Histología segundo parcial

Capitulo 7: tejido cartilaginosoEs tejido conjuntivo formado por condrocitos y matriz extracelular. Es avascular. El 95% del volumen del cartílago es matriz extracelular. Los condrocitos son escasos pero indispensables en la producción y mantenimiento de la matriz. La matriz es solida, firme y un poco maleable, y su composición es esencial para la supervivencia de los condrocitos. Posee abundantes glucosaminoglucanos, que le permite la difusión de sustancias de los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo alrededor a los condrocitos. Además, tiene grandes aglomeraciones de proteoglucanos en la matriz para sportar el peso. El cartílago es esencial para el desarrollo fetal y los huesos en crecimiento. Según el aspecto y las propiedades mecanicas hay 3 tipos de cartílagos:

1. Cartílago hialino: su matriz tiene aspecto vítreo, y de ahí su nombre. En la matriz hay lagunas que tienen los condrocitos. Participa en la lubricación de las articulares y distribuye las fuerzas. Su reparación es limitada. La matriz se produce por los condrocitos y tiene 3 moleculas principales:

Moléculas de colágeno: es la proteína principal, hay 4 tipos: II (constituye la fibrilla), IX (facilita interaccion fibrilla con proteoglucanos), X (organiza las fibrillas en red hecagonal), XI (regula el tamaño fibrilar) y VI (contribuye a la adhesión de las células al armazón matricial). Se los llama colágenos condroespecificos.

Proteoglucanos: hay 3 clases de glucosaminoglicanos: hialuronano, condroitin sulfato y queratan sulfato. Los últimos 2 se unen a una proteína central formando un monómero. El mas importante es el agrecano. Por los grupos sulfato, los agrecanos tienen carga negativa. El hialuronano se une por N-terminal al agrecano formando aglomeraciones de proteoglucanos, unidas a fibrillas colagenas de la matriz por interacciones electroestáticas, la carga negativa le da sus propiedades biomecánicas.

Glucoproteinas multiadhesivas: proteínas reguladoras y estructurales que actúan en la interaccion de los condrocitos con la matriz. Por ejemplo ancorina CII, que es receptor de colágeno en los condrocitos.

Su matriz está muy hidratada, el agua se une a las aglomeraciones de proteoglucanos, lo que le da elasticidad. La hidratación y el movimiento del agua permite que responda a las cargas y soporte pesos. El condrocito detecta los cambios de la matriz y sintetiza nuevas moléculas para el recambio, por lo que producen y mantienen la matriz extracelular.

Los condrocitos pueden estar solos o en cumulos llamados grupos isogenos (cuando acaban de dividirse). Los condrocitos activos en la producción de matriz son basofilos, poseen muchos RER, aparto de Golgi prominente, fanulso de secreción, vesículas, filamentos intermedios, microtubulos y microfilamentos de actina.

Los compoenentes de la sustancia fundamental de la matriz no son uniformes. La sustancia fundamental se tiñe con colorantes básicos y hematoxilina. La amtriz no se tiñe homogéneamente, por lo que se describen 3 regiones:

Matriz capsular o pericelular: de mayor intensidad, alrededor de los condrocitos. Su concentración de proteoglucanos fulgatados y glucoproteinas multiadhesivas es elevado. Porsee colágeno de tipo IV y IX.

Matriz territorial: mas alejada de los condrocitos. Rodea el grupo isogeno. Tiene colágeno II y IX. Se tiñe con menor intensidad.

Matriz interterritorial: rodea la matriz territorial, ocupa el espacio entre los grupos de condrocitos.

El cartílago es el precursor del tejido oseo que se origina en el proceso “osificación endocondral”. Durante el desarrollo, el cartialgo se reemplaza por hueso, un resto perdura en la metafisis para que el hueso siga creciendo a lo largo, esa partecita se llama “placa epifisaria de crecimiento”. En el adulto, solo queda cartilado entre las articulaciones y en la jaula torácica (cartílagos costales). También hay en traquea, bronquios, laringe y nariz.

El cartílago hialino esta rodeado por pericondrio, un tejido conjuntivo denso que funciona como fuente de celuals cartilaginosas nuevas. Cuando hay crecimiento activo se divide en capa interna (da origen a celular cartilaginosas nuevas) y capa externa fibrosa. Las superficies articulares no tienen pericondrio, este cartílago se llama cartílago articular. El tejido cartilaginoso esta en contacto con hueso, y tampoco tiene pericondrio. En los adultos el cartílago articular mide 2-5mm de espesor y se divide en 4 zonas:

Zona superficial (tangencial): es resistente a la compresión, esta en contacto con liquido articular. Tiene abundantes condrocitos, y fibrillas de colágeno II.

Zona intermedia (transicional): por debajo de la anterior. Tiene condrocitos redondeados distribuidos al azar, con fibrillas colagenas menos roganizadas.

Zona profunda (radial) condrocitos redondeados pequeños en columnas cortas perpendiculares a la superficie libre del cartílago. Entre las columnas hay fibrillas de colágeno.

Zona calcificada: la matriz esta calcificada y posee condrocitos pequeños. Separada de la zona profunda por una línea calcificada llamada marca de marea.

2. Cartílago elástico: posee los componentes de la matriz del hialino mas elastina. El material elástico le proporciona elasticidad. Presente en pabellón auricular, conducto auditivo externo y epiglotis. Rodeado por pericondrio. La matriz no se calcifica por envejecimiento.

3. Cartílago fibroso: es una cominacion de tejido conjuntivo denso no modelado y cartílago hialino. Los condrocitos se dispersan entre las fibras colagenas, solos, en hileras y formando grupos isogenos. No hay pericondrio. Tiene nucleos redondeados (condrocitos) con poca matriz. Los nucleos alargados son de fibroblastos. Se encuentra en discos intervertebrales, sínfisis pubiana, meniscos de rodilla, temporomandibular, etc. Soporta

fuerzas de distención y compresión, actua como amortiguador. La matriz extracelular tiene fibrilals colagenas I (característico del conjuntivo) y II (característico del hialino).

Condrogenesis y crecimiento del cartílagoLa mayoría de los cartílagos se forman en el mesenquima por condrogenesis. El proceso empieza cuando se aglomeran células mesenquimaticas condroprogenitoras formando un cumulo. En la cabeza la mayoría deriva del nodulo condrogeno (cumulo de células ectomesenquimaticas). El factor de transcrupcion SOX-9 produce la diferenciación de los condroblastos, separándolos, rodeándose de matriz y formando los condrocitos. El crecimiento del cartílago se puede dar por:

Crecimiento por aposicion: se forma cartílago nuevo sobre la superficie de uno preexistente. Las células derivan de la capa profunda del pericondrio circundante. Cuando unicia el crecimiento, las células se diferencian, por lo que las prolongaciones citoplasmáticas desaparecen, el nucleo se redondea y el citoplasma aumenta. Asi se convierte en condroblasto, que sintetizan amtriz y se forman condrocitos.

Crecimiento intersticial: cartílago nuevo en el interior de uno preexistente. Surgen de la división mitótica de los condrocitos dentro de sus lagunas.

Reparación del cartílago hialinoSu capacidad de reparación es limitada, esto se debe a la avascularidad y lainmovilidad de los condrocitos. Pero, puede haber cierto grado de reparación, solo si se agecta el pericondrio. La reparación se produce por la producción de tejido conjuntivo denso. En adultos es común que en la lesión se formen vasos sanguíneos nuevos, que estimula el desarrollo de tejido oseo en vez de cartílago. Cuando el cartílago se calcifica se reemplaza por tejido óseo. La calcificación se produce pr el deposito de cristales de fosfato de calcio en la matriz cartilaginosa. Cuando se calcifica, se impide la difusión y los condrocitos mueren, la matriz se degrada y se remplaza. La eliminación del cartílago se da por los condroclastos.

Capitulo 8: huesoEs tejido conjuntivo que tiene la matriz extracelular mineralizada, que produce un tejido muy duro que resiste, da sosten y protección. El mineral es forfato de calcio en forma de cristales de hidroxiapatita. Además, tiene un papel secundatio en al regulación homeostática de calcemia, ya que hace de deposito de calcio y fosfato que puede ser captado por la sangre. La matriz osea tiene colágeno tipo I y en menor medida V, que constituyen el 90% del peso total de las proteínas de la matriz. La matriz también tiene otras proteínas no colagenas que forman la sustancia fundamental, indispensables para crecimiento, desarrollo, remodelado y reparación del hueso. Las proteínas no colagenas son:

Macromoléculas de proteiglicanos: tienen una proteína central con cadenas laterales de glucosaminoglucanos unidos covalentemente. Da resistencia a la compresión.

Glucoproteinas multiadhesivas: ashesion de células oseas y fibras colagenas a la sustancia fundamental mineralizada. Ejemplo osteonectina (ashesivo colágeno-hidroxiapatita) y osteopontina (células-matriz osea).

Proteínas dependientes de la vitamina K osteoespecificas: como la osteocalcina (captura calcio y estimula los osteoclastos en remodelación osea).

Factos de crecimiento y citocinas: proteínas reguladoras pequeñas. La mas importante es la proteína morfogenica osea (BMP) que inducen la diferenciación mesenquimatica en osteoblastos.

Capitulo10: tejido sanguíneo y medula óseaLa sangre es tejido conjuntivo líquido. Está formada por células y un componente extracelular. El volumen de un adulto es de 6 litros, ósea el 7-8% del peso corporal. Sus funciones son:

Transporte de sustancias nutritivas y oxigeno a las células. Transporte de desechos y dióxido de carbono desde las células. Distribución de hormonas y otras sustancias en células y tejidos. Mantenimiento de la homeostasis, coagulación y termorregulación. Transporte de células y agentes humorales del sistema inmunitario.

La sangre se compone por células y un líquido con proteínas llamado plasma. Las células sanguíneas son: eritrocitos (glóbulos rojos), leucocitos (glóbulos blancos) y trombocitos (plaquetas).

El plasma es el material extracelular líquido, que da fluidez. Los eritrocitos en una muestra se llaman hematocrito, obtenido por la centrifugación de la sangre con un anticoagulante. Los valores normales de eritrocitos es entre 4 y 5 millones mm3 los glóbulos blandos entre 5 y 8.5 mil, y las plaquetas entre 130 y 360 mil. Los glóbulos rojos y las plaquetas funcionan dentro de los vasos sanguíneos, los leucocitos lo hacen fuera de los vasos, en los tejidos.

Plasma Más del 90% del peso del plasma corresponde al agua que sirve de solvente. Los solutos que se “disuelven” en ella contirbuyen a mantener la homeostasis. Las proteínas plasmáticas son:

Albumina: principal componente proteico, es la más pequeña y se sintetiza en el hígado. Responsable de la gradiente de concentración entre sangre y el líquido histico extracelular, por la presión coloidosmotica. Además, actúa como proteína transportadora de hormonas, metabolitos y fármacos.

globulinas: comprende las inmunoglobulinas, anticuerpos secretados por los plasmocitos. Y las globulinas no inmunes, secretadas por el hígado, que mantienen la presión osmótica cardiovascular y sirven como proteínas transportadoras.

Fibrinógeno: es la proteína plasmática mas grande, sintetizada en el hígado. Junto a otras reacciones se transforma en fibrina, que se polimeriza formando fibras insolubles, que se entrecruzan formando una red que impide la hemorragia.

El suero es lo mismo que el plasma, solo que no tiene los factores de la coagulación. Cuando la sangre se saca del organismo, se forma un coagulo, para uqe esto no ocurra se le añade un anticoagulante para fijar los iones de calcio y desactivar la coagulación. El plasma que no posee los factores de coagulación se llama suero.

Para su estudio hay que prepararlo especialmente. El mejor método es el extendido o frotis sanguíneo, donde la muestra no se incluye en parafina ni se secciona. Se coloca directamente la gota en el portaobjetos y se arrastra, el extendido se seca al aire o a la llama y se lo colorea. Para teñirlo se utilizan otras mezclas especiales. Un tipo de tinción es la de Romanowsky con azul de metileno, azures emparentados y eosina.

Eritrocitos Son discos bicóncavos anucleados. Actúan fijando oxigeno a la altura de los pulmones y lo entregan a los tejidos donde fijan dióxido de carbono y lo llevan a los pulmones. Tiene un diámetro entre 6-8micrometros. Su forma le da la mayor cantidad de superficie posible en relación a su volumen, mejorando el intercambio gaseoso. Su longevidad son 120 días. Son utilizados como la “regla del histólogo” para calcular el tamaño de otras células. Son muy deformables y pueden atravesar los vasos más chicos plegándose sobre si mismos.

