La clasificación de virus

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La clasificación de virus Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus dándoles nombre y agrupándolos según sus semejanzas. En 1962, André Lwoff, Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificación de los virus, basada en el sistema jerárquico linneano.[113] Este sistema basa la clasificación en filos, clases, órdenes, familias, géneros y especies. Los virus fueron agrupados según sus propiedades compartidas (no las de sus huéspedes) y el tipo de ácido nucleico del que se compone su genoma.[114] Posteriormente se formó Comité Internacional de Taxonomía de Virus. [editar] Clasificación del ICTV El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) desarrolló el sistema de clasificación actual y escribió pautas que daban más importancia a ciertas propiedades de los virus para mantener la uniformidad familiar. Un sistema universal para clasificar los virus y una taxonomía unificada han sido establecidos desde 1966. El 7 º Informe del ICTV formalizó por primera vez el concepto de especie vírica como el taxón más bajo de una jerarquía ramificada de taxones de virus.[n. 4] [115] Sin embargo, actualmente sólo se ha estudiado una pequeña parte de toda la diversidad de los virus, y análisis de muestras obtenidas de humanos revelan que aproximadamente un 20% de secuencias víricas recuperadas no han sido observadas anteriormente. Muestras del ambiente, como sedimentos marinos y oceánicos, revelan que la gran mayoría de secuencias son completamente nuevas.[116]

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La clasificación de virus

Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus dándoles nombre y

agrupándolos según sus semejanzas. En 1962, André Lwoff, Robert Horne y Paul

Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificación de los virus,

basada en el sistema jerárquico linneano.[113] Este sistema basa la clasificación

en filos, clases, órdenes, familias, géneros y especies. Los virus fueron agrupados

según sus propiedades compartidas (no las de sus huéspedes) y el tipo de ácido

nucleico del que se compone su genoma.[114] Posteriormente se formó Comité

Internacional de Taxonomía de Virus.

[editar] Clasificación del ICTV

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) desarrolló el sistema de

clasificación actual y escribió pautas que daban más importancia a ciertas

propiedades de los virus para mantener la uniformidad familiar. Un sistema

universal para clasificar los virus y una taxonomía unificada han sido establecidos

desde 1966. El 7 º Informe del ICTV formalizó por primera vez el concepto de

especie vírica como el taxón más bajo de una jerarquía ramificada de taxones de

virus.[n. 4] [115] Sin embargo, actualmente sólo se ha estudiado una pequeña

parte de toda la diversidad de los virus, y análisis de muestras obtenidas de

humanos revelan que aproximadamente un 20% de secuencias víricas

recuperadas no han sido observadas anteriormente. Muestras del ambiente, como

sedimentos marinos y oceánicos, revelan que la gran mayoría de secuencias son

completamente nuevas.[116]

La estructura general de la taxonomía es la siguiente:

Order (-virales) 

Familia (-viridae) 

Subfamilia (-virinae) 

Género (-virus) 

Especie (-virus) 

Page 2: La clasificación de  virus

La taxonomía actual del ICTV (2008) reconoce cinco órdenes: los caudovirales, los

herpesvirales, los mononegavirales, los nidovirales y los picornavirales. El comité

no distingue formalmente entre subespecies, cepas y aislamientos. En total, hay

cinco órdenes, 82 familias, 11 subfamilias, 307 géneros, 2.083 especies y unos

3.000 tipos que aún no han sido clasificados.[117] [118]

[editar] Clasificación Baltimore

Esquema de la clasificación Baltimore de los virus.

