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217 http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW .htm Heterogeneidad climÆtica y diversidad de la vegetacin en el sur de Ecuador: un mØtodo de fitoindicacin Climatic heterogeneity and vegetation diversity in southern Ecuador investigated by phytoindication Michael Richter* y AndrØs Moreira-Muæoz *Institut für Geographie, Friedrich Alexander Universitt - Erlangen, Alemania E-mail: [email protected] Resumen En el presente trabajo se propone un mØtodo para obtener informaciones higrotØrmicas de alta resolucin espacial con la ayuda de epfitas como indicadores, junto con las medidas de la tempera- tura del suelo en una profundidad de 60 cm, comparadas con datos de estaciones meteorolgicas. El mØtodo provee mayores antecedentes para descifrar el funcionamiento del sistema regional de circulacin atmosfØrica, as como para realizar una clasificacin climÆtica detallada. La resolucin espacial del mØtodo permite ademÆs cartografiar la distribucin de la vegetacin natural potencial. Ello puede significar un aporte para la comprensin de los complejos factores ambientales que soportan altos niveles de riqueza florstica y endemismo, por lo cual el sur de Ecuador es reconocido como uno de los centros de diversidad florstica mÆs importantes en el Neotrpico y tambiØn a escala global. El mØtodo resulta potencialmente aplicable en el norte del Perœ, donde existe la misma situacin de compleja orografa. Palabras clave: fitoindicacin, epifitismo, bioclimatologa, Bosque Montano Tropical, Ecuador. Abstract In this paper hygric estimations by similarity analysis based on epiphytism are combined with singular measurements of temperatures 60 cm below ground to generate an accurate cartography of hygro-thermal patterns within a complex relief in southern Ecuador. The method improves comprehension of regional circulation patterns as well as providing an idea of the potential vegetation distribution. This can be of further help to comprehend the various environmental factors that support one of the highest levels of floral diversity in the Neotropics and even on the global scale. The method described is also applicable for the Andean part of northern Peru with its similarly complex orography. Key words: Phytoindication, epiphytism, bioclimatology, Neotropical montane forest, Ecuador. Introduccin La diversidad florstica y vegetal del Ecua- dor ha llamado la atencin de botÆnicos y na- turalistas desde hace varios siglos, a partir de las exploraciones de La Condamine (1736- 1743) y Jussieu (1735-1747). Luego vendran las exploraciones de Alexander von Humboldt junto con AimØ Bonpland (1802-1803), que permitiran sentar las bases de la fitogeografa. A partir de aquellos notables precursores, muchas propuestas para la clasificacin de la vegetacin han sido realizadas hasta la fecha (ver revisin en Valencia et al., 1999a). Aun as, los bosques montanos tropicales, como tales, han sido slo recientemente investiga- dos en mayor profundidad (ver revisin en Churchill et al., 1995). Es as como los bos- ques montaæosos relictos de los Andes del sur de Ecuador y del norte de Perœ han sido re- cientemente reconocidos como uno de los mÆs importantes centros de diversidad florstica del mundo (Barthlott et al., 1999; Young y Reynel, 1997), y como hot spots en relacin con su prioridad de conservacin (Myers et al., 2000). De hecho esta zona constituye uno de los po- cos lugares del planeta donde aœn es posible descubrir y describir plantas vasculares nue- vas para la ciencia (Weigend, 2002). En este trabajo se analizan y discuten antecedentes Bosques relictos del NO de Perœ y SO de Ecuador Weigend, Rodrguez y Arana (Comps.) Rev. peru. biol. 12(2): 217- 238 (2005) ' Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM Versin Online ISSN 1727-9933 Publicacin: 08/12/2005

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Heterogeneidad climática y diversidad de la vegetación en el sur deEcuador: un método de fitoindicación

Climatic heterogeneity and vegetation diversity in southern Ecuadorinvestigated by phytoindication

Michael Richter* y Andrés Moreira-Muñoz

*Institut für Geographie, Friedrich AlexanderUniversität - Erlangen, AlemaniaE-mail: [email protected]

ResumenEn el presente trabajo se propone un método para obtener informaciones higrotérmicas de alta

resolución espacial con la ayuda de epífitas como indicadores, junto con las medidas de la tempera-tura del suelo en una profundidad de 60 cm, comparadas con datos de estaciones meteorológicas.El método provee mayores antecedentes para descifrar el funcionamiento del sistema regional decirculación atmosférica, así como para realizar una clasificación climática detallada. La resoluciónespacial del método permite además cartografiar la distribución de la vegetación natural potencial.Ello puede significar un aporte para la comprensión de los complejos factores ambientales quesoportan altos niveles de riqueza florística y endemismo, por lo cual el sur de Ecuador es reconocidocomo uno de los centros de diversidad florística más importantes en el Neotrópico y también a escalaglobal. El método resulta potencialmente aplicable en el norte del Perú, donde existe la mismasituación de compleja orografía.

Palabras clave: fitoindicación, epifitismo, bioclimatología, Bosque Montano Tropical, Ecuador.

AbstractIn this paper hygric estimations by similarity analysis based on epiphytism are combined with

singular measurements of temperatures 60 cm below ground to generate an accurate cartography ofhygro-thermal patterns within a complex relief in southern Ecuador. The method improvescomprehension of regional circulation patterns as well as providing an idea of the potential vegetationdistribution. This can be of further help to comprehend the various environmental factors that supportone of the highest levels of floral diversity in the Neotropics and even on the global scale. The methoddescribed is also applicable for the Andean part of northern Peru with its similarly complex orography.

Key words: Phytoindication, epiphytism, bioclimatology, Neotropical montane forest, Ecuador.