Su forma se mantiene por las proteínas de la membrana:

Proteínas integrales: la mayoría de la bicapa, se agrupan en glucoforinas y proteína banda 3. Las glucoforina C es importante en la adhesión de la membrana celular a la red proteica citoesqueletica subyacente, y la banda 3 fija la hemoglobina.

Proteínas periféricas de la membrana: están en la superficie interna, organizan una red bidimensional de modelo hexagonal, formada por espectrina tetramerica, actina, banda 4.1, aducina, banda 4.9 y tropomiosina. La red se ancla a la bicapa por anquirina.

Poseen hemoglobina, proteína especializada en transporte de oxigeno y dióxido de carbono. La hemoglobina se forma por 4 cadenas polipeptidicas, las bolina alfa, beta, gama y delta, cada una forma un complejo con un grupo hemo que contiene hierro. Hay 3 tipos de hemoglobina:

1. Hemoglobina A: en adultos, contiene 2 cadenas alfa y 2 beta.2. Hemoglobina A2: dos cadenas alfa y 2 delta.3. Hemoglobina F: fetal, tiene 2 cadenas alfa y 2 gama.

Su citoplasma es homogéneo, rojo, mas coloreado en al periferia que en el centro debido al menor espesor, no posee organelas, y la energía la obtiene del metabolismo anaeróbico de la glucosa.

Leucocitos Se subclasifican en 2 grupos, según posean o no gránulos específicos. Los granulocitos, de núcleo lobulado (neutrofilos, eosinofilos y basofilos) y los que son agranulocitos, sin lobulaciones

(linfocitos y monocitos). Ambos poseen de cualquier manera gránulos inespecíficos azurofilos, que corresponden a lisosomas.

Granulados Neutrofilos

Son los leucocitos más abundantes y comunes, entre el 40-75% de leucocitos circundantes. Miden de 10-12 micrómetros de diámetro. Posee múltiples lobulaciones en un núcleo, por lo que se llaman polimorfonucleares (PMN), entre 2-4 lóbulos unidos por hebras. La heterocromatina está en la periferia del núcleo, en contacto con la envoltura nuclear.

Poseen 3 tipos de gránulos, que reflejan sus diferentes funciones fagociticas:

1. Gránulos específicos: los más pequeños. Contienen diversas enzimas, activadores del complemento y agentes bacteriostáticos y bactericidas.

2. Gránulos azurofilos: son más grandes, y menos abundantes que los específicos. Surgen de la granulopoyesis y están en todos los granulocitos. Son lisosomas de los neutrofilos, contienen mieloperoxidasa. Esta contribuye a la formación de hupoclorito y cloraminas, bactericidas. Además tienen proteínas carionicas llamadas defensinas.

3. Gránulos terciarios: un tipo tiene fosfatasas y el otro metaloproteinasas.

Son células móviles, que migran al sitio de acción. Su membrana posee selectinas, que interaccionan con receptores de las células endoteliales, adhiriéndose a ella. Las otras moléculas de adhesión, las integrinas, se activan, junto a la superfamilia de las inmunoglobulinas que interaccionan con sus repeores que fijan el leucocito al endotelio. El neutrofilo migra al tejido conjuntivo gracias a la heparina e histamina que abren la unión intercelular, a través de un seudópodo. Al ingresar al tejido, migra por quimiotaxis al lugar de la lesión.

Los neutrofilos son fagocitos activos en los sitios de inflamación. En el lugar de la lesión, reconocen la sustancia extraña, se adhiere, y mediante los seudópodos el antígeno se incorpora el neutrofilo formando un fagosoma. Se digiere el material, y se almacena en cuerpos residuales o sufre exocitosis. La acumulación de esto forma pus. Los neutrofilos secretan interleucina-1, que es pirógeno (induce fiebre), y la IL-1 que induce la síntesis de prostaglandinas. En la inflamación y curación también participan monocitos, linfocitos, eosinofilos, basofilos y fibroblastos.

Eosinofilos

Representan entre el 1-4% del valor total de leucocitos. Su citoplasma es rojo, con granulaciones gruesas que contienen histaminasa. Posee un núcleo bilobulado, y un tamaño alrededor de 11 micrómetros. Posee 2 tipos de gránulos:

1. Gránulos específicos: poseen un cuerpo cristaloide, rodeado por una matriz. Poseen 4 proteínas principales: la proteína básica mayor (con arginina), proteína carionica de eosinofilo, peroxidasa de eosinofilo y la neurotoxina derivada del eosinofilo. También poseen histaminasa, arilsulfatasa, colagenasa y catepsinas.

2. Gránulos azurofilos: lisosomas que tienen hidrolasas acidad lisosomicas y otras enzimas hidrolíticas.

Se asocian con reacciones alérgicas, parásitos y inflamación crónica. Su concentración suele ser elevada en pacientes alérgicos o con parásitos. Están en gran cantidad en la lámina propia de la mucosa intestinal.

Basófilos

Representan entre 0.5-1% del valor total de leucocitos. Tienen un tamaño entre 8-14 micrometros. Sus gránulos se tiñen básicos. Posee un núcleo bilobulado. Su membrana posee receptores de Fc para los anticuerpos de inmunoglobulina E.

Su citoplasma tiene granulaciones de diferentes tamaños:

1. Gránulos específicos: textura granulada y figuras de mielina. Contienen heparina, histamina, heparan sulfato y leucotrienos. La heparina es anticoagulante, la histamina y el heparan son vasoactivadores, y los leucotrienos desencadenan la contracción prolongada del musculo liso de la via aérea.

2. Gránulos azurofilos: son lisosomas que poseen hidrolasas acidad lisosomicas.

Su función se relaciona con la de los mastocitos del tejido conectivo. Fijan un anticuerpo secretado por los plasmocitos, que desencadena la liberación de agentes vasoactivos, que alteran la vascularización. Son los que poseen menor capacidad fagocitaria del grupo.

Agranulados Linfocitos

Tienen un valor del 25% total de leucocitos y un tamaño entre 7-14 micrómetros. Son las principales células funcionales del sistema linfático o inmunitario. La mayor parte que circula representan células inmunocompetetentes, células que reconocen antígenos y responden a ellos. Hay 3 tipos de linfocitos, pequeños, medianos y grandes.

El linfocito pequeño tiene tamaño semejante al del eritrocito, con un núcleo hipercromatico esferoidal con una escotadura. Posee ribosomas libres y unas pocas mitocondrias, con un aparato de golgi pequeño. El mediano posee núcleo más grande y menos heterocromatico, con un aparato de golgi mas desarrollado.

Desde el punto de vista funcional hay 3 tipos de linfocitos:

1. Linfocitos T: se diferencian en el timo. Participan en la inmunidad mediada por células, en su superficie tienen proteínas marcadoras CD2, 3,5 Y 7. Se subclasifican según tengan o no la 4 y la 8.

2. Linfocitos B: se identificaron en los órganos bursaequevalentes de los mamíferos. Participan en la producción de anticuerpos circulantes. Sus marcadores específicos son CD9,19,20 Y 24.

3. Linfocitos NK: se originan en las mismas células precursoras que los linfocitos T y B. son programados para que destruyan ciertas células infectadas. Poseen núcleo arriñonado. Sus marcadores específicos con CD 16,56 y 94.

Los linfocitos B tienen moléculas inmunoglobulinicas en su superficie que actúan como receptores de antígenos. En cambio los linfocitos T no tienen anticuerpos, pero tienen proteínas de reconocimiento en su superficie. Del 60 al 80% de los linfocitos son T maduros.

Existen 3 tipos de linfocitos T:

1. Linfocitos T CD8+ citotóxicos: efectoras primarias de la inmunidad mediada por células. Secreta linfocinas y perforinas que conducen a la lisis.

2. Linfocitos T CD4+ coadyuvantes: decisivos para la inducción de una respuesta inmunitaria frente a un antígeno extraño. Produce interleucinas.

3. Linfocitos T CD45RA+ supresores o CD8+ citotóxicos: disminuyen o suprimen la formación de anticuerpos por los linfocitos B, también inhiben la capacidad de los linfocitos T.

Monocitos

Valor relativo entre 5-7% de los leucocitos totales. Son los precursores de las células del sistema fagocitico mononuclear. Son los leucocitos más grandes de 18 micrómetros de diámetro. Van desde la medula ósea hasta los tejidos donde se diferencian. Permanecen en la sangre por 3 días. Su núcleo posee una escotadura, es excéntrico y de cromatina laxa. Su citoplasma tiene abundantes granulaciones finas, con RER, mitocondrias y aparato de Golgi desarrollado.

Se transforman en macrófagos, que actúan como presentadores de antígenos en el sistema inmunitario. En la inflamación, abandona el vaso sanguíneo, y se transforma en macrófago, fagocitando.

Trombocitos Las plaquetas son pequeños fragmentos citoplasmáticos, anucleados que provienen de los megacariocitos. Tienen un tamaño de 2-3 micrómetros. Su parte central de mayor tinción se llama cromomero o granulomero, la periferia hialomero. Su vida media es de 10 días.

Según su organización y función, se dividen en 4 zonas:

1. Periférica: membrana celular cubierta por glucocaliz.2. Estructural: formada por microtubulos, filamentos de actina, miosina y preteinas fijadoras

de actina. Los microtúbulos mantienen la forma de disco de la plaqueta.3. Orgánulos: ocupa el centro de la plaqueta, posee mitocondrias, peroxisomas, glucógeno y

gránulos. El contenido de los gránulos alfa es importante para la reparación vascular, coagulación y aglomeración plaquetaria. Los gránulos delta facilitan la adhesión plaquetaria y vasoconstricción. Los gránulos alfa tienen enzimas hidroliticas.

4. Membranosa: posee dos tipos de canales membranosos. El sistema canalicular abierto (OCS) son invaginaciones de la membrana plasmática al interior del citoplasma. El sistema tubular denso (DTS) es el sitio de depósito de iones de calcio.

Las plaquetas vigilan continuamente los vasos sanguíneos, formación de coágulos y la reparación del tejido lesionado, es decir participan en la hemostasia (detención de hemorragia). Para reparar, se adhieren al tejido y se desgranulan, liberando serotonina, ADP y tromboxano A2. La seratonina es vasoconstrictor, las otras dos establecen la aglomeración plaquetaria que forma el tapón hemostático primario. Luego las plaquetas activadas liberan el contenido de sus gránulos alfa y gama, con factores de coagulación. El glucocaliz de su superficie, provee la reacción para la conversión de fibrinógeno en fibrina, formando el coagulo definitivo, o tapón hemostático secundario. Luego las plaquetas causan la retracción del coagulo por actina y miosina, el coagulo se lisa por la plasmina.

Hematopoyesis: formación de células de la sangreComprende la eritropoyesis, leucopoyesis y trombopoyesis. Los eritrocitos, granulocitos, monocitos y plaquetas se forman en la medula ósea roja. Los linfocitos también se generan en la medula ósea roja y en los tejidos linfáticos.

El proceso se inicia en las primeras semanas del desarrollo embrionario. Antes de la diferenciación de la medula ósea, se forman en varios órganos. La primera etapa o fase del saco vitelino es en la 3er semana, donde aparecen los islotes sanguíneos en el saco vitelino. La segunda etapa o fase hepática el centro hematopoyético es en el hígado. La tercera etapa o fase medular ósea ocurre en la medula ósea roja, en el segundo trimestre de embarazo. Después del nacimiento solo se da en la medula ósea roja.

Eritropoyesis: formación de los eritrocitosLos eritrocitos se desarrollan a partir de la célula madre mieloide multipotencial bajo la influencia de la eritropoyetina, que da el primer precursor eritrocitico reconocible, el proeritroblasto. Esta célula mide entre 12-20 micrometros de diámetro, con núcleo esferoidal, con 1 o 2 núcleos, y citoplasma basofilo por ribosomas libres.

El eritroblasto basofilo, de 10-16 micrones de diámetro, es más heterocromatico a partir de las mirosis. El citoplasma es bien basofilo, por ribosomas que sintetizan hemoglobina. La acumulación de hemoglobina, cambia la tinción a eosina. Cuando el citoplasma se tiñe acidofilo y basofilo se llama eritoblasto policromatofilo.

El eritoblasto ortocromático tiene citoplasma acidofilo y un núcleo consensado. En esta etapa ya no es capaz de dividirse. Este pierde su núcleo, ya que es expulsado de la célula. El citoplasma retiene algunos polirribosomas para sintetizar hemoglobina, donde se llaman eritrocitos policromatofilos o reticulocitos.

