IN'I'ROI)UCCION

Raras veces el profano en las Ciencias biológicas para su atención

en la existencia de los seres imperceptibles a simple vista; a lo sumo,

tiene una vagá noción de la existencia de los microbios, ligada a suintervención como causantes de enfermedades contagiosas, ignorando

que es infiníto el número de los microbios que trabajan incesantemente

para el mantenimiento de la vida de los seres superiores.

Y, sin embargo, cuando nos adentramos en el mundo de los seres

infinitamente pequeños, vislumbramos, a pesar de lo limitado de nues-

tra inteligencia y de lo imperfecto de nuestros medios de observación

y conocimiento, la maravilla admirable de la Creación, reflejo de la

infinita sabiduría del Creador, que constituye un todo armónico y

perfecto, en el que cada elemento, hasta el minúsculo e impercepti-

ble, el insignificante, tiene una misión definida y concreta a des-

arrollar, que, en multitud de casos, escapa a nuestro conocimiento

y estudio; en otros, anonada nuestra razón con su grandiosidad y

perfecc}ón, y en muchos nos tortura con lo paradójico de sus actua-

ciones, inexplicables para nuestra imperfecta inteligencia humana, que,

incapaz de abarcar el todo y la idea que ha presidido en su creación,

no puede comprender el porqué de la necesidad de cada una de las

partes. 'I,a fertilidad, esa propiedad inherente al suelo que le permite

sustentar ininterrumpidamente una inmensa población vegetal, tan

rica y variada, a cuyo sostenimiento contribuye en gran medida, nos

ofrece uno de los más acabados ejemplos de la perfecta e insustituí-

ble labor de los microorganismos en el servicio de los seres supe-

riores.Duránte muchos años, parte por un esgíritu utilitario y parte por

carecer de medios adecuados para otras investigacioues, el hombre

dedicó atención preferente al estudio de las plantas superiores, por

los beneficios que, directa o indirectamente, recibía de ellas, encon-

trando natural, sin duda por la casi universalidad del fenómeno, la

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fertilidad del suelo, sin pretender esplicarse las causas de ella, ni

sospechar que fácilmente un mal uso cíel suelo podría amenguarla e

incluso anularla.tii el suelo hubiera estado dotado cie fertilidad solamente eu zonas

reducicías de la tierra, el contraste entre la exuberante vegetación

asentada en ellas con 1a mísera del resto, hubiera llamado la atención

_̂- pro^^ocado el estudio de la razón de tales diferencias.

Iv'o obstante, algunos espíritus selectos, dotados de un fino espí-

ritu de observación, como el maestro l^iay I,uis de Granada, mostra-

ron su asombro ante la maravillosa fertilidad de que estaba dotada

la tierra y tambíén ante la indiferencia de los hombres, «que andando

nadando entre tantas maravillas de Dios, ni tenemos ojos para verlas,

ni oídos para ofr lo que callando nos,predican, ni corazones para le-

vantar nuestro espíritu al conocimiento del Hacedor por el artificio

admirable de sus hechuras».Con el transcurso del tiempo y a causa de la perturbación en el

orden de la naturaleza ocasionada por la intervención del hombre

mediante talas y destrucciones de1 bosque, así como por la generali-

zación de los cultivos intensivos y agotadores de cereales, fué apare-

ciendo el cansancio y la esterilidad de los suelos destinados al cultivo

agrícola, con la consiguiente disminución de las cosechas, y empezó a

abordarse el estudio de los suelos agrícolas.No entra en nuestros propósítos seguír el proceso histórico de la

evolución de las teorías y estudios solare el suelo en sus relaciones con

1a nutrición de las plantas superiores; sin embargo, pasaremos una

rápida revista a algunas de sus principales etapas. Durante la Anti-

giiedad y eu la Edad Media se creía que la nutrición de las plantasera semejante a la de los anirnales, tomando del medio exterior los

alimentos ya formados, los cuales sufrían diversas modificaciones en

el interior del vegetal, considerándose a la tierra como uno de los

principales elementns, que en unión de los otros tres-agua, aire y

fuego-, servía para la alimentación de las plantas.. Aun conociéndose

muy poco sobre la existencia del humus en el suelo y sobre su signi-

ficación en los procesos del mismo, era ya costumbre entre los roma-

nos utilizar la coloración del suelo para juzgar sobre su calidad.