Introducción

La diversidad florística y vegetal del Ecua-dor ha llamado la atención de botánicos y na-turalistas desde hace varios siglos, a partir delas exploraciones de La Condamine (1736-1743) y Jussieu (1735-1747). Luego vendríanlas exploraciones de Alexander von Humboldtjunto con Aimé Bonpland (1802-1803), quepermitirían sentar las bases de la fitogeografía.A partir de aquellos notables precursores,muchas propuestas para la clasificación de lavegetación han sido realizadas hasta la fecha

(ver revisión en Valencia et al., 1999a). Aunasí, los bosques montanos tropicales, comotales, han sido sólo recientemente investiga-dos en mayor profundidad (ver revisión enChurchill et al., 1995). Es así como los bos-ques montañosos relictos de los Andes del surde Ecuador y del norte de Perú han sido re-cientemente reconocidos como uno de los másimportantes centros de diversidad florística delmundo (Barthlott et al., 1999; Young y Reynel,1997), y como hot spots en relación con suprioridad de conservación (Myers et al., 2000).De hecho esta zona constituye uno de los po-cos lugares del planeta donde aún es posibledescubrir y describir plantas vasculares nue-vas para la ciencia (Weigend, 2002). En estetrabajo se analizan y discuten antecedentes

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Richter y Moreira-Muñoz

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bioclimáticos y vegetacionales a través de unenfoque de fitoindicación, lo que permitirá enri-quecer los antecedentes para la comprensión delos factores ambientales que favorecen la exis-tencia de este centro de diversidad florística.

Caracterización regional

Uno de los sectores más bajos de la cade-na de los Andes se localiza entre la depresiónde Girón-Cuenca (Ecuador) y Huancabamba(Perú) (entre 2 y 6° S); muchos consideranesta región como el límite entre los Andes delnorte y los Andes centrales (Fig. 1). Se trataasimismo de la zona en que la vegetación so-bre el límite arbóreo recibe la denominaciónde «jalca». Los páramos norandinos son se-parados de las punas de los Andes centralespor esta formación. Aunque el uso de un tér-mino específico para esta zona de transiciónpáramo-puna es difícil de justificar a partir delas comunidades vegetales, así como en cuantoa la composición de especies. Más importan-te resulta otra característica de los pisosandinos en la zona de Amotape-Huancabamba:esto es, la relativamente baja posición del lí-mite arbóreo. El límite se localiza aquí entre3200 y 3400 m de altitud, debido a que las es-pecies de Polylepis, características de los pi-sos andinos altos, desaparecen en esta zona (conexcepción de P. weberbaueri, que se presentaen hábitat secos aislados hasta 3600 m;Baumann, 1988). La razón para el desplazamien-to altitudinal negativo del límite arbóreo son lasextremadamente altas precipitaciones, por lo quela región resulta sólo apta para los elementosmás hígricos. Mediciones de precipitación en laCordillera Real del sur de Ecuador muestranmontos de hasta 8000 mm a-1 entre 3000 a 3400m de altitud (comm. pers. Dr. Paul Emck,Erlangen). Investigaciones mediante percepciónremota (radar) en los sectores más inaccesiblesde la confluencia de la Cordillera Real con laCordillera del Cóndor permiten suponer precipi-taciones superiores a 15000 mm a-1 (comm. pers.Dr. Rüdiger Rollenbeck, Marburg).

Las precipitaciones extremas y su influen-cia sobre la configuración del límite arbóreo re-

sultan de las nubes de los alisios provenientesdel Este que afectan las vertientes orientales.En todo caso hay que enfatizar que en la de-presión andina los sectores altos son extre-madamente húmedos durante todo el año ylas vertientes de sotavento, en cambio, relati-vamente secas. Justamente aquí se encuen-tra un extremo gradiente vertical de precipita-ción que, junto con la fragmentación del relie-ve en valles y sierras, conduce a una extraor-dinaria heterogeneidad climática en la región.Dicha heterogeneidad climática es muy difícilde evaluar con los métodos tradicionales. De-bido a que estas características son similaresen el norte de Perú, se presenta a continua-ción una posibilidad metodológica que permiteanalizar la complejidad climática yfitogeográfica con mayor detalle.

Área de estudio y métodos

El área de estudio específica que abarcaeste trabajo se localiza en el sector norte de ladepresión andina, y comprende partes de lacordillera occidental, las sierras y vallesinterandinos, y la cordillera oriental en el surde Ecuador (Fig. 2). El «Nudo de Loja» cul-mina en los 3800 m de altitud en Fierro Urcu yCerro Chinchilla. De allí, las montañas se de-rivan hacia el S y el SE, interrumpidas por losvalles interandinos. Esta región de complejaorografía ocupa 25500 km2 y posee solamen-te 22 estaciones meteorológicas oficiales, lamayoría de ellas con datos interrumpidos yescasos. Todos los sitios se concentran en losvalles y las cuestas. Solamente uno de estos si-tios está localizado sobre los 2500 m. La escasared de estaciones meteorológicas dificulta la ob-tención de datos exactos para la comprensióndel clima en muchas áreas andinas. Esto es es-pecialmente válido para los sectores más húme-dos de las montañas, particularmente en losescarpes orientales de los Andes tropicales. Sinembargo, incluso un mayor número de estacio-nes difícilmente podría expresar la gran com-plejidad del clima en una región con tanta di-versidad de condiciones ambientales, en unradio de acción de pocos kilómetros.

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Debido a la escasez de estaciones meteo-rológicas, hemos aplicado un método alterna-tivo de análisis bioclimático basado en tresaspectos:

a) Complemento de los datos climáticos delas 22 estaciones meteorológicas INAMHI(dos de ellas en Perú, algunas provistas sola-mente de pluviómetro) mediante ocho esta-ciones climáticas automáticas (estacionesDFG) instaladas en lugares de menor accesi-bilidad. Ello permite caracterizar los pisosaltitudinales según la temperatura media anualy la cantidad de meses húmedos (mes húme-do = mes en que la precipitación supera laevaporación, calculada según la fórmula dePenman). En la Figura 3 se aprecia las nota-bles diferencias, sobre todo en precipitación,entre las estaciones del valle y la estación DFGinstalada en el Cerro del Consuelo.

