Introducción Al Ciclo de Vida de Las Aves
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INTRODUCCIN AL CICLO DE VIDA DE LAS
AVES DESDE LA PERSPECTIVA DEL
PLUMAJE (Y LA MUDA)
Alcances sobre el conocimiento de las estrategias de muda de aves
tropicales
Mauricio Ugarte Lewis Curador del rea de Ornitologa
Museo de Historia Natural, UNSA
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Reserva Privada Taricaya Estacin de Anillamiento Taricaya
Red de Anillamiento de Aves de Arequipa Estaciones de Anillamiento Batolito de la
Caldera
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PLUMAJE : Generacin de plumas , obtenidas por medio de la muda (Humprey-Parkes 1959). Las plumas son la caracterstica principal que define a las aves.
Foto: J Cruz
http://birdsguide.blogspot.com
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MUDA: Proceso de remplazo de plumas viejas por nuevas. Proceso sistemtico de crecimiento natural de plumas. Ej. Plumaje juvenil.
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Qu la origina? No se sabe a ciencia cierta que es lo que origina la muda, probablemente sea consecuencia de una serie de factores:
Duracin y/o intensidad de la luz del da. Temperatura. Activacin o supresin de hormonas.
Es producto de millones de aos de evolucin (adaptacin). Falta mucho por conocer sobre la fisiologa y gentica involucrada con la muda. Probablemente relaciones filogenticas.
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Consideraciones: Tanto muda como estrategia de muda son trminos que se refieren a las plumas de vuelo (pennaceas) no a las de cuerpo (plumulaceas) ni a las plumas especializadas (cerdas y filoplumas).
Pluma de
vuelo; ala y
cola
Plumas de
cuerpo
Plumn;
pichones
plumn
de polvo
Semipluma; bajo las
plumas de contorno,
para aislamiento.
Cerda; al rededor depico
y ojos
Filopluma; unidas a la
parte final de nervios
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Distribucin de las plumas en el cuerpo o pterilosis. Pterilos (tracts) vs. apterios. Cuerpo Lados Flancos Vientre Bajo vientre (cloaca) Cobertoras infracaudales Femoral Humeral Pata o crural Rectrices Espinal Caudal Cabeza Corona o capital Supercilio Zona loreal Zona auricular
Zona malar Garganta Plumas orbitales Cerdas nasales y rictales Alas Primarias Secundarias Terciarias Cobertoras: mayores, medianas y menores Cobertoras marginale Cobertoras primarias Alula Axilares Humerales
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Primeros Plumajes Dependientes de la tasa de crecimiento del cuerpo y madurez fisiolgica. a) Precociales, las aves nacen con los ojos abiertos y con plumn desarrollado, abandonan el
nido casi de inmediato como, playeras, patos, ralidos, grullas y zambullidores. Los kiwis nacen ya con el plumaje juvenil !
b) Semiprecociales, similares a los precociales pero permanecen cerca al nido hasta que pueden caminar como gaviotas, gaviotines, salteadores y chotacabras.
c) Semialtriciales, nacen con plumn pero no abandonan el nido como petreles, garzas, ibis, halcones, guilas y bhos.
d) Altriciales, nacen con los ojos cerrados, tienen poco o no tienen plumn y no son capaces de abandonar el nido, incluyen la mayora de paseriformes, pelcanos, cormoranes, carpinteros y martines pescadores.
A B C D
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El primer plumaje formado por plumn (down), le precede la muda pre-juvenil y el plumaje juvenil. Por lo tanto el plumaje juvenil puede ser la 1ra (martines pescadores y carpinteros), 2da (paseriformes, gaviotas, chorlos y playeros) o 3ra (pinginos y flamencos) generacin de plumajes. Otra muda, no considerada como tal es la presente en el desarrollo de caracteres sexuales como la del parche incubatriz.
Foto D. Garca
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Cuntas plumas tiene un ave? Se han hecho conteos en algunas especies, Marie Siebrecht contabiliz las plumas en 150 especies de aves terrestres del este de USA (Wetmore 1936). La mayora de especies posean entre 1200 a 2700 plumas. Archilochus colubris 940 y Turdus migratorius 2973. En otro estudio (Amman 1937) en Cygnus columbianus se contabilizaron 25 216 plumas de las cuales 20 177 se distribuan en el rea de la cabeza lo que corresponde al 80% del total y en Anas platyrhynchos 11903. Las plumas hacen entre el 4 %y 8% del peso total del ave. Depende mucho del hbitat y la historia natural de las especies, en el hemisferio norte adems la cantidad de plumas varan en relacin a la estacin. No se sabe nada sobre la cantidad de plumas en especies neotropicales y las diferencias intraespecficas en distintos hbitats o altitudes.
