Inventarios y conservación de Agavaceae y Nolinaceae

Fotografía: Alejandro I. Jiménez. Colección de agaves. Jardín Botánico Regional del CICY.

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Inventarios y conservación de Agavaceae y Nolinaceae

Jordan Golubov1 , María C. Mandujano2, Santiago Arizaga3, Alejandro Martínez-Palacios4 y Patricia Koleff5

1Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco, Departamento “El Hombre y Su Ambiente”, México, D. F. Calzada del Hueso 1100, Col. Villa Quietud, Dele-gación Coyoacán, C. P. 04960, México, D. F. [email protected]. 2Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, Departamento Ecología de la Biodiversidad. 3Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM-Campus Mo-relia. 4Laboratorio de Biotecnología y Genética, Instituto de Investigaciones sobre los Recursos Naturales, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. 5Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO).

Resumen Este capítulo tiene por objetivo establecer la importancia de los inventarios florísti-cos albergados en las colecciones nacionales, delimitar su uso potencial, sus limi-tantes e intentar recopilar la información relevante en términos de conservación in situ y ex situ. Para esto se utilizó la información para las familias Agavaceae y No-linaceae albergadas en el Sistema Nacional de Inventarios Bióticos de CONABIO que tiene más de 3000 datos de especímenes. Encontramos que no hay ejemplares de herbario de varias especies y estados de la República, mientras que algunas es-pecies y estados se encuentran sobrerrepresentados. También encontramos un sesgo espacial y temporal de las colectas. Con énfasis en estudios poblacionales se puede tener la información a nivel poblacional que se ejemplifica con Agave ma-croacantha. Para la conservación ex situ planteamos las posibilidades de la genera-ción de bancos de germoplasma con un estudio caso de A. victoria-reginae que in-corpora elementos de bancos de semillas y cultivo de tejidos. La información de los inventarios puede dar pautas para establecer áreas de conservación que se pueden complementar con estudios poblacionales. La generación de bancos de germoplasma y el cultivo de tejidos es viable para la conservación de dos familias de importancia biológica, económica y social en México.

Abstract The main aims of this chapter are to establish the importance of species inventories found in national collections, outline their potential use, limitations and try and compile the relevant information in terms of in situ and ex situ conservation. We used information on the Agavaceae and Nolinaceae families housed in the National System of Biotic Inventories housed at CONABIO where we found more than 3,000 specimen data. We found that some species and Mexican states have no collected specimens whilst others are well over represented. We also found a strong spatial and temporal bias in the data set.

En lo ancestral hay futuro:


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Studies at the population level can provide the necessary information for conservation as in the case of A. macroacantha. For ex situ conservation we propose the possibility of generating seed banks exemplified with A. victoria-reginae that incorporates data on seed banks and tissue culture. The information found in inventories can give overall guidelines to establish areas for conservation that can be complemented with population level studies and techniques for conserving and maintaining seed banks and tissue culture in order to address the conservation of two families with important biological, social and economic importance for Mexico.

Los inventarios en México Uno de los puntos de partida para la conservación de las especies para cualquier país es saber qué es lo que se tiene en términos de número de especies y cantidad de individuos y en dónde se encuentran espacialmente. Estos tres componentes en conjunto proveen información acerca de cuáles especies deben de conservarse (es-pecialmente aquéllas con distribución restringida sensu Rabinowitz, 1981) y cuáles áreas son de mayor interés para la conservación. A mayores escalas geográficas, los inventarios proveen información acerca de la distribución de la riqueza de es-pecies para análisis macroecológicos y proporcionan herramientas para la planea-ción de áreas naturales protegidas, entre otros. Por ejemplo, si consideramos los criterios para asignar riesgo a especies de la NOM-059-2001 y la UICN (Unión In-ternacional para la Conservación de la Naturaleza), encontramos que se utilizan criterios de distribución, fragmentación, número de individuos (tamaños de la po-blación y características poblacionales) y datos de localidad para evaluar riesgo. Algunos de los datos necesarios para asignar riesgo pueden ser recopilados de los ejemplares de herbario.

Las ventajas de los especímenes en las colecciones de historia natural son va-rias, pero la ganancia principal es el registro de especies particulares (con un iden-tificador taxonómico) localizadas en un punto (datos sobre la localidad) o tiempo específicos (datos de cuándo fue colectado). Estos dos grupos de información es-pacio-temporal unen al espécimen con una referencia taxonómica (y por lo tanto, acceso a información taxonómica, ecológica y genética), y a un componente espa-cial (usando tecnología de SIG y dinámica espacial para el análisis). El valor de las colecciones e inventarios de historia natural no se restringe a lo tradicional como la identificación, investigación en sistemática y educación, sino que también pueden ser utilizadas para un sinnúmero de aplicaciones entre las que destacan predecir o estimar los cambios en el rango de distribución de las especies (Favret y DeWalt, 2002); valorar el decaimiento de especies en algún estado de riesgo a lo largo del tiempo (Shaffer et al., 1998); comparar biodiversidad entre regiones (Fagan y Ka-reiva, 1997); determinar el grado de colecta en inventarios (Medellin y Soberón, 1999); predecir el daño a cultivos (Sánchez-Cordero y Martínez-Meyer, 2000); para la conservación (Soberón et al., 2000), y hasta predecir la distribución de especies bajo diferentes escenarios de cambio climático global (Peterson et al., 2002). El uso de bases de datos de especímenes se ha expandido en forma rápida, simplemente por el hecho de que el número de especímenes que puede ser consultado en for-mato electrónico ha incrementado en los últimos años (Soberón, 1999). Los espe-

del tequila, los mezcales y otros agaves

Jordan Golubov, María C. Mandujano et al.