b) Fitoindicación mediante epífitas: Se haanalizado la forma de vida epífita como un in-dicador de diferenciación hígrica espacial. Paraello se han identificado las epífitas creciendoen ramas altas de árboles solitarios o en gru-pos abiertos. Los ejemplares han sido obser-vados mediante binoculares. Para ello se han

realizado 156 muestreos de terreno (relevés)a fines de marzo de los años 1998 a 2002.Cada sitio de muestreo se compone de cincomuestras efectivas en árboles vecinos cubrien-do un largo total de rama de 15 ± 3 m. Sedesarrolló una clasificación ad hoc compues-ta de algunos taxa característicos (e.g.Tillandsia usneoides) y principalmente for-mas de crecimiento, en total se consideran 25variables. Se estimó el porcentaje de cobertu-ra de cada taxón o forma de crecimiento par-ticular. Frecuentemente los líquenes y mus-gos forman superficies compactas alrededorde la rama, sirviendo de sustrato para el cre-cimiento de plantas vasculares. Es por ello quees común obtener coberturas totales de másde 100%. Con los valores de cobertura se rea-liza el análisis de ordenación. Los valores detaxa y formas de crecimiento han sido corre-gidos por la raíz cuadrada para evitar la totaldominancia de líquenes o musgos y permitir lainclusión de grupos con menor cobertura enlos cálculos. Se localizó expresamente sitiosde muestreo en la vecindad de las estacionesINAMHI o DFG, para caracterizar las dife-rentes clases de epifitismo.

Figura 1. Depresión de Girón-Cuenca (Ecuador) - Huancabamba (Perú).

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c) Temperatura del suelo: debido a que losatributos de fitoindicación también están afec-tados por la radiación solar y la disponibilidadde agua a microescala, el método es controla-do mediante un parámetro directo casi cons-tante, como es la temperatura del suelo a 60cm de profundidad, que en áreas tropicalesrevela la temperatura anual del aire a 2 m so-bre el suelo (Winiger, 1981). Se debe colectarlos datos en condiciones de similar exposicióny pendiente para disminuir los efectos de dife-rencias de humedad del suelo. Se tomaron 244muestras de temperatura del suelo medianteun termómetro electrónico portátil. Primero se

realiza un agujero de 50 cm de profundidad yluego se entierra el termosensor, llegando asía la profundidad requerida de 60 cm. El traba-jo de terreno comprendió la época lluviosadesde diciembre de 1998 a abril de 1999. Tam-bién se realizaron los correspondientesmuestreos en la vecindad de las estacionesmeteorológicas, para controlar los resultados.

Los sitios de muestreo de epifitismo y tem-peratura del suelo, así como las estaciones me-teorológicas INAMHI y DFG, se representanen la Figura 2.

La integración de la información nos hapermitido generar una cartografía bioclimática

Figura 3. Climogramas de estaciones meteorológicas INAHMI en el valle y la estación DFGCerro del Consuelo.

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compuesta de tres cartas: 1) carta hígrica, 2)carta térmica, 3) carta de vegetación potencial.

ResultadosSistema de circulación regional

Presentamos a continuación una explica-ción sinóptica del sistema de circulación, la cual

surge de la integración de la información hígricay termal obtenida mediante el epifitismo, lastemperaturas del suelo y las estaciones me-teorológicas. Más antecedentes climáticos hansido expuestos para la zona de estudio porRichter (2003).

Figura 4. Esquema sinóptico del sistema de circulación regional, en julio y febrero.

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La Figura 4 da una idea de las situacionesfrecuentes durante julio y febrero. Los vien-tos del este tempestuosos casi permanentes(easterlies), de la tropósfera media son losresponsables del tiempo lluvioso a lo largo detodo el año en las crestas de las cordillerasorientales. Estas corrientes fuertes son el motorprincipal para la elevación de las masas deaire que divergen de los alisios de la tropósferainferior. Los alisios pasan al este de la cadenamontañosa sobre la Amazonía preandina, desur a norte en el invierno meridional (julio) yde norte a sur en el verano (febrero). Los mis-mos flujos de aire causan nubes de turbulen-cia en las cumbres de las cordilleras, los cua-les generan un flujo latente del calor y vientosfuertes descendentes hacia la regióninterandina. Estos foehns (vientos catabáticossecos y calientes) son especialmente eficien-tes en las áreas de Loja, Malacatos,Vilcabamba y Yangana. Las cordilleras orien-tales se caracterizan por las precipitaciones ylas sierras interandinas por una situación desotavento seca durante los easterlies; pero lascircunstancias en la vertiente oeste de la cor-dillera occidental son totalmente diferentes.Aquí, el permanente flujo bajo del aire desdeS a N a lo largo del llano costero y las colinas(alisios del Pacífico) es sobrepuesto por lacorriente de los mismos vientos del este. Estoda lugar a una «corriente jet» baja con flujosde aire helicoidales que crean la capa de in-versión típica entre 1200 y 2400 m de altitud.Neblinas orográficas son cortadas en estepunto por los fuertes easterlies y forman unadensa capa de nubes que se sitúa sobre lasinclinaciones occidentales o traspasa las par-tes más inferiores de las líneas de cresta.

Los easterlies y los alisios que proveen delluvia a la vertiente amazónica dominan a lolargo de todo el año pero se debilitan en lasierra interandina durante la estación húmedaentre diciembre y abril. Paralelamente, corti-nas de nubes pueden cruzar la cordillera occi-dental del lado del Pacífico hacia el este yconducen los foehns de la mañana desde laCordillera de Célica hacia los valles interio-

res. Además existe la posibilidad de una en-trada de aire húmedo de los alisios del sur porel valle del río Catamayo (río Chira en Perú).Nubes de tempestad convectiva comienzaneventualmente a elevarse sobre los vallesinterandinos alrededor de mediodía. Son lasúnicas fuentes de precipitación para la sec-ción central del área del estudio y pueden serasignadas a una de las posiciones más austra-les de la ZCIT (Zona de ConvergenciaIntertropical) al oeste de los Andes. Un terceracontecimiento del clima, que hemos denomi-nado «ausencia total de lluvia» se restringe alperíodo de octubre hasta abril, alcanzando lafrecuencia más alta durante fines de octubrey noviembre �siempre situaciones concen-tradas por algunos pocos días. Este fenómenose denomina «veranillo de El Niño», y se tra-duce en un corto período seco encima de lascordilleras. Cuando se debilita el alisio del S, aveces entra desde el noroeste una corrientemonzónica que puede traer lluvias hasta lavertiente oeste de la cordillera occidental.