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Primarias: Frecuentemente 9, 10 y 11 (p11 (remicle). Secundarias: 9 mayormente pero desde 6 en picaflores y hasta 30 en albatros. Rectrices: 12 en su mayora, pero 10 en picaflores, 14 a 24 en aves acuticas y entre 19 a 24 especficamente en pelcanos.
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Duracin de la Muda Depende del tamao del ave y por lo tanto de la pluma. Aves residentes anuales presentan mas mudas prolongadas (protracted) que los migratorios. Paseriformes pueden durar 1 o 2 meses y en algunas especies tropicales 3 a 6 meses. Especies de desierto en Arequipa la muda depende bsicamente de la temporada de lluvias al parecer y se puede prolongar o arrestar. Las mudas ms cortas son en lugares muy extremos , donde el gasto energtico debe ser eficiente. En el rtico Luscinia svecica y Plectrophenax nivalis 27 a 37 das. Una pluma crece de 2 a 5 mm por da en promedio, en aves grandes puede ser entre 4 a 10.
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Importancia de la Muda Es un reflejo directo de la adaptabilidad y la eficiencia de gasto de energa de las especies en una perspectiva evolutiva. Es uno de los 3 eventos ms importantes en el ciclo de vida de las aves Reproduccin, Migracin y Muda. Dogma de sobrelapamiento entre muda y reproduccin. Ptilocronologa, permite conocer el estado nutricional de las aves mediante el crecimiento diario de las plumas y por lo tanto calidad de hbitat. Importancia de la melanina y otros pigmentos en el desarrollo de los plumajes.
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Diferencias entre plumas juveniles y plumas de adulto
CARACTERISTICA JUVENIL ADULTO
TAMAO Mas pequeas que los adultos en un 10% en Passeriformes hasta 25% en Trochilifromes
Ms grandes
FORMA Final en punta Final truncado
ESTRUCTURA BARBULAS Menos denso Mas denso
RAQUIS Delgado Grueso
COLOR Menos pigmentado, menos lustroso
Mas pigmentado, mas lustroso
DESGASTE Rpido Lento
DECOLORACION Mayor Menor
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FORMA
Juvenil Juvenil Adulto
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Desgaste
Otoo Primavera
Juvenil/Inmaduro
Otoo Primavera
Adulto
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Rachis Barb
Barb
Barbules
Barbules
Menor densidad Mayor densidad
Feather Structure
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Marcas de hambre y marcas de crecimiento
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Marcas de crecimiento
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Marcas de hambre
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PLUMAS DE VUELO PLUMAS DEL CUERPO
Primarias Cuerpo
Cobertoras primarias Cobertoras alares*
Secondarias Cobertoras caudales
Terciarias
Rectrices (plumas de la cola)
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PLUMAS DEL CUERPO PLUMAS DE VUELO
AUSENTE (A) Ninguna Ninguna
PARCIAL (P) Casi todas o todas Ninguna (excepto algunas
terciarias o rectrices)
LIMITADA (L) Algunas pero no todas Ninguna
Extensin de las mudas
INCOMPLETA (I) Usualmente todas Algunas pero no todas
COMPLETA (C) Todas Todas
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Mudas Incompletas (PF)
Excntricas
Arrestadas
Suspendidas
Prolongadas
Mudas Completas
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Muda Parcial
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Muda Incompleta (Excentrica)
Excentrico
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Muda Incompleta (Arrestada)
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Limites de Muda
Es la frontera (limite) entre
plumas retenidas y
reemplazadas resultantes
de mudas parciales e
incompletas
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PP covs. retenidas
Cover. May. reemplzadas
PP y SS retenidas
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PP covers retenidas
Cover. May. reemplazadas
SS retenidas
P1 P3 retenidas
P4 P9 reemplazadas
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Qu tipo de muda hizo esta esta ave? En que plumaje est?