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címenes se han registrado en bases de datos y los algoritmos y la tecnología de cómputo se han desarrollado para analizar estos datos. En México hay aproxima-damente 10 millones de especímenes depositados en herbarios y museos de histo-ria natural, de los cuales, cerca de 2.5 millones han sido computarizados y georre-ferenciados, además de un número similar de especímenes provenientes de Méxi-co que se encuentran en museos del extranjero. Dado el potencial de esta informa-ción para los diferentes sectores sociales, el reto principal es hacer que se encuen-tre disponible, de tal manera que facilite su transferencia, que sea accesible para todo público y que su consulta sea eficiente.

Figura 1. Riqueza específica de Agavaceae y Nolinaceae conjuntando las distribuciones potenciales de 246

especies que provienen de 3,900 datos georreferenciados de los inventarios contenidos en el Sistema Nacional de Inventarios Bióticos en CONABIO, utilizando GARP (Genetic Algorithm for Rule Set Prediction) con coberturas a escala 1:1,000,000.

El estado de los inventarios de Agavaceae y Nolinaceae en México La información de los inventarios sobre la familia Agavaceae es sumamente im-portante por las características mencionadas en la sección anterior. México se en-cuentra a la vanguardia dentro de los inventarios de la biodiversidad (Soberón, 1999), y como punto de partida está el Sistema Nacional de Inventarios Bióticos resguardado en la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiver-sidad (CONABIO; http://www.conabio.gob.mx) que conjunta información sobre las dos familias a partir de 68 proyectos financiados, los cuales han generado 3, 900 registros georreferenciados de libre acceso. Estas bases de datos conforman 18 géneros con 246 especies y 54 categorías infraespecíficas que provienen de 2,225 sitios de colecta en 31 estados de la República si tomamos como referencia a Espejo



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Serna y López-Ferrari (1992). De éstos, el 88% (216 nombres) ha sido revisado en la literatura o por expertos, que es uno de los procesos esenciales de obtención de in-formación confiable. Esta información puede considerarse como el universo de in-formación de inventarios de Agavaceae y Nolinaceae en México accesible para los diferentes sectores de la sociedad y que puede ser utilizado para la toma de deci-siones. Aunque hay colecciones grandes de Agavaceae y Nolinaceae, como el her-bario nacional MEXU (con 220 especies representadas en 2,739 ejemplares de her-bario) que no se encuentran dentro del Sistema Nacional de Inventarios Bióticos y que por lo tanto pierden su importancia cuando quieren ser utilizados para los tomadores de decisión, afortunadamente muchos registros se encuentran duplica-dos en herbarios del SNIB como el herbario de la ENCB. Esta información per se ya nos permite hacer algunos análisis preliminares como la identificación de zonas de riqueza (Fig. 1) bajo esfuerzo de colecta o zonas sobrecolectadas y abre la posibili-dad de generar nuevas predicciones usando algoritmos como el uso de puntos de colecta para la delimitación de distribuciones potenciales y la posibilidad de hacer análisis del esfuerzo de colecta a nivel nacional (Fig. 2).

Figura 2. Áreas de alta riqueza específica (diversidad alfa; > 25 especies) de Agavaceae y Nolinaceae en zonas con vegetación natural de acuerdo al Inventario Nacional Forestal 2000 (en verde), polígonos de las Áreas Naturales Protegidas en México (en rojo) y puntos de colecta de Agavaceae y Nolinaceae (azul). La flecha indica una posible zona en donde se predice una alta diversidad de especies, se encuentra bien conservada y tiene pocos registros en el SNIB.



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Sin embargo, los datos provenientes de los inventarios aunque sumamente útiles deben de tomarse con cautela. En principio, es claro que existen tres tipos de sesgo en los datos de los inventarios: espaciales, temporales y taxonómicos. Si pensamos en los sesgos temporales ligados a las localidades de colecta, la mayoría de las localidades han sido colectadas una sola vez y por lo tanto hace muy difícil el seguimiento de la presencia/ausencia de la especie en la zona a lo largo del tiempo. Si tomamos cualquier escala geográfica es relativamente fácil ver que las colectas se encuentran fuertemente asociadas a caminos o a centros de investiga-ción (Fig. 3). Además podemos identificar aquellos sitios poco accesibles que tam-bién generalmente son los menos colectados, y por ende, los menos conocidos. En cuanto a los sesgos taxonómicos hay una clara tendencia a colectar las especies “consentidas” de los investigadores, o las más comunes o abundantes, más que una colecta que abarque muchas especies de la misma familia.

Figura 3. Puntos de colecta de Agavaceae (en azul) y caminos más importantes (en rojo) de la Península de

Yucatán mostrando el sesgo espacial de los datos de herbario.

Si tomamos el género Agave como ejemplo, el inventario tiene 1,958 regis-

tros de 88 especies, lo que daría aproximadamente 20 registros por especie. Sin embargo, si consideramos la distribución de las colectas por estados, hay datos pa-ra 30 estados de la República Mexicana con un fuerte sesgo hacia Yucatán (40.87% de los registros) que no necesariamente refleja una alta diversidad de especies y es, sin duda, el resultado de un grupo de investigación con trabajos en la zona, mien-tras que otros estados tienen poca representación (Tlaxcala, cero registros; Zacate-



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cas, Nuevo León, Colima y Tabasco, menos de 10 registros). Además, tenemos un fuerte sesgo taxonómico en donde 703 registros son únicamente para Agave angus-tifolia, 51 especies (ca. 30% del género) tienen menos de 10 registros y 15 especies (ca. 10% del género) tienen un solo registro (ver también García-Mendoza y Gal-ván, 1995). En cuanto al sesgo temporal, los primeros registros datan de 1851; du-rante el periodo de 1985-1990 se colectaron 847 especímenes, y en un periodo diez años después, de 1995-2000, se colectaron únicamente 187 ejemplares. Si los inven-tarios fueran completos y las colectas sistemáticas, podríamos identificar zonas en donde se ha perdido la especie, o zonas de colonización o introducción. Aún con estos sesgos, la información que se tiene de los datos primarios nos permite identi-ficar zonas de riqueza de Agavaceae y Nolinaceae (Fig. 1), nos abre la posibilidad de utilizar un universo de herramientas computacionales para el análisis macroe-cológico (GARP; Stockwell y Peters, 1999) y nos permite tener bases tanto para la toma de decisiones como en la planeación de áreas naturales protegidas (ANP) y en la planeación de futuras colectas científicas (Fig. 2 y 3).