Fitoindicación

Se han utilizado 25 formas de crecimientode epífitas como indicadores. En la Figura 5se ejemplifica con cinco situaciones caracte-rísticas y el grado de cobertura para cada va-riable en la columna de la derecha.

En la Figura 6 se muestra una sinopsis ge-neral que indica la diferencia media entre cin-co categorías de humedad (pero no hay queperder de vista que en realidad cada relevéforma un grupo para determinar la humedadespecífica de un lugar). A primera vista, líque-nes y musgos parecen ser decisivos debido alos altos valores de cobertura en todas las cla-ses. Sin embargo, el papel significativo de por-centajes más pequeños de plantas vascularesno puede ser negado. Varias formas de creci-miento de bromeliáceas pueden generar unagran diferencia en los agrupamientos luego quesu valor de indicación haya sido acentuado porla transformación por la raíz cuadrada. Ello esobvio al comparar los cluster 1 y 5 con los tiposhídricos respectivamente xéricos de bromeliáceas.

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Los 156 relevés de forma de vida epífitahan sido organizados mediante un análisis decomponentes principales. La figura 7 ilustrael amplio patrón de comunidades epifíticas quecomprenden desde áreas perhúmedas (izquier-da) a peráridas (derecha). Los números indi-can los meses húmedos en los sitios localiza-dos al lado de una estación meteorológica.Entre los círculos negros que representan sitioshúmedos y los círculos vacíos que señalan sitiossecos, los círculos grises del centro y en la basede la curva de forma de herradura indican una

serie de localidades intermedias de climasemihúmedo a semiárido. Los números en colorgris que no coinciden con las isolíneas se origi-nan en estaciones climáticas con persistente pre-sencia de neblina, y no son expresadas en losdatos de precipitación. Por lo tanto, el númeroreal de meses húmedos en estos sitios es másalto de lo representado en la Figura 7.

Carta hígrica basada en la fitoindicación

Cada punto de muestreo o relevé proveeun valor local de humedad; estos valores máslos de las estaciones se superponen a la carta

Figura 5 a-e. Ilustración de cinco situaciones características de epifitismo en el sur de Ecua-dor. La columna derecha muestra los valores de cobertura, base para los cálculos de ordenación(la identidad de los taxa presentados en la columna izquierda es sólo informativa, irrelevantepara la aplicación del método).

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topográfica, obteniéndose la carta de la situa-ción hígrica para el área de estudio (Fig. 8). Lospuntos actúan como estaciones meteorológicas,con la ventaja de aumentar en la práctica de 30estaciones a 156 puntos de información.

Los patrones que muestra la carta son lossiguientes:

· La zona occidental está marcada porpatrones de precipitación heterogéneos, peroen menor grado que el centro, debido a que

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las tierras bajas del Pacífico no son tan secascomo los fondos de los valles interiores. Lascrestas son menos húmedas que aquellas delas cordilleras orientales. Pero un visible wetspot desconocido hasta la fecha se localiza aloeste de Piñas y no coincide para nada conlos registros de alguna estación cercana

(Zaruma 6, Balsas 7 meses húmedos). Lascondiciones subhumedas a perhúmedas seña-ladas por un tipo de epifitismo similar al de laregión de Zamora al este de la Cordillera Real,se encuentran inducidas por las frecuentesneblinas durante la época de sequía.

· La zona central intermedia de valles ysierras está determinada por condicioneshígricas complejas. Mientras que los aguace-ros durante la época húmeda proveen lluviasen las elevaciones superiores, los mismoseventos no necesariamente tocan las zonasbajas, debido a altas tasas de evaporación enlos valles al mismo tiempo de la caída de llu-via. Adicionalmente, efectos de elevación demasas de aire causados por procesosconvectivos resultan en una mayor y más fre-cuente precipitación en las cumbres («efectoMerriam», según Richter, 1996). Un evidente«dry spot» está centrado alrededor de la cuen-ca de Catamayo. Los valores anuales de pre-cipitación (383 mm a-1) son ligeramente me-nores que en Macará, localizada 800 metrosmás abajo (427 mm a-1), y un poco más altosque en Zapotillo (368 mm a-1). Ambas esta-ciones están situadas en las tierras bajas en ellímite con Perú. Sin embargo, el mes más hú-

Figura 6. Sinopsis general de la diferencia media entre cinco categorías de humedad. Losnúmeros en el dendrograma indican la cantidad de relevés de cada categoría.

Figura 7. Gráfico de componentes principalesde los 156 relevés de forma de vida epifítica.

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medo en Catamayo aún muestra déficit hídricoen contraste con al menos un mes húmedo enMacará y Zapotillo.

· La sección oriental hasta la cresta dela Cordillera de Amaluza, la Cordillera Real yla Cordillera de Saraguro se caracteriza porclimas perhúmedos y subhúmedos, debido alconstante efecto de los alisios. En este puntose debe destacar que la distancia entre el sitiomás seco y el más húmedo comprende menosde 30 km, desde las cumbres de la CordilleraReal hasta Catamayo (probablemente más de6000 mm a-1 versus 383 mm a-1).

Temperatura del suelo

Fue necesario un ajuste según la estación,debido a que amplitudes de temperatura de 2-3 K son típicas en el curso anual y tambiéninteranual. En la época de medición las esta-ciones climáticas aún mostraban anomalíaspositivas producidas por efectos residuales deEl Niño 1997-98. Las temperaturas en cres-tas elevadas fueron alrededor de 1 K y en losvalles interandinos de hasta 3 K más altas queen los años no-Niño. La corrección estacionale interanual se logra mediante mediciones con-tinuas en las estaciones DFG y con seis miniloggers en los respectivos �60 cm. Teniendolos datos corregidos es posible realizar los aná-lisis expuestos en la Figura 9.

