TEMA 7. LA CÉLULA (I). TEORÍA CELULAR.

1. LA CÉLULA

Una célula (del latín cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeño) es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo.

Individualidad. Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas) que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.

Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.

Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.

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Características funcionales

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.

Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.

Relación. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.

Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. Un aspecto

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importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares.

2. TEORÍA CELULAR.

Dos científicos alemanes, Theodor Schwann, histólogo y fisiólogo, y Jakob Schleiden, botánico, se percataron de cierta comunidad fundamental en la estructura microscópica de animales y plantas, en particular la presencia de núcleos, que el botánico británico Robert Brown había descrito recientemente (1827). Publicaron juntos la obra Investigaciones microscópicas sobre la concordancia de la estructura y el crecimiento de las plantas y los animales (1839). Asentaron el primer principio de la teoría celular histórica:

"Todo en los seres vivos está formado por células o productos secretados por las células."

Otro alemán, el médico Rudolf Virchow, interesado en la especificidad celular de la patología (sólo algunas clases de células parecen implicadas en cada enfermedad) explicó lo que debemos considerar el segundo principio:

"Toda célula se ha originado a partir de otra célula, por división de ésta".

La teoría celular fue debatida a lo largo del siglo XIX, pero fue Pasteur el que, con sus experimentos sobre la multiplicación de los microorganismos unicelulares, dio lugar a su aceptación rotunda y definitiva.

Se puede resumir el concepto moderno de teoría celular en los siguientes principios:

1. Todos los seres vivos están constituidos por una o más células. Todo en los seres vivos está formado por células o por sus productos de secreción. La célula es la unidad estructural, morfológica o anatómica de la materia viva, y una célula puede ser suficiente para constituir un organismo.

2. Todas las células proceden de células preexistentes, por división de éstas (Omnis cellula e cellula). El origen evolutivo de todos los seres vivos puede remontarse a una primera célula. De igual modo, cada uno de los organismos individuales también se inicia como una primera célula (cigoto). La célula, por tanto, es la unidad de origen de todos los seres vivos.

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3. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula caben todas las funciones vitales, de manera que basta una célula para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.

4. Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular. Así que la célula también es la unidad genética.

2. MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR.

Al margen de los virus, que se encuentran en el límite de la vida y presentan una organización acelular, los seres vivos pueden presentar dos tipos de células: células procariotas y células eucariotas.

La célula procariota. De pequeño tamaño (1-10 m), su organización es sencilla y su compartimentación interna escasa. Carecen de núcleo, su único cromosoma formado por una doble hélice de ADN circular, se halla en la llamada región del nucleoide, pero además poseen otras pequeñas moléculas de ADN llamadas plásmidos. Su membrana plasmática presenta repliegues internos (mesosomas) que intervienen en la respiración y en la reproducción. Poseen ribosomas 70 S de menor tamaño que los eucariotas. La mayoría presentan pared celular y algunas presentan flagelos, para el movimiento, y pili, para la adherencia al sustrato, a otra bacteria o a células eucariotas. Se divide de forma simple por bipartición. Los organismos procariotas son, generalmente, unicelulares y se agrupan en el Reino Monera.

La célula eucariota. Células de mayor tamaño (generalmente más de 10 m). Su material genético (varias moléculas de ADN asociadas a histonas formando la cromatina) está alojado en un núcleo, separado del citoplasma por una doble membrana porosa (envoltura nuclear). El citoplasma presenta un sistema de membranas (retículo endoplasmático, aparato de Golgi...) y un variado conjunto de orgánulos especializados (mitocondrias, cloroplastos, centriolos, ribosomas 80 S...). Se dividen mediante mitosis y meiosis (para originar células sexuales). La célula eucariota vegetal se distingue de la animal porque posee una pared celular celulósica,

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orgánulos fotosintéticos: cloroplastos y carecen de centriolos.