Cinética de la eritropoyesis : la mitosis ocurre en los proeritroblastos, eritroblastos basofilos y los eritroblastos policromatofilos. Este proceso se realiza en 1 semana. La formación y liberación de los eritrocitos se regula por la eritropoyetina, una hormona sintetizada por el riñón.

Los eritrocitos tienen una vida media de 120 días, cuando son viejos, el bazo, medula ósea y el hígado los facocitan. El grupo hemo y las globinas se disocian y se hidrolizan a aminoácidos para ser reutilizados. El hierro se libera y se deposita en el bazo en forma de ferritina. El resto del grupo hemo se degrada a bilirrubina, y se dirige al hígado.

Granulopoyesis: formación de los granulocitosLos neutrofilos se originan en la célula madre mieloide multipotencial. La maduración del neutrofilo se realiza en 6 etapas:

1. Mieloblasto: es la primer célula precursora, de núcleo esferoidal eucromatico. Mide entre 14-20 micrometros de diámetro. Este se convierte en promielocito.

2. Promielocito: son las únicas que producen granulos azurofilos. Posee un núcleo esferoidal grande.

3. Mielocitos: son los primeros en mostrar gránulos específicos. El núcleo posee una escotadura bien definida.

4. Metamielocitos: es la etapa en la que se puede identificar los linajes de neutrofilos, eosinofilos y basofilos por los gránulos específicos. El núcleo se torna arriñonado.

5. Célula banda: el núcleo es alargado, de aspecto de herradura. Luego se dividen hasta reconocerse 2 o 4 lóbulos, donde es un neutrofilo maduro.

6. Neutrofilo maduro.

Cinética de la granulopoyesis : la división celular en la granulopoyesis cesa al final de la etapa del mielocito. La fase mitótica dura 1 semana. La siguiente hasta llegar al maduro también dura 1 semana. Salen aleatoriamente a la sangre. Estos viven entre 1 y 2 días en el tejido conjuntivo, y luego se destruyen por apoptosis y son fagocitados por macrófagos. Hay neutrofilos de reserva en la medula ósea.

Monocitopoyesis: formación de monocitosLos monocitos se forman en la medula ósea por la célula madre bipotencial, que madura hasta convertirse en monocitos o neutrofilos. Los precursores de los monocitos en la medula ósea son los monoblastos y promonocitos. Los monocitos permanecen en la circulación por 16 horas antes de emigrar a los tejidos donde se diferencian en macrófagos.

Trombocitopoyesis: formación de plaquetasLas plaquetas se forman en la medula ósea por la célula madre multipotencial. Esta célula se diferencia y se convierte en megacariocitoblasto, de 30micrometros de diámetro con núcleo no lobulado. Este sobre endomitosis, y por estimulación de trombopoyetina (hormona) aumenta su tamaño a megacariocito formador de plaquetas, con 50-70 micrómetros de diámetro, con núcleo multilobulado.

Linfopoyesis: formación de linfocitosSe forman de las células madre linfordes multipotenciales. Las destinadas a convertirse en linfocito T abandona la medula, y se dirige al timo para su diferenciación. Los linfocitos B se originan en órganos bursaequivalentes como la medula ósea, tejido linfático y bazo.

Medula óseaLa medula ósea roja esta dentro de los huesos largos y en los espacios entre los huesos esponjosos. Está formada por vasos sanguíneos, llamados sinusoides y una malla de células hematopoyéticas. La pared sinusoidal es un revestimiento endotelial, lamina basal y una capa externa de células adventicias. La célula adventicia emite prolongaciones laminares al interior de los cordones hemopoyeticos para dar sostén. El sistema de sinusoides de la medula ósea es una circulación cerrada, para llegar a la circulación, los elementos atraviesan el endotelio. La medula ósea que no es activamente hemopoyetica tiene adipocitos, lo que le da aspecto de tejido adiposo. Recibe el nombre de medula ósea amarilla, esta puede volver a convertirse en roja.

Capitulo 11: tejido muscularEl tejido muscular se encarga del movimiento del cuerpo. Es un conjunto de células especializadas, dispuestas en haces paralelos, y su función es la contracción. La contracción se produce por los miofilamentos:

Filamentos finos (6-8nm de diámetro) formados por actina, formada por polímero de actina globular.

Filamentos gruesos (15nm de diámetro) formados por miosina II (200-300 moléculas por filamento).

Estos ocupan la mayor parte del citoplasma, que en músculos se llama sarcoplasma.

El tejido muscular se clasifica según el aspecto de las células contráctiles en:

1. Tejido muscular liso: no tiene estriaciones transversales. No tienen estriaciones porque los miofilamentos no tienen el mismo grado de orden que los estriados. Se limita a vísceras, sistema vascular, musculos erectores de pelo de la piel y los intrínsecos del ojo.

2. Tejido muscular estriado: estriaciones transversales. Las estriaciones se producen por la organuzacion intracitoplasmatica de los miofilamentos. A su vez, se subclasifica por su ubicación:

Estriado esquelético: fijado a los huesos, mueve el esqueleto axial y apendicular. Encargado de mantener la postura. También participa en los musculos extrínsecos del ojo.

Estriado visceral: es idéntico al esquelético, pero se limita a la lengua, faringe, porción lumbar de diafragma y segmento superior del esófago. Esencial en fonación, respiración y deglución.

Estriado cardiaco: en la pared del corazón y desembocadura de grandes venas que llegan acá.

Musculo esqueléticoCada celula muscular recibe el nombre de fibra muscular, que es un sincitio multinucleado. Se forma por la fusion de células musculares individuales llamadas mioblastos. La fibra mide de 10 a 100micrometros de diámetro. Los núcleos de la fibra están en el citoplasma, debajo de la membrana plasmática llamada sarcolema.

Las fibras musculares están manteniadas juntas por tejido conjuntivo, que es indispensable para la transducción de fuerzas. En el tejido conjuntivo abundan vasos y nervios. Según su relación con las fibras musculares encontramos:

Endomisio: fibras reticulares que rodean las fibras musculares individuales. Solo hay capilares y filetes nerviosos muy pequeños, paralelos a las fibras.

Perimisio: es la capa mas grueza, rodea un grupo de fibras formando un haz o fascículo. Estos haces actúan en conjunto. Hay vasos sanguíneos y nervios de mayor calibre.

Epimisio: tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos. Los vasos y nervios principales lo penetran.

Según el color in vivo hay 3 tipos de fibras musculares esqueléticas: Rojas, Blancas, Intermedias.

Actualmente se clasifican según la velocidad de contracción, velocidad enzimática de la reacción de la ATPasa miosinica de la fibra y el perfil metabolico (producción de ATP). Las fibras que son metabólicamente oxidativas tienen gran cantidad de mioglobina y mitocondrias.

Hay 3 tipos de fibras musculares esqueléticas, lo habitual es uqe en cualquier musculo estén presentes las tres:

1. Fibras de tipo I o fibras oxidativas lentas: tienen muchas mitocondrias, mucha mioglobina y complejos de citocromos. Sus unidades motoras de contracción lenta resisten la fátiga, pero generan menos tensión muscular que las otras. Son fibras principales de los musculos lardos del dorso.

2. Fibras de tipo IIa o fibras glucoliticas ocidativas rapidas: muchas mitocondrias y contenido elevado de mioglobina. Tienen gran cantidad de glucógeno y capacidad de glucolisis anaeróbica. Forman unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga.

3. Fibras de tipo IIb o fibras glucoliticas rapidas: tienen menos mioglobina y menos mitocondrias. Tienen concentración reducida de enzimas oxidativas, pero tienen gran actividad enzimática anaeróbica y almacenan gran cantidad de glucógeno. Forman unidades motoras de contracción rápida propensa a la fatiga, por la producciond e acido láctico. Esta en musculos extrisecos del ojo y musculos de los movimientos de los dedos.

Miofibrillas y miofilamentosLa fibra muscular esta llena de subunidades longitudinales llamadas miofibrillas. Estas se ven muy bien en los cortes transversales donde aparecen punteadas. Las miofibrillas esan formadas por haces de miofilamentos. Los miofilamentos son polímeros de filamentos gruesos y finos, son los verdaderos elementos contráctiles. Los haces de miofilamentos están rodeados de REL llamado retículo sarcoplasmatico, en asociación con este hay mitocondrias y depósitos de glucógeno.

Las estriaciones aparecen como bandas claras (banda I) y oscuras (banda A). ambas bandas se dividen en 2 mitades, la I se divide por la línea Z, y la A por la banda H. en la mitad de la banda H esta la línea M.

La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcomero, que esta entre las dos líneas Z, es la unidad contractial del estriado. Un sarcomero mide 2-3 micrometros en el musculo relajado.

La disposición de lso filamentos ifnos y gruesos produce diferencia de densidades y asi se forman las estriaciones. Los filamentos gruesos se ubican en la banda A, los finos en la línea Z y se extienden dentro de la banda A hasta el borde de la H.

Los filamentos finos tienen actina F, tropomiosina y toponina. La actina G se polimeriza para formar actina D, el extremo plus se fija a la línea Z y el minus en la línea M. la tropomiosina es una proteína formada por una hélice doble de 2 polipeptidos, están entre las dos cadenas de actina F. la troponina es un complejo de 3 subunidades globulares, cada complejo tiene troponinca C, que fija calcio. Los gruesos solo tienen miosina II, formada por dos cadenas polipeptidicas pesadas y 4 cadenas livianas. Las molecuals de miosina se agrupan cola con cola formando los filamentos gruesos.

Las proteínas accesorias mantienen la alineación de los filamentos finos y gruesos. Estas proteínas son:

Titina: grante, forma un retículo elástico que ancla los gruesos en la línea Z. impiden la distensión excesiva del sarcomero.

Alca actinina: fijadora de actina, organiza los filamentos finos paralelamente, anclándolos a la línea Z.

Nebulina: alargada, inelástica, adherida a la línea Z, paralela a los filamentos finos. Ayuda a la alfa actinina.

Tropomodulina: fijadora de actina pequeña. Se ashiere al extremo libre del filamento fino. Mantiene y regula la longitud del filamento de actina sarcomerico.

Desmina: forma una malla alrededor del sarcomero a la altura de las líneas Z. Miomesina: fijadora de misosina, mantiene los filamentos gruesos alineados en la línea M. Proteína C: fijadora de miosina, forma franjas transversales a cada lado de la línea M. Distrofina: proteína grande, vincula la laminina con lso filamentos de actina. Es codificada

por el cromosoma X.

Ciclo de contracciónLa contracción desplaza los filamentos finos a lo largo de los gruess. Cada ciclo de contracción se forma por 5 etapas:

1. Adhesión: la cabeza de la miosina esta fuertemente unida a la actina de un filamento fino.no hay ATP. Esta es la configuración de rigidez. La etapa finaliza con la fijación de ATP a la cabeza de la miosina.

2. Separación: la cabeza de la miosina se desacopla del filamento fino, ya que a la cabeza se une ATP.

3. Flexion: la cabeza de la miosina, por la hidrólisis de ATP, avanza una distancia corta en relación con el filamento fino. La cabeza de la miosina se flexiona por cambios conformacionales en el sitio de fijación de ATP, donde se reemplaza por ADP.

4. Generación de fuerza: la cabeza de la miosina libera el fosfato inorgánico (de la hidrólisis de ATP) y se produce el golpe de fuerza. El fosfato se libera cuando la cabeza de la miosina se une a su nuevo sitio de unión en la molecula de actina del filamento fino. Cuando la

cabeza de la miosina se enderesa, impulsa el movimiento del filamento fino a lo largo del fruezo. El ADP se separa de la cabeza de miosina.

5. Readhesion: la cabeza de miosina se une con firmeza a una nueva molecula de actina del filamento fino y el ciclo puede volver a repetirse.

En la regulaciond e la contracción interviene el calcio, retículo sarcoplasmatico y sistema de tubulos transversos. Para la reacción entre miosina y actina tiene que haber calcio, después de la contracción se elimina. La entrega y eliminación del calcio se concise por el reituclo sarcoplasmatico y el sistema de tubulos transversos. El retículo sarcoplasmatico tiene cisternas terminales donde reserva calcio, para liberarlos lo hace por los canales con compuerta para la liberación de calcio que tiene en las cisernas. El sistema de tubulos transversos, son invaginaciones tubulares de la membrana plasmática, llamados tubulos T. estos penetran en al fibra muscular. Contienen proteínas sensoras de voltaje, que se activan cuando al membrana se despolariza que afectan los canales com compuerta para la liberaciond e calcio, desencadenando la liberación de calcio para iniciar la contracción. A su vez, se abren canales de sodio activados por voltaje en la membrana plasmática, que produce una despolarización. Por lo que se cierran los canales de calcio. La bomba de calcio lo transporta de regreso al interior de las cisternas terminales.

