tamaño, como por ejemplo larvas de mosquitos, cladóceros, etc.

Presa: larvas de mosquito de segundo o tercer estadio: se utilizará la especie Aedes aegypti debido a la facilidad con que la misma se puede criar en cautiverio, permitiendo obtener un número suficiente de ejemplares del mismo tamaño para realizar el experimento.

Los ensayos se realizarán en recipientes de 4 lts, conteniendo 3 lts de agua. En cada uno se colocará un predador y una de seis densidades crecientes de presas. Las densidades de presa que se utilizarán en el ensayo serán: 8, 12, 18, 25, 40 y 75 larvas de mosquito. Para cada densidad de presas se harán nueve réplicas. Debido a que la mortalidad de las presas en condiciones de laboratorio es despreciable en el tiempo que dura la experiencia, no se realizarán controles (sin predador).

Una vez liberado el predador, se realizarán observaciones por un período de 30 minutos, o hasta que el predador logre una captura exitosa, lo que ocurra primero, para cuantificar los siguientes componentes de la tasa de ataque:

Encuentro con la presa: Se considerará un encuentro a cada situación en la que el predador se encuentre a una distancia menor a 3 centímetros de la presa.

Ataque: se considerará un ataque cuando el predador acelera rápidamente hacia la presa, usualmente con un único movimiento de sus patas posteriores. Los ataques muchas veces pueden no ser exitosos como resultado de una respuesta evitatoria de la presa. Ocasionalmente el predador podrá seguir a la presa luego de un ataque fallido, y llevar a cabo un segundo ataque exitoso, en este caso se considera un ataque independiente.

Captura: se considerará este evento cuando el predador capturó y mantuvo a la presa el tiempo suficiente para insertarle el estilete, lo cual usualmente sólo requiere unos pocos segundos.

Para cada uno de estos eventos se registrará el tiempo en el cual haya ocurrido, obteniéndose para cada bandeja al menos un tiempo de encuentro, un tiempo de ataque y un tiempo de captura, en el caso de que el primer encuentro llevara a una captura. A partir de los resultados obtenidos se podrá calcular la proporción de ataques por encuentro y la proporción de capturas por ataque.

Luego de dos horas se retirará el predador y se contará el número de presas vivas en cada recipiente. A partir de estos datos se calculará el número de presas consumidas como el número inicial menos el número final de presas vivas. Los resultados serán registrados en la planilla adjunta en este práctico.

Análisis y discusión de los resultados

Ecología General

20

En forma grupal se realizarán las siguientes actividades, que posteriormente serán discutidas con todo el curso. a) Planteo de la hipótesis Cada grupo discutirá y pondrá por escrito la hipótesis y qué resultados espera obtener en este experimento en función de las hipótesis planteadas. b) Determinación del tipo de respuesta funcional de Buenoa fuscipennis a partir de los datos experimentales

Graficar el número de presas consumidas en función de la densidad de presas. ¿Se puede establecer el tipo de respuesta funcional? ¿Por qué?

Graficar la proporción de presas consumidas en función de la densidad de presas y mirar especialmente la pendiente a densidades bajas de presas. ¿Qué tipo de respuesta funcional se observó para este predador?

Graficar la tasa de encuentro (número de encuentros dividido el tiempo transcurrido hasta el primer ataque), proporción de ataques por encuentro y la proporción de capturas por ataque en función de la densidad. ¿varía alguno de estos parámetros con la densidad de presas?

c.) Discusión de los resultados en función de los siguientes puntos 1. Tipo de respuesta funcional:

¿Coinciden los resultados obtenidos con los esperados en función de la hipótesis planteada?

¿Por qué se analiza la proporción de larvas consumidas para determinar el tipo de respuesta funcional?

2. Análisis de los parámetros:

¿Qué significado tienen los parámetros a y Tm (RF tipo II) y los parámetros b y Tm (RF tipo III)?

¿Cómo se puede estimar el máximo número de presas que un predador puede capturar en un tiempo determinado?

Teniendo en cuenta los parámetros obtenidos mediante regresiones no lineales por el método de cuadrados mínimos para los resultados finales del experimentos (número de presas consumidas a distintas desidades), cuál es el máximo número de presas que puede consumir Buenoa fuscipennis? ¿A qué intervalo de tiempo se refiere este número?

3. Consecuencias sobre las poblaciones:

Discutir por qué la respuesta funcional de tipo II es desestabilizadora mientras que la respuesta funcional de tipo III es estabilizadora bajo ciertas condiciones

¿Cuáles son las condiciones que pueden incrementar la estabilidad de las interacciones predador-presa?

4. Análisis de los supuestos del modelo:

Discutir para cada uno de los siguientes supuestos de los modelos de respuesta funcional de tipo II y III de Holling:

Ecología General

21

la asíntota de la curva está determinada por la limitación de tiempo

los predadores capturan y consumen todo lo que pueden en ese tiempo

la tasa de encuentro de los predadores con las presas se relaciona linealmente con la densidad de presas

los predadores no hacen capturas adicionales mientras manipulan una presa

los predadores no están hambreados

la densidad de presas permanece constante

¿Se cumplió en el experimento realizado? En caso de respuesta negativa, sugiera los cambios a realizar en el diseño experimental para que se cumpla el supuesto.

Teniendo en cuenta los resultados del trabajo de Ellis y Borden (1970) para Notonecta undulata? (ver figura 1), discutir: ¿Cómo influye el grado de saciedad del predador sobre el número de larvas consumidas por unidad de tiempo? ¿qué resultados se hubieran obtenido en nuestro experimento si se hubieran analizado por separado intervalos de 30 minutos?

Figura 1. Número medio de presas consumidas durante 10 horas por Notonecta undulata adultos, que fueron hambreados por 48 hs antes de ofrecerles cincuenta larvas de cuarto estadio de Aedes aegypti por hora. Las barras verticales son desvíos estándar. Extraído de Ellis y Borden 1970.

Ecología General

22

Trabajo práctico 8 ATRIBUTOS DE LAS COMUNIDADES INTRODUCCIÓN En los libros de texto de ecología se pueden encontrar varias definiciones de “comunidad”, que cubren un rango considerable de significados. Algunos consideran a la comunidad como “un ensamble de poblaciones de plantas, animales, bacterias y hongos que viven en un ambiente y que interactúan unos con otros, formando juntos un sistema viviente distintivo con su propia composición, estructura, relaciones ambientales, desarrollo y función” (Whittaker 1975). En el otro extremo, se la ha considerado como “cualquier conjunto de organismos que viven cerca unos de otros y acerca de los cuales es interesante hablar” (MacArthur 1971). Todas las definiciones, no obstante, concuerdan en que las comunidades son conjuntos de individuos de distintas especies que aparecen juntos en tiempo y espacio, y la mayoría destaca la importancia de las interacciones entre esas poblaciones. Varios autores, por otra parte, señalan la existencia de propiedades emergentes de las comunidades, atributos de estructura (e.g., la composición de especies) o de funcionamiento (e.g., el flujo de energía) que son característicos de este nivel de organización.

En alguna medida, las diferentes definiciones de comunidad son consecuencia de los distintos objetivos de los investigadores que las propusieron. Los ecólogos de plantas, que tratan con ensambles espacialmente fijos, a menudo enfatizan la descripción de tales asociaciones y sus cambios en el tiempo; los ecólogos de animales, confrontados con organismos móviles y activos, le dan más importancia a las interacciones y a las relaciones funcionales entre las especies. Algunos definen a la comunidad en términos de unidades de hábitat (e.g., las comunidades del intermareal), otros por categorías de formas de vida (e.g., comunidades herbáceas) o por taxonomía (e.g., comunidades de aves). Lo común a todas estas formas de definir a una comunidad es su valor operativo: todas se centran en una parte del conjunto total de especies que coexisten, pues es prácticamente imposible trabajar con el concepto original de comunidad (i.e., el conjunto de todos los individuos de todas las especies que viven en un determinado lugar). Es muy claro que la noción de comunidad, aún cuando se utilicen solo formas “operativas”, ha contribuido notablemente al desarrollo de nuestro entendimiento de la naturaleza (Wiens 1989).