En los organismos pluricelulares las células se organizan formando tejidos, con funciones muy variadas: meristemático, conductor, secretor, epidérmico...en vegetales y epitelial, conectivo, muscular, nervioso...en animales. A pesar de que todas las células proceden de un único óvulo fecundado o cigoto, existe un proceso de diferenciación celular que conduce a una gran diversidad celular en los organismos (un mamífero presenta unos 250 tipos celulares diferentes). Esta diferenciación se basa en la activación y desactivación de genes, que hace que sólo se expresen unos determinados genes en cada uno de los diferentes tipos celulares.

3. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR.

ORIGEN DE LA VIDA. LAS PRIMERAS CÉLULAS.

Las primeras teorías científicas sobre el origen de la vida (Oparin y Haldane, en los años 20 del pasado siglo), afirman que la vida surgió en el seno de océanos enriquecidos con sustancias orgánicas, formadas a partir de los gases atmosféricos, el llamado caldo primordial. Fueron en parte confirmadas experimentalmente (Miller y Urey, en 1953) (Fox en los 50 y 60) (Oró, 1962).

No existe un modelo generalizado del origen de la vida. Los modelos actualmente más aceptados se construyen, de uno u otro modo, sobre cierto número de descubrimientos acerca del origen de los componentes celulares y moleculares de la vida, enumerados en el orden más o menos aproximado en el que se postula su emergencia:

1. Las posibles condiciones prebióticas terminaron con la creación de ciertas moléculas pequeñas básicas (monómeros) de la vida, como aminoácidos, monosacáridos, bases nitrogenadas, etc.

2. Los fosfolípidos (de una longitud adecuada) pueden formar espontáneamente bicapas lipídicas, uno de los dos componentes básicos de la membrana celular.

3. La polimerización de los nucleótidos en moléculas de ARN al azar pudo haber dado lugar a ribozimas autorreplicantes (hipótesis del mundo de ARN).

4. Las presiones de selección para una eficiencia catalítica y una diversidad mayor terminaron en ribozimas que catalizaban la transferencia de péptidos (y por ende la formación de pequeñas proteínas), ya que los oligopéptidos formaban complejos con el

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ARN para formar mejores catalizadores. De ese modo surgió el primer ribosoma y la síntesis de proteínas se hizo más prevalente.

5. Las proteínas superan a las ribozimas en su capacidad catalítica y por tanto se convierten en el biopolímero dominante. Los ácidos nucleicos quedan restringidos a un uso predominantemente genómico.

El origen de las biomoléculas básicas (paso 1), aunque aún no se ha establecido, es menos controvertido que el significado y orden de los pasos 2 y 3. Los reactivos químicos inorgánicos básicos a partir de los cuales se formó la vida son el metano, amoníaco, agua, sulfuro de hidrógeno (H2S), dióxido de carbono y el anión fosfato.

Aún nadie ha sintetizado una protocélula utilizando los componentes básicos que tenga las propiedades necesarias para la vida (el llamado enfoque "de abajo a arriba"). Sin esta prueba de principio, las explicaciones tienden a quedarse cortas. No obstante, algunos investigadores están trabajando en este campo.

Otros autores han argumentado que un enfoque "de arriba a abajo" sería más asequible. Uno de estos intentos fue realizado por C. Venter. Utilizaba ingeniería genética con células procariotas existentes con una cantidad de genes progresivamente menor, intentando discernir en qué punto se alcanzaban los requisitos mínimos para la vida.

El biólogo J. D. Bernal sugirió que había un número de "estadios" claramente definidos que se podían reconocer a la hora de explicar el origen de la vida:

Estadio 1: El origen de los monómeros biológicos.

Estadio 2: El origen de los polímeros biológicos.

Estadio 3: La evolución desde lo molecular a la célula.

Las primeras células (progenotes o protobiontes), surgidas hace 3.800 m.a., serían vesículas membranosas muy sencillas con ARN como material genético. Surgidas en un ambiente sin oxígeno (anaerobias), utilizaban la materia orgánica del medio para su alimentación (heterótrofas) y contaban con una organización celular sencilla (procariotas).