Inervación motoraLa unión neuromuscular es el ligar de contacto entre las ramificaciones terminales del axón y al fibramuscular. En esta zona, el axón esta desmielinizado, solo esta cubierto por células de Shwann y su lamina externa. Tiene muchas mitocondrias y vesículas sinápticas que tienen el neurotransmisor acetilcolina. La liberación es este neurotransmisor, inicia la despolarización del sarcolema, y lleva a la contracción muscular, abriendo los canales de sodio. La acetilcolinesterasa degrada la acetilcolina para impedir la estimulación continua. El conjunto neurona con fibras musculares se llama unidad motora. La perdida de inervación produce atrocia de las fibras musculares y la perdida de su función.

Inervación sensitivaLos receptores sensitivos proveen información sobre el grado de tensión de un musculo y su posición. El huso neuromuscular es un receptor de estiramiento, formado por 2 tipos de fibras musculares modificadas llamadas células fusales y terminaciones nerviosas. Las fibras están rodeadas por una capsula interna, le sigue liquido, y uan capsula externa. Las fibras son fibra de saco nuclear y fibra de cadena nuclear. Estas fibras reciben inervación motora desde la medula espinal y encéfalo.

Histogénesis, reparación, curación y renovaciónLos mioblastos se fusionan para formar miofibras multinucleadas. El musculo en desarrollo tiene 2 tipos de mioblastos:

1. Mioblastos tempranos: encargados de formar miotubos primarios, que se extienden entre los tendones del musculo en desarrollo. Tienen una cadena de nucleos centrales multiples rodeados por miofilamentos.

2. Los mioblastos tardios: dan origen a miotubos secundarios. Tienen diámetro menor, nucleos mas separados y mayor cantidad de miofilamentos.

Entre la membrana plasmática de la fibra muscular y u lamina externa hay células satélites. Estas tienen un solo nucleo. Son la causa de la capacidad de regeneraciond el musculo esquelético, aunque es limitada.

Músculo cardíacoTiene las mismas características que el esquelético, por lo que tiene estriaciones transversales. El núcleo de la célula está en el centro, alrededor hay abundantes mitocondrias, aparato de Golgi, gránulos del pigmento lipofucsina y glucógeno. Entre las miofibrillas también hay mitocondrias voluminosas y aglomeraciones de gránulos de glucógeno. Además, tienen discos intercalares (bandas muy teñidas). Las bandas son lugares de adhesión célula-célula linealmente, esto produce fibras. Las uniones célula-célula son especializadas:

Fascia adherens (unión adherente): es la principal unión que se da en el disco. Sostiene las células cardiacas por sus extremos formando una fibra muscular cardiaca funcional. La fascia es el lugar donde los filamentos finos del sarcomero terminal se fijan a la membrana plasmática.

Maculae adherentes (desmosomas): unen las células musculares individuales entre sí. Refuerzan la fascia adherens.

Uniones de hendidura o nexos (uniones comunicantes): elemento estructural principal del componente lateral del disco. Permite que las moléculas de información pase de una célula a otra.

El REL se organiza en una sola red a lo largo del sarcomero entre las líneas Z. no esta bien organizado como en el esquelético. En la celula muscular cardiaca hay un solo tubulo Tpor sarcomero, estos son mas pequeños y menos numerosos que en el musculo esuqeletico.

El ciclo de contracción depende de la entrada de calcio al sarcoplasma. La despolarización de la membrana de un tubulo T activa las proteínas sensoras de voltaje, produciendo un cambio conformacional lento hacia canales de calcio funcionales. La contracción muscular es rítmica y espontanea, el latido se regula localmente por células de conducción cardiaca (son especializadas). Estas forman el sistema cardionector o sistema de conducción cardiaca de los impulsos. La estimulación simpatica acelera los latidos y la parasimpática los enlentece, estos impulsos solo modifican la frecuencia de contracción, no la inician.

La lesión de tejido muscular cadiaco se repara por la formación de tejido conjuntivo denso, por lo que la función cardiaca se interrumpe. Eso se da generalmente en los infartos de miocardio. Las células musculares cardiacas tienen capacidad de dividirse por mitosis, aunque esto es escaso.

Musculo lisoSon haces o laminas de células alargadas. Las células están intercoenctadas por uniones de hendidura, permitiendo el apsaje de moléculas pequeñas o iones. En este tipo de musculo, los nucleos están en el centro de la celula. Abundan las mitocondrias, algunas cisternas de RER, ribosomas libres, granulos de colágeno y pequeño aparato de Golgi.

Los filamentos finos, gruesos y el citoesqueleto de filamentos intermedios de demina y vimentina componen el parato contráctil de estas células. Los filamentos finos se adhieren a densidades citoplasmáticas, tienen actina y caldesmona y calponina, proteínas fijadoras de actina, dependiente del calcio. Los filamentos gruesos de miosina están dispersos, contienen miosina II. La organización de los filamentos gruesos se realiza por la rienacion de miosina II en una dirección, y la otra opuesta para el otro lado del filamento. Sus extremos están desnudos, lo que permite la máxima interaccion de los filamentos gruesos con los finos, donde los finos se arrastran en toda la longitud de los gruesos. Las densidades están en todo el sarcoplasma, formando una red de desmina y vimentina. Otra proteína importante asociada a lacontraccion es la cinasa de las cadenas ligeras de miosina (MLCK). Los cuerpos densos dan fijación a los filamentos finos e intermedios por proteínas de placa de ashesion, siendo esto muy importante en la transmisión de fuerzas contráctiles generada en el interior de la celula hacia la superficie.

La contracción es iniciada por impulsos diferentes que llevan a la elevación de la concentración intracelular de calcio. Los impulsos pueden ser:

Impulsos mecanicos: activan canales ionicos mecanosensibles, que llevan a la contracción espontanea. Como en el vascular.

Despolarizaciones eléctricas: por liberación de acetilcolina y noradrenalina (neurotransmisores), estimula los receptores cambiando el potencial de membrana abriendo los canales de calcio.

Estimulos químicos:actúan sobre receptores de membrana celular específicos que llevan a la contracción muscular. como angiotesina II, vasopresina y tromboxano.

Las células no poseen un sistema T. esta tiene invaginaciones de la membrana celular, con vesicular citoplasmáticas y REL que funcionan como un sistema T aunque no lo sea. Esto, entrega calcio al citoplasma. La cantidad de calcio que entra en la celula después de la activacionde la proteínas ensora de voltaje es insuficiente, por lo que se suplementa con la liberaciond e calcio desde el REL.

La contracción del musculo liso se produce cuando aumenta la concentración de calcio, que estimula la cinasa de las cadenas ligeras de la miosina (MLCK) para que forforile una de las 2 cadenas ligeras reguladoras de la molecula de miosina. Cuando se fosforila, se fija actina y si hay ATP la cabeza de la miosina se flexiona y se da la contracción. La contracción es lenta, ya que hidroliza un 10% de ATP del que usa el musculo esquelético.

La contracción puede quedar en un “estado trabado”, donde se mantiene contraído con un minimo gasto de ATP, por ejemplo en el musculo liso vascular. Este estado se da después de la fosforilacion de la miosina. La cabeza de la miosina unida a la actina se desfosforila, disminuyendo la actividad de ATPasa. Por lo tanto la miosina pierde la capacidad de desprenderse de la actina, por lo que se mantiene contraído.

La contracción puede ser como una onda, produciendo movimientos peristálticos (en el tubo digestivo) o puede ocurrir la contracción de todo el musculo al mismo tiempo (vejiga, utero). Su

contracción no depende de estimulos nerviosos. Suele ser regulada por neuronas posganglionares del SNA. Otros canales de calcio pueden activarse por ligandos (hormonas).

Cuando las células de los musculos son inervadas, la fibra nerviosa tiene un engrosamiento llamado varicosidad o boutons en passage, que esta a una distancia de 10-20 micrometros, por lo que el neurotransmisor debe difundirse. Estas terminaciones se pueden ver en el tejido conjuntivo alrededor de la celula muscular.

Las células también secretan matriz de tejido conjuntivo, poseen RER y un aparato de golgi. sintetizan colágeno I, IV II, elastina, proteoglucanos y glucoproteinas multiadhesivas.

Además, las células musculares lisas pueden dividirse por mitosis para mantener o aumentar su cantidad. Por ejemplo las células del estomago y del colon se replican regularmente. Existen otras células que pueden “imitar” las musculares. Como fibroblastos que pueden desarrollar características morfológicas y funcionales de las musculares lisas, llamados miofibroblastos, o células epiteliales de glándulas que pueden adquirir características de las células, llamadas células mioepiteliales.

Esquelético Cardiaco Liso Celula muscular 10-100 micrómetros

de diámetro. Hasta 100cm de longitud (sartorio).

10-15 micrómetros de diámetro y 80-100 micrómetros de longitud.

0.2-2 micrómetros de diámetro y 20-200 micrómetros de longitud.

Componentes del tejido conjuntivo

Epimisio, perimisio y endomisio.

Endomisio (el tejido subendocardico y subpericardico).

Endomisio, vainas y fascículos.

Fibra Célula muscular esquelética individual.

Lineal, disposición ramificada de varis celular musculares cardiacas.

Célula muscular lisa individual.

Estriaciones transversales

Si. Si. No.

Núcleo Muchos periféricos. Único central, rodeado por región yuxtanuclear.

Único central.

Túbulos T Si, a la altura de unión A-I, dos por sarcomero.

Si, en la línea Z, uno por sarcomero.

No, pero, REL bien desarrollado, invaginaciones y vesículas.

Uniones célula-célula No. Discos intercalares: fascia adherens, macula adherens, uniones de hendidura.

Uniones de hendidura.

Tipo de inervación Voluntaria. Involuntaria. Involuntaria.Inervación eferente Somatica. Autónoma. Autónoma.Regulación de la contracción.

Fijación de calcio en la TnC, dejando expuestos los sitios de unión para miosina en los filamentos de actina.

Forforilacion de las cadenas ligeras de la miosina por cinasa en

presencia de calmodulina.

Mitosis. No. No. Si.Regeneración. Limitada. No. Si.

Capitulo 12: tejido nerviosoPermite que el organismo responda a los cambios continuos del medio y controla e integra als actividades funcionales de órganos y aparatos.

Clasificación anatomica:

Sistema nervioso central (SNC): encéfalo y medula espinal contenidos en sus cavidades. Sistema nervioso periférico (SNP): nervios craneanos, raquídeos y periféricos, que son

eferentes (desde el SNC) y aferentes (hacia SNC). Además de ganglios y terminaciones nerviosas especializadas.

Clasificación funcional:

Somático (SNS): partes somáticas del SNC y SNP, inervación motora y sensitiva a todo el organismo menos vísceras, musculo liso y glándulas.

Autónomo (SNA): inervación eferente motora involuntaria al musculo liso, sistema de conducción del corazón y glándulas. Inervación aferente sensitiva desde las vísceras. Se subclasifica en simpática y para simpática. la tercera es división entérica que inerva al tubo digestivo.

El tejido nervioso está formado por:

1. Neurona: la unidad funcional del tejido nervioso. Formada por el soma y muchas prolongaciones. Reciben estímulos y conducen los impulsos eléctricos. Los contactos entre neuronas que permiten la transmisión de información se llama sinapsis.

2. Células de sostén: no conductoras, están en contacto con las neuronas. En el SNC se llaman neuroglia, en el SNP células de Schwann y las células satélite. Las de Schwann rodean las prolongaciones axonicas. Los ganglios del SNP se llaman células de sosten, rodean los somas neuronales. Las de los ganglios del tubo digestivo se llaman células gliales entéricas. Función:

Sostén físico para las prolongaciones Aislamiento eléctrico Intercambio metabólico entre vasos y neuronas

Hay un gran componente vascular, que está separado del tejido nervioso por laminas basales y tejido conjuntivo. Esto excluye sustancias selectivamente, y se llama barrera hematoencefalica.

La parte autónoma regula la función de los órganos internos, se da por una cooperación entre el sistema nervioso y el endocrino, en conjunto se denomina tejido neuroendocrino, controla:

Musculo liso: contracción modifica las estructuras viscerales. Células del sistema de conducción del corazón (células de purkinje): ritmo de contracción

del musculo cardiaco. Espitelio glandular: modifica síntesis, composición y liberación de secreciones.