El biólogo ganador del Premio Nobel David Baltimore diseñó el sistema de

clasificación de Baltimore.[37] [119] El sistema de clasificación del ICTV es

utilizado en combinación con el sistema de clasificación de Baltimore en la

clasificación moderna de los virus.[120] [121] [122]

La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de producción

de ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir proteínas

y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. El genoma

de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y

pueden utilizar o no la transcriptasa inversa. Además, los virus ARN

monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (-). Esta clasificación

reparte los virus en siete grupos:

  * I: Virus dsDNA (ej., adenovirus, herpesvirus, poxvirus) 

  * II: Virus ssDNA (ej., parvovirus) 

  * III: Virus dsARN (ej., reovirus) 

  *IV: Virus (+)ssRNA (ej., picornavirus, togavirus) 

  * V: Virus (-)ssRNA (ej., Ortomixovirus, rabdovirus) 

  * VI: Virus ssRNA-RT (ej., retrovirus) 

  * VII: Virus dsDNA-RT (ej., herpesviridae) 

Como ejemplo de la clasificación vírica, el virus de la varicela, varicela zoster

(VZV), pertenece al orden de los herpesvirales, la familia de los Herpesviridae, la

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subfamilia de los Alphaherpesvirinae y el género Varicellovirus. El VZV se

encuentra en el grupo I de la clasificación de Baltimore porque es un virus ADN

bicatenario que no utiliza la transcriptasa inversa.

Diversidad: variedad de organismos vivos

Árbol filogenético de los seres vivos basado en datos sobre su rARN. Los tres

reinos principales de seres vivos aparecen claramente diferenciados: bacterias,

archaea y eucariotas tal y como fueron descritas inicialmente por Carl Woese.

Otros árboles basados en datos genéticos de otro tipo resultan similares pero

pueden agrupar algunos organismos en ramas ligeramente diferentes,

presumiblemente debido a la rápida evolución del rARN. La relación exacta entre

los tres grupos principales de organismos permanece todavía como un importante

tema de debate.

A pesar de la unidad subyacente, la vida exhibe una asombrosa diversidad en

morfología, comportamiento y ciclos vitales. Para afrontar esta diversidad, los

biólogos intentan clasificar todas las formas de vida. Esta clasificación científica

refleja los árboles evolutivos (árboles filogenéticos) de los diferentes organismos.

Dichas clasificaciones son competencia de las disciplinas de la sistemática y la

taxonomía. La taxonomía sitúa a los organismos en grupos llamados taxa,

mientras que la sistemática trata de encontrar sus relaciones.

Tradicionalmente, los seres vivos se han venido clasificando en seis reinos:

  * Eubacteria 

  * Archaea 

  * Protista 

  * Fungi 

  * Plantae 

  * Animalia 

Sin embargo, actualmente este sistema de seis reinos se cree desfasado. Entre

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las ideas más modernas, generalmente se acepta el sistema de tres dominios:

  * Archaea (originalmente Archaebacteria) 

  * Bacteria (originalmente Eubacteria) 

  * Eucariota 

Estos ámbitos reflejan si las células poseen núcleo o no, así como las diferencias

en el exterior de las células. Hay también una serie de "parásitos" intracelulares

que, en términos de actividad metabólica son cada vez "menos vivos":

  * Virus 

  * Viroides 

  * Priones 

El reciente descubrimiento de una nueva clase de virus, denominado mimivirus, ha

causado que se proponga la existencia de un cuarto dominio debido a sus

características particulares, en el que por ahora sólo estaría incluido ese

organismo.

AUDESIRK, Teresa y AUDESIRK, Gerald.   “BIOLOGÍA   La vida en la Tierra”.

Ed.Prentice Hall – Hispanoamericana, S.A. México . 1996

CURTIS, Helena y BARNES, Sue. “BIOLOGÍA” Ed.Médica Panamericana. Madrid.

España. 2000

HICKMAN, Cleveland Jr. “ZOOLOGÍA Principios Integrales“ Ed. Interamericana Mc

Graw – Hill. México 1994.

MARGULIS, Lynn, SCHWARTZ, Karlene   “Cinco Reinos”. Ed. Labor S.A. España

1982

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Taxonomía

Es la parte de la Sistemática que proporciona los principios (reglas) y procedimientos para

realizar una clasificación, ya que siguiendo diferentes principios podemos obtener diferentes

clasificaciones.