Hace unos 3.500 m.a. la escasez de alimento forzó la aparición de las primeras células fotosintéticas que, como algunas bacterias actuales, utilizarían H2S (en lugar de agua) en la fotosíntesis. No fue hasta mil millones de años después que

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algunas células fotosintéticas empezaron a utilizar el agua (como donante de electrones en la fotosíntesis) y como consecuencia del la consiguiente liberación de O2 la atmósfera terrestre comenzó a volverse más oxidante, con la subsiguiente aparición de organismos aerobios y la formación de la capa de ozono, tan fundamental para la protección de los seres vivos de las radiaciones.

ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA.

La aparición de las primeras células eucariotas (urcariotas) requirió varios procesos complejos:

El aumento de tamaño, que requiere la pérdida de la pared celular presente, por lo general, en las células procariotas.

La compartimentación celular del interior celular mediante un sistema de membranas, que permitió las especialización de distintas estructuras celulares en las diferentes funciones.

La aparición de un citoesqueleto, que mantuviera la estructura de la célula y la capacitara para actividades como el movimiento o la fagocitosis.

La adquisición de otras características ventajosas es explicada por la teoría endosimbiótica (propuesta por Lynn Margulis), que afirma que los orgánulos que contienes ADN (mitocondrias, cloroplastos), los cilios y flagelos e incluso el propio núcleo tienen su origen en células procariotas que se adaptaron como endosimbiontes a vivir en el interior del urcariota. Los peroxisomas tendrían su origen en procariotas

capaces de eliminar sustancias tóxicas (como el agua oxigenada) originadas por la presencia de oxígeno. Estos precursores habrían perdido su material genético a favor del nuclear.

Las mitocondrias se originarían a partir de bacterias purpúreas, con capacidad para utilizar el oxígeno, mediante la respiración aerobia, en sus procesos metabólicos de obtención de energía.

Los cloroplastos fotosintéticos derivarían de cianobacterias y tanto cilios y flagelos, como los microtúbulos del huso mitótico podrían tener su origen en espiroquetas.

Para el origen del núcleo, el más difícil de aclarar, se ha propuesto la captura de una arqueobacteria y la posterior fusión de su genoma con el del urcariota.

4. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS.

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La célula eucariota es de una gran complejidad y en todas ellas puede observarse una estructura general que consta de: membrana plasmática, que rodea la célula y hace de

frontera entre el medio extracelular y el intracelular. citoplasma, o espacio comprendido entre el núcleo y la

membrana, que contiene un líquido coloidal (citosol), un sistema de membranas y una serie de orgánulos especializados.

núcleo, espacio rodeado por una envoltura que lo separa del citoplasma y que contiene el material genético de la célula.

Las células eucariotas se nutren mediante procesos autótrofos fotosintéticos o heterótrofos, se reproducen utilizando la mitosis y la meiosis y se relacionan con su medio externo o con otras células mediante complejos procesos.

COMPONENTES DE LA CÉLULA EUCARIOTAESTRUCTURAS EXTERNAS

Pared celularMatriz extracelular

MEMBRANA PLASMÁTICA

CITOPLASMA

CitosolSISTEMAS DEMEMBRANAS

Retículo endoplasmáticoAparato de Golgi

ORGÁNULOSCONMEMBRANA

LisosomasVacuolasPeroxisomasMitocondriasCloroplastos

ORGÁNULOS Y ESTRUCTURASSIN MEMBRANA

Ribosomas

Estructuras conmicrotúbulos

CitoesqueletoCilios y flagelosCentrosomaHuso mitótico

MicrofilamentosFilamentos intermedios

NÚCLEOEnvoltura nuclearNucleoplasmaNucleoloCromatina – cromosomas

5. PARED CELULAR.

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Vegetales

Es una estructura externa a la membrana plasmática y compuesta por materiales secretados por la célula. Se halla presente en las células vegetales, donde la celulosa es su componente mayoritario, y en las células de los hongos, donde está hecha de quitina.

