Morfofisiologia Humana III: Tema # 1 Huesos de la Cabeza (Neurocraneo) Samuel Reyes UNEFM

0

Morfofisiologia Humana III Unidad II Sistema Nervioso Tema # 1 Introduccin al Estudio del Sistema NerviosoSamuel Reyes UNEFM

1) Generalidades

El sistema nervioso es un sistema de origen ectodrmico, que se caracteriza por ser la va de comunicacin del cuerpo humano, su unidad principal es la neurona pero adems de sta, el tejido nervioso se conforma por varios tipos de clulas, evolutivamente el sistema nervioso permite clasificar a las especies en 4 grandes grupos, segn el tipo de sistema nervioso que posean:

Sistema nervioso reticular: como las anemonas de mar, son organismos caracterizados por que su SN no posee un ncleo central, sino que poseen una red de nervios que se dispersa por todo el organismo. Sistema nervioso radial (diblastico): los organismos que poseen este sistema son del tipo nematodos,se caracterizan por poseer un anillo central del cual se desprenden nervios, como las estrellas de mar. Sistema nervioso ganglionar: caracterizado por formarse nicamente por columnas paralelas deganglios que ocupan todo el organismo, como es el caso de los gusanos. Sistema nervioso a base de encfalo: a este grupo pertenece la especie humana, el sistema nervioso se caracteriza por poseer un ncleo central, al cual llegan y del cual se desprenden nervios que ocupa todo el organismo.

2) Divisin Anatmica del Sistema Nervioso

El sistema nervioso puede ser dividido de varias, formas, de entre todas ellas la ms conveniente para el estudio de su estructura es pues claro la divisin anatmica, segn esta divisin el sistema nervioso va a estar formado por dos grandes grupos:

El Sistema nervioso central: conformado por el cerebro y la medula espinal, l es el principal centro donde se produce la correlacin y la integracin de la informacin nerviosa, tanto el encfalo como la medula, estn cubiertos por estructuras conocidas meninges, y estn suspendidas en un lquido llamado lquido cfalo raqudeo.El SNC se caracteriza por que sus estructuras estn cubiertas por huesos que la dan proteccin. ElSNC se va a estructurar de la siguiente manera:

1 El Sistema nervioso perifrico: representado por todas las estructuras del sistema nervioso que no tienen una proteccin sea y que se alejan de la lnea media, es decir los 12 pares craneales, los 31 nervios raqudeos (8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares 4-5 sacros y en algunos casos 1 coccgeo), y los ganglios asociados.

3) Divisin Funcional del Sistema Nervioso

El sistema nervioso central funcionalmente va a estar formados por fibras de dos tipos:

Aferentes: sensitivas o sensoriales, perciben un estmulo desde el exterior y lo llevan al SNC. Eferentes: o motoras, que envan informacin a un rgano eferente. El componente eferente del SN permite clasificarlo en 2 grupos ms: Sistema nervioso Autnomo: le da y recibe inervacin de las estructuras involuntarias del cuerpo (corazn, glndulas, pulmones etc.) Sistema nervioso Somtico: o voluntario.

4) Generalidades de los elementos que conforman el SNC

4.1) El encfalo (cerebro)

Est situado en la cavidad craneal y se contina con la mdula espinal a travs del agujero occipital. Est rodeado por tres meninges: la duramadre, la aracnoides y la piamadre; stas se continan con las correspondientes meninges de la mdula espinal. El lquido cefalorraqudeo rodea el encfalo en el espacio subaracnoideo.

El encfalo se divide de modo convencional en tres divisiones principales. Son stas, en orden ascendente a partir de la mdula espinal, el rombencfalo, mesencfalo y prosencfalo.

El rombencfalo puede subdividirse en mdula oblongada, el puente (protuberancia) y cerebelo. El prosencfalo puede subdividirse, igualmente, en diencfalo (entre encfalo), que es la parte central del prosencfalo, y el cerebro. El tronco enceflico (trmino colectivo para la mdula oblongada, el puente y el mesencfalo) es la parte del encfalo que permanece despus de haber retirado los hemisferios cerebrales y el cerebelo.

a-) Cerebro: prosencfalo o telencfalo, es la mayor parte del encfalo, consta de dos hemisferios cerebrales, que se conectan por una masa de sustancia blanca denominada cuerpo calloso. Cada hemisferio se extiende desde el hueso frontal al occipital del crneo, por encima de las fosas craneales anterior y media; en la parte posterior, el cerebro est situado por encima de la tienda del cerebelo. Los hemisferios estn separados por una profunda hendidura, la fisura longitudinal, en la que se proyecta la hoz del cerebro.

La capa superficial de cada hemisferio, la corteza cerebral, est compuesta de sustancia gris. La corteza cerebral est modelada en pliegues, o circunvoluciones, separadas por surcos. De este modo, el rea superficial de la corteza est muy aumentada. Un nmero importante de los grandes surcos son utilizados

convenientemente para sub-dividir la superficie de cada hemisferio en lbulos. Los lbulos reciben su denominacin por los huesos del crneo sobre los que descansan.

Dentro del hemisferio hay una parte central de sustancia blanca, que contiene varias masas de gran tamao de sustancia gris, los ncleos o ganglios bsales. Una coleccin en forma de abanico de fibras nerviosas, denominadas corona radiada, se introduce en la sustancia blanca hasta y desde la corteza cerebral al tronco enceflico. La corona radiada converge en los ncleos de la base y pasa entre ellos como la cpsula interna. El ncleo en forma de cola situado en la cara interna de la cpsula interna recibe la denominacin de ncleo caudado, y el ncleo en forma de lente en la cara externa de la cpsula interna recibe la denominacin de ncleo lenticular.

La cavidad presente en cada hemisferio cerebral recibe la denominacin de ventrculo. Los ventrculos laterales se comunican con el tercer ventrculo a travs de los agujeros interventriculares.

Durante el proceso de desarrollo, el cerebro se agranda enormemente y sobresale por encima del diencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo.

Pese a que la disposicin de la sustancia blanca y gris es distinta a la de la medula ciertas masas importantes de sustancia gris se hallan situadas en lo ms profundo del interior de la sustancia blanca. Por ejemplo, en el interior de cerebelo estn los ncleos grises cerebelosos, y en el interior del cerebro, estn los ncleos talmico, caudado y lenticular.

Diencfalo: El diencfalo est casi completamente oculto a partir de la superficie del encfalo. Consta de un tlamo dorsal y de un hipotlamo ventral. El tlamo es una gran masa de forma ovoide de sustancia gris que est situado a ambos lados del tercer ventrculo. La parte ms anterior del tlamo forma el lmite posterior del agujero interventricular, la abertura entre el tercer ventrculo y los ventrculos laterales. El hipotlamo forma la parte inferior de la pared lateral y del suelo del tercer ventrculo.

b.-) Rombencfalo

Mdula oblongada (bulbo): La mdula oblongada tiene forma cnica y conecta el puente por arriba con la mdula espinal por abajo. Contiene muchas colecciones de neuronas, denominadas ncleos, y sirve como conducto para las fibras nerviosas ascendentes y descendentes.

Puente (protuberancia): El puente est situado en la superficie anterior del cerebelo, por debajo del mesencfalo y por encima de la mdula oblongada. El nombre del puente, o protuberancia, deriva del gran nmero de fibras transversales en su cara anterior que conectan los dos hemisferios cerebelosos. Contiene tambin muchos ncleos y fibras nerviosas ascendentes y descendentes.

Mesencfalo: pequeo une el puente con el prosencfalo, posee una cavidad llamada acueducto cerebral que conecta el 3er con el 4to ventrculo.

c.-) Cerebelo: El cerebelo est situado en el interior de la fosa craneal posterior, por detrs del puente y la mdula oblongada. Consta de dos hemisferios colocados lateralmente conectados por una porcin media, el vermis. El cerebelo est conectado con el mesencfalo por los pednculos cerebelosos superiores, al puente por los pednculos cerebelosos medios, y a la mdula oblongada por los pednculos cerebelosos inferiores. Los pednculos estn compuestos por grandes fascculos de fibras nerviosas que conectan el cerebelo con el resto del sistema nervioso.

La capa superficial de cada hemisferio cerebeloso recibe la denominacin de corteza y est compuesta de sustancia gris. La corteza cerebelosa est moldeada en pliegues, o folias, separados por unas fisuras transversales muy prximas entre s. En el interior del cerebelo se encuentran ciertas masas de sustancia gris, incluidas en la sustancia blanca, y la mayor de ellas recibe la denominacin de ncleo dentado.

La mdula oblongada, el puente y el cerebelo rodean una cavidad rellena de lquido cefalorraqudeo, denominada cuarto ventrculo. ste se conecta por arriba con el tercer ventrculo por el acueducto cerebral; por abajo se contina con el conducto del epndimo de la mdula espinal. Se comunica con el espacio subaracnoideo a travs de tres aberturas en la parte inferior del techo. A travs de astas aberturas, el lquido cefalorraqudeo del interior delsistema nervioso central puede penetrar en el espacio subaracnoideo. 4.2) Medula EspinalLa mdula espinal est situada dentro del conducto raqudeo de la columna vertebral y est rodeada portres meninges al igual que el encfalo. El lquido cefalorraqudeo, que rodea la mdula espinal en el espacio subaracnoideo proporciona proteccin adicional.

4La mdula espinal es aproximadamente cilndrica y comienza por arriba en el agujero occipital en el crneo, donde se contina con el bulbo raqudeo del encfalo. La mdula espinal termina por debajo en la regin lumbar. En su extremo inferior, la mdula espinal se ahsa en el cono medular, desde cuyo vrtice desciende una prolongacin de la piamadre, el filum termnale, que se inserta en la parte posterior del cccix.

La mdula espinal est compuesta por un centro de sustancia gris, rodeado por una cobertura externa desustancia blanca. En un corte transversal, la sustancia gris se observa como un pilar con forma de H con cordones grises anteriores y posteriores o astas, unidos por una delgada comisura gris que contiene el conducto central pequeo. Con propsitos descriptivos, la sustancia blanca puede dividirse en los cordones blancos anteriores, laterales y posteriores.

Como ya se mencion a lo largo de toda la mdula espinal hay 31 pares de nervios espinales unidos por las races anteriores o motoras y las races posteriores o sensitivas. Pero solo en la cervical.

En la porcin posterior de la medula, en la sustancia blanca, se van a encontrar los fascculos Gracillis y Cuneiformes.

4.3-) Nervios: Saliendo de las estructuras del sistema nervioso central se observaran unas estructuras que reciben el nombre de nervios, los nervios no son ms que conglomerados de neuronas que transmiten un impulso nervioso de a b, adems en conjunto con los ganglios representan el nico componente anatmico del sistema nervioso, existirn dos tipos de nervios los craneales y los espinales.