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Temporada reproductiva Juvenil Inmaduro
Inmaduro reproductivo
Adulto Adulto reproductivo
Temporada reproductiva
Muda completa Muda Parc./Inc. Muda limitada
Muda completa
Muda limitada Muda completa
Adulto
1 CICLO
2 CICLO
3 CICLO
Adulto reproductivo
Temporada reproductiva
Muda limitada
CICLO ANUAL DE LAS AVES
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Temporada reproductiva Juvenil 1 P. Bsico 1 P. Alterno
2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada reproductiva
Muda Pre-juvenil 1 Muda Pre-bsica 1 Muda Pre-alterna
3 Muda Pre-bsica
2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica
3 P. Bsico
Humphrey & Parkes (1959)
3 P. Alterno
3 Muda Pre-alterna
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1 CICLO
2 CICLO
3 CICLO
Temporada reproductiva Juvenil 1 P. Bsico 1 P. Alterno
2 P. Bsico 2 P. Alternativo Temporada
reproductiva
Muda Pre-juvenil 1 Muda Pre-bsica 1 Muda Pre-alterna
3 Muda Pre-bsica
2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica
3 P. Bsico
Humphrey & Parkes (1959)
3 P. Alterno
3 Muda Pre-alterna
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Muda Pre-Juvenil
plumaje Juvenil
1era Muda Pre-Bsica
Howell et al 2003
1er Plumaje Bsico
= 1era Muda Pr-Bsica
= 1er Plumaje Bsico
= Muda Pre-Formativa
= Plumaje Formativa
1 CICLO
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Temporada reproductiva Juvenil/
1 Bsico P. Formativo 1 P. Alterno
2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada
reproductiva
Muda Pre-formativa 1 Muda Pre-alterna
3 Muda Pre-bsica
2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica
3 P. Bsico
1 CICLO
2 CICLO
3 CICLO Howel et al (2003)
3 P. Alterno
3 Muda Pre-alterna
1 Muda Pre-bsica (Muda Pre-Juvenil)
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Temporada reproductiva Juvenil 1 P. Bsico 1 P. Alterno
2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada reproductiva
Muda Pre-juvenil 1 Muda Pre-bsica 1 Muda Pre-alterna
3 Muda Pre-bsica
2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica
3 P. Bsico
Humphrey & Parkes (1959)
3 P. Alterno
3 Muda Pre-alterna
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Temporada reproductiva Juvenil/
1 Bsico P. Formativo 1 P. Alterno
2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada
reproductiva
1 Muda Pre-bsica (Muda Pre-Juvenil)
Muda Pre-formativa 1 Muda Pre-alterna
3 Muda Pre-bsica
2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica
3 P. Bsico
1 CICLO
2 CICLO
3 CICLO Howel et al (2003)
3 P. Alterno
3 Muda Pre-alterna
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ESTRATEGIAS DE MUDA
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Estrategia Bsica Simple
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Temporada reproductiva Juvenil/
1 Bsico
2 P. Bsico Temporada
reproductiva
1 Muda Pre-bsica
3 Muda Pre-bsica
2 Muda Pre-bsica
3 P. Bsico
1 CICLO
2 CICLO
3 CICLO Howel et al (2003)
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Estrategia Bsica Compleja
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Temporada reproductiva Juvenil/
1 Bsico P. Formativo
2 P. Bsico Temporada
reproductiva
1 Muda Pre-bsica
Muda Pre-formativa
3 Muda Pre-bsica
2 Muda Pre-bsica
3 P. Bsico
1 CICLO
2 CICLO
3 CICLO Howel et al (2003)
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Estratgia Alterna Simple
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Temporada reproductiva Juvenil/
1 Bsico 1 P. Alterno
2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada
reproductiva
1 Muda Pre-bsica
1 Muda Pre-alterna
3 Muda Pre-bsica
2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica
3 P. Bsico
1 CICLO
2 CICLO
3 CICLO Howel et al (2003)
3 P. Alterno
3 Muda Pre-alternativa
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Estrategia Alterna Compleja
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Temporada reproductiva Juvenil/
1 Bsico P. Formativo 1 P. Alterno
2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada
reproductiva
1 Muda Pre-bsica
Muda Pre-formativa 1 Muda Pre-alterna
3 Muda Pre-bsica
2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica
3 P. Bsico
1 CICLO
2 CICLO
3 CICLO Howel et al (2003)
3 P. Alterno
3 Muda Pre-alternativa
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FAMILIA EBS EBC EAS EAC
Tyrannidae X X
Vireonidae X X
Corvidae X
Hirundinidae X ?
Troglodytidae X X
Cinclidae X X
Turdidae X X
Mimidae X ?
Motacilidae X
Thraupidae ? X
Emberizidae X X
Cardinalidae X X
Icteridae X X
Fringillidae X X
Howell 2010
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SISTEMA W-R-P SISTEMA UNIVERSAL DE 3 LETRAS Posee 3 partes : 1) Ciclo de Muda
First, Second, Third, Definitive
2) Presencia de Muda o Plumaje Cycle, Pre (muda activa), After 3) Plumaje Juvenil, Formativo, Suplementario, Bsico, Alterno
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Phrygilus fruticeti
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Phrygilus plebejus
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Metriopelia ceciliae
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Metriopelia ceciliae
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Metriopelia melanoptera
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Metriopelia aymara
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Geositta maritima
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Muscisaxicola maculirostris
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Asthenes dorbignyi
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Sicalis olivascens
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Sicalis raimondii
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Leptasthenura striata
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Xenospingus concolor