La pared celular vegetal está formada por microfibrillas de celulosa (cada una de las cuales reúne varios haces de cadenas de celulosa) que se disponen en una matriz de proteínas y polisacáridos complejos como la hemicelulosa y la pectina. Las microfibrillas se disponen en capas superpuestas alrededor de la célula. En cada capa la orientación de las fibras varía para aumentar la resistencia e impermeabilidad.

En la pared celular se pueden distinguir tres capas: Lámina media. Es la primera capa que se sintetiza y, por

tanto queda entre las paredes primarias de las células vecinas adyacentes.

Pared primaria. Es la segunda capa que se fabrica y aparece ya en células jóvenes. Es una cubierta delgada y elástica que delimita externamente la célula vegetal. Está presente en todas las células vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que está terminando su división, generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas. La pared primaria está adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan entre ellas produciéndose una separación longitudinal mientras la célula hace presión sobre ellas.

Pared secundaria. Es la tercera y última capa que se produce. Constituye una cubierta que perdura tras la muerte de la célula, por lo que sirve de tejido de sostén a muchas plantas.

La matriz puede estar impregnada de otras sustancias no glucídicas: lignina (polímero fenólico), cutina (capa cérea), suberina (corcho, corteza), minerales...

La pared celular rodea por completo a la célula por lo que la comunicación entre éstas se da a través de unas estructuras especiales (plasmodesmos), fabricadas a partir de vesículas del retículo endoplasmático.

Además de dar forma y rigidez a la célula, la pared celular evita la rotura celular que puede provocar la excesiva presión osmótica generada en el interior de la célula.

Hongos

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La pared celular de los hongos está compuesta fundamentalmente por polisacáridos (sobre todo quitina, pero también glucano y manano). Esta composición varía de unos grupos a otros y también con la edad del hongo.

Su estructura está formada por un esqueleto rígido de fibrillas de polisacáridos cementadas por otros polisacáridos, proteínas y lípidos.

La pared de los hongos protege a las células de un posible estrés ambiental (cambios osmóticos, p.ej.). Algunas proteínas de la pared son adhesivas y actúan como receptores. Además, algunos de sus componentes tienen una alta capacidad inmunogénica.

6. MATRIZ EXTRACELULAR.

Está formada por materiales segregados por las células animales que se encuentran formado parte de tejidos (particularmente en los tejidos conectivos). La matriz está adosada al exterior de la célula y rellena los espacios intercelulares.

Los componentes más comunes de la matriz son: Proteínas fibrosas.

Colágeno. Da consistencia a la matriz (resistencia a la tracción).

Elastina. Proporciona elasticidad a la matriz. Glucoproteínas adherentes.

Fibronectina y laminina, favorecen la adhesión de las células entre sí y de éstas con las fibras.

Heteropolisacáridos. Ácido hialurónico. Aumenta la viscosidad de la matriz. Sulfato de condroitina. Aumenta la viscosidad.

Proteoglucanos. Están constituidos por una larga cadena de ácido hialurónico, a la que se unen muchas proteínas filamentosas. A su vez, a estas proteínas se unen cadenas glucídicas llamadas glucosaminaglucanos. Favorecen la retención de agua en la matriz. Constituyen la llamada sustancia fundamental amorfa.

La matriz proporciona consistencia y elasticidad a muchos tejidos animales y establece una continuidad entre ellos, sirve de nexo de unión entre sus células y rellena los espacios intercelulares. Además: Favorece la difusión de sustancias hidrosolubles y su

filtración selectiva. Proporciona microambientes adecuados a los distintos

tipos celulares. Permite el movimiento en su seno de diversos tipos de

células. Su composición y estructura influyen sobre el metabolismo

celular.

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