LA CÉLULA 1. INTRODUCCIÓN

La Célula es la unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas son organismos pluricelulares; que están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. 2. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA CÉLULA

Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm de longitud (1 µm es igual a una millonésima de metro). En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Las células vegetales tienen habitualmente más de 100 µm de longitud (pudiendo alcanzar los 2-5 cm en las algas verdes) y forma poligonal, ya que están encerradas en una pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.

Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en la membrana plasmática que encierra al citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ADN; esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra. 2. 1. Composición Química

En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la química y la física. El 99% del peso de una célula está dominado por 6 elementos químicos: carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, fósforo y azufre. El agua representa el 70% del peso de una célula. La química de los seres vivos está dominada por moléculas de carbono. La química de los organismos vivos es muy compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está dominada

y coordinada por polímeros de gran tamaño (macromoléculas), moléculas formadas por encadenamiento de moléculas orgánicas pequeñas que se encuentran libres en el citoplasma celular. En una célula existen 4 familias de moléculas orgánicas pequeñas: azúcares (monosacáridos), aminoácidos, ácidos grasos y nucleótidos. 2. 2. Células procarióticas y eucarióticas

Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las procarióticas son células pequeñas, de entre 1 y 10 µm de diámetro, y de estructura sencilla; carecen de citoesqueleto, retículo endoplasmático, cloroplastos y mitocondrias. El material genético (ADN) está concentrado en una región, pero no hay ninguna membrana que separe esta región del resto de la célula. Las células eucarióticas son mucho mayores (entre 10 y 100 µm de longitud) y tienen el material genético envuelto por una membrana que forma un órgano esférico conspicuo llamado núcleo. De hecho, el término eucariótico deriva del griego ‘núcleo verdadero’, mientras que procariótico significa ‘antes del núcleo’. 2. 3. Superficie Celular

El contenido de todas las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmática, o celular, que marca el límite entre el contenido celular y el medio externo. La membrana plasmática es una película continua formada por una doble capa de moléculas de lípidos y proteínas, de entre 4 y 5 nanómetros (nm) de espesor y actúa como una barrera selectiva reguladora de la composición química de la célula. La mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas específicas de transporte o de canales proteicos. De este modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas aún mayores a través de la membrana.

Casi todas las células bacterianas y vegetales están además encapsuladas en una pared celular gruesa y rígida compuesta mayoritariamente de polisacáridos (el más abundante en las plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana plasmática, mantiene la forma de la célula y la protege de daños mecánicos, pero también limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales. 2. 4. El Núcleo

El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica por una membrana, es esférico y mide unas 5-8 µm de diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y

proteínas están organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula única muy larga, que aparece enrollada, y que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la célula.

El núcleo está rodeado por una membrana doble compuesta por dos bicapas lipídicas, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetiza el ARN ribosómico (ARNr), necesario para formar las dos subunidades inmaduras integrantes del ribosoma, que migran al citoplasma a través de los poros nucleares, donde se unirán para constituir los ribosomas funcionales.

El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. En él se produce la síntesis de cadenas largas de ARN nuclear heterogéneo a partir de las instrucciones contenidas en el ADN (transcripción). Estas cadenas se modifican para convertirse en fragmentos más cortos de ARN mensajeros (ARNm) que sólo en un pequeño porcentaje salen al citoplasma a través de los poros nucleares. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica. 2. 5. Citoplasma y Citosol

El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. En él tienen lugar la mayor parte de las reacciones metabólicas de la célula. Está compuesto por el citosol, una solución acuosa concentrada que engloba numerosas estructuras especializadas y orgánulos.

El citosol es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso (en las bacterias es el único compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones más importantes del metabolismo celular. 2. 6. Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las células animales y vegetales. En muchas células, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras celulares por diversas proteínas accesorias.

Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtúbulos. Muchas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de

flexión regulares que requieren energía. Los movimientos asociados con la división celular dependen en animales y plantas de los filamentos de actina, mientras que los microtúbulos distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos células hijas en fase de segregación. 2. 7. Mitocondrias y Cloroplastos

Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma; contienen su propio ADN y se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Las mitocondrias son los orgánulos productores de energía (ATP). La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los alimentos. Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse.

Los cloroplastos son orgánulos aún mayores, que también poseen su propio ADN, y que sólo se encuentran en las células de plantas y algas. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempeñan una función aún más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en energía, y va acompañada de liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias. 2. 8. Membranas Internas

Núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son los únicos orgánulos internos de las células eucarióticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene también muchos otros orgánulos envueltos por una membrana única que desempeñan funciones diversas. Los más importantes son el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y los peroxisomas.

La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamada retículo endoplasmático, en el cual se forman también los materiales que son expulsados por la célula. Una parte importante de la membrana del retículo endoplasmático aparece cubierta por ribosomas adheridos a su superficie. El aparato de Golgi está formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato recibe las moléculas formadas en el retículo endoplasmático, las transforma y las dirige hacia distintos lugares de la célula. Los lisosomas son pequeños orgánulos de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestión primaria de numerosas macromoléculas y de partículas absorbidas desde el exterior celular. Los peroxisomas son vesículas pequeñas envueltas en membrana que proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera y degrada peróxido de hidrógeno, un compuesto que puede ser letal para la célula. Las membranas forman muchas

otras vesículas pequeñas encargadas de transportar materiales entre orgánulos. En una célula animal típica, los orgánulos limitados por membrana pueden ocupar hasta la mitad del volumen celular total. 2. 9. Secreción y Endocitosis