Neurona Unidad estructural y funcional del tejido nervioso, tenemos más de 10mil millones de neuronas. Se clasifican en:

Sensitivas: transmiten impulso desde los receptores hasta el SNC. Sus prolongaciones están en las fibras aferentes somáticas (dolor, temperatura, tacto y presión y propiocepcion de órganos internos) y viscerales (dolor y otras sensaciones de mucosas, glándulas y vasos).

Motoras: desde el SNC o los ganglios hacia las células efectoras. Incluidas en fibras eferentes somáticas (impulsos voluntarios a músculos esqueléticos) y viscerales (involuntarios al musculo liso, sistema cardionector y glándulas).

Interneuronas: red integrada entre las neuronas sensitivas y las motoras.

Las neuronas no se dividen, pero en el encéfalo hay células madre nerviosas que pueden diferenciarse y reemplazar las lesionadas. Las moléculas de proteínas neosintetizadas se transportan a sitios distantes dentro de la neurona, se llama transporte axonico. Las células madre nerviosas pueden dividirse y generar neuronas nuevas, o migrar a los sitios de lesión y diferenciarse en nuevas neuronas.

Componentes funcionales:

1. Soma: es el cuerpo celular Tiene características de las células sintetizadoras de proteínas. Posee un núcleo eucromatico, nucléolo prominente y citoplasma perinuclear. Posee abundante RER y ribosomas libres, por lo que es sintetizadora de proteínas. El contenido ribosómico tiene los corpúsculos de Nissl (granulaciones). Además posee mitocondrias, gran aparato de Golgi, lisosomas, microtubulos, neurofilamentos, vesículas de transporte e inclusiones. El cono axonico sirve para distinguir dendritas de axones.

2. Dendritas: son prolongaciones cortas que transmiten impulsos desde la periferia al soma neuronal. No están mielinizadas, están ramificadas en arborizaciones denditricas, que aumentan su superficie receptora. El contenido es similar al del soma, excepto por el aparato de Golgi.

3. Axones: por lo general las neuronas tienen solo 1. Es la prolongación más larga que transmite los impulsos desde el soma neuronal a la sinapsis. Los axones de las neuronas motoras del SNC se llaman neuronas de Golgi tipo I, las interneuronas del SNC son de tipo II. Se origina en el cono axonico, suele carecer de orgánulos. Aunque posee microtubilos, neurofilamentos, mitocondrias y vesículas de transporte. Tiene un segmento inicial (entre vértice del cono axonico y comienzo de la vaina de mielina) donde se genera un protencial de acción estimulado por impulsos transmitidos hacia el cono axonico desde la membrana somática. Las terminaciones axonicas pueden sintetizar localmente proteínas que participan en procesos de memoria. Estas moléculas se distribuyen por sistema de

transporte axonico y dendrítico, esto se realiza en las placas periaxoplasmaticas, que poseen polirribosomas. Según la cantidad de prolongaciones del soma se clasifican en: Multipolares: 1 axón y 2 o más dendritas. Las motoras y las interneuronas son

multipolares. Bipolares: 1 axón y 1 dendrita. Se limitan a la retina del ojo y los ganglios del nervio

vestibulococlear (VIII). Unipolares: 1 axón que se divide cerca del soma neuronal en 2 prolongaciones. Las

neuronas sensitivas son unipoares, una rama va a la periferia y otra al SNC.4. Sinapsis: es la comunicación entre neuronas y células efectoras. Son relaciones de

contigüidad especializada entre neuronas, que facilitan la transmisión de impulso de una neurona presinaptica a otra postsinaptica, o células efectoras (dianas). Morfológicamente se clasifica en: axodendriticas (axón-dendrita), axosomaticas (axón-soma) y axoaxonicas (axón-axón). La sinapsis se observa como corpúsculos ovales en la superficie de la neurona receptora, se llama “botones de paso”, el axón se ramifica en teledendron y sus extremos son los botones terminales. Se clasifica en:

Sinapsis química: la conducción se realiza por liberación de sustancias químicas, los neurotransmisores. Posee un botón presinaptico (donde se liberan los neurotransmisores contenidos en las vesículas sinápticas, posee la densidad presinaptica), una hendidura sináptica (20-30nm separa pre de post) y una membrana postsinaptica (receptores que interaccionan con el neurotransmisor, tiene la densidad postsinaptica).

Sinapsis eléctricas: tienen uniones nexo, que permiten el movimiento de iones entre las células, y así pasan las corrientes eléctricas. No requieren neurotransmisores.

Transmisión sináptica

Cuando el impulso alcanza el botón terminal, la despolarización de la membrana hace que se abran los canales de Ca2+ activados por voltaje. Su entrada hace que las vesículas sinápticas vayan a la membrana presinaptica, se fusionen y liberen el neurotransmisor a la hendidura sináptica por exocitosis o porocitosis. Al mismo tiempo, se regeneran vesículas en la membrana presinaptica para recargarlas de neurotransmisores. La membrana postsinaptica fija el neurotransmisor y se abren los canales de Na+ activador por ligando, ingresando el Na+, que causa la despolarización y el impulso nervioso.

El químico del neurotransmisor determina el tipo de respuesta en la membrana postsinaptica:

Sinapsis excitadora: neurotransmisores de acetilcolina, glutamina o serotonina, hacen entrar Na+ que genera la despolarización, que genera un potencial de acción y el impulso nervioso.

Sinapsis inhibidora: neurotransmisor como acido gama-aminobutirico o glicina permiten la entrada de Cl- y la hiperpolarizacion, haciendo que la generación de un potencial de acción se vuelva más difícil.

Neurotransmisores

Los mas comunes son:

Acetilcolina: entre axones y musculo estriado, también sirve como neurotransmisor del SNA. Secretada por neuronas simpáticas y parasimpáticas presinapticas y sus efectores, neuronas parasimpáticas postsinapticas y neurona simpática postsinaptica. Las que lo utilizan se llama neuronas colinérgicas, los receptores se llaman receptores colinérgicos, que se divide en receptor muscarinico y receptor nicotínico.

Catecolaminas: como la noradrenalina (entre axones postsinapticos y efectones en el SNA, son neuronas adrenergicas), adrenalina y dopamina, estos sintetizan reacciones enzimáticas a partir de tirosina.

Serotonina: se forma por hidroxidacion y descarboxilacion del triptófano. Actúa en neuronas del SNC y el sistema nervioso entérico. Las células que lo usan son serotoninergicas.

Gama-aminobutirato, glutamato, aspartato y glicina: actúan en el SNC. Oxido nítrico: se sintetiza dentro de la sinapsis y se usa de inmediato.

Los neurotransmisores liberados a la hendidura sináptica son degradados o recapturados. La receptación de alta afinidad (80%) reincorpora los neurotransmisores en vesículas en el componente presinaptico por endocitosis, y se reciclan por el REL del botón sináptico. Por otro lado, el otro 20% es degradado por enzimas en la membrana postsinaptica.

Otro tipo de secreción es la porocitosis, donde no se necesita la fusión de vesículas sinápticas con la membrana presinaptica. La vesícula se adhiere a la membrana, donde hay canales de Ca2+, que crean un poro temporal de 1nm y se libera controladamente.

Sistemas de transporte axonicoLas sustancias que se necesitan en el axón y las dendritas se sintetizan en el soma neuronal. El material neosintetizado se envía al teledendron por transporte axonico que es bidireccional. Este se da de 2 tipos:

1. Transporte anterogrado: desde el pericarion a la periferia neuronal. La proteína motora es cinesina, que consume ATP.

2. Retrogrado: desde la terminacon axonica y dendritas al pericarion. La proteína motora es dineina.

Según la velocidad se las clasifica en:

1. Sistema de transporte lento: desde el soma neuronal al botón terminal a una velocidad de 0.2-0.4 mm/dia. Es anterogrado. Se transporta tubulina, proteínas de neurofilamentos, actina y enzimas.

2. Rápido: lleva sustancias en ambas direcciones, a una velocidad de 20-400 mm/día. Es antero y retrogrado. El anteriogrado envía a la terminación axonica diferentes orgánulos limitados por membrana y materiales de peso molecular bajo. El retrogrado, lleva al

pericarion los mismos materiales, y proteínas de la endocitosis. En el rápido se necesita ATP.

Células de sostén del tejido nerviosoLas células de Shwann producen la vaila de mielina. Estas células vienen de las células de la cresta neural y se diferencian por el factor de transcripción Sox-10. Su función es sustentar las fibras nerviosas mielinicas y amielinicas. En el SNP, producen una cubierta con lípidos llamada vaina de mielina que rodea los axones. La vaina aísla el axón del compartimiento extracelular del endoneuro circundante, asegurando la rápida conducción de impulsos. El cono axonico y arborizaciones no tienen cubierta de mielina. Las fibras amielinicas se cubren por el citoplasma de las células de Shwann.

La mielinizacion empieza cuando la célula de Shwann rodea el axón y la membrana celular se polariza. Cuando comienza a formarse la vaina, el axón se mete en un surco en la superficie de la célula de Shwann, que queda envuelto, donde la célula se polariza en 2 regiones distintas, una es la membrana plasmática abaxonica (expuesta al medio externo) y la membrana plasmática periaxonica (contacto directo con axón). Cuando el axón queda totalmente cubierto, está el mesaxon que es una membrana doble que conecta la membrana abaxonica con la periaxonica.

La vaina de mielina se forma por capas compactadas de mesaxon, células de Schwann enrolladas concéntricamente alrededor del axón. El mesaxon se enrolla en el axón por movimiento espiral. En las primeras capas queda un poco de citoplasma. Cuando avanza el enrollamiento el citoplasma se exprime. Fuera de la vaina hay un collarete citoplasmático externo perinuclear, se llama vaina de Shwann, que está encerrada por una membrana palsmatica abaxonica, contiene al núcleo y los orgánulos de la célula de Shwann. Cuando el mesaxon se superpone con si mismo cierra el anillo formando el mesaxon externo, y el interno por dentro. Así se forma la vaina de mielina compacta, esta coincide con proteínas transmembrana como proteína 0, proteína mielinica periférica de 22kDa y proteína básica de mielina.

El espesor de la vaina de mielina esta determinada por el diámetro del axón. Esta depende del factor de crecimiento llamado neurregulina. La vaina esta segmentada, en la región donde se encuentran 2 células de Shwann contiguas no tiene mielina y se lo llama nódulo de Ranvier. La mielina que está entre dos nódulos se llama segmento intermodal. La mielina está formada en un 80% por lípidos. Hay varias cavidades citoplasmáticas: collarete citoplasmático interno (entre axón y mielina), las incisuras deSchmidt-lanterman (islotes de citoplasma dentro de laminillas sucesivas de mielina), citoplasma perinodal (a la altura del nódulo de Ranvier) y collarete citoplasmático externo perinuclear (alrededor de la mielina).

Células satéliteLos somas de los ganglios neuronales se rodean por células cubicas llamadas células satélite, que forman una cubierta completa alrededor del soma. Estas establecen un microambiente controlado alrededor del cuerpo neuronal en el ganglio, dando aislamiento térmico y una via de intercambio metabólico. Por lo tanto es análoga de la célula se Shwann, exceptuando que no produce mielina. Las neuronas y sus prolongaciones en los ganglios de la división entérica del SNA se asocian con

células gliales entéricas. Estas participan en la neurotransmisión entérica y contribuyen a coordinar las actividades de los sistemas nervioso e inmunitario intestinal.

NeurogliaEn el SNC las células de sostén se llaman neuroglia o células gliales. Para poder verlas hay que usar técnicas de impregnación con metales pesados o métodos de inmunocitoquimica. Existen 4 tipos:

1. Oligodendrocitos: pequeñas, participan en la formación y mantenimiento de mielina. La vaina del SNC se forma por capas concéntricas de membrana plasmática oligodendrocitica. Las células, de escasas prolongaciones, se alinean en hileras entre los axones. Las prolongaciones que tiene son en forma de lengüetas que llegan a los axones y se enroscan alrededor de un segmento formando un segmento intermodal de mielina.1 sola célula puede mielinizar varios axones cercanos al mismo tiempo. Estas expresan proteínas: proteína proteolipidica, flucoproteina oligodendrocitica mieliinica y glucoproteina mielinica de oligodendrocito. La mielina tiene menos incisuras de Schmidt-Lanterman. Los nódulos de Ranvier son más grandes que los del SNP.

2. Astrocitos: células de morfología heterogenea, dan sostén físico y metabolico a las neuronas del SNC. Se relacionan estrechamente con las neuronas dándole sostén y modulando sus actividades. No producen mielina. Se identifican 2 clases:

Protoplasmáticos: prevalecen en sustancia gris. Abundantes prolongaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas.

Fibrosos: en sustancia blanca. Menos prolongaciones, y son rectas.