I,os fisiólogos vegetales del siglo XVII continuaban aún en la creen-cia de que los vegetales tomaban del suelo sus alimentos orgánicos,siendo muy vagas las ideas existentes sobre la naturaleza de las ma^terias absorbidas del suelo; así, mientras unos (zi) hacían referenciaa los jugos de la tierra, otros (z4o) hablaban de diminutas partículas

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del suelo. Algunos consideraban que las diversas plantas, al igual que

los animales, demostraban preferencia por determinadas partículas del

suelo, y con e11o explicaban los resultados favorables que se obte-nían mediante la rotación de cultivos.

b;n z^bi; un profesor de química de Upsala, Wallerius (z5z), afirmóque la ciutrición de las plantas sólo podía realizarse con sustanciasliomogéneas, y considerando de esta naturaleza al humus le atribuía el

papel de único y verdadero alimento de las plantas nutritivas, asig-

nando a los restantes constituyentes del suelo el papel de instrumen-talia, que preparan y facilitan su penetración en las raíces, siendo,

por tanto, la fertilidad del suelo proporcional a su contenido en humus.

Teodoro de Saussure (i8o4) y Boussingault posteriormente, me-

diante las primeras experiencias agrícolas realizadas con un critério

científico, utilizando métodos cuantitativos, demostraron que el car-

bono de los vegetales procedía del anhídrido carbónico del aire y no

del suelo, opinión que fué rechazada por la mayoría de los agróno-

mos de la época, que, apoyados por el gran químico Berzelius, con-

tinuaron en 1a creencia de que las plantas obtenían su carbono y

otros elementos nutritivos del humus del suelo, hasta que los trabajos

de I,iebig, iniciados en i84o, hicieron abandonar definitivamente 1a

teoría del humus, que fué sustituída por la teoría mineral, en la que

los estudios de la fertilidad del suelo se basaban exclusivamente en

su análisis quimico.

Como consecuencia de este criterio analítico se introdujo el abonadoqufmico, por entender que era preciso restituir a las tierras los com-ponentes minerales que se extraían con la recolección de las cose-chas, para evitar la disminución de la fertilidad.

Estas ideas, beneficiosas por la introdueción de los abonos mine-rales en el cultivo agrícola, fueron exageradas y deformadas ^hasta elextremo de que Georges Vi11e, en sus conferencias de 1a Granja Ex-perimental de Vincennes (i868), afirmaba que el aabono químico esestiércol despojado de toda materia inútil^>, definición en la que sólose concedía importancia al estiércol por su contenido en elementosminerales, no dando valor alguno al papel del contenido orgánico ybiológico del mismo en el mantenímíento de ia fertilidad del suelo.

El principal error de las teorías de I,iebig consistió en descono-,cer la intervención de los microorganismos en el mantenimiento dela fertilidad del suelo y en no relacionar la nutrición nitrogenada delos vegetales con la formacicín de nitratos en la descomposición dela materia orgánica animal y vegetal, proceso este último conocido

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de antiguo y utilizado en los síglos XVII y XVIII para la fabrica-ción de pólvoras.

I,iebig creía que las plantas tomaban la mayor parte de su nitrb-geno bajo forma amoníacal, bien cíel existente en el suelo o en los

abonos acíicionados al mismo, o bien del amoníaco existente en elaire; incluso, más tarde (Farmers .1lagazine, i8:}^, pág. ^ir), no con-sideraba ya indispensables los abonos amoniacales y decía que <csi el

terzeno es conveniente y posee una cantidad suficiente de álcalis, fos-

fatos y sulfatos, no carecerá de nada. I,as plantas obtendrán su amo-

níaco de la atmósfera, como lo hacen para el ácido earbónico^.

Boussingault (i8^3) fué e1 primero en señalar la relación etttre la

nitrificación y la fertiiidad del suelo, idea que aun cuando al prin-

cipio fué combatida, especialmente por los agricultores ingleses, se

vió confirtnada poco después con auxilio de los cultivos de vegetalesen medios líquidos llevados a cabo por Sachs y Knop. Reconocida

la ímportancía cie la ríitrificaeión, se desconocía, sin embargo, el me-

canismo mediante el cual se efectuaba; Yasteur, en i8fi2, al estudiar

la depuración de aguas residuales, había sugerido la idea de que la

nitrificación era probablemente un proceso biológico, lo que fué pleua-

mente comprobado por Schlcesing y Miintz (en i877), mediante su

clásica experiencia de hacer pasar muy leutamente, a través de una

columna de arena y caliza, una corriente de aguas residuales que se

deseaba purificar; el antoníaco contenido en ellas no era atacado

al principio; pero, al cabo de unos veinte días, empezaba a ser con-

vertido en nitratos, y finalmente desaparecía todo el amoníaco du-

rante ei paso del agua por la columna, encontrándose en el agua desalida nitratos únicamente.