Una de las funciones más importantes de las vesículas es transportar materiales hacia la membrana plasmática y desde ella hacia el interior de la célula; constituyen de este modo un medio de comunicación entre el interior celular y el medio externo. Hay un intercambio continuo de materiales entre el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y el exterior celular. Dicho intercambio está mediado por pequeñas vesículas delimitadas por membrana que se forman por gemación a partir de una membrana y se fusionan con otra. Así, en la superficie celular siempre hay porciones de membrana plasmática que se invaginan y separan para formar vesículas que transportan hacia el interior de la célula macromoléculas y partículas capturadas en el medio externo; este fenómeno se llama endocitosis, y permite a la célula engullir partículas muy grandes e incluso células extrañas completas. Existen dos tipos de endocitosis: la pinocitosis, que consiste en la ingestión de líquidos y solutos; y la fagocitosis, para la ingestión de grandes partículas. El fenómeno opuesto, llamado secreción o exocitosis, es la fusión de las vesículas internas con la membrana plasmática seguida de la liberación de su contenido al medio externo; es también común en muchas células. 3. DIVISIÓN CELULAR

Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. El óvulo fecundado se divide y forma dos células hijas idénticas, cada una de las cuales contiene un juego de cromosomas idéntico al de la célula parental. Después, cada una de las células hijas vuelve a dividirse de nuevo, y así continúa el proceso. Salvo en la primera división del óvulo, todas las células crecen hasta alcanzar un tamaño aproximado al doble del inicial antes de dividirse. En este proceso, llamado mitosis, se duplica el número de cromosomas (es decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de microtúbulos (huso mitótico) hacia un polo de la célula en división, y constituirá la dotación cromosómica de cada una de las dos células hijas que se forman. 3. 1. Diferenciación

Las células que constituyen los distintos tejidos de un organismo pluricelular suelen presentar diferencias muy notables en estructura y función a pesar de tener genomas idénticos. Las diferencias entre una célula nerviosa, una célula hepática y un eritrocito de un mamífero, por ejemplo, son tan extremas que cuesta creer

que todas ellas contengan la misma información genética. Como todas las células de un animal o vegetal se forman a través de divisiones sucesivas de un único óvulo fecundado, casi todas ellas tienen la misma información genética. Se diferencian unas de otras porque sintetizan y acumulan juegos distintos de moléculas de ARN y proteínas sin alterar la secuencia del ADN. Este proceso, llamado diferenciación, se basa en la activación y desactivación selectiva de genes en una sucesión programada. Con frecuencia, los cambios en la expresión génica son heredables y, por tanto, las células pueden estar hereditariamente predispuestas a desarrollarse hacia un tipo especializado de células antes del inicio del proceso de diferenciación. Estos cambios orquestados de las características celulares suelen ser irreversibles, de modo que una célula nerviosa humana no puede transformarse en leucocito ni volver al estado de división rápida característico de las células embrionarias inmaduras de las que procede. 3. 2. Uniones Intercelulares

Para formar un organismo pluricelular, las células no sólo deben diferenciarse en tipos especializados, sino también unirse para constituir tejidos y órganos. Los organismos eucariotas han satisfecho esta necesidad de distintas formas a lo largo de la evolución. En las plantas superiores, las células no sólo se mantienen conectadas por puentes citoplásmicos llamados plasmodesmos, sino que además están sólidamente unidas entre sí a través de las paredes celulares rígidas de celulosa que las envuelven y que ellas mismas han generado. En casi todos los animales, las células están unidas por una red laxa de grandes moléculas orgánicas extracelulares (la llamada matriz extracelular) y por adherencia entre membranas plasmáticas. La matriz está compuesta fundamentalmente por 3 proteínas productoras de fibras: colágeno, elastina y fibronectina. Además, las células que están en contacto directo se conectan por unas zonas de la membrana plasmática denominadas uniones celulares. A menudo, las uniones entre células permiten que éstas se dispongan en forma de capa pluricelular o epitelio. Las láminas epiteliales suelen formarse a partir del límite externo de los tejidos y órganos, y constituyen una barrera superficial que regula la entrada y salida de materiales. 3. 3. Señales Celulares

Durante el desarrollo del embrión, cada tipo de célula queda programada para responder de una forma concreta; por tanto, debe haber un sistema que haga circular mensajes o señales entre las células. La célula debe asimismo trabajar en armonía con el medio en que se encuentra; en un organismo pluricelular, esto significa colaborar con las células vecinas. La importancia de estos ‘controles sociales’ se hace aparente cuando fallan y la división celular se produce de forma descontrolada; se genera entonces un tumor canceroso. Las células coordinan sus numerosas actividades por medio de un sistema de señalización de reacciones que cumple una función comparable a la de la instalación eléctrica de

un automóvil o el sistema nervioso de un animal de pequeñas dimensiones. Una serie de moléculas de señalización, en muchos casos producidas por otras células, actúan sobre receptores de la superficie celular que funcionan a modo de antenas iniciando cascadas de reacciones bioquímicas dentro del citoplasma. Estas moléculas suelen ser de 3 clases: neurotransmisores, hormonas y mediadores químicos locales. Los cambios de concentración de determinados iones y moléculas regulan la actividad de las proteínas y la expresión de los genes.

Linfocitos o Glóbulos Blancos

Eritrocitos

Músculo Liso

Músculo Cardiaco

Célula Nerviosa

Espiroquetas

Cloroplastos

Diatomeas

Dinoflagelados

Paramecio

Eucariota: Célula Animal

Eucariota: Célula Vegetal