Los nervios craneales y espinales estn formados por haces de fibras nerviosas sostenidos por tejido conectivo.

a.-) Nervios Craneales: Existen 12 pares de nervios craneanos que salen del encfalo y pasan a travs de agujeros en el crneo.

Se caracterizan por inervar los rganos de los sentidos, y gran parte de las vsceras, estos nervios son independientes a los nervios raqudeos, aunque pueden anastomosarse con sus ganglios.

Y Son los siguientes:

b.-) Nervios Raqudeos: Existen 31 pares de nervios espinales que salen por los agujeros de conjuncin de las vrtebras, por lo general despus de su formacin estos nervios forman ganglios y plexos.

Cada nervio raqudeo se conecta a la medula espinal por una raz anterior (motora) y una raz posterior (sensitiva), a su vez, las races posteriores contienen un componente somtico sensitivo y uno visceral sensitivo; y las races anteriores un componente motor autmata, y motor somtico, esto determina una divisin de la H de sustancia gris que conforma la medula en un corte transversal, dividindola en 4 segementos:

Posterior: que es Somtico Sensitivo en su porcin mas posterior, y visceral sensitivo en su porcin mas anterior. Anterior: motor autmata en su porcin mas posterior y motor somtico en su porcin mas anterior.

6Las races posteriores se caracterizan por forman los ganglios posteriores. Las ramas anteriores y posteriores, antes de llegar a los agujeros de conjuncin, se unen y forman los nervios raqudeos propiamente dichos.

4.3) Ganglios

Los ganglios pueden clasificarse en ganglios sensitivos de los nervios espinales (ganglios de la raz posterior) y nervios craneanos; y ganglios autnomos.

a.-) Ganglios Sensitivos:

Los ganglios sensitivos son engrosamientos fusiformes, ubicados sobre la raz posterior de cada nervio espinal inmediatamente proximales a la unin de la raz con una correspondiente raz anterior. Se conocen como ganglios de las races posteriores. Tambin se hallan ganglios similares a lo largo del recorrido de los nervios craneanos V, VII, VIII, IX y X y se denominan ganglios sensitivos de estos nervios.

b.-) Ganglios Autnomos:

Los ganglios autnomos, que a menudo son de forma irregular, se ubican a lo largo del recorrido de las fibras nerviosas eferentes del SNA, se encuentran formando una cadena conocida, como cadena simptica paravertebral, que se relacionan con las vsceras.

5) Caractersticas Generales y divisin del SNA (Vegetativo)

Ejerce control sobre las funciones de muchos rganos y tejidos en el cuerpo, entre ellos el msculo cardaco, el msculo liso y las glndulas exocrinas. Junto con el sistema endocrino, produce ajustes internos necesarios para un medio interno ptimo del organismo.

El sistema nervioso autnomo, al igual que el sistema nervioso somtico, tiene neuronas aferentes, conectoras y eferentes. Los impulsos aferentes se originan en receptores viscerales y viajan a travs de vas aferentes hasta el sistema nervioso central, donde son integrados a travs de neuronas conectoras en diferentes niveles y luego salen a travs de vas eferentes hacia los rganos electores viscerales. La mayora de las actividades del sistema autnomo no influyen en la conciencia.

Las vas eferentes del sistema autnomo estn formadas por neuronas preganglionares y postganglionares. Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares se ubican en el asta gris lateral de la medula espinal y en los ncleos motores de los nervios craneanos tercero, sptimo. Noveno y dcimo. Los axones de estos cuerpos celulares hacen sinapsis con los cuerpos celulares de las neuronas postganglionares que se renen para formar ganglios fuera del sistema nervioso central.

El control ejercido por el sistema autnomo es extremadamente rpido: tambin es extensivo, dado que un axn preganglionar puede hacer sinapsis con varias neuronas postganglionares. Grandes colecciones de fibras aferentes y eferentes y sus ganglios asociados forman los plexos autnomos en el trax, el abdomen y la pelvis.

Los receptores viscerales incluyen quimiorreceptores, barorreceptores y osmorreceptores. Existen receptores para el dolor en las vsceras y algunos tipos de estmulos, como la falta de oxgeno o el estiramiento, pueden producir dolor extremo.

El sistema nervioso autnomo est distribuido en la totalidad de los sistemas nerviosos central y perifrico. Tiene dos divisiones, el simptico y el parasimptico y, como ya se seal, consiste en fibras aferentes y eferentes. Esta divisin entre simptico y parasimptico se hace sobre la base de diferencias anatmicas, diferencias en los neurotransmisores y diferencias en los efectos fisiolgicos. Ambas divisiones operan en conjunto y es este equilibrio en las actividades lo que mantiene un medio ambiente interno estable.

Se distribuye ampliamente en todo el cuerpo e inerva el corazn y los pulmones, el msculo en las paredes de muchos y Vasos sanguneos, los folculos pilosos y las glndulas sudorparas y muchas vsceras abdominopelvianas

a.-)SNS: La funcin del sistema simptico es la de preparar al organismo para una emergencia. La frecuencia cardaca aumenta, las arteriolas de la piel y el intestino se contraen, las del msculo esqueltico se dilatan y la presin arterial se eleva. Existe una redistribucin de la sangre, de modo que abandona la piel y el tracto gastrointestinal y se dirige al encfalo, el corazn y el msculo esqueltico. Adems, los nervios simpticos dilatan las pupilas, inhiben el msculo liso de los bronquios, el intestino y la pared vesical y cierran los esfnteres. Se produce piloereccin y sudacin.

El sistema simptico consiste en fibras eferentes desde la mdula espinal, dos troncos simpticos con ganglios, ramas importantes, plexos y ganglios regionales.

b.-) SNPS: El sistema nervioso parasimptico, est dirigido a actividades de conservacin y recuperacin es fundamentalmente antagnico al SNS, aunque pueden cumplir funciones similares.

6) Caractersticas Morfofisiologicas de las Clulas del Sistema Nervioso

6.1) La neurona

Es la clula principal del sistema nervioso, tiene una funcin receptora integradora y motora del sistema nervioso, Las neuronas son clulas excitables especializadas para la recepcin de estmulos y la conduccin del impulso nervioso. Su tamao y forma varan considerablemente, pero cada una posee un cuerpo celular desde cuya superficie se proyectan una o ms prolongaciones denominadas neuritas. Las neuritas responsables de recibir informacin y conducirla hacia el cuerpo celular se denominan dendritas. La larga neurita tubular nica que conduce impulsos desde el cuerpo celular se denomina axn. Las dendritas y los axones a menudo se denominan fibras nerviosas.

Las neuronas se hallan en el encfalo, la mdula espinal y los ganglios. A diferenciarle la mayora de las otras clulas del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se dividen o reproducen.

Laspartesdelaneuronasonlas siguientes:

Dendritas: son prolongaciones que salen del cuerpo celular, son el principal sitio de comunicacin centrpeta de una neurona.

organelosenloscualesdestacan:mitocondrias,Golgi,retculoCuerpo Celular: es el centro fisiolgico de la clula, presenta una gran cantidad de

endoplasmatico liso y rugosos, corpsculos de Nissl. A vista de un microscopio son muy densas debido a su contenido.

Axn: es la prolongacin terminal de la neurona, sirven para comunicar las neuronas, los impulsos que viajan por el axn a diferencia de los que lo hacen a travs de las dendritas son centrfugos, los axones pueden llegar a medir metros, millones de axones se juntan y dan origen a los nervios, se caracterizan por que pueden tener microtubulos.

Los axones usualmente estn cubiertos por una capa de Mielina que les da proteccin, esta capa en el SNC se las da las clulas conocidas como oligodendrocitos y el sistema nervioso perifrico la proteccin la da la mielina.

Tipos de neuronas

Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde slo 5 m hasta 135 mm de dimetro, las prolongaciones o neuritas pueden extenderse hasta una distancia de ms de 1 metro. El nmero, la longitud y la forma de ramificacin de las neuritas brindan un mtodo morfolgico para la clasificacin de las neuronas.

Las neuronas unipolares: son aquellas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola neurita que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una que se dirige hacia alguna estructura perifrica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Las ramas de esta neurita nica tienen las caractersticas estructurales y funcionales de un axn. En este tipo de neurona, las finas ramas

terminales halladas en el extremo perifrico del axn en el sitio receptor a menudo se denominan dendritas. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raz posterior.

Las neuronas bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita nica. Ejemplos de este tipo de neurona se hallan en las clulas bipolares de la retina y las clulas de los ganglios sensitivos coclear y vestibular.

Las neuronas multipolares tienen unacantidad variable de neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepcin de la prolongacin larga, el axn, el resto de las neuritas son dendritas. La mayora de las neuronas del encfalo y la mdula espinal son de este tipo. (Sensitivos)

106.2) Clulas no neuronales del SN

7) Sinapsis y transmisin del impulso nervioso

Las sinapsis son los sitios de transmisin del impulso entre las clulas presinpticas y postsinpticas.

Las sinapsis son los puntos en que se transmiten impulsos nerviosos de una clula presinptica (una neurona) a una postsinptica (otra neurona, clula muscular o clula de una glndula). Las sinapsis permiten as que las neuronas se comuniquen una con otra y con clulas efectoras (msculos y glndulas). El impulso en la sinapsis puede transmitirse en forma elctrica o qumica.

Aunque las sinapsis elctricas son raras enmamferos, se encuentran en el tallo enceflico, retina y corteza cerebral. Las sinapsis elctricas suelen estar representadas por uniones de intersticio que permiten el paso libre de iones de una clula a otra. Cuando ocurre este movimiento de iones entre las neuronas hay un flujo de corriente. La transmisin del impulso es mucho ms rpida a travs de sinapsis elctricas y menor con las sinapsis qumicas.

11Las sinapsis qumicas son la modalidad de comunicacin ms frecuente entre dos clulas nerviosas. La membrana presinptica libera uno o ms neurotransmisores a la hendidura sinptica, una brecha pequea (20 a 30 nm), localizada entre la membrana presinptica de la primera clula y la membrana postsinptica de la segunda clula. El neurotransmisor se difunde a travs de la hendidura sinptica a receptores de canales de ion controlados de compuerta en la membrana postsinptica. La unin del neurotransmisor a estos receptores inicia la abertura de los canales de iones, que permite el paso de ciertos iones y altera la permeabilidad de la membrana postsinptica y revierte su potencial de membrana. Los neurotransmisores no llevan a cabo fenmenos de reaccin en la membrana postsinptica; slo activan la respuesta.