^1 retraso de veínte dfas antes de que se verificase Ia nitrifica-ción,.asf como el que el proceso se detuviese por la presencia de vapo-res de cloroformo y que, una vez eliminados éstos, se reanudase porla adición de un poco de suelo, demostrarbn que no se trataba de unasimple oxidación química, sino de un praceso microbiológico.

I,a aplicación de este descubrimiento a los proĉesos del suelo fuéhecha por Waríngton (i8^8-84}, quien encontró que las sales amónicasen solución pueden eambiarse en nitratos por la adición de un pocode suelo y que el proceso de nitrificación se detenía en el suelo por laadición de cloroformo o de bisulfuro de carbono. Llegó a distinguirlas dos fases de la nitrificación: conversión del amonfaco en nitritosy de los nitritos en,nitratos; pero fué incapaz de aislar las bacteriasagentes del proceso, lo que fué realizado en i8qo por Winogradsky.

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A1 mismo tiempo (r885), Berthelot, considerando que el suelosufría bastantes pérdidas de nitrógeno, a consecuencia de las cuales

se hubieran agotado sus existencias si no existiera adición de com-

puestos nitrogenados, emiticí la hipótesis cíe yue existía una fijación

del nitrGgeno atmosférico realizada por intermedio de bacterias, hipcí-

tesis confirmada más tarde por Winogradsky (i893) y Beijerinck (^goi),

cuando consiguieron aislar del suelo las bacterias anaerobías y aero-

bias fijadoras de nitrógeno atmosférico.

Con estos descubrimientos, unidos al de Hellriegel y Wilfarth (i888},

de las bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en simbiosis con las

plantas leguminosas, a las que deben éstas su poder fertilizante, puesto

de manifiesto en la rotación de cultivos empleada desde antiguo, se

inició una nueva rama' de la Ciencia, la Microbiología del suelo (lla-

mada en un principio.Bacteriología}, cuyos cimientos se establecieron

,sólidamente en ese período de i88o-i8gg, merced a los importantísi-

mos descubrimientos realizados por investigadores de toda Europa,

priticipalmente franceses, estimulados y orientados por el genio crea-

dor de Easteur.

A partir de esa época, la Microbiología del suelo ha ido aumen-

tando su contenido, apoyándose en las Ciencias afines - Bótánica,

7.oología, Microbiología general, Química, I%ísica, etc.-, y aun cuando

se^ encuentra todavía en período de formación, nuevas aportaciones

van descubriendo amplios horizontes pródigos en promesas, no sólo

para los investigadores, sino para los agricultores y forestales.

El suelo es la base de la Agricultura y la Selvicultura; la pobla-

ción microbíana del suelo, como dice Waksman, hace de él, lo que es

y antes o después se reconocerá que el estudio de esta población

microbiana es de la máxima importancia para el progreso de ia l^gri-cultura y la Selvicultura.

Sin la existencia de los inicroorganismos del suelo, la superficieterrestre quedaría. pronto cubierta de una espesa capa de residuos ycadáveres de animales y vegetales, que permanecerían casi inaltera-dos; la vida vegetal cesaría a consecuencia de la falta de los elementosnutritivos indispensables en forma asimilable, cesando también lavida animal, toda vez que los animales, por su incapacidad parallevar a cabo la síntesis de la materia orgánica a partir de los ele-mentos minerales, para su nutrición dependen, directa o indirecta-mente, de los vegetales.

Un sencillo ejemplo puntualizará mejor estas ideas sobre el irnpor-tantísimo papel que desempeñan los microorganismos del suelo en el

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mantenimiento de la vida sobre la superficie terrestre. ^1 carbono

forma, aproximadamente, el ^o por roo de la materia orgánica vege-

tal, siendo tomado del CO, existente eu la atmósfera, rnediante lafunción clorofílica. l;l CO, se encuentra en la atmósfera actualmente

en la proporción de o,o; por ioo, y aun cuando la proporción óptima

para la asimilación del carbono es, aproximadamente, del 7 por too,

la proporeión actual es suficiente para el desarrollo de la vegetación.

I,a cantidad total de anhídrido carbónico contenida en la, atmós-

fera terrestre, que ha sido calculada en 2,ioo billones de kilogramos,

sería consumida por los vegetales superiores que pueblan la Tierra en

un período alrededor de treinta y cinco años; sin embargo, durante

los ^íltimos ciento cincuenta años esta cantidad no ha variado sensi-

blemente, eompensando en su mayor parte el enorme consumo anualde la vegetación la actividad de los rnicroorganismos del suelo, quie-

ues desprenden grandes cantidades de CO,, a la vez que llevan a cabo,

la demolición de las complejas moléculas orgánicas que en forma de

residuos y cadáveres llegan al suelo, mineralixando, por así decirlo,

sus elementos para ponerlos en condiciones de ser nuevamente utiliza-

dos por la vegetación, permitieiido el ilimitado desarrollo de ésta, con

una cantidad limitada de materia mantenida en constante circulación.