Ambos tienen haces prominentes de filamentos intermedios formados por proteína acida fibrilar glial (GFAP). Se los tiñe con anticuerpos anti GFAP marcados. Proveen andamiaje para la migración de neuroras en el desarrollo encefálico. Los extremos de las prolongaciones se expanden formando pies terminales que cubren superficies externas de vasos o del axolema. Cumplen una función en el movimiento de metabolitos y desechos desde y hacia las neuronas y regulan las contracciones ionicas. Además, mantienen las uniones estrechas de los capilares de la barrera hematoencefalica. Forman la membrana limitante glial extendiendo las prolongaciones a la lámina basal de la piamadre.

3. Microgliocitos: nucleo pequeño, de propiedades fagociticas. Derivan de las células precursoras monociticas medulares óseas. Eliminan los detritos de células que sufren apoptosis durante el desarrollo del sistema nervioso. Además, median reacciones neuroinmunitarias. Poseen prolongaciones retorcidas cortas. Están cubiertos por numerosas espinas. En el citoplasma abundan lisosomas, inclusiones y vesículas, mientras escasea RER y microtubulos o filamentos de actina.

4. Ependimocitos: cilíndricas, revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto central de la medula espinal. Las células se distribuyen en una sola capa. Están estrechamente unidas en sus superficies apicales. Carecen de lámina basal. A veces sufre modificaciones para producir líquido cefalorraquídeo por transporte y secreción de materiales derivados de asas capilares contiguas. Las células modificadas con los capilares forman plexos coroideos.

Conducción del impulsoPotencial de acción: proceso electroquímico desencadenado por impulsos que llegan al cono axónico después de la recepción de otros impulsos en las dendritas o el soma neuronal. Es una onda de despolarización de la membrana que arranca en el cono axónico. La membrana tiene canales Na+ y K+ activados por voltaje. Con estímulos, se abren y entra el Na+ al axoplasma, que despolariza la membrana y tiene valor positivo. Luego de la despolarización, se abren los canales de K+ que sale rápidamente del axón y la membrana vuelve a su potencial de reposo. La corriente local, estimula las contigual del axolema y repite la despolarización a lo largo de la membrana. Después se recupera en un periodo corto llamado refractario.

La conducción rápida del potencial se debe a los nódulos de Ranvier. El impulso nervioso “salta” de un nódulo a otro por el axón mielinico, eso se llama conducción saltatoria o discontinua. En los nervios milinicos la mielina alrededor del axón no conduce la corriente, por eso la inversión de voltaje solo puede ocurrir en los nódulos de Ranvier donde no hay mielina. La velocidad saltatoria también se relaciona con el diámetro del axón, cuando más grande más rápido. En los axones amilinicos hay canales Na+ K+ a lo largo de toda la fibra, pero el impulso es más lento.

Origen de las células del tejido nerviosoLas neuronas del SNC derivan de células neuroextodermicas del tubo neural, donde se diferencian en neuronas maduras y dejan de dividirse. Los astrocitos y oligodendrocitos también derivan de células del tubo neural, pero tienen recambio lento. Los microgliocitos derivan de células precursoras monocíticas de la medula ósea, no se sabe si pueden dividirse, poseen filamentos intermedios de vimentina. Las células ependimarias derivan de la proliferación de células neuroepiteliales de la superficie interna del tubo neural en desarrollo.

Las neuronas ganglionares del SNP derivan de la proliferación y migración de células precursoras de la cresta neural a sus sitios ganglionares profundos. Ahí desarrollan prolongaciones que alcanzan dianas distantes y territorios sensitivos. Si no establecen contacto sufren apoptosis. Las células de Shwann también derivan de la cresta neural, pero realizan mitosis a lo largo del nervio en crecimiento.

Organización del sistema nervioso periférico

Nervios periféricosEs un haz de fibras nerviosas que el tejido conjuntivo mantiene unidas. Estas fibras transmiten información sensitiva y motora. El termino fibra puede tener muchos significados. Puede ser axón y todas sus cubiertas (mielina y células de Shwann), axón solo o cualquier prolongación de una neurona. Los somas neuronales pueden están dentro del SNC o fuera en ganglios periféricos. Los ganglios raquídeos y de los nervios craneanos son neuronas sensitivas (aferentes somaticas y viscerales), los somas de los ganglios paravertebrales, prevertebrales y terminales son motoras portsinapticas (eferentes viscerales) del SNA.

Los somas de las neuronas motoras del SNP están en el SNC. Los axones abandones el SNC y transcurren en los nervios periféricos hacia los músculos esqueléticos. En el SNA una cadena de 2

neuronas conecta el SNC con el musculo liso, cardiaco y las glándulas. Sus axones abandonan el SNC y transcurren por nervios periféricos.

Los somas de las neuronas sensitivas están en los ganglios fuera del SNC pero cerca de él. Una sola neurona conecta el receptor por un ganglio sensitivo, con la medula espinal o tronco del encéfalo.

Componentes del tejido conjuntivo de un nervio periféricoUn nervio periférico se compone por fibras nerviosas y células de sostén, estos se mantienen juntos por tejido conjuntivo organizado en 3 componentes:

1. Endoneuro: tejido conjuntivo laxo que rodea cada fibra nerviosa individual. Posee fibrillas colágenas paralelas a las fibras nerviosas y las rodean, las unen funcionalmente en un fascículo o haz. Posee escasos fibroblastos, por lo que las colágenas son secretadas por las células de Shwann. También aparece ocasionalmente mastocitos. Poco vascularizado.

2. Perineuro: tejido conjuntivo especializado, rodea cada fascículo de fibras nerviosas. Actúa como barrera de difusión activa desde el punto de vista metabolico, formando una barrera hematoneural. La barrera mantiene el medio iónico de las fibras nerviosas envainadas. Estas células poseen receptores, transportadores y enzimas que mantienen el transporte activo. Puede ser de 1 capa o más. Entre las capas hay fibrillas colágenas pero no fibroblastos. Las células son contráctiles, ya que poseen filamentos de actina. Entre las células de la misma capa hay uniones estrechas. Tiene función protectora, pero no posee células de la inmunidad.

3. Epineuro: tejido conjuntivo denso no modelado, rodea los fascículos formados por el perineuro y llena espacios entre fascículos nerviosos. Forma el nervio completo. Es el tejido más extenso. Con frecuencia hay tejido adiposo asociado. Los vasos que irrigan al nervio trascurren por el epineuro, sus ramas penetran y transcurren pero el perineuro.

Organización de la médula espinal Medula: estructura cilíndrica aplanada que continua el encéfalo. Dividida en 31 (8 cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo). En la conexión de cada segmento hay un par raquídeo, que según su ubicación son dorsales o ventrales. En un corte transversal, la medula tiene forma de H, la sustancia gris rodea el conducto central, y la sustancia blanca es la porción periférica. La sustancia blanca tiene solo axones mielinicos y amielinicos, los fascículos axónicos blancos se llaman haces. La sustancia gris tiene los somas neuronales, las dendritas, axones y células neuroglicas. El conjunto de somas neuronales mas fibras y neuroglia se llama núcleos. Las sinapsis ocurren solo en la sustancia gris.

Los somas de las neuronas motoras para musculo estriado, están en las astas ventrales de la sustancia gris. Son basófilas. Los impulsos van hacia afuera del SNC, neurona eferente. El axón es mielínico salvo en su origen y terminación. Cerca del musculo, el axón se divide en ramas terminales para la sinapsis neuromuscular.

Los somas de neuronas sensitivas están en los ganglios de las raíces dorsales de los nervios raquídeos. Son seudounipolares. Tienen una sola prolongación bifurcada en un segmento

centrípeto (de periferia a soma neuronal) y uno centrifugo (de soma a la sustancia gris). Conduce los impulsos hacia el SNC, es aferente.

Receptores aferentes (Sensitivos)Se ubican en los extremos distales de las prolongaciones periféricas de neuronas sensitivas. Pueden inicial un impulso en reacción a un estimulo. Se clasifican en:

Exteroreceptores: estímulos del medio externo. Intraceptores: estímulos del interior del cuerpo. (llenado de vejiga). Propioceptores: estímulos internos, posición corporal, tono y movimiento de músculos.

El receptor más simple es la terminación libre no encapsulada. La mayoría de las terminaciones nerviosas sensitivas tienen vaina de tejido conjuntivo, a las que se lo llama terminaciones encapsuladas, ubicados en piel, capsulas articulares y husos neuromusculares.

Sistema nervioso autónomoEs la parte del SNP que envía impulsos al musculo liso, cardiaco y epitelio glandular. Se usa el término visceral para referirse a este. Tiene neuronas aferentes y eferentes viscerales. Se clasifica en 3 divisiones:

1. División simpática: las neuronas presinapticas están en porciones torácica y lumbar alta de la medula espinal. Envían axones desde acá a los ganglios prevertebrales y paravertebrales. Los ganglios tienen los somas de las neuronas efectoras postsinapticas de la división simpática.

2. División parasimpática: las neuronas presinapticas están en el tronco del encéfalo y en la porción sacra de la medula espinal. Envían axones dese aquí a los ganglios viscerales. Los ganglios de la pared abdominal, pelvianos y ganglios motores neuronales de los pares III, IX y X tienen los somas de las neuronas efectoras.Con frecuencia simpático y parasimpático inervan los mismos órganos, pero las acciones son antagónicas.

3. División entérica: formada por los ganglios y redes neuronales postsinapticas que inervan el tubo digestivo. Controla motilidad, secreciones exocrinas y endocrinas y el flujo sanguíneo del tubo digestivo, también procesos inflamatorios e inmunológicos. Es el “cerebro del intestino”, puede funcionar independientemente del SNC. Las neuronas están rodeadas de células gliales entéricas, que le dan sostén.

Distribución del sistema nervioso autónomo Cabeza: las eferencias presinapticas parasimpáticas abandonan el encéfalo junto a los

pares craneales. Las eferencias presinapticas simpáticas provienen de la región torácica de la medula espinal, las neuronas postsinapticas tienen sus somas en el ganglio cervical superior.

Torax: las eferencias presinapticas parasimpáticas de las vísceras torácicas van con el nervio vago, las neuronas postsinapticas tienen sus somas en los órganos torácicos. Las eferencias presniapticas simpáticas de los órganos del tórax provienen de los segmentos torácicos superiores de la medula espinal, las neuronas postsinapticas para el corazón

están en los ganglios cervicales, los axones de estas neuronas forman los nervios cardiacos, para el resto de los órganos del tórax, salen de los ganglios de la porción torácica de cadena simpática, y transcurren como nervios esplacnicos.

Abdomen y pelvis: las eferencias presinapticas parasimpáticas de las vísceras abdominales van con el nervio vago y nervios esplacnicos pelvianos, las neuronas postsinapticas están en ganglios terminales que se sitúan en las paredes de los mismos órganos, pertenecientes al SNA. Las aferencias presinapticas simpáticas de los órganos provienen de los segmentos torácicos y lumbares altos de la medula espinal, las neuronas postsinapticas tienen sus somas en los ganglios prevertebrales.

Extremidades y pared del cuerpo: no tienen eferencias parasimpáticas. Es solo simpática, cada nervio raquídeo tiene eferentes viscerales amielinicos, sus somas están en los ganglios paravertebrales.

Organización del sistema nervioso centralEn el encéfalo, la sustancia gris forma la corteza (cubierta externa) y la sustancia blanca forma el centro oval (interno, más profundo). La corteza tiene los somas neuronales, axones, dendritas y células de la neuroglia, es el lugar donde se produce la sinapsis. La red de prolongaciones axónicas, dendríticas y gliales asociados a la sustancia gris recibe el nombre de neuropilo. La sustancia gris también está presente en islotes llamados núcleos en la profundidad del cerebro y cerebelo. La sustancia blanca tiene solo axones, células gliales y vasos sanguíneos asociados. Los axones se agrupan en fascículos llamados haces, no definidos.

Tejido conjuntivo del SNCLas meninges revisten el encéfalo y medula espinal, está formado por 3 capas de tejido conjuntivo:

1. Duramadre: es la cubierta más externa, gruesa, de tejido conjuntivo denso. Dentro de la duramadre hay espacios revestidos por endotelio que sirven como conductos para la sangre que retorna del encéfalo. Llevan la sangre a las venas yugulares internas. Se forman tabiques entre las partes del encéfalo, las sostienen y llevan la aracnoides a algunas regiones encefálicas más profundas.