Cuando el estmulo en una sinapsis provoca despolarizacin de la membrana postsinptica a un valor umbral que inicia un potencial de accin, se llama potencial postsinptico excitador. Un estmulo en la sinapsis que da por resultado la conservacin de un potencial de membrana o incrementa su hiperpolarizacin se conoce como potencial postsinptico inhibidor.

Se observan varios tipos de contactos sinpticos entre neuronas. Los ms comunes son las sinapsis siguientes:

Sinapsis axodendrtica, entre un axn yuna dendrita Sinapsis axosomtica, entre un axn y unsoma Sinapsis axoaxnica, entre dos axones Sinapsis dendrodendrtica, entre dos dendritas Morfologa sinpticaLas terminales de los axones varan de acuerdo con el tipo de contacto sinptico. Con frecuencia, el axn forma una expansin bulbosa en su parte terminal denominada botn terminal. Otras formas de contactos sinpticos en los axones derivan de tumefacciones a lo largo del axn llamadas botones en passage, en los que cada botn puede servir como un sitio sinptico.

El citoplasma de la membrana presinptica contiene mitocondrias, unos cuantos elementos de retculo endoplsmico liso y abundantes vesculas sinpticas ensambladas alrededor de la membrana presinptica.

La membrana postsinptica, una porcin engrosada de la membrana plasmtica de la clula postsinptica, contiene receptores para el neurotransmisor y el rea citoplsmica incluye un poco de material denso. El acoplamiento del neurotransmisor con los receptores en el plasmalema inicia la despolarizacin (una respuesta excitadora) o hiperpolarizacin (una reaccin inhibidora) de la membrana postsinptica. Se ha demostrado que las clulas gliales incrementan la sinaptognesis, la eficiencia sinptica y la descarga del potencial de accin.

El grosor y densidades relativas de las membranas oresinptica y postsinptica, adems de la anchura de la rendidura sinptica, se correlacionan casi siempre con la naturaleza de la respuesta. Una densidad posganglini-ca gruesa y una hendidura sinptica de 30 nm constituyen una sinapsis asimtrica, que suele ser el sitio de respuestas excitadoras. Una densidad postsinptica delgada y una hendidura sinptica de 20 nm conforman una sinapsis simtrica, que habitualmente es el sitio de respuestas inhibidoras.

8) Los Neurotransmisores

Molculas de sealamiento que se liberan de las membranas presinpticas y activan receptores en membranas postsinpticas.

Las clulas del sistema nervioso se comunican principalmente por la liberacin de molculas de sealamiento. Las molculas liberadas entran en contacto con molculas de receptor que sobresalen del plasmalema de la clula blanco y suscitan una reaccin de esta ltima. Estas molculas de sealamiento se denominan neurotransmisores. Sin embargo, estas molculas pueden actuar en dos tipos de receptores: a) los vinculados directamente con canales de iones y b) los relacionados con protenas G o cinasas de receptor, queactivan a un segundo mensajero. Por consiguiente, las molculas de sealamiento que actan como sistemas de primer mensajero (es decir, ejercen su accin directamente en receptores vinculados con canales de iones) se conocen como neurotransmisores. Las molculas de sealamiento que activan el sistema de segundo mensajero se llaman neuromoduladores o neurohormonas. Debido a que los neurotransmisores actan directamente, todo el proceso es rpido y dura menos de un milisegundo. Los fenmenos en los que se utilizan neuromodulares son mucho ms lentos y pueden durar hasta unos cuantos minutos.

Se conocen tal vez 100 neurotransmisores (y neuromodulares), representados por los tres grupos siguientes:

Transmisores de molcula pequea Neuropptidos Gases

Los transmisores de molcula pequea son de tres tipos principales:

Acetilcolina (el nico de este grupo que no es un derivado aminocido). Los aminocidos glutamato, aspartato, glicina y GABA. Las aminas biognicas (monoaminas) serotonina y las tres catecolaminas dopamina, noradrenalina (norepi-nefrina) y adrenalina (epinefrina).

Los neuropptidos, muchos de los cuales son neuromoduladores, forman un grupo grande que incluye los siguientes:

Los pptidos opioides: encefalinas y endorfinas. Pptidos gastrointestinales, que se producen en clulas del sistema neuroendocrino difuso: sustancia P, neurotensina y pptido intestinal vasoactivo (VIP). Hormonas liberadoras hipotalmicas, como la hormona liberadora de tirotropina y la somatostatina. Hormonas almacenadas en la neurohipfisis y que se liberan a partir de ella (hormona antidiurtica y oxitocina).

la acetilcolina. la noradrenalina.

Por lo tanto, las que liberen acetilcolina se denominan colinrgicas y las que liberan noradrenalina, adrenrgicas.

Las clulas colinrgicas, en la membrana postsinptica posee receptores especficos que se conocen como receptores colinrgicos, que pueden ser de dos subclases:

Nicotnicos (porque la nicotina simula los efectos de la ACo) Muscarnicos (porque la muscarina, veneno de los hongos, semeja la accin de la ACo).

Los receptores nicotnicos se encuentran en las neuronas postganglionares simpticas y parasimpticas as como en la placa neuromuscular, mientras que los muscarnicos se encuentran en todos los efectores (glndulas, msculo liso y cardaco) de sistema postganglionar parasimptico.

9) Tipos de Fibras Nerviosas

9.1) Fibras nerviosas mielinicas:

Son aquella que est rodeada por una vaina de mielina. La vaina de mielina no forma parte de la neurona, sino que est constituida por una clula de sostn. En el sistema nervioso central, la clula de sostn es el oligodendrocito; en el sistema nervioso perifrico se denomina clula de Schwann.

La vaina de mielina es una capa segmentada discontinua interrumpida a intervalos regulares por los nodos de Ranvier. Cada segmento de la vaina de mielina mide aproximadamente 0,5 a 1,0 mm de longitud. En el sistema nervioso central cada oligodendrocito puede formar y mantener vainas de mielina hasta para 60 fibras nerviosas (axones). En el sistema nervioso perifrico slo hay una clula de Schwann para cada segmento de una fibra nerviosa. La mielina permite una mejor transmisin del impulso nervioso.

Formacin de Mielina

Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del nacimiento y durante el primer ao de vida. El proceso se ha estudiado con microscopio electrnico.

-En el sistema nervioso perifrico, la fibra nerviosa o el axn primero indenta el costado de una clula de Schwann. Luego, a medida que el axn se hunde ms en la clula de Schwann, la membrana plasmtica extema de la clula de Schwann forma un mesoaxn, que sostiene el axn dentro de la clula de Schwann. Se cree que posteriormente la clula de Schwann rota sobre el axn de modo que la membrana plasmtica queda envuelta alrededor del axn en una espiral. La direccin de la espiral es horaria en algunos segmentos y antihoraria en otros. Al principio, las envolturas son laxas, pero gradualmente el citoplasma

entre las capas de la membrana celular desaparece y el citoplasma queda cerca de la superficie y en la regin del ncleo. Las envolturas se toman ms ajustadas con la maduracin de la fibra nerviosa. El espesor de la mielina depende del nmero de espirales de la membrana de la clula de Schwann. Algunas fibras nerviosas estn rodeadas por slo unas pocas vueltas de la membrana, mientras que otras tienen hasta 50 vueltas. sistema nervioso cesa dentro de las dos semanas, se deben conocer los cambios histolgicos que pueden ocurrir.

En el nodo de Ranvier terminan dos clulas de Schwann adyacentes y la vaina de mielina se vuelve ms delgada por el desvo de las laminillas. En estas regiones, la membrana plasmtica del axn, el axolema, queda expuesta.

Las incisuras de Schmidt-Lanterman son el citoplasma de las clulas que queda atrapado cuando las mismas se enrollan.

-En el sistema nervioso central, los oligodendrocitos son responsables de la formacin de las vainas de mielina. La membrana plasmtica del oligodendrocito se envuelve alrededor del axn y el nmero de capas determina el espesor de la vaina de mielina. Los nodos de Ranvier estn situados en los intervalos entre oligo- dendrocitos adyacentes. Unsolo oligodendrocito puede estar conectado con las vainas de mielina de hasta 60 fibras nerviosas. Por esta razn, el proceso de mieliniaacin en el sistema nervioso central no puede ocurrir por rotacin del oligodendrocito alrededor del axn como lo hace la clula de Schwann en el sistema nervioso perifrico, sino que mas bien el oligodendrocito se prolonga.

9.2) Fibras Nerviosas amielinicas

Estn desprovista de la capa de mielina, o bien la misma es rudimentaria, los axones ms pequeos del sistema nervioso central los axones posganglionares de la porcin autnoma del sistema nervioso, y algunos axones sensitivos finos asociados con la recepcin del dolor (visceral) son amielnicos.

-En el sistema nervioso perifrico, cada axn, indenta la superficie de la clula de Schwann de modo que se ubica dentro de una depresin. Tanto como 15 o ms axones pueden compartir una sola clula de Schwann, cada uno ubicado en su propia depresin o algunas veces compartindola. En algunos casos, las depresiones son profiindas y los axones estn incluidos profundamente en las clulas de Schwann y forman

un mesoaxn a partir de la membrana plasmtica de la clula de Schwann. Las clulas de Schwann se ubican cercanas, y no posee nodos de rounviere.

-En el sistema nervioso central, las fibras nerviosas amielnicas discurren en grupos pequeos y no estn particularmente relacionadas con los oligodendrocitos.

En haces paralelos de fibras nerviosas que pueden ser axones eferentes o aferentes, mielnicos o amielnicos y estn rodeados por vainas de tejido conectivo.

El tronco del nervio est rodeado por una vaina de tejido conectivo denso denominada epineuro. Dentro de la vaina hay haces de fibras nerviosas, cada uno de los cuales est rodeado por una vaina de tejido conectivo denominada perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales hay un tejido conectivo delicado y laxo denominado endoneuro. Las vainas de tejido conectivo sirven para sostener las fibras nerviosas y sus vasos sanguneos y linfticos asociados. Las fibras nerviosas perifricas pueden clasificarse de acuerdo con su velocidad de conduccin y su tamao.

10) Niveles de Mielinizacion de las fibras nerviosas

La cantidad de mielina va a disponer a las fibras nerviosas en 3 grupos que segn Gartner son los siguientes:

11) Meninges

11.1) Duramadre

La duramadre es la capa densa ms externa de lasmeninges.

La duramadre que recubre el encfalo es un tejido conectivo denso y colagenoso compuesto de dos capas en aposicin estrecha en el adulto. La duramadre peristica, la capa externa, est compuesta de clulas

osteoprogenitoras, fibroblastos y haces organizados de fibras de colgena insertados laxamente en la superficie interna del crneo, excepto en las suturas y la base del crneo en donde la insercin es firme. Como su nombre lo indica, la duramadre peristica sirve como el periostio de la superficie interna del crneo y por tanto est muy vascularizada.