En la figura 9 los sitios de estudio han sidodivididos de acuerdo con las tres principalessubregiones (cordilleras orientales, sierrasinterandinas, cordillera occidental). La fórmulade regresión muestra un claro gradiente verti-cal de temperatura. Precipitaciones genera-das por los alisios prevalecen a lo largo de losescarpes orientales de las cordilleras del estey conducen a condiciones adiabáticas húme-das expresadas en una disminución vertical de0,59 K/100 m (Fig. 9a). En contraste, elgradiente de temperatura calculado para losvalles interandinos (Fig. 9b) se caracteriza porcondiciones secas reflejadas en una disminu-ción vertical de 0,71 K/100 m. De hecho, lamayor pendiente del gráfico refleja la impor-tante alteración altitudinal de los procesos

Figura 9. Análisis de regresión para las tempera-turas del suelo en la cordillera occidental, las sie-rras interandinos y las cordilleras orientales.

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.htm Figura 11. Gráfico de ordenación de los tipos hígricos (meses húmedos, eje x) y tipos térmicos

(T° media, eje y), en relación con los pisos altitudinales. Se han superpuesto las formacionesvegetacionales correspondientes. ? = ver 4. bosque siempreverde montano alto en el texto. Elespacio marcado en la figura con un signo de interrogación no muestra específicamente un tipode vegetación definido: bajo tales condiciones hidro-térmicas se puede desarrollar tanto el bos-que siempreverde montano alto (n°4) como el matorral arborescente montano (n° 8) dominadopor la influencia de actividades humanas.

climáticos: mientras que la tierra caliente mues-tra evidencia de cuencas cálidas y fondos devalle, en elevaciones de hasta 3000 m, preci-pitaciones más frecuentes y nieblas producenefectos de enfriamiento en las cumbres.

Finalmente, la vertiente occidental y lasfaldas meridionales de la Cordillera de Celíca(Fig. 9c), que disminuye hacia el desierto delnorte peruano, son marcadas por un gradienteasombrosamente bajo de 0,45 K/100 m. Talesvalores corresponden a los resultados de

gradientes especialmente pequeños típicospara «desiertos tropicales de aire húmedo»(Lauer 1995; Weischet 1996). Si bien lassurgencias de aguas frías usualmente no to-can la costa pacífica del sur de Ecuador, airesfrescos cruzan la precordillera de Tumbes yel desierto costero de Sechura en Perú, ingre-sando a lo largo de las precolinas de la Cordi-llera de Celíca. Esto explica las menores tem-peraturas de las tierras bajas hasta los nivelesinducidos por la niebla, que se extienden entre

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1000 y 2400 m de altitud según la estación yhora del día (regiones de calor deficitario).Como el impacto orográfico sobre la niebla sereduce en altura, las áreas de cumbre sobre-pasan el nivel de masas de aire advectivo fríoy forman islas relativamente cálidas sobre elnivel de la inversión (regiones de calor surplus).

Los diferentes gradientes que muestra la Figura9 implican regímenes de temperatura complejos.Los análisis de las desviaciones positivas y negati-vas de los valores de temperatura muestran distri-buciones asimétricas de los pisos térmicos (anota-dos bajo el eje x). Las diferentes extensiones espa-ciales de los regímenes térmicos se representan enla carta de diferenciación térmica.

Carta térmica

En la Figura 10 se representa la carta tér-mica. En la parte occidental del área de estu-dio, la tierra caliente se reduce a una capabaja hasta ca. 700 m de altitud debido al men-cionado impacto de frío. El mismo piso alcan-za hasta los 1200 m en los valles interandinos.Las áreas con las desviaciones positivas de latemperatura que superan +2 K se concentranalrededor de la cuenca de Catamayo y a lolargo del sur de los valles de Gonzanamá, abri-gado por múltiples cadenas e influenciado porfuertes vientos foehn que descienden de laCordillera de Amaluza. En contraste, el áreamás húmeda a lo largo de la cresta de la Cordi-llera Real y especialmente en la parte norte delParque Nacional Podocarpus entre Loja yZamora, así como el casi permanente wet spotsinducido por la niebla al oeste de Piñas, se ca-racterizan por las desviaciones negativas de latemperatura de más de �2 K. Nuevamente, lossitios más calientes (hot spots) y más fríos(cold spots) se sitúan cerca los unos de losotros, y coinciden con los ya mencionados si-tios más secos (driest spot) y húmedos(wettest spot) lo cual enfatiza la relación termalcon áreas de superávit y déficit de agua.

Tipos climáticos higro-termales

Teniendo los tipos hídricos y térmicos parael área de estudio, es posible generar un gráfi-

co de ordenación que relaciona el número demeses húmedos y la temperatura media conlos pisos altitudinales (Fig. 11). En este diagra-ma se nota la asimetría térmica, es decir, latierra caliente sube en altura en la medida queaumenta la aridez, mismo fenómeno que seaprecia para la tierra subtemplada y templa-da. Pero a partir de la tierra fresca y hacia lospisos altitudinales superiores, la situación sevuelve más simétrica. Sobre el diagrama (Fig.11) se ha superpuesto la distribución higro-tér-mica de la vegetación natural, que ciertamen-te se relaciona con los patrones de humedad ytemperatura. Ello se ha realizado medianteobservaciones en los fragmentos de vegeta-ción remanentes, combinado con el tipo deepifitismo que domina en cada unidad de ve-getación. La superposición de la informaciónhigro-térmica altitudinal con el mapa topográ-fico del área de estudio, permite generar la«carta de vegetación potencial» (Fig. 12).

Carta de vegetación potencial

En estrecha relación con los patroneshídricos y térmicos analizados, es posible iden-tificar y cartografiar la vegetación predomi-nante, sobre la base de los fragmentos de vege-tación remanente. La clasificación de formacio-nes vegetacionales se ha realizado tomando encuenta anteriores trabajos, cartas y reportes parala zona de estudio (Grubb et al., 1963; Grubb yWhitmore, 1966; Kessler, 1991; Madsen yØllgaard, 1993; Ulloa Ulloa y Møller Jørgensen,1995; Valencia et al., 1999b; Balslev y Øllgaard,2002; Bussmann, 2002; Lozano, 2002).