2. Aracnoides: debajo de la duramadre, lamina de tejido conjuntivo. Envía trabeculas aracnoideas a la piamadre en la superficie del encéfalo y la medula espinal. Las trabeculas se forman por hebras de tejido conjuntivo laxo con fibroblastos alargados, cruzan el espacio subaracnoideo que tiene el liquido cefaloraquideo.

3. Riamadre: capa en contacto directo con la superficie del encéfalo y medula espinal. Formada por tejido conjuntivo, es continua con la vaina de tejido conjuntivo perivascular de los vasos sanguíneos encefálicos y medulares. Tapizada por cubierta de epitelio plano.

Barrera hematoencefalicaRestringe el paso de ciertas sustancias desde la sangre a los tejidos del SNC. Aparece en el desarrollo embrionario por interacción entre astrocitos de la glia y células endoteliales capilares, por uniones estrechas (zonulae occludentes), impidiendo la difusión simple de liquido y solutos hacia el tejido nervioso. Los astrocitos liberan sustancias que aumentan las propiedades de la barrera y el contenido proteico de las uniones estrechas. Las sustancias que atraviesan son

transportadas activamente por endocitosis mediada por receptores específicos. Los pies perivasculares de los astrocitos tienen un papel importante en la homeostasis del agua en el tejido encefálico, ya que tienen canales acuosos. La barrera es inexistente en neurohipofisis, sustancia negra y locus ceruleus.

Respuesta de las neuronas a la agresión Degeneración: por la interrupción del transporte axonico, una fibra nerviosa lejos del lugar de lesión se degenera, esto se llama degeneración anterograda (walleriana). En el SNP el axón distal a la lesión se estrangula y fragmenta en pocos días. En el SNC la degradación tarda varias semanas. Células fagocíticas derivadas de las células de Shwann en el SNP y microglia en SNC y monocitos, eliminan los fragmentos. El soma de una neurona que el axón se lesiono sufre tumefacción, el núcleo se desplaza a la periferia y la sustancia de Nissl desaparece, a eso se llama cromatolisis, que aparece 1 o 2 días después de la lesión. Si la lesión es de fibra motora, el musculo que inerva se atrofia.

Cicatrización: en el SNP el tejido conjuntivo y células de Shwann forman tejido cicatrizal. Si la cicatrización no es muy grande es probable que el nervio seccionado se regenere. En el SNC el tejido cicatrizar deriva de las células de la neuroglia, pero impide la regeneración.

Regeneración: en el SNP las células de Shwann se dividen y forman bandas celulares que atraviesan la cicatriz neoformada. Las células de Shwann se organizan en cilindros, y hacen de guía para las nuevas prolongaciones nerviosas de los nervios en regeneración. Luego grandes brotes proliferan. Muchas de las prolongaciones se degeneran, pero esa gran cantidad aumenta las probabilidades de restablecer las conexiones sensitivas y motoras. Los brotes atraviesan la cicatriz, y se meten en los tubos formados por células de Shwann que los guían hacia su destino.

Capitulo 13: corazón y vasosComprende corazón, vasos sanguíneos y vasos linfáticos. Los vasos sanguíneos son la ruta para la sangre circulante. El corazón bombea la sangre por el sistema arterial, y retorna por la vena cava. En los vasos sanguíneos hay capilares donde ocurre un intercambio bidireccional entre sangre y tejidos. El líquido se llama filtrado sanguíneo. La mayoría de la sangre vuelve a las venas, el resto se introduce en los capilares linfáticos en forma de linfa. Que viaja por el sistema linfático y retorna al de vasos sanguíneos a la altura del ángulo yugulosubclavio. Las arterias llevan la sangre hasta los capilares, las arterias más pequeñas se llaman arteriolas. El lecho microcirculatorio es la unión de arteriolas, capilares y vénulas.

Hay 2 circuitos que distribuyen la sangre:

1. Circulación pulmonar: entre corazón y pulmones.2. Circulación sistémica: entre corazón y tejidos del organismo.

Los sistemas porta son aquellos en los que una vena o arteriola se interpone entre 2 redes capilares. Por ejemplo el sistema porta hepático, y el hipofisario.

CorazónEl corazón es una bomba muscular que mantiene el flujo unidireccional de la sangre. Conformado por 4 cavidades, aurículas y ventrículos (izquierdos y derechos). A la salida de las cavidades hay unas válvulas que impiden el retroceso de la sangre. Además, tiene un tabique interauricular y uno interventricular. La aurícula derecha recibe la sangre desoxigenada por las 2 venas cavas, esta pasa al ventrículo derecho que la bombea a los pulmones por las arterias pulmonares. La sangre retorna oxigenada por las 4 venas pulmonares a la aurícula izquierda, para al ventrículo izquierdo que la bombea hacia la aorta para oxigenar al cuerpo.

Las paredes del corazón tienen:

Musculo estriado cardíaco : al contraerse impulsa la sangre. Esqueleto fibroso : son 4 anillos fibrosos alrededor de los orificios valvulares, 2 trígonos

fibrosos que conectan los anillos y la porción membranosa de los tabiques. Están formados por tejido conjuntivo denso no modelado. Son el sitio de inserción para las valvas de las 4 válvulas cardiacas. La porción membranosa del tabique no tiene musculo cardiaco, sino tejido conectivo denso. El fibroso da puntos de inserción al miocardio auricular y ventricular, y es aislante eléctrico.

Sistema de conducción de los impulsos: inicia y propaga los impulsos eléctricos para la contracción del musculo cardiaco.

La pared del corazón está formada por 3 capas:

1. Epicardio: es el más externo, tiene una capa de células mesoteliales. Los vasos sanguíneos y nervios que irrigan e inervan el corazón pasan por aca rodeados de tejido adiposo.

2. Miocardio: formado por musculo cardiaco. El de los ventrículos es mas greso para poder bombear.

3. Endocardio: capa interna de endotelio y tejido conjuntivo subendotelial, células musculares lisas, y una capa subendocardica (entre mio y endo) donde está el sistema conductor de impulsos.

El tabique interventricular tiene musculo cardiaco excepto en su porción membranosa. Están tapizadas por endocardio. El interauricular es más delgado, tiene una capa central de musculo cardiaco y también está revestido de endocardio.

Las válvulas cardiacas están formadas por tejido conjuntivo revestido de endocardio. Se fijan el tejido conjuntivo denso no modelado de los anillos fibrosos. Cada válvula tiene 3 capas:

1. Fibrosa: forma el centro, tiene extensiones fibrosas de los anillos fibrosos.2. Esponjosa: tejido conectivo laxo en el lado vascular de cada válvula. Tiene fibras colágenas

y elásticas separadas por proteoglucanos. Esta capa actúa como amortiguador, siendo flexible.

3. Ventricular: tiene revestimiento endotelial. Tiene tejido conjuntivo denso con fibras elásticas. Se continua con las cuerdas tendinosas, que van desde el borde libre de las válvulas a las proyecciones musculares de la pared de los ventrículos, musculos papilares.

Las cúspides de las válvulas son avasculares, pero al estar en contacto directo con la sangre, las sustancias nutritivas y oxigeno difunden hacia ellas.

Regulación intrínseca de frecuencia cardiacaLa contracción del corazón está regulada por fibras musculares cardiacas especializadas. El musculo cardiaco puede contraerse sin estimulo del sistema nervioso. Los impulsos se generan en el nódulo sinoauricular (SA), células musculares cardiacas unidas a la aurícula derecha donde desemboca la cava. La frecuencia cardiaca es entre 60-100 latidos/min. Al propagarse el impulso llega al nódulo auriculoventricular (AV) y es conducido a los ventrículos por el haz auriculoventricular de His. El His se divide en derecha (fina) e izquierda (ancha y aplanada), estas ramas a su vez se dividen en ramas subendoteliales formadas por fibras de Purkinje. El haz de His, las ramas, y las fibras de Purkinje están formados por células musculares cardiacas especializadas en conducción de impulsos, y son los únicos que pueden propagar estos por el esqueleto fibroso.

Regulación sistémica de la función cardiacaEl ritmo cardiaco puede ser afectado por impulsos nerviosos del sistema simpático como del parasimpático del SNA. Estos no inician la contracción sino que regulan la frecuencia cardiaca (efecto cronotropico).

Los nervios parasimpáticos disminuyen la frecuencia cardiaca, la inervación proviene del nervio vago (X). Las fibras postsinapticas en el corazón terminan en los nódulos SA y AV y se extienden a las arterias coronarias. El neurotransmisor es acetilcolina, y disminuye la frecuencia, esto se llama bradicardia, contrae las arterias coronarias.

Los nervios simpáticos aumentan la frecuencia cardiaca, los nervios provienen de T1-T6 de la medula espinal. Las fibras postsinapticas terminan en los nódulos de SA y AV, y se extienden al miocardio y epicardio alcanzando las arterias coronarias. Secretan noradrenalina, dilatando las arterias, aumentando la frecuencia cardiaca llamado taquicardia.

Las hormonas y otras sustancias también pueden regular la frecuencia cardiaca. Se regula por hormonas secretadas por la medula suprarrenal, como adrenalina y noradrenalina. La activación de los receptores afrenergicos (mayormente pro adrenalina) aumenta la fuerza de contracción (efecto inotrópico positivo) y taquicardia. Otros que son inotrópicos y cronotropicos positivos es el calcio, hormonas tiroideas, cafeína y glucósido cardiaco digoxina. Que aumenta la concentración de calcio en los miocitos cardiacos.

El sistema nervioso central verifica la tensión arterial y función cardiaca por receptores en el aparato cardiovascular. Son nervios sensitivos (aferentes) que envía la señal y se inician los reflejos fisiológicos adecuados. Los receptores funcionan como:

Barorreceptores: receptores de presión alta, ubicados en el seno carotideo y en el cayado aórtico, detectan la tensión arterial.

Receptores de volumen: receptores de presión baja, en las paredes de las aurículas y ventrículos, detectan la presión venosa central.

Quimiorreceptores: detectan alteraciones en tensión de oxigeno, Co2 y pH. Los receptores son cuerpo o glomo carotideo y cuerpo o glomo aórtico, en la bifurcación carotidea y

cayado aórtico. Los glomos están formados por células epitelioides, con fibras nerviosas abundantes tanto aferentes como eferentes.

Características generales de las arterias y venasLas paredes de arterias y venas tienen 3 capas llamadas túnicas:

1. Túnica íntima: es la más interna. Tiene 3 componentes: una capa simple de células epiteliales planas (endotelio), la lamina basal y la capa subendotelial formada por tejido conjuntivo laxo, que tiene material elástico fenestrado llamada membrana elástica interna, las fenestraciones ayudan a difundir con facilidad.

2. Túnica media: estratos circunferenciales de células musculares lisas. En las arterias es gruesa y va de la membrana elástica interna a la externa. La membrana elástica externa tiene elastina. Entre las células musculares lisas hay elastina, fibras reticulares y proteoglucanos. La contracción y relajación de las células musculares lisas influye en el flujo y presión de la sangre. La contracción en arterias chicas y arteriolas produce vasoconstricción y aumenta la resistencia vascular, aumentando la tensión arterial, en general se induce por impulsos nerviosos u hormonas. La relajación aumenta el diámetro luminal de vasos, produciendo vasofilatacion, disminuyendo la resistencia vascular y la tensión arterial, actúan factores de relajación derivados del endotelio (EDRF) el más importante es el oxido nítrico.

3. Túnica adventicia: formada por tejido colágeno de disposición longitudinal y unas pocas fibras elásticas. Es delgado en las arterias y gruesa en vénulas y venas. En arterias y venas grandes tiene un sistema de vasos llamados vasa vasorum y una de nervios autónomos llamados nervi vascularis.

ArteriasSe las clasifica en 3 tipos según tamaño y características de la túnica media:

1. Arterias grandes (elásticas, de conducción): tienen capas múltiples de laminas elásticas en sus paredes. Las más representativas son la aorta y la arteria pulmonar. Funcionalmente son vías de conducción de la sangre. Los ventrículos bombean la sangre hacia las arterias en la fase de contracción (sístole) del ciclo cardiaco, haciendo que la pared se distienda. La distención es limitada por las fibras colágenas de las túnicas media y adventicia. En la fase de relajación (diástole) retrocede la distención elástica, manteniendo la tensión arterial y el flujo sanguíneo. El retroceso empuja la sangre alejándola del corazón y hacia el corazón, cerrando las válvulas aortica y pulmonar en el retrogrado (hacia el corazón).La túnica intima es gruesa, está formada por: Endotelio de revestimiento con su lámina basal: las células son planas y alargadas. Para formar la lámina epitelial las células se unen por zonulae occludentes y uniones de hendidura (nexos). Poseen inclusiones bastoniformes en su citoplasma llamadas cuerpos de Weibel-Palade, que contienen factor VIII de la coagulación. Este factor es sintetizada por la célula endotelial arterial y secretada a la sangre.