La capa interna de la duramadre, la duramadre menngea, est compuesta de fibroblastos que muestran citoplasma de tincin oscura, procesos alargados, ncleos ovoides y capas parecidas a hojas de fibras de colgena fina. Esta capa tambin contiene vasos sanguneos pequeos.

Una capa de clulas interna a la duramadre menngea, llamada capa celular limtrofe, est compuesta de fibroblastos aplanados que tienen procesos largos que algunas veces se unen unos a otros mediante desmosomas y uniones de intersticio. En esta capa no existen fibras de colgena, pero en lugar de ellas hay un material floculento, amorfo y extracelular (se piensa que es un proteoglicano) que rodea los fibroblastos y se extiende a la interfaz entre esta capa y la duramadre menngea.

La duramadre raqudea no se adhiere a las paredes del conducto vertebral; ms bien forma un tubo continuo desde el agujero occipital hasta el segundo segmento del sacro y est perforada por los nervios raqudeos. El espacio epidural, entre la duramadre y las paredes seas del conducto vertebral, est lleno de grasa epidural y un plexo venoso.

11.2) Aracnoides

La aracnoides es la capa intermedia de las meninges.

La capa aracnoides de las meninges es avascular, aunque a travs de ella cruzan vasos sanguneos. Esta capa intermedia de las meninges consiste en fibroblastos, colgena y algunas fibras elsticas. Los fibroblastos forman uniones de intersticio y desmosomas con otros. La aracnoides se compone de dos regiones. La primera es una membrana plana, parecida a una hoja, en contacto con la duramadre. La segunda es una regin ms profunda, similar a una telaraa integrada por clulas trabeculares aracnoideas dispuestas laxamente (fibroblastos modificados), junto con unas cuantas fibras de colgena que formantrabculas y que estn en contacto con la piamadre subyacente. Estas trabculas aracnoideas abarcan el espacio subaracnoideo, el espacio entre la porcin semejante a una hoja de la aracnoides y la piamadre. Las clulas trabeculares aracnoideas tienen procesos largos que se unen unos con otros a travs de desmosomas y se comunican entre s mediante uniones de intersticio.

La interfaz entre la duramadre y la aracnoides, el espacio subdural, se considera un espacio potencial porque slo aparece como consecuencia de una lesin que origina una hemorragia subdural, cuando la sangre fuerza estas dos capas y las separa.

Los vasos sanguneos de la duramadre perforan la aracnoides a su paso a la piamadre vascular. Sin embargo, estos vasos estn aislados tanto de la aracnoides como del espacio subaracnoideo por un revestimiento ajustado de fibroblastos modificados, derivados de la aracnoides. En ciertas regiones se extiende la aracnoides a travs de la duramadre para formar vellosidades aracnoideas, que sobresalen

17hacia los espacios conectados con la luz de los senos venosos durales. La funcin de estas regiones especializadas de la aracnoides es transportar el LCR del espacio subaracnoideo al sistema venoso. En aos ulteriores de la vida, crecen las vellosidades y se constituyen en sitios de depsitos de calcio.

Es difcil distinguir la interfaz entre la aracnoides y la piamadre; por consiguiente, las dos capas suelen denominarse piaaracnoides, con ambas superficies recubiertas por una capa delgada de clulas epitelioides escamosas compuestas de fibroblastos modificados.

11.3) Piamadre

La piamadre, la capa ms interna altamente vascular de las meninges, est en contacto estrecho con el encfalo.

La piamadre es la capa ms interna de las meninges y se relaciona ntimamente con el tejido cerebral, siguiendo todos sus contornos. Sin embargo, la piamadre no est del todo en contacto con el tejido nervioso porque siempre se interpone entre ellos una capa delgada de procesos neurogliales.

La piamadre est compuesta de una capa delgada de fibroblastos modificados y aplanados que semejan clulas trabeculares aracnoideas. Los vasos sanguneos, que abundan en esta capa, estn rodeados por clulas piales entremezcladas con macrfagos, clulas cebadas y linfocitos. Entre la piamadre y el tejido neural se encuentran fibras de colgena y elsticas finas.

La piamadre est separada por completo del tejido neural subyacente por clulas neurogliales. Los vasos sanguneos penetran en los tejidos neurales y son recubiertos por piamadre hasta que forman los capilares continuos caractersticos del SNC. Los capilares dentro del tejido neural estn recubiertos por los procesos podlicos o pies.

12) Liquido Cefalorraqudeo

El lquido cefalorraqudeo baa, nutre y protege el encfalo y la mdula espinal. El plexo coroideo elabora el lquido cefalorraqudeo.

(LCR) a un ritmo de unos 14 a 36 ml/h y reemplaza su volumen total alrededor de cuatro a cinco veces al da. El LCR circula a travs de los ventrculos del cerebro, espacio subaracnoideo, espacio perivascular y conducto central de la mdula espinal. El LCR contiene pocas protenas pero tiene abundantes iones de sodio, potasio y cloruro. E' transparente y de baja densidad. Se constituye con un 909c de agua y iones y tambin puede contener unas cuantas clulas descamadas y linfocitos ocasionales.

El LCR es importante para la actividad metablica de SNC porque los metabolitos cerebrales se difunden alLCR a su paso a travs del espacio subaracnoideo. Tambin sirve como un amortiguador lquido para proteger el SNC El LCR puede fluir por difusin y se resorbe a travs de las clulas delgadas de las vellosidades aracnoideas en e! seno venoso sagital superior, de donde se regresa el LCR al torrente sanguneo.

13) Definiciones

Ganglio: son conglomerados de nervios que tienen un fin comn, cada ganglio tendr una porcin que recibe la informacin nerviosa, una porcin donde se procesa y una porcin por donde sale del ganglio. Ubicados en el Sistema Nervioso Periferico.

Ncleo: similares a los ganglios del sistema nervioso perifrico, pero ubicados en el SNC.

Fasciculo, Tracto y Haz: son un conjunto de nervios que van de A hacia B. Fasciculo y Haz se usan en el SNC y Tracto en el perifrico.

Morfofisiologia Humana III Unidad II Sistema Nervioso Tema # 2 Potencial de AccionAlejandra Alvarado editado por Samuel Reyes UNEFM

1) Generalidades Generales

Hay potenciales elctricos a travs de las membranas de prcticamente todas las clulas del cuerpo. Las clulas nerviosas y musculares, son autoexcitables, es decir, capaces de generar impulsos electroqumicos rpidamente cambiantes en sus membranas, y estos impulsos se utilizan para transmitir seales a travs de las membranas de los nervios y de los msculos.

En otros tipos de clulas, como las clulas glandulares, los macrfagos y las clulas ciliadas, los cambios locales de los potenciales de membrana tambin activan muchas de las funciones de las clulas.

Las clulas poseen elementos aninicos y catinicos que generan potenciales elctricos. Existen potenciales en reposo y de activacin de membrana.

2) Fsica bsica de los potenciales de membrana

Potenciales de membrana provocados por difusin

El potencial de membrana se genera por una diferencia de concentracin de iones a los lados de una membrana, en condiciones adecuadas.

Depende de: a. La polaridad de la carga elctrica de cada ion; b. La permeabilidad de la membrana(P) a cada uno de los iones; y c. Las concentraciones de los respectivos iones en el interior y en el exterior de la membrana.

(A) La concentracin de K+ es grande dentro de la membrana de una fibra nerviosa, pero muy baja fuera de la misma. En este caso, la membrana es permeable a los iones K+, pero no a ningn otro ion. Debido al gran gradiente de concentracin de potasio desde el interior hacia el exterior hay una intensa tendencia a que cantidades adicionales de iones potasio difundan hacia fuera a travs de la membrana.

A medida que lo hacen transportan cargaselctricas positivas hacia el exterior, generando de esta manera electropositividad fuera de la membrana y electronegatividad en el interior debido a los aniones negativos que permanecen detrs y que no difunden hacia fuera con el K+. En un plazo de aproximadamente 1ms la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, denominada potencial de difusin, se hace lo suficientemente grande como para bloquear la difusin adicional neta de potasio hacia el exterior, a pesar del elevado gradiente de concentracin inica de potasio.

20En la fibra nerviosa normal del mamfero la diferencia de potencial necesaria es de aproximadamente 94 mV, con negatividad en el interior de la membrana de la fibra.

(B) Concentracin elevada de iones sodio fuera de la membrana y una concentracin baja de sodio dentro. Estos iones tambin tienen carga positiva. Esta vez la membrana es muy permeable a los iones sodio e impermeable a todos los dems iones. La difusin de los iones sodio de carga positiva hacia el interior crea un potencial de membrana con negatividad en el exterior y positividad en el interior. Una vez ms el potencial de membrana se hace lo suficientemente elevado en un plazo de milisegundos como para bloquear la ulterior difusin neta de iones sodio hacia el interior: sin embargo, esta vez, en la fibra nerviosa del mamfero, el potencial es de aproximadamente 61 mV positivos en el interior de la fibra.

3) Potencial de Nernst:

Es la relacin del potencial de difusin con la diferencia de concentracin. Es el nivel del potencial de difusin a travs de una membrana que se opone exactamente a la difusin neta de un ion particular a travs de la membrana. Es el potencial que est en el interior de la membrana.

Establece de esta manera un equilibrio electroqumico en el medio celular, producto del equilibrio entre los componentes extracelular e intracelular. La magnitud de este potencial de Nernst viene determinada por el cociente de las concentraciones de ese ion especfico en los dos lados de la membrana. Cuanto mayor es este cociente, mayor es la tendencia del ion a difundir en una direccin y, por tanto, mayor ser el potencial de Nernst necesario para impedir la difusin neta adicional.

-Ecuacin de Nernst: Para cualquier ion univalente a la temperatura corporal normal (37 C):

donde FEM es la fuerza electromotriz.

Ser (+) si el ion que difunde desde el interior hacia el exterior es un ion negativo, y es negativo (-) si el ion es positivo. As, cuando la concentracin de iones potasio positivos en el interior es 10 veces mayor que la del exterior, el logaritmo de 10 es 1. De modo que se calcula que el potencial de Nernst es de -61 m V en el interior de la membrana.

Contribucin del potencial de difusin del potasio.

La elevada proporcin de iones de potasio entre el interior y el exterior, 35 a 1. El potencial de NERNST correspondiente a esta proporcin es de -94 milivoltios porque el logaritmo de 35 es 1,54 que multiplicado por -61 milivoltios = -94 milivoltios.