Los atributos comunitarios más comúnmente utilizados por los ecólogos son los siguientes: Diversidad específica: es una función de la riqueza específica (número de especies presentes) y

de la equitatividad (grado de uniformidad de las abundancias relativas de las especies). La variación conjunta de ambos componentes determina los cambios en la diversidad.

Dominancia: no todas las especies tienen la misma influencia sobre la comunidad; las dominantes

pueden ejercer un mayor control sobre la estructura comunitaria. La dominancia puede estar dada por su abundancia, tamaño o actividad.

Abundancia relativa: las abundancias relativas entre las distintas especies también permiten

describir a las comunidades. Estructura trófica: las relaciones alimentarias entre las especies de la comunidad determinan el

flujo de materia y energía. Interacciones entre especies: una de las ideas implícitas en el concepto de comunidad es que

existen determinadas asociaciones de especies (i.e., que éstas aparecen juntas más a menudo que lo que uno esperaría por azar). Estas asociaciones pueden deberse a las interacciones entre ellas, como en el caso de las mutualistas, o ser consecuencia de afinidades de su biología (e.g., requerimientos de hábitat similares).

Ecología General

23

De estos atributos comunitarios, uno de los más estudiados históricamente por los ecólogos ha sido la diversidad. El concepto de diversidad ha provisto un marco teórico importante para el desarrollo de muchas especulaciones acerca de la estructura y el funcionamiento de las comunidades (Magurran 1988). Al mismo tiempo, el interés por este tema se ha incrementado debido a la creciente necesidad de comprender los factores que gobiernan los patrones globales de biodiversidad (Sala et al. 2000). OBJETIVOS El objetivo general del trabajo práctico es familiarizarse con el cálculo de algunos atributos comunitarios, con algunos aspectos del muestreo de comunidades y con la determinación de la diversidad y sus componentes.

Los objetivos específicos son: (1) Determinar el área mínima necesaria para estimar la riqueza específica de una comunidad. (2) Calcular la riqueza específica, la diversidad y la equitatividad de una comunidad. (3) Construir una curva rango-abundancia para una comunidad. (4) Evaluar el grado de similitud entre distintas comunidades. (5) Estimar similitudes y diferencias en los patrones de diversidad de varias comunidades y explorar las posibles causas. DESARROLLO Se utilizará un “mapa” de una comunidad imaginaria. En el mapa se encuentran indicados (con distintas letras) los individuos de las distintas especies. El grillado facilita el muestreo, al mismo tiempo que cada cuadrado constituye una unidad muestreal mínima. 1.- Determinación del área mínima y de la riqueza específica de la comunidad Para evaluar el área mínima de muestreo necesaria para estimar la riqueza de la comunidad hay que realizar muestreos sucesivos de la riqueza en unidades de tamaño cada vez mayor (véase figura 1). En cada paso se duplica la superficie de muestreo, extendiendo la unidad anterior (Matteucci y Colma 1982). Las unidades muestrales sucesivas son: un cuadrado, dos cuadrados, cuatro cuadrados (2x2), ocho cuadrados, 16 cuadrados (4x4), 32 cuadrados, 64 cuadrados (8x8), etc. Comenzar el muestreo en alguna de las esquinas del borde izquierdo del mapa. Graficar el número de especies en función del tamaño del cuadrado. ¿Cuál es el tamaño que usted emplearía para determinar la riqueza de la comunidad y por qué? Examine cómo se modifica su resultado si hubiera comenzado el muestreo en alguna de las esquinas del borde derecho del mapa. ¿A qué lo atribuye? ¿Qué implicancias tiene esto para el muestreo de comunidades?

Ecología General

24

Figura 1: Tamaños sucesivos de muestreador para la evaluación del área mínima.

57 58 59 60 61 62 63 64

49 50 51 52 53 54 55 56

41 42 43 44 45 46 47 48

33 34 35 36 37 38 39 40

25 26 27 28 29 30 31 32

17 18 19 20 21 22 23 24

9 10 11 12 13 14 15 16

1 2 3 4 5 6 7 8

2.- Estimación de la diversidad y de la equitatividad Para la diversidad, se utilizarán el índice de Shannon-Wiener (H) y el de Simpson (D). Utilizando un muestreador de 8 x 8, tomar 10 muestras al azar (elegir coordenadas x e y al azar, y colocar el extremo superior izquierdo del cuadrado muestral sobre la celda correspondiente; descartar el punto si no cabe el muestreador entero). En cada uno de los 10 casos, contar el número de individuos de cada una de las especies presentes, completando la tabla 1. Tabla 1. Número de individuos de cada especie por muestra (M), y suma de abundancias para cada especie.

spp. A B C D E F G H I J K L M N

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 Suma

Sobre la base de los datos promedio correspondientes a las 10 muestras, calcular los siguientes índices, utilizando la tabla 2:

Ecología General

25

(a) Índice de Shannon-Wiener. Basado en la teoría de la información, predice cuál es la probabilidad de que un individuo en una muestra sea de la misma especie que el de la muestra anterior. S H = - (pi)(ln pi) i=1 donde H = contenido de información de la muestra (diversidad); S = riqueza específica; pi = proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos. Varía entre un valor mínimo de 0 y un máximo que depende de la riqueza específica (véase más abajo). (b) Índice de Simpson. Basado en la teoría de probabilidades. ¿Cuál es la probabilidad de que dos individuos tomados al azar pertenezcan a una misma especie? Si pi es la proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos, entonces en una muestra de dos individuos, la probabilidad de que sean los dos de la misma especie es pi * pi , o sea pi

2. Si se suman las probabilidades para todas las especies presentes, se obtiene el índice de Simpson: S D = 1 - (pi)2

i=1

Este índice otorga mayor peso a las especies abundantes que a las raras. Varía entre un valor mínimo de 0 (cuando todos los individuos pertenecen a la misma especie) y un máximo de (1 - 1/S) cuando los individuos se reparten equitativamente entre especies. (c) Equitatividad. El valor máximo de diversidad varía con el número de especies presentes. Usando el índice de Shannon-Wiener, para un S dado, el H será máximo cuando los individuos se distribuyan equitativamente entre las especies (i.e., cuando todos los pi sean iguales entre sí e iguales a 1/S). Reemplazando en la fórmula de H: S Hmáx = - (1/S)(ln 1/S) = - S(1/S)(ln(1/S)) = ln S i=1 Equitatividad = H/Hmáx = H/ln S Tabla 2. Valores utilizados para el cálculo de la diversidad y la equitatividad.

spp. Suma pi ln pi (pi)(ln pi) (pi)2

A B C D E F G H I J K L M N

Ecología General

26

3.- Construcción de la curva de rango-abundancia Utilizando los datos de abundancia promedio de cada una de las especies (tabla 2), se debe ordenarlas en orden decreciente de abundancia, asignándole rango 1 a la más abundante, 2 a la segunda, y así sucesivamente. Volcar los datos del número de individuos (abundancia) en función del rango en la figura 2. Figura 2. Curva de rango-abundancia. Abundancia

Rango 4.- Estimación de la similitud entre comunidades Existen distintos índices que permiten comparar comunidades de a pares (Matteucci y Colma 1982, Crisci y López Armengol 1983). Estos índices pueden ser cualitativos o cuantitativos. Los primeros se basan solo en la presencia o ausencia de las distintas especies en las dos comunidades que se comparan, mientras que los cuantitativos utilizan información de la abundancia relativa de las especies. (a) Índice de Jaccard. Este índice cualitativo tiene en cuenta la relación entre el número de especies comunes a las dos comunidades que se comparan y el total de las especies en ambas comunidades. En la tabla 3 se muestra un esquema de los valores utilizados. Los valores oscilan entre 0 y 1. El índice es: Similitud = a / (a + b + c) (b) Índice de Sorensen. Este índice cualitativo concede mayor significación a las presencias conjuntas. Los valores oscilan entre 0 y 1. El índice es: Similitud = (2a) / (2a + b + c) Tabla 3. Esquema de los valores utilizados para calcular la similitud cualitativa entre dos comunidades A y B. En la tabla, a es el número de especies comunes a A y B, b es el número de especies exclusivas de B, c es el número de especies exclusivas de A, y d es el número de especies ausentes en ambas muestras simultáneamente.