El estudio de la Microbiología del suelo tiene, como se ve, una granimportancia, no sólo desde el punto de vista puramente científico delconocimiento de los seres que habitan en la capa externa de la cor-teza terrestre, sino desde el de aplicación práctica, ya que de ese cono-cirniento, del de las actividades que dichos seres desarrollan y de losmedios para modificarlas, se están derivando constantemente ense-ñanzas que conducen al conocimiento del estado de fertilidad delsuelo y mejor aprovechamiento del mismo, sobre el que han de apo-yarse la Agricultura y la Selvicultura. .

^n los montes, la relación entre la Selvicultura y el suelo se ha

establecido muy vagamente y, sin embargo, la conservación de la

fertilidad del suelo es más importante en Selvicultura que en Agri-

cultura. El agrónomo dispone de gran variedad de medios artificia-

les (cultivo mecánico, rotación de cultivos, enmiendas y abonos, etcé-

tera) para aumentar la fertilidad del suelo, a los que el selvicultor, por

regla general, no puede recurrir, debiendo confiar al monte mismo la

misión de conservar, y aun mejorar, las condiciones de fertilidad del

suelo, lo que podrá lograr manteniendo una espesura de masa ade-

cuada a las condiciones del suelo, creando subpisos, controlando, en

suma, la composición y la forma de la masa forestal.

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El Ingeniero de Mot^tes debe tener fijamente preseute que ueloy e1 vuelo están íntimamente ligados y, por tanto,.atender no , ái.

efecto del suelo sobre la composición y forma de la masa, sino taui-

biéu al efecto recíproco de éstas sobre el suelo mismo. I;n la actua-

lidad, nuestros conocimientos sobre ambos efectos son incompletos

y empíricos, y hace falta una cuidadosa y prolongada experimentación

que, creando una ciencia del suelo forestal, establezca las bases cien-

tíficas para las prácticas selvícolas.

Por ejernplo: la atención de los selvicultores se ha dirigido, con

éxito evidente, al estudio del crecimiento de las masas forestales.

I,as F,staciones de ^xperimentación forestal han perfeccionado extrá-

ordinariamente los métodos de obtención de tablas de producción,

expresando en fórmulas matemáticas las leyes de crecimiento de las

masas. Sin embargo, han descuidado los estudios paralelos del suelo

y de los restantes factores a los que se deben las diferencias en cre-

cimiento de las mismas especies en diferentes regiones o sitios. kn

Dasonomfa, la masa misma o, más exactamente, elementos de ella,

tales como el volumen, el crecimiento medio o la altura, se usaci

como expresión de la calidad del rodal, y sobre esta base se acostum-

bra a reconocer cinco clases de suelo, observándose entre los forestales

cierto escepticismo hacia las tentativas de estudiar las característi-

cas del suelo y las restantes condiciones que afectan al crecimiento,

fundándose para ello en ía complejidad de las condiciones en que sedesarroTla el monte y en los pobres resultados que han suministrado

tales intentos. Hay que reconocer que nuestra experimentación en

dicho sentido ha sido pequeña y extremadamente unilateral; bajo la

influencia de I,iebig, los forestales han estudiado principalmente lag

condiciones químicas y geológicas de los suelos f orestales que, en la

mayoría de los casos, son de menor importancia para la vegetaeión

forestal que las condiciones físicas y biológicas del suelo del monte.

Otro tema al que las estaciones de experimentación han concedido

extraordinaria atención ha sido al efecto de la intensidad de las

claras sobre eI crecimiento de las masas. A1 igual que en el caso de

las tablas de producción, se han realizado las observaciones inás cui-

dadosas sobre las variaciones de crecimiento de las masas aclaradas,

descuidando el estudio de los cambios que se han verificado en las

condieiones físicas y biológicas del suelo como consecuencia deí acla-reo y disminución de la espesura (considerable aurnento de la actívi-

dad microbiana del suelo, acompañada de mayor velocidad en la

descomposición o mineralización de la materia orgánica y aumento

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de la proporcicín de anhídrido carbcínico eti la atmósfera del monte),

a los que se debeu las variaciones del crecimiento.