4) Clculo del potencial de difusin:

Mediante la ecuacin Goldman o ecuacin de Goldman-Hodg- kin-Katz. La importancia y el significado de esta ecuacin,

21a. En primer lugar, los iones Na, K y C(-) son los iones ms importantes que participan en la generacin de los potenciales de membrana en las fibras nerviosas y musculares, as como en las clulas neuronales del sistema nervioso. El gradiente de concentracin de cada uno de estos iones a travs de la membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana.

b. Segundo, la importancia de los iones en la determinacin del voltaje segn el gradiente de concentracin de iones que sera proporcional a la permeabilidad de la membrana.

c. Tercero, un gradiente positivo de concentracin inica desde el interior de la membrana hacia el exterior produce electronegatividad en el interior de la membrana.

d. Cuarto, la permeabilidad de los canales de Na+ y de K+ experimenta cambios rpidos durante la transmisin de un impulso nervioso, mientras que la permeabilidad de los canales de cloruro no se modifica mucho durante este proceso. Por tanto, los cambios rpidos de la permeabilidad al sodio y el potasio son los principales responsables de la transmisin de las seales en los nervios.

5) Potencial de membrana en reposo de los nervios

El potencial de membrana en reposo se da cuando las clulas no son excitadas o estimuladas, por lo tanto, el Em de las fibras nerviosas grandes cuando no transmiten seales nerviosas es de aproximadamente -90 mV. Es decir, el potencial en el interior de la fibra es 90 m V ms negativo que el potencial del lquido extracelular que est en el exterior de la misma.

El potencial de Reposo est determinado por: el equilibrio en la capacidad de difusin de iones y los sistemas que movilizan estos iones en contra de su gradientes de concentracin (bombas Na+/K+).

6) Bomba Sodio/Potasio:

Es un transporte activo de los iones sodio y potasio a travs de la membrana. Todas las membranas celulares del cuerpo tienen una potente bombaNa+/K+. Se trata de una bomba electrgeno porque se bombean ms cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior (tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ hacia el interior), dejando un dficit neto de iones positivos en el interior; esto genera un potencial negativo en el interior de la membrana celular.

La bomba Na+/K+ tambin genera grandes gradientes de concentracin para el Na+ y el potasio a travs de la membrana nerviosa en reposo. Estos gradientes son los siguientes:

Na+(exterior):142mEq/lNa+(interior):14mEq/lK+ (exterior): 4mEq/l

K+ (interior): 140mEq/lLa bomba Na+-K+ proporciona una contribucin adicional al potencial en reposo. El hecho de que se bombeen ms iones sodio hacia el exterior que iones potasio (potencial de -86mV) hacia el interior da lugar a una prdida continua de cargas positivas desde el interior de la membrana; esto genera un grado adicional de electronegatividad (aproximadamente -4 mV ms) en el interior adems del que se puede explicar por la difusin de manera aislada. Por tanto, el potencial de membrana neto cuando actan todos estos mecanismos a la vez es de aproximadamente -90 m V.

Esta bomba contribuye al aprovechamiento de la energa y de los iones que difunden como consecuencia del potencial de accin. Requiere energa del ATP de la clula para esta operacin, su grado de actividad se estimula mucho cuando se acumula un exceso de iones sodio en el interior de la membrana celular desde 10 hasta 20 mEq/1, la actividad de la bomba no slo aumenta, sino que lo hace aproximadamente ocho veces.

Por tanto, es fcil comprender cmo el proceso de recarga de la fibra nerviosa se puede poner rpidamente en movimiento siempre que empiezan a agotarse las diferencias de concentracin de los iones sodio y potasio a travs de la membrana.

7) Potencial de accin nervioso.

Son cambios rpidos del potencial de membrana que se extienden rpidamente a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa.

Cada potencial de accin comienza con un cambio sbito desde el potencial de membrana negativo en reposo normal hasta un potencial positivo y despus termina con un cambio casi igual de rpido de nuevo hacia el potencial negativo. Para conducir una seal nerviosa el potencial de accin se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa hasta que llega al extremo de la misma.

Un potencial de accin se produce porque el estmulo provoca la apertura de canales para el sodio, el sodio que est ms concentrado fuera, entra en las clulas y aumenta el potencial de membrana hasta llegar al umbral.

7.1) Propagacin del potencial de accin, direccin y velocidad:

El potencial de accin generado en cualquier direccin en la membrana excitable, suele excitar las reas adyacentes de la misma, dando lugar a la propagacin.

Los canales de sodio de estas nuevas reas, se abren inmediatamente y el potencial se extiende en forma explosiva. Las reas despolarizadas, producen circuitos locales que favorecen la transmisin y continua propagacin a lo largo de toda la fibra.

El potencial de accin viaja en varias direcciones a lo largo de todas las ramas de fibra nerviosas, alejndose del estmulo. La velocidad de conduccin en las fibras nerviosas vara desde 0.25 m/s en las fibras amielnicas hasta 100/seg (la longitud de un campo de ftbol en un segundo) en las libras mielinizadas muy grandes.

7.2) Umbral de excitacin:

El Umbral de Excitacin es el punto donde el estmulo es capaz de excitar la membrana para desencadenar el potencial. Es necesario un aumento sbito del potencial de membrana de 15 a 30 mV.

Por tanto, un aumento sbito del potencial de membrana en una fibra nerviosa grande desde -90 mV hasta aproximadamente -65 mV habitualmente da lugar a la aparicin explosiva de un potencial de accin. Se dice que este nivel de -65 mV es el umbral para la estimulacin. Esto se produce cuando el nmero de iones Na+ que entran en la fibra supera al nmero de iones K+ que salen de la misma.

7.3) Periodo refractario o absoluto

Es el periodo posterior a la despolarizacin de la membrana dada por el potencial de accin precedente, donde se inactivan los canales de sodio y/o de calcio, sin alcanzar la polarizacin, durante el cual es imposible desencadenar un segundo potencial de accin. Tiene una duracin de 1/2.500 seg. Por tanto, se puede calcular fcilmente que una fibra de este tipo puede transmitir un mximo de aproximadamente 2500 impulsos por segundo.

Durante la mayora del tiempo que dura el PA, la clula es incapaz de responder a un nuevo estmulo porque est en lo que se llama perodo refractario.

8) Fases del Potencial de Accin:

a. Fase de reposo:

Em antes del comienzo del potencial de accin. Se dice que la membrana est polarizada durante esta fase debido al potencial de membrana negativo de -90 mV que est presente.

b. Fase de despolarizacin:

Se permeabiliza la membrana a los iones Na+, que difunden hacia el interior del axn. El estadopolarizado normal de -90 mV por la entrada de iones sodio cargados positivamente, y el potencial aumenta rpidamente en direccin positiva (fibras nerviosas grandes). En algunas fibras ms pequeas, as como en muchas neuronas del sistema nervioso central, el potencial simplemente se acerca al nivel cero y no hay sobreexcitacin hacia el estado positivo.

c. Fase de repolarizacin:

En un plazo de algunas 10ms de seg despus de que la membrana se haya hecho muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren ms de lo normal. De esta manera, la rpida difusin de los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de membrana en reposo negativo normal.

9) Canales Transportadores que atraviesan la membrana nerviosa:

a.) Canales de sodio activados por el voltaje Durante el potencial de accin tiene unpapel muy importante.

-Activacin e Inactivacin del canal

Este canal tiene dos compuertas, una cerca del exterior del canal, denominado compuerta de activacin, y otra cerca del interior, denominada compuerta de inactivacin.

En estado de reposo la compuerta de activacin est cerrada, lo que impide la entrada de iones sodio hacia el interior de la fibra a travs de estos canales de sodio. Cuando el potencial de membrana se hace menos negativo que durante el estado de reposo, aumentando desde -90 mV hacia cero, finalmente alcanza un voltaje (entre -70 y -50 mV) que produce la activacin de la compuerta: estado activado. Durante este estado los iones sodio pueden atravesar el canal, aumentando la permeabilidad de la membrana al sodio hasta 500 a 5000 veces.

El mismo aumento de voltaje que abre la compuerta de activacin tambin cierra la compuerta de inactivacin. Sin embargo, la compuerta de inactivacin se cierra algunas 10ms despus de que se abra la compuerta de activacin. Es decir, el cierre de la compuerta de inactivacin es ms lento; y los iones sodio ya no pueden pasar hacia el interior de la membrana. En este punto el potencial de membrana comienza a recuperarse de nuevo hacia el estado de membrana en reposo, lo que es el proceso de repolarizacin.

La compuerta de inactivacin no se abre de nuevo hasta que el potencial de membrana se normaliza o casi a valores de reposo. Por tanto, en general el canal de sodio no se puede abrir de nuevo sin que antes se repolarice la fibra nerviosa.

b.) Canal de potasio activado por el voltaje:

Tiene una funcin importante en el aumento de la rapidez de la repolarizacin de la membrana.

Durante el estado de reposo la compuerta del canal de potasio est cerrada, lo que impide que losiones potasio pasen a travs de este canal hacia el exterior. Cuando el potencial de membrana aumenta desde -90 mV hacia cero, este voltaje produce una apertura conformacional de la compuerta y permite el aumento de la difusin de potasio hacia fuera a travs del canal. Sin embargo, debido a la ligera demora de la apertura de los canales de potasio, en su mayor parte, se abren al mismo tiempo que estn comenzando a cerrarse los canales de sodio debido a su inactivacin. Por tanto, la disminucin de la entrada de sodio hacia la clula y el aumento simultneo de la salida de potasio desde la clula se combinan para acelerar el

proceso de repolarizacin, lo que da lugar a la recuperacin completa del potencial de membrana en reposo en otras pocas diezmilsimas de segundo.

Adems, una vez que los canales de potasio estn abiertos, permanecen abiertos durante toda la duracin del potencial de membrana positivo y no se cierran de nuevo hasta que el potencial de membrana ha disminuido de nuevo hasta un valor negativo

La entrada de iones Na+ en el inicio del potencial de accin produce la positividad; y la salida de potasio con la nula salida de sodio al interior, hace que el potencial vuelva a su nivel basal.

10) Funciones de otros iones durante el potencial de accin

- Iones con carga negativa (aniones) no difusibles en el interior del axn nervioso: Incluyen los aniones de las molculas proteicas y de muchos compuestos de fosfato orgnicos, compuestos de sulfato y similares. Como estos iones no pueden salir del interior del axn, cualquier dficit de iones positivos en el interior de la membrana deja un exceso de estos aniones negativos no difusibles. Por tanto, estos iones negativos no difusibles son responsables de la carga negativa en el interior de la fibra cuando hay un dficit neto de iones potasio de carga positiva y de otros iones positivos.