Estado de conservación de las Agaváceas y Nolináceas (especies protegidas) La familia Agavaceae está muy bien representada en México (Gentry, 1998). De-pendiendo del autor, se estiman de 221 a 205 especies (Cuadro 1; Espejo-Serna y López Ferrari, 1992; García-Mendoza, 1995; García-Mendoza y Galván, 1995). Esto representa cerca del 80% de riqueza con respecto al total mundial y sobresale la presencia de especies endémicas (55%, Cuadro 1). A pesar de esto, las familias Agavaceae y Nolinaceae son dos de las familias de angiospermas que no presen-tan especies en la lista roja de UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, http://www.iucn.org) y que estarían poco protegidas dentro del sistema legal internacional.

De acuerdo a CITES (Convenio Internacional para el Comercio de Especies en Peligro), únicamente se encuentran dos especies en el Apéndice I (Agave arizoni-ca y A. parviflora, ésta última distribuida en USA y México) y una especie en apén-dice II (Agave victoriae reginae; especie endémica de México). De Nolinaceae úni-camente se encuentra listada Nolina interrata en Apéndice I. Esto implica que a es-cala mundial en términos legales únicamente se protege al 1.5% y 0% de las Aga-váceas y Nolináceas mexicanas, respectivamente, a pesar de que la gran mayoría son silvestres, algunas se encuentran en peligro y que representan un recurso real y potencial muy valioso.



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Cuadro 1. Proporción de Agaváceas (A) y Nolináceas (B) para México. En el mundo se estiman 273 especies para Agavaceae y 55 especies para Nolinaceae. En paréntesis se indica el porcentaje de especies para la biodiversidad con base en el total mundial, y las especies amenazadas con base en el total de especies en México. Fuentes: modificado de 1Espejo-Serna y López Ferrari, 1992; 2García-Mendoza, 1995; 3García-Mendoza y Galván, 1995; Listado 4CITES 2003; 5NOM-ECOL-059-2001.

A Agavaceae

Amenazadas Biodiversidad1,2 ,3 CITES4 NOM-0595

Especies Especies Género # Total 1 # Total 2,3 endémicas # Total # Total endémicas

Agave 124 (80%) 116 (75%) 90 (58) 3 (3%) 18 (16%) 12 (10%) Beschorneria 9 (100%) 7 (100%) 6 (86) 0 4 (57%) 2 (29%) Furcraea 11(55%) 11 (55%) 8 (40) 0 2 (19%) 2 (18%) Hesperaloe 3 (100%) 3 (100%) 2 (67) 0 0 0 Manfreda 25 (100%) 26 (100%) 18 (69) 0 6 (23%) 4 (15%) Polianthes 15 (100%) 12 (100%) 12 (100) 0 0 0 Prochnyanthes 1 (100%) 1 (100%) 1 (100) 0 0 0 Yucca 33 (67%) 29 (59%) 14 (29%) 0 0 0

TOTAL 221 (81%) 205 (75%) 151(55%) 3 (1.5%) 30 (15%) 20 (10%)

B Nolinaceae

Amenazadas Biodiversidad1 CITES3 NOM-059-20014

Especies Especies Género Total endémicas Total Total endémicas Beaucarnea 9 (90%) 8 (89%) 0 9 (100%) 9 (100%) Calibanus 1 (100%) 1 (100%) 0 1 (100%) 1 (100%) Dasylirion 19 (100%) 12 (63%) 0 4 (21%) 3 (16%) Nolina 20 (80%) 11 (44%) 1 (5%) 2 (10%) 2 (10%)

TOTAL 49 (89%) 32(58%) 1 (2%) 16 (33%) 15 (31%) En cuanto a la protección in situ por medio de áreas naturales protegidas (ANP),

en general podemos ver que la proporción de áreas naturales decretadas para la con-servación del patrimonio nacional a nivel de Entidades Federativas es insignificante. Excepción de ello son Oaxaca, Puebla y Sonora, en donde se ha incrementado sustan-cialmente la superficie de ecosistemas áridos durante la última década (Cuadro 2), sin embargo, las áreas de riqueza de estas dos familias se encuentran poco representadas dentro de las áreas naturales protegidas (Fig. 2). Por lo tanto, el grado de conserva-ción in situ de las Agaváceas y Nolináceas no es muy favorable en la actualidad debi-do a la baja proporción de superficie decretada como protegida, así como por la pobre protección que se les proporciona tanto a escala nacional por parte de las autoridades correspondientes (SEMARNAT), como internacional (UICN y CITES). El problema se agudiza aún más cuando se incluye el factor humano sobre el manejo de los recursos que no se realiza bajo una visión sustentable. Si bien, el estar dentro de una ANP no



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garantiza un buen estado de las poblaciones, sí permite utilizar herramientas legales para su protección a largo plazo.

Cuadro 2. Distribución geográfica de Agaváceas (Agav) y Nolináceas (Nol) entre las Entidades

Federativas que muestran la mayor diversidad de especies, así como la presencia de las áreas naturales protegidas (ANP), de acuerdo a la clasificación de la CONANP (RB= Reserva de la Biosfera; PN= Parque Natural; MN= Monumento Natural; APFP=Área Protegida de Fauna y Flora). Los números en negrita corresponden al área total de la reserva que abarca más de un estado.