Comunidad A Presente Ausente

Presente a b Comunidad B Ausente c d

Ecología General

27

(c) Índice de Czekanowski. Este índice cuantitativo está basado en la menor abundancia de cada especie en las comunidades que se comparan. Los valores oscilan entre 0 y 1. El índice es: S Similitud = mín (pi1, pi2) i=1 donde pi1 = proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos en la comunidad 1; pi2 = proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos en la comunidad 2. Tabla 4. Abundancia de las especies de aves acuáticas en la Reserva Costanera Sur (C.S.) durante primavera, verano, otoño e invierno, y de las especies de aves acuáticas en humedales cercanos a Chascomús, Chasicó (al oeste de Bahía Blanca) y Mar Chiquita (en la costa, al norte de Mar del Plata). Los valores corresponden al número de individuos observados en censos estandarizados.

spp. C.S. primav

C.S. verano

C.S. otoño

C.S. inv

Chascomús Chasicó Mar Chiquita

Podiceps rolland 140 128 322 45 77 Podiceps major 69 63 28 23 Phalacrocorax olivaceus 29 19 43 12 36 Egretta thula 25 3 1 7 12 5 Bubulcus ibis 27 1 2 7 7 18 12 Plegadis chihi 19 1 6 25 12 Coscoroba coscoroba 25 14 21 Cynus melancoryphus 16 32 5 7 Anas georgica 10 2 11 23 12 Anas flavirostris 12 3 32 11 13 Anas platalea 9 2 12 2 17 Anas cyanoptera 8 2 8 1 Anas versicolor 9 3 25 15 33 Dendrocygna bicolor 15 5 13 32 Dendrocygna viduata 2 1 5 2 14 Netta peposaca 14 8 31 46 Heteronetta atricapilla 32 26 16 24 Oxyura vittata 23 24 Rallus sanguinolentus 1 5 1 1 6 2 Fulica rufifrons 25 26 17 44 124 87 Fulica leucoptera 125 145 98 65 155 107 Fulica armillata 168 58 529 426 198 98 Gallinula chloropus 18 10 6 35 Jacana jacana 7 17 1 12 23 Himantopus melanurus 6 20 1 9 15 45 Vanellus chilensis 5 12 2 4 2 8 Larus maculipennis 1 1 14 21 67 Larus dominicanus 1 1 48 Sterna trudeaui 3 1 19 Podiceps occipitalis 3 Anas sibilatrix 1 Anas bahamensis 3 Aramus guarauna 1 Charadrius falklandicus 25 Zonibyx modestus 12 Gelochelidon nilotica 1 Tringa flavipes 7 38 Charadrius collaris 5 25

Ecología General

28

En la tabla 4 se presentan datos correspondientes a las abundancias de especies de aves acuáticas en la Reserva Costanera Sur (Buenos Aires) en distintas épocas del ciclo anual y en otros humedales de la provincia de Buenos Aires. Usando dichos datos, calcule la similitud (con los tres índices descriptos arriba) entre la comunidad de aves acuáticas de Costanera Sur y las otras tres comunidades (para Costanera Sur utilice solamente los valores invernales, pues los datos de las comunidades de la provincia de Buenos Aires fueron tomados en dicha estación). Comparar los resultados obtenidos con los distintos índices. ¿Cuáles podrían ser las causas del grado de similitud observado entre las comunidades. 5.- Patrones de diversidad Los datos de Costanera Sur de la tabla 4 corresponden a cuatro períodos del ciclo anual, y fueron tomados en un año en el cual se produjo una inusual sequía. Los niveles de agua de las lagunas de la reserva (que dependen del régimen de precipitaciones y de las temperaturas) son máximos durante el invierno, y van disminuyendo hasta su mínimo durante el verano y el otoño subsiguiente. Durante el verano estudiado casi la totalidad de las lagunas estaban secas, dejando solo grandes extensiones barrosas. Para el otoño, aunque el nivel del agua era bajo, ya había una superficie anegada considerable. Calcular la diversidad (usando el índice de Shannon-Wiener), la riqueza de especies y la equitatividad correspondiente a los cuatro muestreos. Examine comparativamente los valores obtenidos. ¿De qué manera afectan la riqueza y la equitatividad a las estimaciones de diversidad? Construya la curva de rango-abundancia de cada muestreo. ¿Qué conclusiones puede alcanzar comparando las cuatro curvas? ¿Cómo se relaciona la forma de las curvas con los valores de diversidad y sus componentes? ¿Cuáles podrían ser las causas de los patrones observados? REFERENCIAS Crisci JV y López Armengol MF (1983) Introducción a la teoría y práctica de la taxonomía numérica.

Monografía 26, Serie de Biología. OEA, Washington DC. MacArthur RH (1971) Patterns of terrestrial bird communities. Pp. 189-221 en: Avian biology. Farner

DS y King JR (eds). Academic Press, New York. Magurran AE (1988) Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, Princeton. Matteucci SD y Colma A (1982) Metodología para el estudio de la vegetación. Monografía 22, Serie

de Biología. OEA, Washington DC. Sala OE, Chapin III FS, Armesto JJ, Berlow E, Bloomfield J, Dirzo R, Huber-Sanwald E, Huenneke LF,

Jackson RB, Kinzig A, Leemans R, Lodge DM, Mooney HA, Oesterheld M, LeRoy Poff N, Sykes MT, Walker BT, Walker M & Wall DH (2000) Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287:1770-1774.

Whittaker RH (1975) Communities and ecosystems. Second edition. Macmillan, New York. Wiens JA (1989) The ecology of bird communities. Volume 1. Foundations and patterns. Cambridge

University Press, Cambridge.

Ecología General

29

Trabajo práctico 9

COMPARACIÓN DE LA COMPOSICIÓN DE LA COMUNIDAD DE INVERTEBRADOS CAMINADORES EN DOS AMBIENTES DIFERENTES DE CIUDAD UNIVERSITARIA.

Las comunidades biológicas dependen ampliamente de las interacciones entre organismos pequeños – mayormente invertebrados- plantas y microbios. Estudios de producción secundaria en insectos e invertebrados muestran que los insectos son grandes productores de biomasa y conductores de energía a través de las comunidades. Estudios llevados a campo en ambientes de clima templado, indican que los insectos son los herbívoros más importantes, no sólo porque consumen una mayor proporción de producción primaria que las aves y roedores sino también porque son mucho más eficientes en convertirla en biomasa. Muchos invertebrados inconspicuos también desarrollan papeles importantes para el funcionamiento del ecosistema por su importancia en la aireación y drenaje del suelo, descomposición de materia orgánica, ciclo de nutrientes, distribución de semillas, herbivoría y como predadores y fuente de alimento para los predadores.

La actividad del hombre produce cambios en el medio ambiente que repercuten en forma directa o indirecta sobre diversos grupos vivientes, tanto animales como vegetales. Los efectos pueden darse desde el nivel individual, poblacional, comunitario, o afectar el flujo de materia y energía en el ecosistema. Muchos invertebrados están caracterizados por presentar distribuciones y movimientos restringidos y asociaciones con un único hábitat. La estructura de la vegetación refleja las condiciones ambientales y ejerce una fuerte influencia sobre la composición y funcionamiento de la comunidad. Por lo tanto, entre ambientes con distinto grado de intervención antrópica es de esperar encontrar diferencias cuali y/o cuantitativas en la composición entre las comunidades comparadas. Objetivo: Comparar la diversidad de invertebrados caminadores en dos ambientes fisonómicamente diferentes del campo de Ciudad Universitaria. Desarrollo: Se seleccionaron dos ambientes dentro del predio de la Ciudad Universitaria: un área enmalezada (campo experimental próxima al ingreso a Ciudad Universitaria) y un área donde las propiedades fisico-quimicas del suelo han sido modificadas al establecerse un camino de conchillas (zona de Mantenimiento de vehículos de la Ciudad Universitaria). En ambos ambientes los alumnos divididos en 6 grupos realizarán las siguientes actividades:

1. Estimación de la abundancia y composición de las comunidades de artrópodos caminadores: En

cada ambiente se instalarán líneas transectas de 2 trampas de caída para artrópodos caminadores por estación. Dentro de cada estación las trampas estarán separadas por 1 metro y entre cada estación la distancia será de 3 metros. Las trampas consisten en recipientes plásticos de ¼ l. que deben ser enterrados de manera que la boca quede a ras del suelo. La tapa se coloca unos cm por encima sostenida por alambre. En el interior se coloca alcohol al 80% para la conservación de los insectos. Se dejarán funcionar durante 5 días, al cabo de los cuales se retirarán y se llevarán al laboratorio para la estimación de abundancia, composición de especies, diversidad y equitatividad.