11) Principio del todo o nada:

Una vez que se ha originado un potencial de accin en cualquier punto de la membrana de una fibra normal, el proceso de despolarizacin viaja por toda la membrana si las condiciones son las adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son. Para que se produzca la propagacin continuada de un impulso, en todo momento el cociente del potencial de accin respecto al umbral de excitacin debe ser mayor de 1. Este requisito de mayor de 1 se denomina factor de seguridad para la propagacin.

12) Caractersticas especiales de la transmisin de seales en los troncos nerviosos

a.) Fibras nerviosas mielinizadas y no mielinizadas:Untronconerviosomediocontiene aproximadamente el doble de fibras no mielinizadas que mielinizadas.

El ncleo central de la fibra es el axn, y la membrana del axn es la membrana que realmente conduce el potencial de accin. El axn contiene en su centro el axoplasma, que es un lquido intracelular viscoso. Alrededor del axn hay una vaina de mielina que con frecuencia es mucho ms gruesa que el propio axn. Aproximadamente una vez cada 1 a 3 mm a lo largo de la vaina de mielina hay un ndulo de Ranvier.

Las clulas de Schwann depositan la vaina de mielina alrededor del axn de la siguiente manera: en primer lugar, la membrana de una clula de Schwann rodea el axn. Despus, la clula de Schwann rota muchas veces alrededor del axn, depositando mltiples capas de membrana de la clula de Schwann que contiene la sustancia lipdica esfingomielina. Esta sustancia es un excelente aislante elctrico que disminuye el flujo inico a travs de la membrana aproximadamente 5000 veces.

-Conduccin saltatoria en las fibras mielinizadas de un ndulo a otro. Los iones fluyen a travs de los ndulos de Ranvier. Por tanto, los potenciales de accin se producen slo en los ndulos. Es decir, la corriente elctrica fluye por el lquido extracelular circundante que est fuera de la vaina

26de mielina, as como por el axoplasma del interior del axn, de un ndulo a otro, excitando ndulos sucesivos uno despus de otro. As, el impulso nervioso recorre a saltos la fibra.

La importancia de esta conduccin es porque aumenta la velocidad de la transmisin nerviosa en las Fibras mielinizadas hasta 5 a 50 veces; adems, conserva la energa para el axn porque slo se despolarizan los ndulos, permitiendo una prdida de iones tal vez 100 veces menor de lo que sera necesario; por tanto precisa poco metabolismo para restablecer las diferencias de concentracin de sodio y de potasio a travs de la membrana despus de una serie de impulsos nerviosos. Proporciona aislamiento que ofrece la membrana de mielina y la disminucin de 50 veces de la capacitancia de la membrana permiten que se produzca la repolarizacin con muy poca transferencia de iones.

13) Excitacin: el proceso de generacin del potencial de accin

La presin nerviosa para excitar las terminaciones nerviosas sensitivas de la piel, neu- rotransmisores qumicos para transmitir seales desde una neurona a la siguiente en el cerebro y una corriente elctrica para transmitir seales entre clulas musculares sucesivas del corazn y del intestino.

Inhibicin de la excitabilidad: estabilizadores y anestsicos locales

El ion calcio es un estabilizador. Anestsicos locales: Como procana y tetracana. La mayor parte de estos compuestos acta directamente sobre las compuertas de activacin de los canales de sodio, haciendo que sea mucho ms difcil abrir estas compuertas, reduciendo de esta manera la excitabilidad de la membrana. Cuando se ha reducido el factor de seguridad, por debajo de 1, los impulsos nerviosos no pasan a lo largo de los nervios anestesiados.

14) Ritmicidad de algunos tejidos excitables: descarga repetitiva

Las descargas repetitivas autoinducidas aparecen normalmente en el corazn, en la mayor parte del msculo liso y en muchas neuronas del sistema nervioso central. Estas descargas rtmicas producen:

1) el latido rtmico del corazn; 2) el peristaltismo rtmico de los intestinos, y 3) fenmenos neuronales, como el control rtmico de la respiracin.

Adems, casi todos los dems tejidos excitables pueden descargar de manera repetitiva si se reduce lo suficiente el umbral de estimulacin de las clulas del tejido. Por ejemplo, incluso las fibras nerviosas grandes y las fibras musculares esquelticas, que normalmente son muy estables, muestran descargas repetitivas cuando se colocan en una solucin que contiene el frmaco veratrina o cuando la concentracin del ion calcio disminuye por debajo de un valor crtico, porque estos dos hechos aumentan la permeabilidad de la membrana al sodio.

15) Arco Reflejo

Es la unidad bsica de la actividad refleja integrada, la cual se inicia en un receptor sensorial con un potencial local, cuya magnitud es proporcional a la intensidad del estmulo.

Es la respuesta a estmulos especficos percibidos por neuronas sensoriales. Es necesario que interacten: el receptor, la neurona y el efector.

Componentes Del Arco Reflejo:

Receptor sensorial. Neuronas (Vas aferentes). Sinapsis. Centro integrador. Neurona eferente o motora (Va eferente). rgano efector.

El nmero de potenciales de accin es proporcional al tamao del potencial generador.

En el SNC, las respuestas se gradan una vez ms al trmino de potenciales postsinpticos excitatorios y potenciales postsinpticos inhibidores en las uniones sinpticas.

Las respuestas del todo o nada se generan en el nervio eferente, cuando llegan al efector establecen una respuesta. Cuando el efector es musculo liso, las respuestas se suman para producir potencial de accin. Cuando el efector es musculo estriado la respuesta, produce potencial de accin que induce contraccin muscular.

La conexin entre neuronas aferentes y eferentes casi siempre se da en el SNC en un tiempo dado. Dependiendo de cuantas neuronas actan en la sinapsis, entre la neurona aferente y eferente pueden ser:

-Arcos Reflejos Monosinpticos.-Arcos Reflejos Polisinapticos.

Importancia del Arco Reflejo: Nos permite percibir los estmulos, para proteccion. Adems nos permite estar alerta.

Morfofisiologia Humana III Unidad II Sistema Nervioso Tema # 3 Sinapsis y Clulas ExcitablesAlejandra Alvarado editado por Samuel Reyes UNEFM

1) Consideraciones Generales

El sistema nervioso consiste en un gran nmero de neuronas vinculadas entre s para formar vas de conduccin funcionales.

Las neuronas estn en contacto funcional con otras neuronas, as como con clulas del msculo esqueltico, cardiaco, liso, y glndulas. Los contactos que se establecen entre las neuronas y estas clulas se denominan sinapsis, trmino que significa conexin, introducido por el fisilogo ingls Sherrington.

La conexin, en realidad se establece a travs de un espacio sinptico lleno de lquido extracelular que separa la membrana de la clula presinptica de la membrana celular postsinptica. Este espacio estrecho por lo general mide 20-30 nm de ancho, espacio suficiente como para interrumpir en forma sbita la transmisin de impulsos nerviosos. La seal tiene que atravesar este espacio para influir sobre la clula postsinptica.

2) Sinapsis

Es el sitio donde 2 neuronas entran en estrecha proximidad ocurriendo una comunicacin interneuronal funcional. La mayora de las neuronas pueden hacer conexiones sinpticas con otras 1.000

neuronas o ms y pueden recibir hasta 10.000 conexiones desde otras neuronas. La comunicacin en una sinapsis, en condiciones fisiolgicas, ocurre unidireccional.

A medida que el axn se acerca a la sinapsis puede tener una expansin terminal (botn terminal) o una serie de expansiones (botn de transmisin), cada una de las cuales establece contacto sinptico. En otros tipos de sinapsis el axn establece el contacto sinptico en el segmento inicial de otro axn, es decir en un sitio proximal al sitio en el que comienza la vaina de mielina, o pueden producirse sinapsis entre expansiones terminales de diferentes neuronas.

La forma en la que termina un axn vara considerablemente en diferentes partes del sistema nervioso. Por ejemplo, un solo axn puede terminar en una neurona nica, como en el caso de una fibra trepadora de la corteza cerebelosa que termina sobre una sola clula de Purkinje, o puede establecer sinapsis con mltiples neuronas, como en el caso de las fibras paralelas de la corteza cerebelosa que establecen contacto sinptico con mltiples clulas de Purkinje.

De la misma manera, una sola neurona puede tener uniones sinpticas con axones de muchas neuronas diferentes. La disposicin de estas sinapsis determina las formas en las que una neurona puede ser estimulada o inhibida. Las espinas sinpticas, extensiones de la superficie de una neurona, forman sitios receptores para el contacto sinptico con botones aferentes.

a.) Segn el sitio de la sinapsis se denominan: Sinapsis axodendrtica, entre un axn yuna dendrita (generalmente son excitadoras) Sinapsis axosomtica, entre un axn y un soma (en general son inhibidores) Sinapsis axoaxnica, entre dos axones (regula la liberacin de neurotransmisores). Sinapsis dendrodendrtica, entre dos dendritas.

30

b.) Tipos de sinapsis: elctrica y qumica.

La mayora de las sinapsis son qumicas en las cuales una sustancia qumica, el neurotransmisor, atraviesa el espacio estrecho entre las clulas y se unen a una molcula proteica en la membrana postsinpticas denominada Receptor.

En la mayor parte de las sinapsis qumicas puede haber varios neurotransmisores. Por lo general un neurotransmisor es el principal activador y acta directamente sobre la membrana postsinptica, mientras que los otros transmisores funcionan como moduladores y modifican la actividad del transmisor principal.

3) Sinapsis Elctrica

Son uniones en hendidura con canales que se extiende desde el citoplasma de la neurona presinaptica hasta el citoplasma de la neurona postsinaptica. Las neuronas se comunican elctricamente; no hay ningn neurotransmisor qumico.

31Los canales que forman puentes permiten que ocurra el flujo de corriente inica de una clula a la otra con un mnimo de demora. En la sinapsis elctrica, la rpida propagacin de la actividad de una neurona a otra asegura que un grupo de neuronas que realicen una funcin idntica acten juntas.

Tambin poseen la ventaja de que son bidireccional, las sinapsis qumicas no lo son.

En el humano donde ms se presenta es en el ncleo olivar inferior, el complejo vestibular del VIII par craneal, el ncleo mesenceflico del V par y la retina.

La transmisin es mucho ms rpida que en las sinapsis qumicas dado que solo es retrasada por la velocidad de la transmisin electrotnica.