Se han diferenciado 11 formacionesvegetacionales naturales organizadas en cuatro ti-pos principales. Es muy probable que este núme-ro esté aún subestimado, pues no solamente ladiferenciación florística y climática sino tambiénla historia de la vegetación y diversos regímenesde disturbios son causantes de una extremadadiversidad de formaciones y comunidades.

Tanto en la Figura 11 como en el mapa devegetación (Fig. 12) se representan las siguien-tes formaciones vegetacionales:

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· Bosques siempreverdes lluviosos(pluviotropicales e hidrotropicales, sensuRichter, 2001) de los valles húmedos y cordi-lleras bajas:

1. Selva piemontana (hasta 40 m de alto).800-1300 m, alrededor de Yanzatza y Zamoraen la vertiente oriental; tierra subtemplada, 10-12 meses húmedos. Flora característica:Beilschmiedia alloiophylla (Lauraceae),Billia columbiana (Hippocastanaceae),Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae),Ceiba pentandra (Bombacaceae),Ceroxylon amazonicum, Iriartea deltoideay Oenocarpus bataua (Arecaceae), Clarisiaracemosa y Ficus subandina (Moraceae),Grias peruviana (Lecythidaceae), Guareaguidonia (Meliaceae), Leonia glycycarpa(Violaceae), Otoba glycycarpa(Myristicaceae), Terminalia amazonia y T.oblonga (Combretaceae).

2. Bosque siempreverde montano bajo(hasta 35 m de alto), 1200�2100 m, vertienteoriental de la Cordillera Real, e.g. alrededorde Sabanilla, tierra subtemplada y templada,12 meses húmedos. Flora característica:Alchornea grandiflora (Euphorbiaceae), Alzateaverticillata (Lythraceae), Beilschmiedia sulcata(Lauraceae), Cedrela montana (Meliaceae),Clethra revoluta (Clethraceae), Clusia magnifoliay Vismia tomentosa (Clusiaceae), Cyatheacaracasana (Cyatheaceae), Dictyocarpumlamarckianum (Arecaceae), Endlicheria sericea,Ocotea cernua y O. javitensis (Lauraceae),Guarea kunthiana (Meliaceae), Hedyosmumgoudotianum (Chloranthaceae), Inga striata(Fabaceae), Nectandra acutifolia, N.membranacea, Persea caerulea y P. hexandra(Lauraceae), Piptocoma discolor (Asteraceae),Podocarpus sprucei (Podocarpaceae),Symplocos coriacea (Symplocaceae).

3. Bosque siempreverde de niebla de ver-tiente oeste (hasta 35 m de alto). 400-1600m, vertiente occidental de la Cordillera deCelíca; tierra caliente y subtemplada, 7-11meses húmedos (en el período seco con nie-blas). Flora característica: Aiphanes grandis,

Bactris setulosa, Geonoma cuneata, Iriarteadeltoidea y Phytelephas aequatorialis(Arecaceae), Beilschmiedia alloiophylla(Lauraceae), Carapa guianensis (Meliaceae),Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Castillaelastica y Ficus obtusifolia (Moraceae), Cedrelaodorata (Meliaceae), Erythrina edulis (Fabaceae),Ruagea glabra (Meliaceae), Symplocosecuadorensis (Symplocaceae) y Virola elongata(Myristicaceae).

· Bosques húmedos siempreverdesmontanos (orotropicales) de las vertientescordilleranas semihúmedas a húmedas.

4. Bosque siempreverde montano alto(hasta 25 m de alto), 2000�2700 m alrededorde Sabanilla en las vertientes y los valles orien-tales de la Cordillera Real, de Saraguro y deAmaluza; tierra fresca, 11 a 12 meses húme-dos. Flora característica: Clethra revoluta(Clethraceae), Clusia elliptica y C. multiflora(Clusiaceae), Drimys granadensis (Winteraceae),Geissanthus vanderwerffii (Myrsinaceae),Geonoma densa (Arecaceae), Graffenriedaemarginata y Miconia rivetii (Melastomataceae),Heliocarpus americanus (Tiliaceae), Maytenusverticillata (Celastraceae), Myrica pubescens(Myricaceae), Myrsine andina (Myrsinaceae),Podocarpus oleifolius y Prumnopitys montana(Podocarpaceae), Purdiaea nutans (Cyrillaceae),Schefflera pentandra (Araliaceae) y Weinmanniapinnata (Cunoniaceae).

5. Bosque siempreverde montano de nie-bla (hasta 30 m de alto). 2500�2800 m sobreYangana y Loja en las vertientes occidentalesde la Cordillera Real; tierra templada y fres-ca, 8-10 meses húmedos. Flora característi-ca: Cedrela montana (Meliaceae), Clusia alatay C. multiflora (Clusiaceae), Hedyosmumracemosum (Chloranthaceae), Ilex rupicola,(Aquifoliaceae), Myrcianthes rhopaloides(Myrtaceae), Myrica pubescens (Myricaceae),Ocotea rotundata y Persea ferruginea(Lauraceae), Prumnopitys montana(Podocarpaceae) y Ruagea hirsuta (Meliaceae).

6. Ceja de la montaña (hasta 8 m de alto).2700�3100 m vertiente oriental y occidental

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de la Cordillera Real, de Amaluza y deSaraguro; tierra fría, 11-12 meses húmedos.Flora característica: Clethra ovalifolia(Clethraceae), Clusia elliptica (Clusiaceae),Disterigma acuminatum y D. pentandrum(Ericaceae), Gordonia fruticosa (Theaceae),Graffenrieda harlingii, Miconia ligustrina y M.theazans (Melastomataceae), Gynoxiscuicochensis (Asteraceae), Hedyosmum luteyniiy H. cumbalense (Chloranthaceae), Hesperomelesferruginea (Rosaceae), Oreopanax andreanus(Araliaceae), Weinmannia cochensis, W. elliptica,y W. fagaroides (Cunoniaceae), así como sitios debambúes impenetrables compuestos de Chusqueafalcata y Ch. scandens (Poaceae).