Entidad federativa Agav Nol Total

especies ANP Superficie (Ha)

Oaxaca 52 11 63

Tehuacán-Cuicatlán (RB) Lagunas de Chacahua (PN) Huatulco (PN) Benito Juárez (PN) Yagul (MN)

122,547 14,187 11,891 2,737 1,076

Puebla 43 7 50

Tehuacán-Cuicatlán (RB) Iztaccíhuatl-Popocatépetl (PN) La Malinche (PN) Pico de Orizaba (PN)

122,547 30,095 22,856 9,875

Durango 43 9 52 La Michilia (RB) Mapimí (RB)

9,325 114,129

Sonora 40 7 47

El Pinacate y Gran Desierto de Altar (RB) Alto Golfo de California (RB) Delta del Río Colorado (RB) Sierra de Álamos-Río Cuchujaqui Isla San Pedro Mártir (RB)

714,557 467,378 119,330 92,890 30,165

Jalisco 40 4 44

Sierra de Manantlán (RB) La Primavera (APFF) Sierra De Quila Chamela-Cuixmala (RB)

139,577 30,500 15,193 13,142

Coahuila 35 4 39

Maderas Del Carmen (APFF) Mapimí (RB) Cuatrociénegas (APFF) Los Novillos (PN)

208,381 114,129 84,347

42

Chihua-hua 34 11 45

Tutuaca (APFF) Cañón de Santa Elena (APFF) Papigochic (APFF) Mapimí (RB) Campo Verde (APFF) Cascada de Bassaseachic (PN) Cumbres de Majalca (PN)

365,000 277,210 243,643 114,129 108,069

5,803 4,772

San Luis Potosí 33 14 47

Gogorrón (PN) Sierra de Abra Tanchipa (RB) Sierra de Álvarez (APFF) Sierra la Mojonera(APFF) El Potosí (PN)

25,000 21,464 16,900 9,362 2,000

Nuevo León 29 5 34 Cumbres de Monterrey (PN)

Cerro de la Silla (MN) 177,396 6, 039

Zacatecas 29 5 34 Sierra de Órganos (PN) 1,125

Hidalgo 27 5 32

Barranca de Metztitlán (RB) Los Mármoles (PN) El Chico (PN) Tula (PN)

96,043 23,150 2,739 100



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Problemas de la conservación Aunque los taxónomos contribuyen al conocimiento sobre los patrones de distri-bución geográfica de las especies y la detección de centros de endemismo como elementos valiosos para la planeación y establecimiento de áreas protegidas (Villa-señor y Elias, 1995), carecemos de información cuantitativa sobre los procesos eco-lógicos (biología reproductiva, dinámica poblacional y las interacciones bióticas) y antropogénicos que afectan a estas especies, los que determinan de manera fun-damental su grado de conservación y que deben ser considerados como elementos de juicio en la planeación de la conservación de la biodiversidad, fundamental-mente de plantas endémicas (ver criterios del Método de Evaluación de Riesgo en la NOM-ECOL-2001 y criterios de la IUCN).

Entre los principales problemas antropogénicos que afectan la conservación natural de las Agaváceas y Nolináceas figuran los siguientes (aunados a los descri-tos por Franco, 1995):

a) La destrucción y la modificación de los hábitats que son causadas por la expansión agrícola, forestal y ganadera, el sobrepastoreo, la expansión de áreas rurales y urbanas, y la apertura de vías de comunicación.

b) El uso no sustentable de alguna especie. Resulta obvio que entre las especies silvestres que tienen algún valor económico, como sucede entre numerosos magueyes (Agave spp.), sotoles (Dasylirion spp.), sacamecate (Calibanus hookeri; Alanis-Flores et al., 2001) y palmas (Yucca spp.), su manejo generalmente está basado en esquemas no sustentables, considerando que es un recurso que se produce naturalmente sin la intervención del hombre y con desconocimiento sobre su biología básica, por lo que con el tiempo el recurso es sobreexplotado provocando su inminente desaparición.

c) Colecta excesiva. Aunque desconocemos desde cuándo México ha sido un sitio de interés entre los coleccionistas de Agaváceas y Nolináceas, seguramente esto se presentó después de la Segunda Guerra Mundial, cuando la afición por las plantas suculentas (principalmente cactáceas) se extendió de manera importante entre europeos, japoneses y estadounidenses. Afortunadamente, sólo unas pocas especies de estos taxa son de talla pequeña, lo que dificulta la colecta de manera importante, no así el germoplasma con las consecuencias negativas que esto implica, ya que se reducen los procesos naturales de regeneración. Hasta donde sabemos, sólo Agave victoriae-reginae ha sido afectada seriamente por la extracción indiscriminada de plantas adultas como parte del comercio con fines ornamentales (Martínez-Palacios et al 1999). Asimismo, es común observar algunas especies de Beaucarnea en venta que son extraídas del campo. Finalmente, en numerosos sitios de internet se ofrecen plantas y germoplasma de diversas especies de Agaváceas y Nolináceas mexicanas que son o fueron extraídas del país.



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La conservación in situ La estrategia que se ha seguido para preservar la riqueza biológica consiste en la conservación de ecosistemas altamente biodiversos (Margules y Nichols, 1988). El conocimiento que tenemos sobre la biología básica de las Agaváceas y Nolináceas es, en términos generales, nulo, con excepción de muy pocas especies de los géne-ros Agave, Manfreda y Yucca en los que se ha descrito su biología de la polinización, mientras que la ecofisiología ha sido ampliamente abordada en el género Agave (Freeman, 1973; Jordan y Nobel, 1979; Howell y Roth, 1981; Baker, 1986; Eguiarte y Búrquez, 1987; Nobel, 1994). De ahí la relevancia de intensificar más estudios eco-lógicos que conlleven a comprender su papel en el ecosistema y los procesos que favorecen su mantenimiento bajo condiciones naturales.