Capa subendotelial: tejido conjuntivo, que tiene fibras colágenas y elásticas. Posee células musculares lisas. Es contráctil y secreta la sustancia fundamental extracelular, fibras colágenas y elásticas. Pueden haber macrófagos.

Membrana (lamina) elástica interna: no se distingue con claridad.

Las células endoteliales participan en la integridad estructural y funcional de la pared vascular. Tienen un papel importante en la homeostasis de la sangre. Las funciones cambian de acuerdo al estimulo, esto se llama activación endotelial. Las activadas tienen moléculas de adhesión en su superficie y producen clases diferentes de citocinas, lindocinas, etc. Son responsables de muchas propiedades de los vasos que son:

Mantenimiento de una barrera de permeabilidad selectiva: paso selectivo de moléculas pequeñas y grandes de la sangre a los tejidos y viceversa. El endotelio es permeable a moléculas hidrófobas pequeñas por difusión simple. Las hidrófilas se hacen por transportadores activos. Mantenimiento de una barrera no trombogena: entre plaquetas de la sangre y

tejido subendotelial, producen anticoagulantes (trombomodulina) y sustancias antitrombogenas (prostaciclina PGI2). Cuando se lesiona la célula endotelial, hace que se liberen agentes protrombogenos, haciendo que las plaquetas se aglomeren y liberen factores que forman trombos que impiden la hemorragia.

Modulación del flujo sanguíneo y resistencia vascular: por la secreción de vasoconstrictores y vasodilatadores.

Regulación y modulación de las respuestas inmunitarias: el control de la interacción de los linfocitos con la superficie endotelial.

Síntesis hormonal y otras actividades metabólicas: por la síntesis y secreción de factores de crecimiento, y también inhibidores del crecimiento. Intervienen en la conversión de angiotesina I en II controlando la tensión arterial y la inactivación o conversión de compuestos transportados por la sangre.

Modificación de las lipoproteínas por oxidación. Como las LDL y VLDL.

La túnica media tiene varias capas de células musculares lisas separadas por láminas elásticas. Es la más gruesa y está formada por:

Elastina: en forma de laminas fenestradas, de disposición concéntrica. Facilitan la difusión de sustancias dentro de la pared arterial.

Células musculares lisas: distribuidas en capas en forma de espiral, con núcleo alargado. Están rodeados por una lámina basal externa. No posee fibroblastos. Sintetizan colágeno y elastina. Es muy importante en la reparación normal de la pared vascular.

Fibras colágenas y sustancia amorfa (proteoglucanos): sintetizados y secretados por las células musculares lisas.

La túnica adventicia es delgada. Consiste en:

Fibras colágenas y elásticas: el colágeno contribuye a impedir la distención de la pared arterial durante la sístole. Las elásticas están en red laxa.

Fibroblastos y macrófagos: son sus células principales. Vasos sanguíneos (vasa vasorum) y nervios (nervi vascularis) los vasos penetran la

túnica media, y san sustancias nutritivas a la pared vascular externa. La porción interna las recibe de la luz del vaso.

2. Arterias medianas (arterias musculares, de distribución): tienen más musculo liso y menos elastina en la túnica media. Son difíciles de clasificar porque son intermedias entre los dos tipos. Tiene una membrana elástica interna prominente, y en muchos casos tiene una membrana elástica externa.

La túnica íntima : es más delgada. Tiene revestimiento endotelial con su lámina basal, una capa subendotelial delgada de tejido conjuntivo y una membrana elástica interna prominente. su espesor varia con la edad, es los niños es muy delgada.

La túnica media: formada casi en su totalidad por musculo liso entre fibras colágenas, con poco material elástico. En la pared arterial tienen forma de espiral. Si contracción contribuye a mantener la tensión arterial. No tiene fibroblastos. Producen colágeno, elastina y la sustancia fundamental de la matriz extracelular.

La túnica adventicia: es gruesa, frecuentemente separada de la túnica media por una membrana elástica externa reconocible. Formada por fibroblastos, fibras colágenas, fibras elásticas y, en algunos vasos, adipocitos diseminados. Por ella pasan nervios y vasos pequeños que emiten ramas que penetran la túnica media.

3. Arterias pequeñas y arteriolas(de resistencia y regulación): las arteriolas tienen solo una o dos capas de células musculares lisas en su túnica media, la arteria pequeña tiene hasta 8 capas. La túnica intima de arteria pequeña tiene una membrana elástica interna y en la arteriola puede estar o no. El endotelio es similar al resto, solo que puede tener uniones nexo entre las células endoteliales y musculares lisas de la túnica media. La túnica adventicia es delgada mal definida por donde transcurren vasos. Las arteriolas controlan el flujo sanguíneo hacia las redes capilares, por la contracción de su musculo liso, aumenta la resistencia vascular y se reduce o bloquea la entrada de sangre en los capilares, el engrosamiento leve del musculo liso de llama esfínter precapilar.

Capilares (vasos de intercambio)Son vasos sanguíneos de diámetro más pequeño. Forman redes vasculares que permiten el paso de líquidos con gases, metabolitos y productos de desecho. Formado por una capa simple de células endoteliales y su lamina basal. Permite el paso de eritrocitos pero 1 a la vez, a veces son tan estrechos que el eritrocito debe plegarse sobre sí mismo para poder pasar.

Clasificación: se los clasifica según su morfología eh:

Capilares continuos: típicos del musculo, pulmones y SNC. Son 2 membranas plasmáticas que encierran una fina banda de citoplasma que a veces incluye el núcleo. Tienen uniones

ocluyentes. Debajo de las membranas hay vesículas pinociticas abundantes. En algunos puede haber pericitos, que rodean al capilar, puede dar origen a células musculares lisas durante la proliferación vascular.

Capilares fenestrados: glándulas endocrinas, vesícula biliar, tubo digestivo (ligares de absorción). Las fenestraciones proveen canales por la pared capilar. También poseen vesículas pinociticas. Cuando se produce la absorción la pared se adelgaza y la cantidad de vesículas pinociticas y fenestraciones aumenta con rapidez.

Capilares discontinuos: típicos del hígado, bazo y medula ósea. Tienen un diámetro mayor y más irregular que el resto. En las células endoteliales del hígado se asocian macrófagos sinusoides estrellados y células estrelladas hepáticas que almacenan vitamina A.

Las funciones de los capilares: para entenderlo hay que entender el flujo sanguíneo capilar (vasomotricidad) y la extensión de la red capilar. El flujo sanguíneo se controla por señales locales. En presencia de vasodilatadores el musculo liso de las arteriolas se relaja, produciendo vasodilatación y un aumento de flujo por el sistema capilar. La presión capilar aumenta y mas liquido se impulsa al tejido, este proceso ocurre en el edema periférico. En los vasoconstrictores es lo opuesto, aumentando mucho la absorción de líquido de los tejidos. La densidad de capilares se relaciona con la actividad metabólica del tejido. En el hígado, riñones, musculo cardiaco y esquelético con abundantes, pero en tejido conjuntivo denso es menos extenso.

Anastomosis arteriovenosasPermiten que la sangre saltee los capilares al proveer rutas directas entre las arterias y las venas. Son comunes en la piel de las puntas de los dedos, nariz, labios, tejido eréctil del pene y del clítoris. La arteriola suele estar enrollada, con una capa muscular lisa gruesa, con abundante inervación. La contracción de la arteriola de la anastomosis, envía sangre a un lecho capilar, la relajación del musculo liso envía la sangre a una vénula salteando el capilar. La anastomosis interviene en la termorregulación de la superficie corporal.

Venas (vasos de retorno y capacitancia)Sus túnicas no están bien definidas. Transportan la sangre en contra de la fuerza de gravedad, por lo que tienen válvulas para asegurar su dirección. Las válvulas semilunares están formadas por una lamina de tejido conjuntivo delgada cubierta por células endoteliales. Según su tamaño se distinguen 3 tipos:

1. Vénulas: las vénulas poscapilares (0.02mm) tienen un revestimiento endotelial, con su lamina basal y pericitos. El endotelio es el sitio principal de acción de los agentes vasoactivos. Por otro lado, las vénulas musculares, están a continuación de las vénulas poscapilares (0.1mm), tienen 1 o 2 capas de musculo liso que forma una túnica media. También tienen una túnica adventicia delgada.

2. Venas medianas: su diámetro es hasta 10mm. La mayoría de las venas con nombre son medianas. Poseen válvulas, en especial las de la parte inferior del cuerpo, para impedir el flujo retrogrado de la sangre por la gravedad. Sus tres túnicas son:

Túnica intima: endotelio, con su lamina basal y una capa subendotelial delgada con células musculares lisas. En algunos casos hay membrana elástica interna fina.

Túnica media: es delgada. Tiene varios estratos de células musculares lisas de disposición circular entre fibras colágenas y elásticas.

Túnica adventicia: es más gruesa que la media, formada por fibras colágenas y redes de fibras elásticas.

3. Venas grandes: diámetro superior a 10mm. La túnica íntima tiene revestimiento endotelial, con lámina basal, pequeña cantidad de tejido conjuntivo subendotelial y algunas células musculares lisas. La túnica media es delgada y tiene células musculares lisas de disposición circunferencial, fibras colágenas y algunos fibroblastos. La túnica adventicia es la más gruesa, tiene fibras elásticas, colágenas y fibroblastos; también tiene células musculares lisas longitudinales.

Vasos linfáticosEncargados de transportar líquidos desde los tejidos hacia el torrente sanguíneo (unidireccionales). El líquido que transportan se llama linfa. Los más pequeños se llaman capilares linfáticos, son abundantes en el tejido conectivo subyacente al epitelio de la piel y membranas mucosas. Los vasos linfáticos desembocan a la altura de las grandes venas en la base del cuello, en el ángulo yugulosubclavio. El mayor vaso linfático es el conducto torácico, que drena del lado izquierdo. Los vasos poseen válvulas que impiden el reflujo de la linfa, el avance de esta es lento, impulsado por su compresión por la contracción de los músculos esqueléticos.

Los capilares linfáticos están revestidos por endotelios, pero carecen de lamina basal continua (por eso son tan permeables). Los capilares linfáticos son más permeables que los sanguíneos, y recogen el exceso de líquido con proteínas de los tejidos. Los vasos linfáticos también sirven como transporte preferencial de lípidos y proteínas que son demasiado grandes para los capilares sanguíneos.

Antes de llegar a la sangre, la linfa pasa por los ganglios linfáticos, donde se expone al sistema inmunitario.

Estructura Arterias elásticas Arterias musculares Arteriolas Diámetro >1cm 2-10mm 10-100micrometrosEndotelio continuoLamina basal Delgada continua Menos conspicuaPericitos ausentesCapa subendotelial Gruesa, tejido

conectivo, musculo liso longitudinal

Gruesa, tejido conectivo, musculo liso longitudinal, solo en las de mayor calibre.

Fina, tejido conectivo.

Lamina elástica interna

Visible con MET. Prominente, fenestrada.

Delgada fenestrada, solo en arteriolas de mayor calibre.

Laminas elásticas 50-70 Solo en las de mayor Ausentes

diámetroTejido muscular liso Alterna con laminas 30-40 capas

concéntricas1-2 capas

Lamina elástica externa

No se distingue. Solo en las de mayor diámetro.

No.

adventicia Delgada, tejido conectivo, musculo liso longitudinal, nervios, vasos.

Gruesa, tejido conectivo, musculo liso longitudinal, nervios, vasos.

Muy delgada, tejido conectivo, nervios.

Estructura Vénulas musculares VenasEndotelio ContinuoLamina basal Delgada, continua ImperceptiblePericitos Raros Ausentes Capa subendotelial Delgada, tejido conectivoLamina elástica interna AusenteLaminas elásticas Ausente Ausente o discontinua en las

pequeñas, presente en las grandes.

Tejido muscular liso 1-2 capas finas. Capas escasas y débiles.Lamina elástica externa AusenteAdventicia Delgada, tejido conectivo,

nervios.Muy gruesa, tejido conectivo, musculo liso longitudinal, vasos, nervios.

Estructura Capilares Vénulas periféricasEndotelio Continuo, fenestrado o

discontinuo.Continuo, ocasionalmente fenestrado.

Lamina basal Continua, discontinua. Delgada, continua o ausente en los sinusoides.

Pericitos presentes Frecuentes (cubierta casi completa)

Subendotelio Tejido conectivoLamina elástica interna ausenteLaminas elásticasTejido muscular lisoLamina elástica externa