4) Sinapsis Qumica

Las sinapsis son reas de especializacin estructural. Morfologa sinpticaLas terminales de los axones varan de acuerdo con el tipo de contacto sinptico. Con frecuencia, elaxn forma una expansin bulbosa en su parte terminal denominada botn terminal. Otras formas de contactos sinpticos en los axones derivan de tumefacciones a lo largo del axn llamadas botones enpassage, en los que cada botn puede servircomo un sitio sinptico.

Las superficies yuxtapuestas de la expansin axnica terminal y la neurona se denominan membranas presinptica y postsinptica, respectivamente, y estn separadas por una hendidura sinptica que mide unos 20-30 nm de ancho.

densidad.

Las membranas presinptica y postsinptica estn engrosadas y el citoplasma subyacente y adyacente muestra mayor

En el lado presinptico el citoplasma denso se fragmenta en cmulos y en el lado postsinptico la densidad a menudo se extiende en un retculo subsinptico. En el citoplasma, cerca de la membrana presinptica, hay vesculas presinpticas, unos cuantos elementos de retculo endoplsmico liso, mitocondrias y lisosomas aislados.

En el lado postsinptico el citoplasma suele contener cisternas paralelas, receptores para el neurotransmisor y el rea citoplsmica incluye un poco de material denso. El acoplamiento del neurotransmisor con los receptores en el plasmalema inicia la despolarizacin (una respuesta excitadora) o hiperpolarizacin (una reaccin inhibidora) de la membrana postsinptica. La hendidura sinptica contiene polisacridos.

Se ha demostrado que las clulas gliales incrementan la sinaptognesis, la eficiencia sinptica y la descarga del potencial de accin.

La terminacin presinptica posee muchas vesculas presinpticas pequeas que contienen las molculas de los neurotransmisores. Las vesculas se fusionan con la membrana presinptica y descargan ellos neurotransmisores en la hendidura sinptica por un proceso de exocitosis.

El grosor y densidades relativas de las membranas presinptica y postsinptica, adems de la anchura de la hendidura sinptica, se correlacionan casi siempre con la naturaleza de la respuesta. Una densidad posganglinica gruesa y una hendidura sinptica de 30 nm constituyen una sinapsis asimtrica, que suele ser el sitio de respuestas excitadoras. Una densidad postsinptica delgada y una hendidura sinptica de 20 nm conforman una sinapsis simtrica, que habitualmente es el sitio de respuestas inhibidoras.

Las primeras sinapsis que se forman en el embrin se reconocen como pequeas zonas densas separadas por una hendidura sinptica. Ms tarde maduran y se convierten en estructuras bien diferenciadas. La presencia de sinapsis indiferenciadas simples en el sistema nervioso posnatal ha conducido a sugerir que las sinapsis pueden desarrollarse segn necesidad y posiblemente atrofiarse cuando son redundantes. Esta plasticidad de las sinapsis puede ser de gran importancia en el proceso del aprendizaje y en el desarrollo y mantenimiento de la memoria.

4.1) Neurotransmisores en las sinapsis qumicas

Son Molculas de sealamiento que se liberan en las membranas presinpticas y activan receptores en membranas postsinpticas.

Las clulas del sistema nervioso se comunican principalmente por la liberacin de molculas de sealamiento. Las molculas liberadas entran en contacto con molculas de receptor que sobresalen del plasmalema de la clula blanco y suscitan una reaccin de esta ltima.

a. Sitio de Accin: Las molculas de sealamiento pueden actuar en dos tipos de receptores: a) los vinculados directamente con canales de iones o sistema de primeros mensajeros y b) los relacionados con protenas G o cinasas de receptor, que activan a un segundo mensajero.

Debido a que los neurotransmisores actan directamente, todo el proceso es rpido y dura menos de un milisegundo. Los fenmenos en los que se utilizan neuromodulares son mucho ms lentos y pueden durar hasta unos cuantos minutos.

Se conocen tal vez 100 neurotransmisores (y neuromoduladores), representados por los tres grupos siguientes:

Transmisores de molcula pequeaAcetilcolina (el nico de este grupo que no es un derivado aminocido

Los aminocidos glutamato, aspartato, glicina y GABA.

Las aminas biognicas (monoaminas) serotonina y las tres catecolaminas dopamina, noradrenalina (norepi-nefrina) y adrenalina (epinefrina).

Neuropptidos, muchos de los cuales son neuromoduladores son:Los pptidos opioides: encefalinas y endorfinas.Pptidos gastrointestinales, que se producen en clulas del sistema neuroendocrino difuso: sustancia P, neurotensina y pptido intestinal vasoactivo (VIP).Hormonas liberadoras hipotalmicas, como la hormona liberadora de tirotropina y la somatostatina.Hormonas almacenadas en la neurohipfisis y que se liberan a partir de ella (hormona antidiurtica y oxitocina).La acetilcolina.La noradrenalina OJO.

Gases

Las clulas colinrgicas, en la membrana postsinptica posee receptores especficos que se conocen como receptores colinrgicos, que pueden ser de dos subclases:

Nicotnicos (porque la nicotina simula los efectos de la ACo)

Muscarnicos (porque la muscarina, veneno de los hongos, semeja la accin de la ACo).

34Los receptores nicotnicos se encuentran en las neuronas postganglionares simpticas y parasimpticas as como en la placa neuromuscular, mientras que losmuscarnicos se encuentran en todos los efectores(glndulas,msculolisoycardaco)desistema postganglionar parasimptico.

b. Formacin: En las sinapsis, las vesculas presinpticas y las mitocondrias desempean un papel clave en la liberacin de sustancias neurotransmisoras. Las vesculas contienen la sustancia neurotransmisora que se libera en la hendidura sinptica; las mitocondrias proporcionan trifosfato de adenosina (ATP) para lasntesis de nueva sustancia neurotransmisora.

La mayora de las neuronas producen y liberan un solo neurotransmisor principal en todas sus terminaciones. Por ejemplo, la acetilcolina es ampliamente utilizada como transmisor por diferentes neuronas en las partes central y perifrica del sistema nervioso, mientras que la dopamina es liberada por neuronas en la sustancia negra. La glicina, otro

transmisor, se encuentra principalmente en las sinapsis de la mdula espinal.

Las siguientes sustancias qumicas actan como neurotransmisores y es probable que existan muchas ms por descubrir todava:

Acetilcolina (ACh), Noradrenalina, Adrenalina, Dopamina, Glicina, Serotonina, cido gammaaminobutrico (GABA), Encefalinas, Sustancia P cido glutmico.

Importante destacar que: todas las uniones neuromusculares esquelticas utilizan slo acetilcolina como neurotransmisor, mientras que las sinapsis entre las neuronas utilizan gran cantidad de transmisores diferentes.

a.) Accin de los neurotransmisores

Todos los neurotransmisores son liberados de las terminaciones nerviosas por la llegada de un impulso nervioso (potencial de accin). Esto genera un ingreso de iones de calcio que determina que las vesculas sinpticas se fusionen con la membrana presinptica. Luego los neurotransmisores salen hacia la hendidura sinptica. Una vez all se difunden a travs de la brecha hacia la membrana postsinptica, donde logran su objetivo mediante la elevacin o la disminucin del potencial de reposo de esa membrana durante un lapso corto.

b.) Proceso de captacin

Las protenas receptoras sobre la membrana postsinptica se unen a la sustancia transmisora y sufren un cambio conformacional inmediato que abre el canal inico y genera un potencial postsinptico excitador (PPSE) breve o un potencial postsinptico inhibidor (PPSI).

Se observa la rpida excitacin con acetilcolina (neurotransmisor nicotnico) y L-glutamato o se verifica la inhibicin con GABA.

Otras protenas receptoras se unen a la sustancia transmisora y activan un sistema de segundos mensajeros, habitualmente a travs de un transductor molecular, una protena G. Estos receptores tienen un perodo latente ms prolongado y la duracin de la respuesta puede durar varios minutos o ser mayor.

35 La acetilcolina (neurotransmisor muscarnico), la serotonina, la histamina, los neuropptidos y la adenosina son buenos ejemplos de este tipo de transmisor, que a menudo se denomina neuromodulador.

Los efectos excitadores e inhibidores de la membrana postsinptica de la neurona dependern de la suma de las respuestas postsinpticas en las diferentes sinapsis. Si el efecto global es de despolarizacin la neurona se excita, se inicia un potencial de accin en el segmento inicial del axn y el impulso nervioso viaja a lo largo de l. Por otra parte, si el efecto global es de hiperpolarizacin, la neurona resulta inhibida y no se origina ningn impulso nervioso.

c.) Distribucin y destino de los neurotransmisores

La distribucin de los neurotransmisores vara en las diferentes partes del sistema nervioso.

La acetilcolina se halla en la unin neuromuscular, en los ganglios autnomos y en las terminaciones nerviosas parasimpticas.

En el sistema nervioso central las neuronas motoras colaterales a las clulas de Renshaw son colinrgicas. En el hipocampo, las vas reticulares ascendentes y las fibras aferentes para los sistemas visual y auditivo, los neurotransmisores tambin son colinrgicos.

La noradrenalina se encuentra en las terminaciones nerviosas simpticas. En el sistema nervioso central se halla en altas concentraciones en el hipotlamo.

La dopamina se encuentra en concentraciones elevadas en diferentes partes del sistema nervioso central, por ejemplo, en los ganglios (ncleos) bsales.

El efecto producido por un neurotransmisor es limitado por su destruccin o reabsorcin. Por ejemplo, en el caso de la acetilcolina, el efecto es acotado por la destruccin del transmisor en la hendidura sinptica por la enzima acetilcolinesterasa (AChE). En cambio, con las catecolaminas el efecto es limitado por el retorno del transmisor a la terminacin nerviosa presinptica.

4.2) Neuromoduladores o neurohormonas en las sinapsis qumicas

Los neuromodulares son sustancias distintas de los principales neurotransmisores; son las molculas de sealamiento que activan el sistema de segundo mensajero; atraviesan la membrana presinptica hacia la hendidura sinptica; y se encargan de modular y modificar la actividad de la neurona postsinptica.

a.) Accin de los neuromoduladores

Los neuromoduladores pueden coexistir con el neurotransmisor principal en una sinapsis nica. Por lo general, pero no siempre, los neuromoduladores se encuentran en vesculas presinpticas separadas.

Al ser liberados en la hendidura sinptica los principales neurotransmisores ejercen un efecto breve y rpido sobre la membrana postsinptica, mientras que la liberacin de los neuromoduladores en la hendidura no tiene un efecto directo sobre esa membrana.