2. Estimación de la cobertura de las especies vegetales: En cada ambiente se estimará la cobertura

vegetal usando el método de interceptación lineal. Cada grupo considerará como línea transecta la línea de 1 metro que separa a las dos trampas de caída de invertebrados. En cada transecta se registrará la longitud interceptada por vegetación (herbácea latifoliada o herbácea graminiforme) y suelo desnudo. El registro se hará al ras del suelo, a los 20 cm y aproximadamente al metro de distancia del suelo.

Trabajo de laboratorio y análisis de datos:

1. Estimación de la abundancia y composición de las comunidades de artrópodos caminadores: Los

invertebrados serán clasificados bajo lupa a nivel de clase y orden (sólo para la clase Insecta).

Ecología General

30

Guía para clasificar los ejemplares más probables a ser capturados:

Phylum Arthropoda Clase Arachnida Clase Crustacea, Sub- clase malacostraceos: Orden Isopoda (ej. bicho bolita)

Clase Insecta: Orden Colémbolos, Orden Odonatos (ej. libélulas); Orden Ortópteros (ej. langosta, grillo, etc); Orden Hemípteros (heterópteros: ej. chinche de campo); Orden Coleópteros (ej. escarabajos); Orden Lepidópteros (ej. mariposas o polillas, larvas o adultos); Orden Dípteros (moscas); Orden Himenóptera (hormigas, abejas, avispas).

Clase Chilopoda (ej. ciempiés)

Invertebrados no artrópodos: Phylum Mollusca Phylum Nematodes Phylum Annelida, etc.

En cada muestra se calculará el número de individuos de cada clase u orden (para cada par de muestras se suman las abundancias de los ejemplares determinados). Se calculará el promedio para cada clase u orden. Sobre esa base de los datos promedios correspondientes a las 30 muestras (total de todos los turnos) se calculará en cada ambiente la diversidad, mediante los índices de Shannon-Wiener y Simpson, y la equitatividad. Los índices de diversidad de Shannon-Wiener calculados para cada ambiente se compararán mediante el test de t de Hutcheson (Magurran 1988) Se graficará la curva de rangos de abundancia para ambas comunidades. Se compararán cuali y cuantitativamente ambas comunidades usando los índices de Jaccard, Sorensen y Czekanowski respectivamente.

Test de t de Hutcheson (Magurran 1983). En cada tipo de ambiente calcular el H, así se obtiene

el H’1 para el ambiente 1 y el H’2 para el ambiente 2. Luego calcular la varianza de cada una de esas H:

Para el ambiente 1:

Var H’1 = Σpi (ln pi)2 - (Σpi ln pi)2 +

N1

(y aplica la misma formulita con los datos del ambiente 2 para calcular Var H’2). Después se

determina el valor de t:

/ H’1 - H’2 / (Var H’1 + Var H’2) 1/2

(Var H’1 + Var H’2)2

(Var H’1)2 /N1 + (Var H’2)2

/N2

En general, los grados de libertad son > 120, y el valor crítico correspondiente es 1.96.

2. Estimación de la cobertura de las especies vegetales: La cobertura se estimará como el

porcentaje de la longitud interceptada con respecto a la longitud total de la línea. La cobertura media y el desvío se estimará usando la información de todos los turnos.

t =

S1 -1 2N1 2

GL (Grados de libertad) =

Ecología General

31

Discusión: Estará orientada en analizar la relación entre la composición de la comunidad de invertebrados observada y esperada con la estructura y altura de la vegetación de cada ambiente.

Materiales necesarios (aportados por la cátedra): Trampas de caída para invertebrados caminadores (120) Bolsas de nylon (120) Alcohol al 80% Sacabocados para muestras de suelo (1 por equipo ~ 18) Guantes descartables

Materiales que deben traer cada grupo de alumnos: 2 frascos de vidrio con tapa (ej. mermelada o mayonesa) Marcador indeleble 1 cinta métrica Repelente Palita BIBLIOGRAFÍA Magurran A (1988) Ecological diversity and its measurement. Chapman and Hall, London.

Ecología General

32

Trabajo Práctico 10 ESTUDIO DE LA INVASIÓN DE ARDILLAS EN BUENOS AIRES

Por RUBEL DIANA; FISCHER SYLVIA; THOMPSON GUSTAVO; LOETTI VERÓNICA

OBJETIVOS - Que los alumnos puedan aplicar los modelos de crecimiento poblacional en el contexto de la problemática de las invasiones biológicas. - Introducir a los alumnos en los conceptos básicos de la ecología del paisaje. INTRODUCCIÓN Un caso de invasión biológica que se ha estudiado desde etapas relativamente tempranas, es el caso de la ardilla de vientre rojo, Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779) en la provincia de Buenos Aires. Esta ardilla es un roedor arborícola y diurno de tamaño medio (Phylum: Chordata, Clase: Mammalia, Orden: Rodentia, Familia: Sciuridae) originario del noreste asiático (Bangladesh; Camboya; China; India; Laos; Malasia; Birmania; Taiwán; Tailandia y Vietnam). No presenta dimorfismo sexual de tamaño ni pelaje, y la coloración típica del pelaje es marrón oliváceo con una banda negra en el dorso que normalmente se extiende desde la base de la cola hasta la cruz (Cassini & Guichón, 2009). El área de influencia media por individuo en su área de distribución original varía entre 0,3 ha y 0,5 ha para las hembras y entre 1,4 ha a 2,2 ha para los machos (Tamura et al., 1989. En CABI, 2011). Su alimentación es variada, se alimenta de diferentes partes de especies de plantas y también de hongos, insectos, huevos y caracoles. El hábitat en su área de distribución natural consiste principalmente en bosques subtropicales, aunque en China también está presente en bosques subalpinos de coníferas o en bosques mixtos de coníferas y frondosas en altitudes superiores a los 3000 m sobre el nivel del mar (Smith and Xie 2008, en UICN 2011). En Taiwán habita desde bosques de bambú de las zonas bajas hasta los bosques de coníferas que llegan a 3000 m s.n.m. (Hu y Yie, 1970). Dado que esta ardilla es una especie invasora en Japón, Francia, Bélgica, Holanda y Argentina, en las áreas de introducción se localiza en varios tipos de áreas arboladas (bosques naturales, plantaciones de coníferas, cultivos, arbustos y parques urbanos) pero prefiere zonas mixtas de frondosas en Japón (Okubo et al., 2005, en CABI, 2011) y Francia. La invasión en Argentina La invasión se origina en la localidad de Jáuregui, cuando son liberados unos pocos ejemplares por no adaptarse al cautiverio en el que los mantenía un poblador. Guichón y Doncaster (2008) proponen un modelo espacialmente explícito que predice el comportamiento de la invasión de esta especie en nuestro país a partir de la liberación, y los datos que usaremos en el trabajo práctico se basan en dicho modelo, aunque se han simplificado para fines didácticos. Al igual que en el modelo propuesto por Guichón y Doncaster (2008), se tomaron cuatro categorías de hábitat - pastizal, urbano, suburbano y bosque - con diferente capacidad de carga para la población de ardillas, que se presentan en el mapa de la Figura 1 para el área de liberación y sus alrededores. La información demográfica sobre esta población se presenta en la Tabla 1, en tanto que la información sobre el comportamiento de dispersión se puede observar en la Tabla 2. Propuesta de trabajo En base a la información disponible, la propuesta es modelar la invasión en las décadas siguientes a la liberación de los primeros ejemplares. Más específicamente predecir cuál será el estado de la población en cuanto al tamaño poblacional y el área de distribución. Después de 30 años de la liberación de los primeros ejemplares. Para ello, contarán con el mapa que figura en el anexo, y les proponemos utilizar como guía el cuestionario que sigue y los datos poblacionales que figuran en las Tablas 1 y 2.