Información necesaria para cualquier estudio de ecología de poblaciones La densidad y estructura poblacional se determina mediante censos de todos los individuos presentes. No existen trabajos publicados de ecología de poblaciones en especies de Agavaceae y Nolinaceae, por ello no podemos incluir un ejemplo. En general, los Agaves y Nolinas entran en el grupo de los organismos clasificados como de ciclo de vida complejo, esto es, que no puede determinarse la edad de los individuos o porque las tasas vitales no dependen de ella, y porque pueden reclu-tar a la población distintos tipos de vástagos (i.e., bulbilos, hijuelos o diásporas sexuales, chupones y plántulas vía germinación de semillas). Por lo anterior, es ne-cesario contar con información de la talla o estado de desarrollo de los individuos (juvenil, plántula, adulto reproductivo) para poder estructurar a la población (Caswell, 2001; Mandujano et al., 2001). De cada individuo de la población deben hacerse registros anuales (un año para estructura y dos o más para cualquier tipo de tabla de vida) de su altura total (comprendida desde la base de la planta hasta la punta de la hoja más alta), diámetro de la roseta, número de hojas, presencia de escapo floral y en caso de que éste exista, medir su altura y contar el número de flores y frutos. Además se requiere estimar la fecundidad vía producción de semi-llas en una muestra representativa y clonal (vía producción de bulbilos y chupo-nes). Finalmente, se requiere estimar la frecuencia de reclutamiento, sexual y clo-nal, en la población. En cada una de éstas se deben de tomar datos precisos del área muestreada, así como una descripción del hábitat y de las especies de plantas perennes acompañantes en las comunidades en donde se establecen las poblacio-nes de estudio.

Decisiones para la conservación basadas en un criterio demográfico Es difícil empezar una propuesta para la protección de una especie o población con una serie de argumentos que descalifican a la herramienta, sin embargo, consideramos que es necesario conjuntar el mayor número de criterios para tomar decisiones, esto es, criterios genéticos, demográficos, de interacciones biológicas y sociales. En ese sentido, esta propuesta no es una receta infalible, pero es una alternativa cuantitativa que puede ser determinante para proteger a una especie, obviamente que es sensible a variables ambientales, heterogenei-dad espacial y temporal (ver por ejemplo, Mandujano et al., 2001) porque la tasa



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de crecimiento de una población se ve afectada por el entorno de la población o especie de estudio. Cuadro 3. Criterios de la UICN para poblaciones que están disminuyendo, para especies

amenazadas de extinción en las categorías de en peligro crítico, en peligro y vulnerables en relación a su tasa de crecimiento. Fuente: modificado de Caswell, 2001, p. 595.

Tamaño poblacional Declina Tiempo * λ ** R0

Arbitrario En peligro critico ≥80% 10 años λ ≤ 0.851 ≥80% 3 generaciones R0 ≤ 0.585 ≥25% 3 años λ ≤ 0.909 N<250

≥25% 1 generación R0 ≤ 0.750 Arbitrario En peligro

≥50% 10 años λ ≤ 0.933 ≥50% 3 generaciones R0 ≤ 0.794 ≥20% 5 años λ ≤ 0.956

N<2500

≥20% 2 generaciones R0 ≤ 0.894 Arbitrario Vulnerable

≥20% 10 años λ ≤ 0.978 ≥20% 3 generaciones R0 ≤ 0.928 ≥10% 10 años λ ≤ 0.990 N<10000

≥10% 3 generaciones R0 ≤ 0.966

* La tasa finita de crecimiento poblacional (λ) indica en proporción si la población está en equilibrio (=1), el incremento de la población (>1) o decremento (<1). Modelo de crecimiento discreto de un tiempo t a t +1. ** La tasa reproductiva neta (R0) indica en número de hijos por individuo si la población está en equilibrio (=1), se incrementa (>1) o disminuye (<1). Modelo de crecimiento continuo.

La UICN (2001) propone de manera arbitraria tres criterios para definir si las

especies amenazadas de extinción se deben considerar como en peligro (EN), en peligro crítico (CR) o vulnerable (VU); por ejemplo, si la población de una especie disminuye en un 80% en diez años o en tres generaciones (lo que tome más tiem-po, hasta un máximo de 100 años) es una especie CR (UICN, 2001; Cuadro 3). Caswell (2001) presenta una manera muy simple de como trasladar estos criterios a una tasa de crecimiento esperada o calculada. El primer caso indicaría que la tasa de pérdida es de 80% (0.8 en proporción), esto equivale a una tasa finita de 0.2 (ver pie de Cuadro 3). Aunque λ (la tasa finita de crecimiento poblacional) puede calcu-larse en cualquier intervalo de tiempo de t a t+1 (porque las dinámicas son lineales y convergen rápidamente), la convención es que a menos que se indique algo dis-tinto, representa una tasa de cambio poblacional anual, λ es una medida adimen-sional por lo que debe convertirse al parámetro maltusiano (r), donde r = lnλ con unidades de ind/ind/año para poder estimar la tasa de cambio en lapsos instan-táneos de tiempo. Para calcular la tasa de crecimiento de una población en estas condiciones tenemos ln (0.2)=-1.609, este valor del parámetro maltusiano es anual y para estimarlo a los diez años se divide por este valor para obtener la tasa de crecimiento (r) de una población o especie CR (-1.609/10= -0.16909). Finalmente



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obtenemos el exponente de este valor para regresar a lambda (er= λ = 0.851). En-tonces, especies que presenten λ ≈ 0.851 ó r ≈ -0.16909 se considerarán CR. Aún no es muy clara la interpretación real de una λ “aisladamente”, sobre todo cuando se basa en un criterio de una condición pasada a una receta a futuro. Sin embargo, debe tomarse en cuenta que cualquier tasa de crecimiento que sugiera o indique que la población decrece, necesariamente conllevará a la extinción de la población, y por supuesto, esto depende de la tasa de crecimiento y del tamaño de la pobla-ción. El tiempo en el que se va a extinguir implica un universo de condiciones, en las que necesariamente debe modelarse un conjunto diverso de condiciones alea-torias (o conocidas) iniciales de las densidades poblacionales, distintas tasas de crecimiento y esto nos dará un conjunto de tiempos finales en los que esperaría-mos que la población o especie de interés disminuya en cierto porcentaje o even-tualmente se extinga (Fig. 4; Mandujano et al., en preparación).