· Páramos altotropicales (en sentidoflorístico), jalcas (en sentido fisionómico) delas cumbres cordilleranas húmedas.

7. Páramo (tipo tolar alto hasta 1,5 m dealto, tipo ichu alto hasta 1 m). 3100�3700 m,cumbre de las Cordillera Real, de Amaluza yde Saraguro; tierra subhelada, 12 meses hú-medos. Flora característica: Los páramosarbustivos poco intervenidos se componen deBaccharis genistelloides, Chuquiraga jussieui,Diplostephium empetrifolium y Hieraciumfrigidum (Asteraceae), Blechnum aurantium(Blechnaceae) Brachyotum andreanum(Melastomataceae), Escallonia myrtilloides(Grossulariaceae), Huperzia reflexa(Lycopodiaceae), Hypericum decandrum(Clusiaceae), Gaultheria amoena, Macleaniarupestris, Pernettya prostrata y Vacciniumfloribundum (Ericaceae), los bambúes Neurolepiselata, N. laegaardii y Chusquea neurophylla(Poaceae), Puya eryngioides, Puya nitida(Bromeliaceae), Rhynchospora vulcani(Cyperaceae) y Valeriana plantaginea(Valerianaceae). Sitios intervenidos mediante elfuego al norte, en la Cordillera de Saraguro,crean vastos y uniformes pastizales deCalamagrostis macrophylla, Stipa ichu y S.rosea (Poaceae).

· Bosques y matorrales semideciduosde los valles y sierras semiáridas asemihúmedas (xero- a mesotropicales).

8. Matorral arborescente montano (hasta10 m de alto). 2000�2600 m, sierra interandinay vertiente occidental de la Cordillera Real;tierra templada y fresca, 6-8 meses húmedos.Flora característica: Alnus acuminata(Betulaceae), Baccharis alaternoides, B. latifoliay B. oblongifolia (Asteraceae), Cestrumtomentosum (Solanaceae), Hesperomelesheterophylla (Rosaceae), Lepechinia mutica(Lamiaceae), Oreocallis grandiflora y Roupalaobovata (Proteaceae) y Tibouchina laxa(Melastomataceae). Formación intensamentetransformada por actividades humanas, deforma que la reconstrucción de la vegetaciónoriginal resulta de mucha dificultad. El efectoantrópico se refleja en la presencia de mu-chas especies características de bosque se-cundarios de sitios análogos en la vertienteoriental más húmeda.

9. Bosque semideciduo montano (hasta15 m de alto). 1200�2300 m, sierra interandinay Cordillera de Celíca; tierra subtemplada ytemplada, 2-7 meses húmedos. Flora caracte-rística: Acacia macracantha (Fabaceae) yTabebuia chrysantha (Bignoniaceae) en el estra-to arbóreo y arbustos como Caesalpinia spinosay Mimosa quitensis (Fabaceae), Ceiba insignis(Bombacaceae), Clethra fimbriata (Clethraceae),Croton wagneri (Euphorbiaceae), Heliotropiumrufipilum (Boraginaceae), Jacaranda sparrei ,Tecoma loxensis y T. sorbifoli (Bignoniaceae).Esta formación, intensamente transformadapor el hombre, se encuentra ampliamente dis-tribuida en la vertiente cordillerana occidentaldel departamento de Piura en Perú.

10. Bosque semideciduo piemontano(hasta 25 m de alto). 200�1000 m, vertienteoccidental de la Cordillera de Celíca; tierracaliente, 4-6 meses húmedos. Flora caracte-rística: Attalea colenda y Phytelephasaequatorialis (Arecaceae), Castilla elastica(Moraceae), Cecropia litoralis (Cecropiaceae),Chrysophyllum argenteum y Pradosia montana(Sapotaceae), Cochlospermum vitifolium(Cochlospermaceae), Eriotheca discolor(Bombacaceae), Erythrina poeppigiana,Gliricidia brenningii, Pithecelobium excelsum y

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Syzygium jambos (Fabaceae), Gallesiaintegrifolia (Phytolacaceae), Ochroma lagopus(Bombacaceae), Sorocea sprucei (Moraceae) yTabebuia chrysantha (Bignoniaceae).

11. Bosque semideciduo ralo de colina(hasta 15 m de de alto) 200�1200 m, CuencaCatamayo y Chira; tierra caliente, 1-4 meseshúmedos. Flora característica: Acaciahuarango, A. macracantha, Albizia multiflora,Caesalpinia glabrata, Cercidium praecox,Geoffroea spinosa, Leucaena trichoides yProsopis pallida (Fabaceae), Bursera graveolens(Burseraceae), Capparis scabrida y C.avicennifolia (Capparidaceae), Cavanillesiaplatanifolia, Ceiba trichistandra yPseudobombax millei (Bombacaceae), Cordialutea (Boraginaceae), Eriotheca ruizii(Bombacaceae), Loxopterygium huasango(Anacardiaceae) y Tabebuia bilbergii(Bignoniaceae), arbustos de Jatropha curcas(Euphorbiaceae) y los cactus en candelabroArmatocereus cartwrigthianus y Espostoa lanata(Cactaceae). Esta formación se encuentraampliamente distribuida en las colinaspiemontanas de la cordillera occidental deldepartamento de Piura en Perú.

Los patrones de distribución de las princi-pales formaciones de vegetación aclaran lasrelaciones ecológicas de la flora con el clima.Los resultados obtenidos en este caso para elsur de Ecuador constituyen una línea de basepara el análisis del clima por medio de lafitoindicación epifítica. Sin embargo, la Figura13 muestra el mapa de uso actual en el área,generado a partir de las observaciones en te-rreno. La vegetación natural remanente seencuentra muy fragmentada y la cobertura deutilización del suelo supera el 80%. Las prin-cipales actividades son cultivos intensivos deriego y de secano: arroz, café, caña de azú-car, banana, hortalizas, así como sistemas derotación de pastoreo y cultivos extensivos:maíz, habas, yuca, hortalizas. Los sectores másintervenidos son los valles interandinos secosque han servido históricamente como áreaspara el establecimiento humano. Los parches

de vegetación natural más extensos se res-tringen evidentemente a los climas húmedos einhóspitos de la cordillera oriental, incluido elParque Nacional Podocarpus.