Ecología General

33

a) ¿Cuál es la capacidad de carga estimada para el parche en el que se produce la liberación inicial de ardillas? b) ¿Cuánto tiempo llevará que la población alcance la capacidad de carga del parche? c) ¿En cuánto tiempo se espera que comience la colonización de nuevos parches? d) ¿Cuál es el escenario esperado en 30 años? ¿Qué población total de ardillas se espera? ¿Qué área de ocupación tendrá la población? e) ¿Qué suposiciones hay que hacer para poder hacer este análisis? f) ¿Qué etapas de la invasión estamos observando en estos análisis? g) Sobre la base a todo lo visto en la clase de hoy: ¿Qué estrategias se podrían proponer para limitar la invasión?

Categoría en el mapa 0 1 2 3 Tipo de hábitat pastizal urbano suburbano bosque Capacidad de carga (ind/ha) 0 2 4 8 Tasa finita de incremento = 1,53/año

Tabla 1: Información demográfica sobre la ardilla de vientre rojo proporcionada a los alumnos

Densidad Menos de 50% de K

Entre 50% y 75% de K

Entre 75% y 90% de K

Más de 90% de K

Nº de parcelas desfavorables que puede cruzar

0 (no se dispersa)

1 2 3

Metros de pastizal que pueden recorrer

0 100 200 300

Tabla 2: Datos sobre el comportamiento de dispersión. K representa la capacidad de carga. Se supuso que los parches eran colonizados por 4 individuos.

Bibliografía Cassini G and Guichón ML, 2009. Variaciones morfológicas y diagnosis de la ardilla de vientre rojo,

Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779), en Argentina. Mastozoología Neotropical 16(1):39-47. Guichón ML and Doncaster CP, 2008. Invasion dynamics of an introduced squirrel in Argentina.

Ecography 31:211-220. Hu Y and Yie ST, 1970. Some biological notes on the Taiwan squirrel. Plant Protection Bull. Vol. 12,

No. 1:21-30 (In Chinese). Okubo M, Hobo T and Tamura N, 2005. Vegetation types selected by alien Formosan squirrel in

Kanagawa Prefecture. Natural History Report of Kanagawa 26: 53-56. Smith and Xie, 2008 citado en: http://www.iucnredlist.org/details/136490/0 Tamura N, Hayashi F, Miyashita K, 1989. Spacing and kinship in the Formosan squirrel living in

different habitats, Oecologia 79:344-352.

Ecología General

34

Trabajo práctico 11 PATRONES ESPACIALES Y ESCALAS OBJETIVO GENERAL

Analizar la estructura espacial de la heterogeneidad y el efecto de la escala sobre la percepción de la heterogeneidad en un gradiente urbano-suburbano. INTRODUCCIÓN

Los sistemas naturales son heterogéneos, y esta heterogeneidad puede darse a distintas escalas espaciales. A una escala dada, la heterogeneidad puede formar distintos patrones: si el ambiente va cambiando en forma continua y gradual a lo largo del espacio hablamos de gradiente, cuando las porciones distintas se ubican en forma contigua, de mosaico ambiental, mientras que si podemos distinguir porciones distintas dentro de un ambiente predominante, se habla de una estructura de parche- matriz (Figura 1). Esta estructura espacial, es decir, cómo se distribuye la heterogeneidad en el espacio, está determinada principalmente por la heterogeneidad del sustrato (por ejemplo, un gradiente de altura, o distintos tipos de suelo), por disturbios naturales (por ejemplo, inundaciones periódicas, incendios) o por las actividades humanas (uso de la tierra, urbanizaciones).

Figura 1. Esquemas de patrones de heterogeneidad: (a) parches dentro de una matriz, (b) mosaico ambiental

La ecología del paisaje es la rama de la ecología que estudia cómo la estructura espacial afecta los procesos ecológicos y, a su vez, cómo estos procesos determinan la estructura espacial. Un paisaje está formado por un conjunto de ecosistemas que se repiten en el espacio (a una escala de entre 10 y 100 km de diámetro), y puede ser descripto por sus elementos: tipos, forma y tamaño de parches, forma, longitud y ancho de corredores, y tipo de matriz. La matriz es el tipo de parche más frecuente, y puede ser más o menos extensa, dispersa o agregada, y estar más o menos perforada. Por otro lado, un paisaje también se caracteriza por el arreglo espacial de los elementos (grado de agregación) y el grado de diferencia entre los distintos tipos de parches (contraste), Figura 2.

Un conjunto de paisajes forma una región, que es un área geográfica mayor determinada por sus características geológicas, el macroclima y una actividad humana común, sus distintas partes están conectadas por transporte, comunicación y cultura. Tanto los paisajes como las regiones son escalas espaciales “humanas”, no corresponden a niveles de organización biológica. Como hemos dicho antes, las características y los procesos que suceden a escala de paisaje están determinados por sus elementos, es decir, por las características y procesos a una escala menor. Pero también están influidas por las características de la región donde están inmersos los paisajes. Es decir, lo que sucede a una escala dada, está determinada por los niveles superiores e inferiores.

a b

Ecología General

35

Figura 2. Componentes de la heterogeneidad: contraste y agregación

Según la escala en que estemos trabajando, vamos a poder distinguir la heterogeneidad a distintos niveles, como cuando se cambia el aumento de un microscopio cambian los detalles de algunas estructuras, o cuando un avión se va acercando a tierra va cambiando el nivel de detalle con que uno ve los objetos, pero dejamos de percibir otros niveles de heterogeneidad a mayor escala. Por otro lado, según el ambiente, la heterogeneidad puede variar según la escala de observación debido al tamaño de los parches. Si los parches son muy grandes (grano grueso, Figura 3l trabajar en una escala pequeña (de detalle) no los percibimos debido a que abarcamos un solo tipo de parche, mientras que si los parches son pequeños (grano fino, Figura 3) al trabajar a escalas grandes no son distinguibles.

Figura 3. Grano de un paisaje de acuerdo al tamaño promedio de los parches

Poco contraste

Mucho contraste

Poca agregación Mucha agregación

Grano grueso Grano fino

Ecología General

36

Es importante diferenciar entre la escala ecológica y la escala cartográfica. Esta última se refiere a la relación entre la distancia que hay entre dos puntos dados en su representación en un mapa respecto a su distancia real (Por ejemplo 1:50000, 1:250000). La escala ecológica se refiere a la dimensión espacial y/o temporal de un objeto o proceso. Un proceso de gran escala abarca un área grande y/o dura un tiempo largo (por ejemplo, las glaciaciones ocuparon grandes áreas y se produjeron durante largos períodos de tiempo). Por otro lado, un proceso a pequeña escala ocurre en dimensiones limitadas o en tiempos relativamente cortos (por ejemplo, perturbación producida por la caída de un árbol).

La escala se distingue por su grano y su extensión. El grano es el tamaño de la mínima unidad distinguible (como el tamaño de los granos de arena o la rugosidad de una lija) y la extensión es el tamaño total abarcado (Figura 4). Si uno está parado en un punto, hasta dónde puede abarcar con la vista sería la extensión y los detalles que puede percibir son el grano. Entre ambos puede haber un número variable de niveles intermedios. El grano y la extensión dependen de las características de cada especie, principalmente su tamaño y movilidad. Las especies más grandes y/o que recorren mayores distancias tienden a tener una extensión mayor que las especies pequeñas y sedentarias.

Figura 4: Para un organismo dado, la extensión es el mayor tamaño al que puede distinguir la heterogeneidad, el grano el menor tamaño. En la figura se distinguen 3 niveles, los parches más chicos representan el grano y el área más grande representa la extensión. DESARROLLO Área de estudio: En este trabajo práctico vamos a analizar el efecto de los cambios de escala en la percepción de la heterogeneidad en la región metropolitana de Buenos Aires y alrededores, hasta la zona del Río Luján- Otamendi, Partido de Campana. Se tratará de determinar a cada escala los factores que determinan la heterogeneidad, teniendo en cuenta que ésta es el resultado y la expresión de procesos que actúan a distintas escalas y son de distinto origen, en particular en la región estudiada, la heterogeneidad observada resulta de la interacción entre procesos naturales y las transformaciones que introduce el hombre al hacer uso del suelo.