Otro tanto Ix^dría decirse respecto a muchos problemas selvícolas;

por abreviar, sólo mencionaremos la influencia cíe los distintos méto-

dos de corta sobre la repoblación natural de la masa y los fracasos

de muchas repoblaciones artificiales, casos ambos en los que presenta

el mayor interés el estudio de las condiciones físicas y biológicas delsuelo, que ha sido prácticamente descuidado.

Este estado anormal de cosas obedece, probablemente, a que en

la casi totalidad de las F,scuelas )~ orestales se ha descuidado, hasta

ltace muy poco tiernpo, el estudio físico y biológico del suelo, limitán-

dose, a lo sumo, a dar unas ligeras nociones sobre suelos dentro dgl •

curso de Geología, cosa que, lógieamente, ha desviado la atención

de los forestales del papel importante del suelo en la Selvicultura y

de las influencias recíprocas entre el suelo y]a masa forestal que sus-

tenta, con evidente perjtticio para el desarrollo de la ciencia forestal.

I,a convicción de que para e1 forestal es de gran trascendencia elestudio microbiológico del suelo, que en opinión de algunos eminen-

tes edafólogos permite una más exacta determinación de sus condi-

ciones de fertilidad que los métodos físicos y químicos, me ha deter-

minado a publicar el presente trabajo, siu ningtín valor original, en

el que he procurado exponer en forma compendiada el estado actualde los conocimientos sobre Microbiología del suelo, con el deseo de

despertar en los forestales españoles, y sobre todo en nuestra jtiventud

estudiosa, la afición a esta Ciencia, difícil y compleja, pero atrayentecomo todas las relacionadas con la Biología, de cuyos adelantos han

de derivarse grandes beneficios para el progreso económico de un

país como el nuestro, eminentemente forestal y agrícola.I♦1 presente trabajo, que trata de los aProcesos biológicos del suelo»,

irá seguido de otros referentes a aBacterias del suelo» y eHongos,

Algas y Microfauna del suelo», constituyendo una especie de intro-

ducción a ŝucesivas publicaciones en las que se darán a conocer no

sólo los resultados de los trabajos del Grupo de ^xperiencias de Eda-

fología del Instituto Forestal de Investigaciones y>^xperiencias, sino

los trabajos más interesantes que fuera de Fspaña se lleven a cabo

en relación con la Microbiología de los suelos forestales.

^ c ► TA

Han servido de base para la redacción de este trabajo las si-guientes obras:

AI,aaREnA (J. M.•). - Fl suelo. Tstudio flsico-qufmico y biológico de su constitución

y formación. - Saeta. bladrid, Iyqo.I;1trERSOx ( P.). - Principles vJ Soi! Technology. - The íKacmillan Co. Nueva York,1930 .

I^xr[ER ( Ph. D.). - Ilntersuchungen iiber die .1•likrolriologie des Waldbodens. - JulIug^

Sprittger. Berlín, 1933•

RIPPr:r, (A.). - Die biologische BeschaJJenheit des Bodens. I;tt el tónto VII de la obraHandbuch der Bodenlehre, dirigida por el Dr. I;. Br,AVK. - Julius Springer.Berlfu, Ig3}.

RIPP}:,I, (A.). - Afikrobiolugie des Bodens. I;n el primer supiemento del Handbuch derBodenlehre, del Dr. $. BI,ANr.. -- JUIiu3 Springer. Berlfn, Ig3g.

R[tss>4r,L (i;. J.). - The Micro-Organisms o/ the Soil. - I,ongmans, Green & Co. Lon-dres, 1933•

RussLi,i, (F. J.). - Soil conditions and plant growth. Séptima edición. - I,ongmans,Green & Co. I,ondres, r94z.

TxAYSF.x (A. C.) y Buxxi?R (H. J.). - The micrabiology of celdulose, hemiceRuloses,pectin and gums. - Oxford University Press. T.oadres, I g2^.

THAYS^N (A. C.) y GAr,I,owAY ( I,. D.). - The microbinlogy o/ slarch and sugars. -

Oxford University Press. Londres, r93o.WAKSMAN (S. A.). - Principles o/ soil microhiology. Segunda edición. - The Williams

& Wilkins Co. Baltimore, 193z.WAK5MAN (5. A.). - Humus. Origin, chemical com^Qosition and importance in nature.

Seguttda edlción. - Bailliére, Tindal & Cox. I,ondres, rqg8.^M1'AxsbrAx (S. A.) y STARKZ•:Y ( R. L.). -.Soil and the microbe. - John Wiley & Sons,

Inc. Nuevd York, 19jI.

A1 final de esta primera parte se incluye un índice bibliográficoque comprende los trabajos más importantes relacionado^s con lasinaterias tratadas en la misma, en los que el lector puede encontraruna más amplia imformación sobre los diversos temas.