En lugar de ello los neuromoduladores aumentan, prolongan, inhiben o limitan el efecto del neurotransmisor principal sobre la membrana postsinptica. Los neuromoduladores actan a travs de un sistema de segundos mensajeros, por lo comn a travs de un transductor molecular, una protena G, y alteran la respuesta del receptor al neurotransmisor. En un rea dada del sistema nervioso diversas

neuronas aferentes pueden liberar varios neuromoduladores distintos que son captados por la neurona postsinptica. Esta disposicin puede conducir a una amplia variedad de respuestas segn los impulsos de las neuronas aferentes.

5) Transmisin sinptica

1) Llegada de un potencial de accin que despolariza la membrana pre-sinptica.

2) Activacin de los canales de calcio voltaje-dependientes.

3) Esta activacin de los canales calcio voltaje-dependientes da como resultado el ingreso de iones calcio que hace que las vesculas sinpticas se fusionen con la membrana pre-sinptica.

4) Existe un complejo de fusin que mantiene las vesculas en contacto con la membrana pre- sinptica, se une el calcio y ocurre la exocitosis vesicular.

5) El neurotransmisor difunde por el espacio sinptico e interacciona con el receptor post-sinptico.

6) Existes 2 tipos de receptores postsinpticos:

Ionotrpico: Activacin de un canal inico que puede ser:

Catinico: post-sinptico excitatorio.

Aninico: post-sinptico inhibitorio.

Metabotrpico: Va segundo mensajero termina activando un canal inico, puede ser el AMPc, la protena G o el calcio.

7) La interaccin del neurotransmisor con el sitio receptor provoca entonces la apertura de los canales de iones especficos que se encuentran en la membrana postsinptica, lo que a su vez desencadena el flujo inico, el cual puede despolarizar (excitacin) o hiperpolarizar (inhibicin) la membrana.

La despolarizacin de las membranas de clulas musculares induce la contraccin, mientras que la hiperpolarizacin de una neurona postsinptica induce la difusin de los impulsos a lo largo de su axn. Por el contrario, la hiperpolarizacin de la membrana celular del msculo impide la contraccin, mientras que la hiperpolarizacin de las neuronas postsinpticas impide la conduccin del impulso.

8) Para que las terminaciones presinpticas controlen en forma efectiva las clulas postsinpticas, es necesario que los neurotransmisores liberados se desactiven despus de haber activado los sitios receptores, pues de otro modo las clulas postsinpticas recibiran el estmulo o la inhibicin en forma continua durante un tiempo superior al requerido. Cesa la activacin de receptores por disminucin de neurotransmisores en el espacio sinptico.

9) Por invaginacin de la membrana plasmtica, se forman nuevas vesculas que se cargan de neurotransmisores.

10) Los neurotransmisores liberados pueden inactivarse por cualquiera de estos tres mtodos:

En algunas sinapsis, los transmisores son reabsorbidos en forma rpida y activa por la neurona presinptica con posibilidad de una segunda liberacin, a travs de un proceso denominado RECAPTACIN. Una segunda forma de inactivacin es mediante la degradacin de los neurotransmisores por unas enzimas hidrolizantes ubicadas en la hendidura sinptica o en la membrana postsinptica (ENZIMA ACETILCOLINESTERASA) Una tercera forma de inactivacin es por difusin de los transmisores fuera de la hendidura sinptica y el consecuente alejamiento de los sitios receptores.

6) Respuesta Fisiolgica

El contacto neurona-neurona se denomina sinapsis neuronal, en tanto que la conexin funcional entre neurona y clula muscular esqueltica se denomina unin neuromuscular o mioneural. La conexin entre clulas nerviosas y clulas del msculo cardiaco, msculo liso y glandulares son todas uniones neuroefectoras.

La respuesta fisiolgica particular producida en una clula receptora es determinada por (1) el tipo de neurotransmisor liberado, (2) la cantidad liberada, (3) la naturaleza del sitio receptor que encuentra, y (4) la funcin especfica de la clula receptora. Por ejemplo, el neurotransmisor acetilcolina (ACh) produce un incremento en la contractilidad del msculo liso del estmago, mientras que la norepinefrina (NE) produce una disminucin en su actividad. Por lo general se libera en la unin neuromuscular suficiente ACh en una descarga simple para producir la contraccin de la clula del msculo esqueltico; sin embargo, en algunos padecimientos no se libera suficiente ACh para que la clula llegue a su umbral de excitacin y por consiguiente sta no se contrae.

Adems, las diversas clulas receptoras pueden contener diferentes tipos de sitios receptores para el mismo neurotransmisor; por ejemplo, la NE se une con los sitios receptores alfa en algunas clulas vasculares del msculo liso para producir vasoconstriccin, mientras que en otras clulas se une con los sitios receptores beta para producir vasodilatacin. Naturalmente, las funciones orgnicas son las que al final determinan la capacidad de respuesta de una clula receptora. Las clulas musculares se pueden contraer o relajar, las clulas glandulares pueden secretar o dejar de hacerlo, y las neuronas pueden o no conducir impulsos.

Morfofisiologia Humana III Unidad II Sistema Nervioso Tema # 4 Corteza CerebralSamuel Reyes UNEFM

1) Consideraciones Generales

La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Est compuesta por sustancia gris y se ha estimado que contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. La superficie de la corteza est aumentada por su plegamiento en circunvoluciones separadas por fisuras o surcos.

40El espesor cortical vara de 1,5 a 4,5 mm. La corteza es ms gruesa sobre la cresta de una circunvolucin y ms delgada en la profundidad de un surco. La corteza cerebral, al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del sistema nervioso central, consiste en una mezcla de clulas nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguneos.

2) Caractersticas Generales del desarrollo embrionario de la corteza cerebral y las comisuras.La corteza cerebral se origina del Telencfalo. Especficamente se desarrolla a partir del palio, el cual tiene dos regiones: 1) el paleopalio, (o arquipalio), justo lateral al cuerpo estriado y 2) el neopalio, entre el hipocampo y el paleopalio

La corteza motora contiene un gran nmero de clulas piramidales y en las reas sensitivas destacan las clulas granulares.

3) Caractersticas Histolgicas de las clulas de la corteza cerebral

En la corteza Se encuentran los siguientes tipos de clulas nerviosas: (1) clulas piramidales, (2) clulas estrelladas, (3) clulas fusiformes, (4) clulas horizontales de Ramn y Cajal y (5) clulas de Mardnotti.

3.1) Las clulas piramidales:

Llevan ese nombre debido a la forma de sus cuerpos. La mayora de los cuerpos celulares miden entre 10 y 50 m de longitud. Sin embargo, hay clulas piramidales gigantes, son conocidas como las clulas de Betz, cuyos cuerpos miden hasta 120 m; estas clulas se encuentran en la circunvolucin precentral motora del lbulo frontal.

Los vrtices de las clulas piramidales estn orientados hacia la superficie pial (externa) de la corteza. De estas clulas saldrn las siguientes estructuras:

Desde el vrtice de cada clula una dendrita apical gruesa se extiende hacia arriba hasta la piamadre y emite ramos colaterales. Desde los ngulos de la base varias dendritas bsales discurren lateralmente hacia el neurpilo circundante. Cada dendrita posee numerosas espinas dendrticas para establecer uniones sinpticas con axones de otras neuronas. El axn surge de la base del cuerpo celular y termina en las capas corticales ms profundas o, lo que sucede ms a menudo, entra en la sustancia blanca del hemisferio cerebral como una fibra de proyeccin, de asociacin o comisural.

Son clulas Golgi Tipo I 3.2) Las clulas estrelladas:

41A veces denominadas clulas granulosas debido a su pequeo tamao, tienen forma poligonal y un cuerpo que mide aproximadamente 8 m de dimetro.Estas clulas tienen mltiples dendritas ramificadas y un axn relativamente corto que termina sobre una neurona cercana Son Golgi tipo II.

3.3) Las clulas fusiformes

Tienen su eje mayor vertical a la superficie y estn concentradas principalmente en las capas corticales ms profundas. Las dendritas surgen de cada polo del cuerpo celular. La dendrita inferior se ramifica en la misma capa celular mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axn surge de la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como una fibra de proyeccin, de asociacin o comisural. Golgi tipo I.

3.4) Las clulas horizontales de Ramn y Cajal

Sson pequeas clulas fusiformes orientadashorizontalmente en las capas ms superficiales de la corteza. De cada extremo de la clula surge una dendrita y un axn que discurre paralelo a la superficie de la corteza y establece contacto con las dendritas de las clulas piramidales. Golgi tipo II.

3.5) Las clulas de Martinotti

Son pequeas clulas multipolares presentes en todos los niveles de la corteza. Las clulas tienen dendritas cortas pero el axn se dirige hacia la superficie pial de la corteza, donde termina en una capa ms superficial, en general en la ms superficial. En su trayectoria el axn da origen a algunos ramos colaterales cortos.

Las clulas piramidales y fusiforme son clulas Golgi tipo I y el resto Golgi tipo II

4) Caractersticas Histolgicas de la corteza cerebral por Capas

Con propsitos descriptivos es conveniente dividir la corteza cerebral en capas que pueden distinguirse por los tipos, la densidad y la disposicin de sus clulas. Aqu se mencionan los nombres y se describen los aspectos caractersticos de las capas; las diferencias regionales se analizan ms adelante.

4.1) Capa molecular (capa plexiforme): Esta capa, que es la ms superficial, consiste principalmente en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente, que derivan de las dendritas apicales de las clulas piramidales y fusiformes, los axones de las clulas estrelladas y las clulas de Martinotti. Tambin

hay fibras aferentes que se originan en el tlamo y se asocian con fibras comisurales. Diseminadas entre esas fibras nerviosas hay algunas clulas horizontales de Ramn y Cajal. Es obvio que en esta capa ms superficial de la corteza se establece una gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.

4.2) Capa granular externa: Esta capa contiene un gran nmero de pequeas clulas piramidales y clulas estrelladas. Las dendritas de estas clulas terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas ms profundas, donde terminan o continan hasta entrar en la sustancia blanca del hemisferio cerebral.

4.3) Capa piramidal externa: Esta capa est compuesta por clulas piramidales; el tamao del cuerpo de estas clulas aumenta desde el lmite superficial hasta los lmites ms profundos de la capa. Las dendritas apicales pasan hacia la capa molecular y los axones entran en la sustancia blanca como fibras de proyeccin, de asociacin o comisurales.

4.4) Capa granular interna: Esta capa est compuesta por clulas estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una concentracin elevada de fibras de disposicin horizontal conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger.

4.5) Capa ganglionar (capa piramidal interna):Estacapacontieneclulas piramidales muy grandes y de tamao intermedio. Dispersas entre las clulas piramidales hay clulas estrelladas y clulas de Martinotti. Adems, hay una gran cantidad de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger

4.6) Capa Polimorfa

El sistema de numeracin y nomenclatu