El área estudiada comprende un mosaico de comunidades donde están representadas tres ecorregiones determinadas principalmente por el clima y la topografía: la ecorregión Delta e Islas del Paraná, representada por el bosque ribereño, la región Pampeana, representada por los pastizales de la zona alta, y la región del Espinal, representada por los talares que se desarrollan sobre albardones de conchilla en la barranca. La ecorregión Delta e Islas del Paraná corresponde a los valles de inundación de los trayectos medios e inferiores de los río Paraná y Paraguay, e incluye al

Extensión

Grano

Ecología General

37

Delta del Paraná. Se trata de un paisaje de islas bajas e inundables. La ecorregión de la Pampa constituye el sistema de praderas más importante de la Argentina. Su relieve es relativamente plano y está expuesta a anegamientos permanentes o cíclicos. Las praderas estuvieron originalmente dominadas por gramíneas entre las que predominaron las del género Poa, Stipa, Piptochaetiun y Aristida. Es la ecorregión que más transformación ha sufrido debido a procesos de urbanización y a la implementación de la agricultura y ganadería extensiva. El Espinal desde el punto de vista arbóreo está caracterizado por la presencia del género Prosopis (algarrobos, ñandubay y caldén). En la provincia de Buenos Aires los talares son los representantes típicos del espinal.

Figura 5. Unidades del paisaje en la región metropolitana de Buenos Aires

Las características propias de cada ecorregión han sido modificadas por las actividades humanas, dando lugar en el área a cinco grandes unidades de paisaje en la Región Metropolitana (Atlas Ambiental de Buenos Aires; Figura 5):

La Planicie Pampeana y la Franja Costera ocupada por la urbanización, a la que

se denomina Área Metropolitana de Buenos Aires (AMBA) La Planicie Pampeana no ocupada por la urbanización, a la que se denomina

Pampa La Franja Costera no ocupada por la urbanización, a la que se denomina Costa El Bajo Delta del Río Paraná, que se denomina Delta El Estuario del Río de la Plata que se denomina Río La división entre el AMBA y la Pampa es dinámica y arbitraria, y entre ellas se presenta una

interfase, comúnmente denominada “periurbano”, en la cual se registran simultáneamente manifestaciones urbanas y rurales.

Durante los últimos años, la Región Metropolitana de Buenos Aires ha experimentado una intensa transformación del territorio y de los usos dominantes. Por ejemplo, en algunos sectores de los valles de inundación de los ríos Luján, Reconquista y Paraná de las Palmas puede observarse que amplios sectores de la franja periurbana y de numerosos espacios intersticiales han pasado de un uso rural a otro urbano, especialmente residencial, recreativo y comercial.

Extendiéndose más hacia el norte de la Región Metropolitana, donde disminuye la urbanización, se puede distinguir la transición de los pastizales en la zona alta hacia los talares de la barranca, los

Río

AMBA

Pampa

Costa

Delta

Costa

Pampa

Ecología General

38

humedales en la zona baja hasta la selva en galería a lo largo de arroyos y del río Paraná. En esta zona tenemos representadas comunidades vegetales asociadas tanto a ambientes terrestres como a ambientes acuáticos. Podemos encontrar diferentes comunidades de herbáceas, bosques, ríos, arroyos y canales. A pequeña escala no es el clima el que determina el desarrollo de diferentes comunidades vegetales, sino que los factores principales son la hidrología y el tipo de suelo, ambos asociados al relieve (presencia de barrancas, zonas de inundación) y microrelieve. Las comunidades terrestres que se desarrollan en cada zona dependen del relieve y las características físico–químicas del suelo (principalmente la salinidad y la humedad), nivel de la napa freática, frecuencia de inundaciones y período durante el cual el suelo permanece inundado. Puede observarse, entonces, un gradiente de las comunidades vegetales asociado al relieve y a la hidrología (Figura 6).

Figura 6. Esquema de localización de las diferentes comunidades según su posición en la barranca de río

Desarrollo del Trabajo Práctico: El trabajo práctico constará de tres partes:

A. Trabajo con el Google Earth: Describir la heterogeneidad espacial a distintas escalas cartográficas e identificar los distintos elementos que se pueden distinguir en cada caso.

B. En terreno: Describir las características del paisaje sobre distintos puntos del gradiente desde ambientes urbanos del Partido de Vicente López cercanos a la General Paz hasta los suburbanos y rurales del Partido de Campana.

C. En terreno: Describir y caracterizar las comunidades vegetales asociadas a las unidades de paisaje Delta, Pampa y Espinal en la zona de Río Luján y Otamendi.

PARTE A: Trabajo en laboratorio con GoogleEarth Google Earth es un programa informático que existe bajo este nombre desde mayo 2005 y que permite visualizar el planeta entero a través de un mosaico de imágenes de satélite o fotografías aéreas. El programa permite visualizar la superficie terrestre desde diferentes alturas, lo que implica diferentes escalas de la imagen que se obtiene. Actividades: 1) Descripción de la estructura del paisaje a distintas escalas en tres puntos ubicados a distancia

creciente de la ciudad de Buenos Aires:

Se trabajará con los puntos geográficos 1 y 5 especificados en la Tabla 1. Para ubicarlos en el mapa debe escribir las coordenadas geográficas en el recuadro que dice “volar a” del Google Earth (recordar que latitud Sur y longitud Oeste se representan con valores negativos). En cada punto se trabajará a tres escalas diferentes. Para ello se ubicará el punto en el centro de la pantalla y se buscará que la escala que muestra el Google Earth en el extremo inferior izquierdo, coincida con 4 km, 1 km y 100 m.

Talar Pastizal Parte baja

del humedal

Ecología General

39

Para cada punto y a cada escala especificar: Tipos de unidades distintas que se distinguen,

tamaño promedio de las unidades, proporción del área con cada unidad y contraste entre unidades. Comparar los distintos puntos en cuanto a la heterogeneidad, y a cómo varía ésta según la escala. Los criterios a usar para identificar las unidades de paisaje, así como los distintos ambientes son: la forma, el color y la textura de la imagen.

2) Descripción de la estructura del paisaje a lo largo de una transecta que va desde la ciudad de

Buenos Aires hacia el norte, abarcando unos 50 km. hasta la zona del río Luján:

Los cinco puntos especificados en la Tabla 1 se encuentran a lo largo de una transecta. Se ubicarán esos puntos en el mapa a partir de sus coordenadas y se visualizará la transecta. Luego se trabajará con cada uno de ellos a una escala 1:1000, analizando una superficie de aproximadamente 4 Km2 (2 X 2 Km). Para cada punto se cuantificará sobre la imagen de Google Earth la composición relativa de distintos componentes del paisaje, y los resultados serán volcados en la planilla adjunta (Tabla 2).

Tabla 1. Localización de los puntos a observar durante el trabajo práctico (coordenadas y manera de localizarlos en el campo durante la salida) Localización en el campo (durante la salida)

Punto 1 Tercer puente después de tomar Panamericana (Para mirar se considera desde la bajada durante un minuto y medio). Latitud -34.533176° Longitud -58.502494°

Punto 2 Después de la bifurcación del ramal tigre, justo pasando el primer puente.(Se empieza a mirar a partir de la bifurcación del ramal tigre por un minuto y medio). Latitud -34.488707° Longitud -58.570718°

Punto 3 El punto está en Panamericana y Ruta 197 (se empieza a mirar desde el peaje, pasando por el cruce con 197 y medio minuto mas después de este último) Latitud -34.474717° Longitud -58.661775°

Punto 4 El punto esta en la Av. Benavidez (Ruta 27). (Se empieza a mirar a partir del cruce después de la FORD durante un minuto) Latitud -34.420476° Longitud -58.717830°

Punto 5 El punto esta pasando el primer puente peatonal después del arroyo escobar. (Se empieza a mirar desde el arroyo por un minuto) Latitud -34.367515° Longitud -58.774746°

Punto 6 Cruzando el Río Luján, a partir del cartel Reserva Los Cardales, aproximadamente km 60 Latitud -34.295539° Longitud -58.884219°

Ecología General

40

Tabla 2. Planilla para describir la estructura del paisaje en los 5 puntos a lo largo de la transecta Buenos Aires–Río Luján.