La abundancia y la especificidad del hábitat son dos variables que permiten definir si una especie puede considerarse como rara, y aunado a la tasa de creci-miento podemos concluir si la especie está bajo algún riesgo. La UICN (5) plan-tea criterios precisos para definirlo (Cuadro 3, Caswell, 2001). Aunque poseemos la mayor diversidad de Agaváceas y Nolináceas a nivel mundial, numerosas es-pecies están siendo afectadas por la destrucción y modificación de los hábitats, aprovechamiento inadecuado de algunas de estas especies y por su extracción selectiva. Ante esta situación, las dos estrategias que se han establecido para su conservación in situ, han consistido en 1) incrementar sustancialmente la superfi-cie de áreas naturales protegidas, aunque aún son insuficientes, y 2) la creación de una normatividad (NOM-059-2001) para el establecimiento de formas ade-cuadas de aprovechamiento mediante la protección de aquellas especies que muestran cierto grado de amenaza. Sin embargo, tenemos pocos estudios básicos que conlleven a comprender la importancia ecológica de estos recursos, los pro-cesos que favorecen su mantenimiento y la fragilidad que muestran ante modifi-caciones de su entorno. Es obvio que el manejo de los recursos es vital para el desarrollo de la humanidad, pero requerimos de bases científicas sólidas que conlleven a su manejo sustentable y su conservación, de ahí la importancia de los estudios básicos con este tipo de plantas.



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Figura 4. Simulaciones de crecimiento poblacional (λ) después de 20 generaciones utilizando 200

condiciones iniciales aleatorias de tamaño poblacional para el criterio de CR propuesto por la UICN (N < 250 individuos, λ≤0.851).

Conocimiento sobre la biología y ecología. Un estudio de caso en Agave macroacantha Como un estudio de caso sobre la biología básica que es necesario conocer en las especies, tomamos el ejemplo de Agave macroacantha, especie silvestre endémica del Valle de Tehuacán-Cuicatlán que crece en laderas de muy escasa inclinación, formando agregados de uno a varios individuos (Gentry, 1982).

Entre la comunidad de Zapotitlán Salinas, Puebla, A. macroacantha no es uti-lizado de manera directa, aunque la inflorescencia es completamente consumida por el ganado vacuno y caprino, al igual que las inflorescencias de otras siete espe-



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cies de magueyes silvestres (A. kerchovei, A. marmorata, A. peacockii, A. potatorum, A. salmiana var. ferox, A. stricta y A. triangularis) que coexisten en esta región poblana. Por lo tanto, la ganadería constituye uno de los factores que afectan la dinámica poblacional de este maguey, ya que cerca del 50% y 85% de los individuos repro-ductivos son excluidos para el mantenimiento de la población en un área protegi-da y un área sin protección, respectivamente (Arizaga y Ezcurra, 2002).

En relación con su capacidad de propagación, A. macroacantha tiene el poten-cial de reproducirse sexualmente para producir en promedio cerca de 2,800 semi-llas fértiles por inflorescencia, lo que representa únicamente el 14% de la capaci-dad reproductiva potencial (Arizaga y Ezcurra, 2002). Esta baja fecundidad que mostró A. macroacantha es ocasionada por problemas presentes en su biología de la polinización. Las flores son hermafroditas y protándricas, y la polinización es fun-damentalmente alegama, lo cual se logra gracias a dos especies de murciélagos (Leptonyteris curasoae que favorecen una producción de semillas en proporción de 0.489 y Choeronycteris mexicana con una proporción de 0.419) que operan como los polinizadores primarios, y a las polillas (Lepidoptera: Noctuidae con una propor-ción de 0.159) que constituyen los polinizadores secundarios. Estos resultados muestran que este maguey depende fundamentalmente de los murciélagos para asegurar su reproducción sexual, y que la pérdida de sus polinizadores conllevará igualmente a reducir dramáticamente la capacidad reproductiva de este maguey y potencialmente su sobrevivencia (Arizaga y Ezcurra, 2000a, 2000b).

Por otro lado, este maguey puede propagarse vegetativamente mediante hijuelos (en promedio se produce un vástago basal del tallo principal), vástagos rizomatosos (que igualmente produce en promedio un vástago por roseta a partir de los rizomas o tallos subterráneos secundarios), bulbilos (que produce de 5-7 vástagos vegetativos aéreos por inflorescencia), y muy esporádicamente mediante vástagos foliares axilares, lo que ilustra la alta plasticidad que muestra esta especie para propagarse de acuerdo a las condiciones ecológicas predominantes. Por lo tanto, la propagación vegetativa opera como: 1) el mecanismo para conservar y explotar el ambiente ya habitado y 2) incrementando la probabilidad de recluta-mientos sexuales exitosos ante la amenaza del fracaso reproductivo inducido por condiciones ambientales azarosas, mientras que la dispersión de semillas funcio-na como el mecanismo para colonizar nuevos ambientes (Arizaga y Ezcurra, 1995, 2002).