Conclusiones y discusión

Los bosques tropicales relictos de monta-ña entre las dos depresiones andinas en el surde Ecuador y el norte del Perú (Girón-Cuen-ca y Huancabamba) presentan no sólo unaenorme diversidad de especies sino tambiénde formaciones vegetacionales. La reconstruc-ción de este complejo mosaico de formacio-nes vegetacionales naturales es extremada-mente difícil, por tratarse de áreas muy inter-venidas por el uso humano. El presente traba-jo muestra un método adelantado de análisisbioclimático que permite realizar una carto-grafía de vegetación de detalle y de esta for-ma apoyar la toma de decisiones para la con-servación en un centro de diversidad florísticade importancia global. El hecho de existir estetipo de antecedentes para el sur de Ecuadorconstituye un desafío para su réplica median-te estas y similares técnicas en las cordillerasdel norte de Perú, donde existe una topografíasimilarmente compleja con formacionesvegetacionales ricas en especies y necesita-das de protección.

Estudios biogeográficos en el norte de Perúdemuestran la singularidad taxonómica de estaregión, por ejemplo para familias comoLoasaceae, Passifloraceae y Grossulariaceae(Weigend, 2002) y Solanaceae (Leiva, 2004).Los resultados demuestran que la zona deAmotape-Huancabamba, localizada entre elcauce del río Jubones en Ecuador y el caucedel río Chamaya en el Perú, constituye unazona fitogeográfica propia, como lo demues-tra la cantidad de especies y grupos de espe-cies endémicas de estrecho rango geográfi-co. La confluencia de elementos provenien-tes del norte como del sur, la diversidad dehábitat así como la historia geológica, parecenser los factores más importantes que contri-buyen a estos patrones de diversificación.

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Gentry y Dodson (1987) proporcionan evi-dencias para la especiación asociada a uncambio genético rápido en génerosevolutivamente plásticos tales comoAnthurium, Piper, y Cavendishia ("explosiónevolutiva" sensu Gentry 1982). Dichos auto-res también precisan la diferenciación delmicrositio que es típica para las cadenasandinas neotropicales, como catalizadores im-portantes de diversificación genética. Así, lazona de divergencia al sur del Nudo de Lojaproporciona las mejores condiciones para ladiversificación de especies, porque incluye unavariedad amplia de hábitat húmedos y secoscercanos unos a otros debido al terreno extre-madamente abrupto con laderas de diferenteexposición. Además, el relieve cordillerano com-binado con los regímenes de disturbios frecuen-tes y de diverso tamaño (roedores, fracturade copa, derrumbes, fuego, sequía) se puedenconsiderar situaciones óptimas para laespeciación alopátrica, como consecuencia dela subdivisión microgeográfica del hábitat.

Largas distancias a lo largo de las crestas,la heterogeneidad de las áreas de la infiltra-ción, la estructura topográfica con una altafragmentación de diferentes mesoclimas y condiversos regímenes de disturbios, contribuyena la extremadamente acelerada radiaciónadaptativa y riqueza de las comunidades es-pecialmente en las regiones elevadas de lazona de Amotape-Huancabamba. Este hastael momento aún poco investigado sector delos Andes debe ser reconocido comofilogenéticamente muy importante, como lodemuestra el enorme endemismo en el sur deEcuador y norte de Perú. Ello resulta de lafragmentación orográfica de la región, dondelograron desarrollarse ricas comunidades ve-getales específicas en aislamiento (e.g. en losvalles y cuencas secas entre Catamayo yHuancabamba, así como a lo largo del ríoMarañón). El alto número de taxa endémicosy el cambio genético rápido sugieren que enlos valles y sierras existen hábitat poco satu-rados, receptivos frente a taxa plásticos deelementos florísticos hígricos y mésicos. Di-

chos elementos provienen de los sectores hú-medos más altos a través de su migración la-titudinal, y se establecen en los sectores másbajos en condiciones más secas. Es probableque en los sectores más secos se mezclen tam-bién elementos florísticos relictos que han evo-lucionado in situ en concordancia con el le-vantamiento andino (trazo árido interandino,según Ochsenius, 1999).

Para lograr comprender de mejor maneraestos procesos evolutivos, así como para mos-trar argumentos en favor de la conservaciónde la alta riqueza florística de las cordillerasdel sur de Ecuador y norte del Perú, son inelu-dibles los conocimientos acerca del complejoclima regional. También en el norte del Perúse concentran las pocas estaciones meteoro-lógicas en las menos complejas regionescosteras y de la Amazonía occidental. El mé-todo de fitoindicación mediante epífitas com-binado con la evaluación de las temperaturasdel suelo es especialmente útil para llenar elvacío de información climática en zonas mon-tañosas, debido a su relativa facilidad de apli-cación, así como los reducidos costos de tiem-po y financiamiento.

Agradecimientos

El trabajo se desarrolló en el contexto delproyecto "Funcionalidad de un bosque tropicallluvioso montañoso del sur de Ecuador: elecosistema con su biodiversidad, sus procesosdinámicos y el uso potencial del mismo" (<http://www.bergregenwald.de/>). El primer autoragradece a la DFG (Fundación Alemana de In-vestigación) por el generoso apoyo financiero.El hidrólogo Paul Emck (Erlangen) ha estadosiempre disponible para una fructífera discusiónacerca de la génesis climática en el sur de Ecua-dor. Eric Rodríguez (Trujillo) y MaximillianWeigend (Berlín) invitaron a M. Richter a parti-cipar en el muy informativo X Congreso Botáni-co Nacional en Trujillo en mayo de 2004.

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