Punto 1 Punto 2 Punto 3 Punto 4 Punto 5 Tipos de uso de la tierra

a) % Residencial (total)

a1) % Viviendas multifamiliares (edificios y departamentos)

a2) % Viviendas unifamiliares (casas y ph)

a3) % Barrios cerrados, countries

b) % Industrial/Comercial (incluye: escuelas, cementerios, etc)

c) % Espacios verdes no naturales/ parques (no pertenecientes a countries)

d) % de terreno agrícola

e) % de terreno natural o no agrícola (pasturas, pastizales naturales)

f) % de rutas o autopistas

Otros indicadores % total de la superficie construida o pavimentada (sin incluir calles o rutas)

% total de la superficie con vegetación

N° de cuadrados con rutas o caminos

BIBLIOGRAFÍA

Atlas Ambiental de Buenos Aires. http://www.atlasdebuenosaires.gov.ar/aaba

Begon, M., Harper, J.L.& Towsend, C.R. 1987. Ecología: Individuos, poblaciones y comunidades. De. Omega, Barcelona.

Bonfilds, C. G. 1962. Los suelos del Delta del río Paraná. Factores generadores, clasificación y uso. INTA (RIA). Num. 16 (3) 370 pp. Buenos Aires.

Bonfilds, C. G. 1962. Los suelos del Delta del río Paraná. Factores generadores, clasificación y uso. INTA (RIA). Num. 16 (3) 370 pp. Buenos Aires.

Brown A., Martínez Ortíz U., Acerbi M., Corcuera J., 2005. La situación ambiental argentina 2005. Fundación vida silvestre argentina.

Chichizola S., 1993. Las comunidades vegetales de la Reserva Natural Estricta Otamendi y sus relaciones con el ambiente. Parodiana 8 (2): 227-263.

Forman RTT, (1999) Landscape ecology, the growing foundation in landuse planning and natural-resource management. In: Kovar P (Ed.) Nature and culture in landscape

Iriondo MH y Scotta E. 1978. The evolution of the Paraná River Delta. Proceedings of the International Symposium on coastal Evolution in the Quaternary: 405-418. INQUA,San Pablo, Brasil

Kandus P., Malvárez A.I. y N. Madanes. 2003. Estudio de las comunidades de Plantas Naturales de las Islas del Bajo Delta del Río Paraná. (Argentina). Darwiniana 41 (1-4): 1-16. Nacional.ISSN 0011-6793

Kandus P., Quintana R D., Bó R., 2006. Patrones de paisaje y biodiversidad del bajo delta del río Paraná. http://www.ambiente.gov.ar/default.asp?IdArticulo=5505

Ecología General

41

Krebs, Charles, J. 1986. Ecología. Análisis experimental de la distribución y abundancia. Ed. Pirámide. Madrid.

Madanes, N. 2008. Humedales de la Reserva Natural Otamendi. En Guía de la Flora de la Reserva Natural Otamendi. Editora Liliana Goveto. Publicación de la Administración de Parques Nacionales. En prensa

Malvárez, A.I y R.F. Bó. 2002. Cambios ecológicos en el Delta Medio del Río Paraná debidos al evento de El Niño 1982-1983”. Publicación especial del Taller “El Niño, sus impactos en el Plata y en la Región Pampeana. J.A. Schnack (Ed.). La Plata, Buenos Aires.

Marchetti B, Ruiz L., Madanes N., Sartori G. y P. Cichero. 1988. Relevamiento del medio natural y una propuesta de plan de manejo para la futura Area Natural Protegida " Ing. Rómulo Otamendi". Informe Interno Administración Parques Nacionales: 1-53. Biblioteca Administración de Parques Nacionales

Matteucci, S. y Colma A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. O.E.A. Serie de Biología.

Matteucci, Silvia D.; Jorge Morello; Gustavo D. Buzai; Claudia A. Baxendale; Mariana Silva; Nora Mendoza; Walter Pengue y Andrea Rodríguez. 2006. Crecimiento urbano y sus consecuencias sobre el entorno rural. Orientación Gráfica Editora. Buenos Aires. (350 páginas).ISBN 978-987-9260-45-6

Ecología General

42

DEJAR ESTA HOJA EN BLANCO

Ecología General

43

Trabajo práctico 11 - Patrones espaciales y escalas

TURNO: GRUPO

Extension aproximada Tipo de elemento Caracterizacion Tamaño promedio Proporcion de(metros cuadrados) (matriz, parche, corredor) (nombre que le pondrian) (metros cuadrados) cobertura