La propagación vegetativa hipogea (hijuelos y vástagos rizomatosos) mues-tra altos porcentajes de sobrevivencia y establecimiento (aproximadamente del 99%), siendo la causa del patrón agregado de las colonias o manchones que carac-teriza a esta especie, y seguramente de las demás especies de agaves clonales. Por el contrario, la capacidad de establecimiento de propágulos aéreos (2% de bulbi-los) y diásporas sexuales (5% de plántulas) es muy bajo. Tanto los bulbilos como las plántulas requieren de un amortiguamiento de la radiación (nodricismo) y de amplios periodos de lluvias (los que se presentan azarosamente durante años muy lluviosos), para asegurar su reclutamiento a la población. Además, la herbivoría natural e inducida reduce la sobrevivencia de los propágulos y diásporas. Por lo tanto, las condiciones ecológicas debidas a factores bióticos (nodricismo y depre-dación) y abióticos (patrones de precipitación y temperatura) son determinantes



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sobre la dinámica poblacional de A. macroacantha (Arizaga y Ezcurra, 2002), y es necesario conocer cuáles de estos factores son determinantes para el mantenimien-to de las poblaciones en condiciones naturales.

La conservación ex situ

Los jardines botánicos y centros de investigación tienen un papel preponderante en la conservación ex situ de germoplasma, especialmente para especies con pro-blemas de conservación. Los métodos utilizados pueden ser muy diversos (esta-blecimiento en viveros de propágulos, colecciones vivas en jardines botánicos, preservación de germoplasma en nitrógeno líquido, el uso de cultivo y medios es-pecíficos, preservación de semillas). Sin embargo, de todas estas alternativas es importante determinar cuáles de estas vías son las más viables a desarrollar para una especie o un grupo de plantas bajo estudio tomando en cuenta las característi-cas fisiológicas generales de los grupos de plantas. En Agave y otros grupos de plantas de zonas áridas, la conservación de semillas (Thompson, 1975; Martínez-Palacios, datos no publicados) y las técnicas de cultivo de tejidos vegetales se pre-sentan como una alternativa viable para su conservación (Rubluo et al., 1993; Mar-tínez-Palacios, 1998; Martínez-Palacios et al., 2003).

La conservación de semillas, dada su variabilidad genética y la prolongada latencia de algunas de las especies, puede representar un gran potencial para la conservación ex situ (Thompson, 1975). Semillas de algunas especies registran una vida larga durante su almacenamiento y pueden permanecer viables por varias décadas, como el loto (Nelumbo nucifera) de la India (Hartmann y Kester, 1988). El establecimiento de bancos de semillas debe de considerar que la viabilidad de las semillas es afectada por dos factores principales: las bajas temperaturas (< -50 °C) mantienen en estado latente a los embriones y la baja humedad (<16%) previene el posible daño a tejidos (Roberts, 1975; Hartmann y Kester, 1988).

El cultivo de tejidos vegetales en la conservación y uso de los recursos ha te-nido un efecto importante en los últimos años: simplemente podemos ver el nú-mero de trabajos asociados al cultivo de tejidos en los últimos simposios de Aga-váceas y Nolináceas. Los procedimientos de cultivo de tejidos vegetales son una potente herramienta en la obtención y permanencia de plantas libres de patóge-nos, sistemas de propagación masiva en el momento que se requiera, rescate de embriones, clonación y mantenimiento de líneas de investigación para mejorar su conservación, a través de mantener plantas y tejidos en medios específicos, a bajas temperaturas para reducir su desarrollo, mantenimiento y regeneración del estado juvenil, etc. (George, 1993). Teóricamente, de cualquier parte de la planta se pue-den regenerar nuevas plantas, sin embargo, es evidente que la estabilidad genética depende de varios factores. Entre los de mayor importancia se mencionan al tipo de explante (meristemo), el sistema de regeneración (directa), el genotipo, la con-centración óptima de los reguladores de crecimiento (mínimas) y el menor tiempo en cultivo de las estados inestables, ejemplo, el evitar lo más posible los subculti-vos y proliferación de callo (masa de células indiferenciadas) o de células en sus-pensión, que en la mayoría de los casos estas vías están protagonizadas por una mitosis acelerada (Kartha, 1981; Martínez-Palacios et al., 2003). En términos gene-rales, el cultivo de tejidos se lleva a cabo a través del cultivo y conservación de cé-



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lulas, tejidos, órganos y plántulas, de los genotipos amenazados o de plantas po-tencialmente adultas o adultas, organismos que en el ambiente natural han pasado los filtros de selección de las primeras etapas del desarrollo (Nobel, 1992). De igual forma, estas técnicas pueden ser de importancia fundamental cuando la población se ha reducido a unos cuantos individuos, la pérdida de uno de los genotipos po-dría ser crucial para la sobrevivencia de la especie (Mistretta, 1994). Estas técnicas de conservación de plántulas son ampliamente usadas para la conservación in vi-tro de variedades agrícolas y comercialización de plantas in vitro libres de enfer-medades, y para el establecimiento de plantaciones a partir de plantas sanas. Por otro lado, estas técnicas pueden tener ventajas sobre las colecciones de plantas vi-vas bajo condiciones de viveros o jardines botánicos, ya que se tiene un control es-tricto de las condiciones de cultivo y crecimiento.

Entre las desventajas más notables del cultivo de tejidos vegetales está la ge-neración de inestabilidad genética durante su propagación y subcultivos, ocasio-nada por el uso de vías inadecuadas (Martínez-Palacios et al., 2003). Asimismo, existen especies difíciles de propagar in vitro debido, tal vez, a la falta de sistemas de propagación, pudiendo estar relacionado con los altos índices de oxidación que se llegan a presentar. En términos ecológicos, en las poblaciones con alta variación genética implica que el número de genotipos a conservar tendrá que ser similar, incrementando la mano de obra y si a esto se anexa el rápido crecimiento, caso tí-pico de las plantas anuales, demandarían subcultivos con periodos más cortos con un incremento en los costos.