1/ 250 m

5/4 km

5/ 1 km

5/ 250 m

1/ 1 km

Punto/altura

1/4 km

Ecología General

44

Ecología General

45

MAP

A AR

DIL

LAS

Las

cuad

rícul

as s

e as

igna

ron

a un

a ca

tego

ría c

uand

o m

ás d

el 5

0% d

e la

sup

erfic

ie c

orre

spon

dió

al h

abita

t de

la c

ateg

oría

La c

uadr

ícul

a es

de

100m

x 1

00 m

XPu

nto

de li

bera

ción

de

los

prim

eros

eje

mpl

ares

.0

Past

izal

1U

rban

o2

Subu

rban

o3

Bosq

ue

12

34

56

78

910

1112

1314

1516

1718

1920

2122

2324

2526

2728

2930

3132

3334

3536

3738

3940

4142

10

00

00

00

00

22

22

22

21

11

11

12

20

00

00

00

00

00

03

33

33

02

00

00

00

00

00

22

22

22

11

11

11

22

00

00

00

00

00

00

33

33

30

30

00

00

00

00

00

22

22

21

11

11

12

22

22

00

00

00

00

03

33

33

04

00

00

00

00

00

00

22

22

22

22

22

22

22

20

00

00

00

00

33

33

30

50

00

00

00

00

00

02

22

22

22

22

22

00

00

00

00

00

00

03

33

33

06

00

00

00

00

00

00

22

22

22

22

22

20

00

00

00

00

00

00

33

32

30

70

00

00

00

00

00

00

22

22

22

22

20

00

00

00

00

00

00

03

33

22

08

00

00

00

00

00

00

00

00

22

22

20

00

00

00

00

00

00

00

22

32

20

90

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

23

22

010

20

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

32

20

112

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

22

22

012

20

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

30

00

22

22

20

132

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

03

30

02

22

22

22

014

10

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

22

22

22

20

151

00

00

00

00

00

00

00

30

00

00

00

00

00

00

00

00

22

22

22

22

016

10

00

00

00

00

00

00

03

33

00

00

00

00

00

00

00

02

22

22

22

20

171

00

00

03

00

00

00

03

33

33

00

00

00

00

00

00

02

23

32

22

22

218

20

00

03

30

00

00

00

33

33

30

00

00

00

00

00

00

22

22

22

22

22

192

00

03

33

33

00

00

03

33

33

00

00

20

00

00

00

02

21

12

22

22

020

20

00

33

33

00

00

00

33

33

30

00

22

20

03

00

02

22

11

11

22

20

212

00

00

03

00

00

00

03

33

30

00

22

22

03

30

00

02

21

11

22

22

0

Ecología General

46

DEJAR ESTA HOJA EN BLANCO

Ecología General

47

222

00

00

00

00

00

00

00

03

00

02

21

11

12

20

00

02

21

11

22

22

023

20

00

00

00

00

00

00

00

30

02

21

11

11

12

00

00

22

11

12

22

20

243

00

00

00

00

00

00

00

03

00

21

11

11

11

12

00

02

21

11

22

22

025

30

00

00

00

00

00

00

00

00

02

11

1X

11

22

20

00

22

22

22

22

20

263

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

21

11

12

22

00

02

02

22

23

23

027

30

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

11

11

11

20

00

20

32

22

32

30

280

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

22

22

22

22

00

00

03

22

23

33

029

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

22

22

22

20

00

00

33

22

33

30

300

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

22

22

22

20

00

00

02

32

30

33

031

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

22

22

30

00

00

00

03

30

00

00

320

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

22

23

00

00

00

00

30

00

00

033

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

32

23

30

00

00

00

00

00

00

00

340

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

03

32

30

00

00

00

00

00

00

00

035

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

33

00

00

00

00

00

00

00

00

360

00

00

00

00

03

33

00

00

00

00

03

33

30

00

00

00

00

00

00

00

037

00

00

00

00

00

33

30

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

380

00

00

00

00

03

30

00

00

00

00

00

03

00

00

00

00

00

00

00

00

039

00

00

00

00

00

33

00

00

00

00

00

03

00

00

00

00

00

00

00

00

00

400

00

00

00

03

00

30

03

00

00

00

03

00

00

00

00

00

00

00

00

00

041

00

03

33

30

30

00

00

33

33

00

03

30

00

00

00

00

00

00

00

00

00

420

00

33

33

33

00

00

03

30

00

00

30

00

00

00

00

00

00

00

00

00

043

00

03

33

33

00

00

00

00

00

33

33

33

33

03

33

33

30

00

00

00

00

440

00

03

30

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

33

33

00

00

00

045

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

33

33

30

00

00

00

460

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

33

33

33

00

00

00

047

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

03

33

33

32

22

20

00

00

00

480

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

22

33

32

22

00

00

00

049

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

22

23

32

22

20

00

00

00

500

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

23

33

22

20

00

00

00

051

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

22

22

22

22

20

00

00

00

Ecología General

48

DEJAR ESTA HOJA EN BLANCO

Ecología General

49

520

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

22

22

22

20

00

00

00

053

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

22

12

22

20

00

00

00

00

540

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

11

12

22

00

00

00

00

055

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

21

11

22

00

00

00

00

00

560

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

11

22

20

00

00

00

00

057

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

21

12

22

00

00

00

00

00

580

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

22

22

30

00

00

00

00

059

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

02

22

23

00

00

00

00

00

600

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

22

33

30

00

00

00

00

061

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

33

00

00

00

30

00

620

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

03

33

33

03

30

03

30

063

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

33

33

33

00

33

30

640

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

03

33

33

33

33

33

30

065

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

03

33

33

33

03

33

30

00

660

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

33

33

30

03

33

00

067

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

33

33

00

03

33

33

33

00

03

00

00

680

00

00

00

00

00

00

00

00

03

33

33

30

00

33

33

33

30

00

00

00

069

00

00

00

00

00

00

00

00

00

30

33

00

03

33

33

00

00

00

00

00

00

700

00

00

00

00

00

00

00

00

00

03

33

30

33

33

30

00

00

00

00

00

071

00

00

00

00

00

00

00

00

33

00

33

33

03

03

33

00

00

00

00

00

00

720

30

00

00

00

30

00

00

00

03

03

33

30

33

03

30

00

00

00

00

00

073

03

00

00

03

33

00

00

03

00

30

33

33

03

33

33

00

00

00

00

00

00

740

33

00

00

30

30

33

03

30

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

075

03

30

00

30

03

30

30

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

760

03

30

03

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

30

00

00

03

00

077

00

03

00

30

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

33

00

00

00

30

00

780

00

03

03

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

079

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

800

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

00

0

Ecología General

50

Ecología General

51

Trabajo Práctico 9 - Comparación de la composición de la comunidad de invertebrados caminadores en dos ambientes diferentes de ciudad universitaria.

Turno:Grupo:

CLASE TAXON (ORDEN - FAMILIA) CAMPO EXPERIMENTAL AUTOMOTORESArachnida Acarina (Ácaros)

Araneae (arañas) Opilionida (opiliones)

PseudoscorpionidaCrustacea Anfipoda

Isopoda (bichos bolita)Chilopoda Ciempiés (1par patas /segm)Diplopoda Milpiés (2 pares patas/segm)Collembola Entomobryidae

SminthuridaePoduridaeIsotomidaeOnychiuridae

Insecta Coleoptera Carabidae (Escarabajos, cascarudos, etc.)Coleoptera StaphylinidaeOTROS Coleoptera Coleoptera larvaDermaptera Forficuloidea (Tijeretas)Diptera Brachycera (Moscas) Diptera Brachycera larvaDiptera Nematocera - SciaridaeDiptera Nematocera - CecidomyidaeDiptera Nematocera - ChironomidaeOTROS Diptera Nematocera Larva de DipteraDyctioptera Blattodea (Cucarachas)Orthoptera Caelifera (Langostas)Orthoptera Ensifera (grillos)Hymenoptera (avispas, abejas)Hymenoptera Formicidae SolenopsisHymenoptera Formicidae AcromyrmexHymenoptera Formicidae PheidoleHymenoptera Formicidae LynephithemaHymenoptera Formicidae BrachymyrmexHymenoptera Formicidae WasmanniaHymenoptera Formicidae CamponotusHymenoptera Formicidae NylanderiaHymenoptera Formicidae StrumygenysHymenoptera Formicidae CrematogasterHymenoptera Formicidae ParatrechinaHeteroptera (vinchucas)

Ecología General

52

Ecología General

53

arriba-izquierda] A B C A C G A J A A J A A B B E B B A B B G F E A A K E D I J B B I H A A G E B A B M A B A D A C L B F B E L B I A F E A N D B M B C B A A C B G C A C A D B F E A L B C H C A F D G C A A C C H F A C C A C G I G A A A J A B N J L C A A B A B C J N L C E L H I B D E H E C L D D D E I B C E A M C G G N A F J D I C J G C C I G J D J C A C C B F D J B J C G G F C M G M C D H H C C C B C B J D D C G I E J B C A H A B A H A B F G B G J B A A B B A A A A A L A G J G I J J D K A A A A D N A B A J B A G A G B A A G B F G J L A H B D H

i

Ecología General

54

DEJAR ESTA HOJA EN BLANCO

Ecología General

55

[arriba-derecha] B A J A A D D B B B B B A B A A A G C G B A B A A A E B E D A A C A B A D C A I B A I A I A B A B A A A C B E A D A A E A B B B A B C J A C C C C A D K B B A C A C B N E E C B A C B A A L A D A B I A B B A B A C B A A A A C N D B D C A C C J J D G C A C C C C C C C C C J B J C C B C A A C C C B G C B C C A C M B C C E E A E E J D C D C C B B J D A K A J B A C C A B J B B A B B B A A A C C C C E A G B A C C J C K J C C F A G A A A C K B A J B B C A A G C C J C H B A C H D

ii

Ecología General

56

DEJAR ESTA HOJA EN BLANCO

Ecología General

57

i G A B G A B A A B B A C A D J A A H F A B H A B B J L F L M A B D D L G I G G A B J A A B A B A F A B E D F J D A A H D E A I J E A E A I G D J E A A A M F E M D L F N B A B A B A B C G H A K F E L F A B B I A A I H A A A B D A I M F E A A B A F A F G B D D D B E B A E H E A B B N I A A B M E M I M N N F A B I A B D B I B K F E F M A B D C B I A E F F E E F A B B A A A A G G B A B J L B D B J A B A A A I L B E A A H E A I J E F E A D G G H B B I

[abajo-izquierda]

Ecología General

58

DEJAR ESTA HOJA EN BLANCO

Ecología General

59

ii B J J A B J A B J A B A D J F B L A L A A A A B J A B B A A A A A A D A A I J E F E E E J A A M A M A A B A A A N F E E A A F G E I F F A A I E F K A M E F E F A A B B F E A A M M A B A A I I L F I A F A E E E A A A A A G A B J A A A A A A I E J E E E M

[abajo-derecha]

Ecología General

60

DEJAR ESTA HOJA EN BLANCO

Ecología General

61

Trabajo práctico 7- Interacción predador-presa: estudio de la respuesta funcional

Planilla de registro de los resultados por grupo

Turno Grupo Número inicial de presas

Número de presas vivas

al final

Número de presas

consumidas (inicial-final)

Comentarios y observaciones

Planilla de registro de los resultados comportamentales

Evento Nº 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Encuentro

Ataque

Captura

Completar en la planilla los tiempos en los que se produce el evento, dejando alineados en la misma columna los eventos sucesivos correspondientes. Por ejemplo si el primer ataque corresponde al tercer encuentro, se anota el tiempo en la columna correspondiente al evento 3.