El caso de Agave victoriae-reginae Como se mencionó anteriormente, las poblaciones de A. victoriae-reginae (única es-pecie en CITES II) han sido depauperadas por colecta y disturbios del hábitat. Si consideramos a A. victoriae-reginae como posible modelo de conservación ex situ en términos de la generación de bancos de semillas, podemos ver que esta especie junto con Agave cupreata y Beaucarnea recurvata (Nolinaceae) muestran resultados similares (Cuadro 4) y son altamente prometedores para la conservación de semi-llas a largo plazo, sobre todo si se almacenan en contenedores bajo condiciones óp-timas de temperatura y humedad relativa. Si consideramos el potencial por medio de cultivo de tallos de plántulas, Agave victoriae-reginae registró bajos índices de brotación a concentraciones bajas de hormonas y la formación de embriones somá-ticos por vía indirecta; en el mismo cultivo inductor de callogénesis registró la me-jor respuesta a baja (0.5 mg/l) concentración de la auxina 2,4-D: Sin embargo, los estudios anatómicos de los embriones somáticos evidenciaron su origen multicelu-lar a partir de las células superficiales del callo. El suspensor está formado por un sinnúmero de células dispuestas perpendicularmente al eje de crecimiento (Martí-nez Palacios et al., 2003), por lo que en la práctica de conservación ex situ es necesa-rio considerar la inducción de variación genética o en casos más drásticos, la gene-ración de individuos con mosaico cromosómico (ploidías) debido al origen multi-celular y a las anormalidades que pudieran presentarse en la callogénesis genera-da a través de subcultivos (Martínez-Palacios et al., 2003). De subcultivos in vitro de las plántulas de Agave victoriae-reginae bajo condiciones óptimas de cultivo, ya se cuenta con un clon con más de 14 años en cultivo en medio MS basal sin el uso



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de reguladores. Explorar medios que permitan la disminución del crecimiento e incubados a temperaturas (6-15 °C) inferiores a las óptimas de crecimiento en cul-tivo in vitro, podría permitir prolongar por más años los periodos de subcultivos a través del establecimiento de tasas de crecimiento menores. Cuadro 4. Conservación de semillas de tres especies almacenadas a 6 ºC y a temperatura

ambiente (17 ± 5 ºC).

Especie 1ª valoración des-pués de la colecta

% germina-ción ± D.E.

Tiempo de alma-cenamiento

(años)

% germina-ción

± D.E. Agave victoriae-reginae (Agavaceae)a 4-6 meses 94.3 ±2.3 6 95.0 ± 1.8

A. victoriae-reginae 2.5 años 86.1 ± 5.2 14 73.6 ± 6.4 Agave cupreata (Agavaceae) 4-6 meses 93.9 ± 1.7 3 92.4 ± 2.1

Beaucarnea recurvata (Nolinaceae)b 4-6 meses 93.3 ± 3.2 6 85.3 ± 5.0

Aunque el camino aún es largo por recorrer, los resultados generados mues-

tran la totipotencialidad de la conservación de semillas y el uso del cultivo de teji-dos en la conservación de estos grupos de plantas. Las técnicas también están sir-viendo de base para la propagación de A. cupreata en la explotación industrial para la elaboración de mezcal, A. tequilana (sin representación silvestre) para la elabora-ción de tequila y A. fourcroydes para henequén. En las especies de alto valor orna-mental, el desarrollo de programas de uso sustentable en comunidades margina-das puede ser fuente de empleo a través de la transferencia de tecnología de los sistemas de germinación, micropropagación y desarrollo de plantas en viveros hasta tallas comerciales. Estos programas permiten de manera indirecta la conser-vación in situ de aquellas especies con alto valor comercial, a través de abastecer el mercado demandante.

Consideraciones finales Si bien los inventarios se encuentran sesgados y en muchos casos sabemos poco espacial y temporalmente, también es cierto que ya tenemos información que pue-de ser utilizada para muchos aspectos no sólo de índole biológica, sino también social y económica. Sin embargo, aun teniendo información acerca de la presencia de una especie en una localidad, no cabe duda que se debe de hacer un esfuerzo importante para impulsar el uso de herramientas de biología de poblaciones para tener criterios cuantitativos y claros biológicamente que puedan ser utilizados en la toma de decisiones. Aunado a esto, es necesario cuantificar de manera realista el estado de muchas de las poblaciones en condiciones naturales para poder tener una idea más completa de las condiciones en las que se encuentran las poblaciones que pueda ser utilizada en la normatividad vigente a nivel nacional e internacio-nal. Recientemente, la aplicación de técnicas in vitro para la propagación masiva de plantas se ha difundido dentro de las familias, especialmente en aquellas especies con uso claro (por ejemplo A. tequilana, A. fourcroydes, A. cupreata); sin embargo, se



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ha utilizado poco para la conservación. Sin duda, tenemos que tener claro que cualquiera que sea la estrategia de conservación ex situ siempre debe de tener un papel secundario a la conservación in situ. Aún teniendo un largo camino por an-dar, esperamos que en el mediano plazo podamos reconocer el potencial que tiene conocer la biología básica de las especies de estas dos familias.

Agradecimientos Los autores agradecemos la invitación de Patricia Colunga y Luis Eguiarte para participar en el simposio de Agaváceas y Nolináceas, a dos revisores anónimos por sus comentarios que ayudaron a mejorar el manuscrito y a todos los curado-res, colectores y taxónomos que han enriquecido los acervos de información sobre estas dos familias en el Sistema Nacional de Inventarios Bióticos-CONABIO. AM-P agradece el apoyo del proyecto CONACYT 35481-B y proyecto CIC-UMSNH 5.6. JG agradece el apoyo financiero otorgado por los proyectos PROMEP (135511) y Fundación BBVA (BBVABIOCON 04-084). MCM agradece el apoyo del proyecto CONACYT SEMARNAT 0350.

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Inventarios y conservación de Agavaceae y Nolinaceae

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