El término taxonomía fue acuñado por DE CANDOLLE en 1813, en el herbario de Génova

(taxonomie), para referirse a la teoría de la clasificación de las plantas. Inicialmente los

sistemas de clasificación se basaban en criterios de utilidad para el hombre.

Siglo XVII: Carl von Linneo (1707-1778) inicia la taxonomía moderna. Basada en criterios

científicos.

Tras la aparición de la teoría de la evolución (s. XIX), se elaboraron clasificaciones que

reflejaban las relaciones reales de parentesco entre organismos procedentes de

antecesores comunes. Su desarrollo constituye la sistemática o taxonomía evolutiva.

La nomenclatura científica aplica nombres a los distintos organismos aplicando unas normas

perfectamente establecidas

 CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS

El sistema internacional acordado para la clasificación de los virus está basado en la estructura/composición de la partícula viral (virión) y en características relacionadas con el ácido.

a) Características primarias usadas en la clasificación. Los virus se clasifican de acuerdo a la naturaleza de su genoma y su estructura.

Estructura del virión

Morfología (icosaédrica, helicoide, compleja)

Envoltura o no

Número de capsómeros

Ácido nucleico ARN o ADN

Cadena sencilla o cadena doble

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Segmentados o no-segmentados

linear o circular

Si el genoma es de ARN de cadena sencilla, ¿puede funcionar como ARNm?

Si el genoma es diploide (se encuentra en retrovirus)

 

b) Características secundarias.

Algunas veces, en un grupo de virus que aparenta ser un grupo único según los criterios antes mencionados, se encuentran subgrupos de virus que fundamentalmente se diferencian en su estrategia de replicación.

Morfología Envoltura

Tamaño

Polimerasa de virión

ADN

PARVOVIRIDAE ICOSAÉDRICA - 20nm

HEPADNAVIRIDAE ICOSAÉDRICA + 42nm +

PAPILLOMA-VIRIDAE *

ICOSAÉDRICA - 40-60nm

-

POLYOMA-VIRIDAE * ICOSAÉDRICA - 40-60nm

-

ADENOVIRIDAE ICOSAÉDRICA - 80nm -

HERPESVIRIDAE ICOSAÉDRICA + 190nm -

POXVIRIDAE COMPLEJA +200nm x 350nm

+

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ARN DE SENTIDO POSITIVO

PICORNAVIRIDAE ICOSAÉDRICA - 30nm -

CALICIVIRIDAE ICOSAÉDRICA - 35nm -

TOGAVIRIDAE ICOSAÉDRICA + 60-70nm

-

FLAVIVIRIDAE ICOSAÉDRICA + 40-55nm

-

CORONAVIRIDAE HELICOIDE + 75-160nm

-

RETROVIRIDAE ICOSAÉDRICA + 100nm +

ARN DE SENTIDO NEGATIVO

RHABDOVIRIDAE HELICOIDE + 60 x 180nm

+

PARAMYXOVIRIDAE HELICOIDE + 150-300nm

+

ORTHOMYXOVIRIDAE HELICOIDE + 0-120nm

+

BUNYAVIRIDAE HELICOIDE + 95nm +

ARENAVIRIDAE HELICOIDE + 50-300nm

+

FILOVIRIDAE HELICOIDE +80nm x 800-900nm

+

ARN DE CADENA DOBLE

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REOVIRIDAE ICOSAÉDRICA - 75nm +

c) Clasificación taxonómica del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV).

Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus, dándoles nombre y agrupándolos según sus semejanzas. Rasgos como la morfología (tamaño, forma, cápsida o no), propiedades físico-químicas (masa molecular, densidad flotante, pH, térmicas, estabilidad iónica), genoma (RNA, DNA, secuencia segmentada, mapa de restricción, modificaciones etc), macromoléculas (composición y función de la proteína), propiedades antigénicas, biológicas propiedades (hospedador, tropismo de transmisión etc) son todos considerados.Esta clasificación hace posibles predicciones sobre detalles de la replicación, patogénesis y transmisión.

El ICTV desarrolló el sistema de clasificación en 1966. La estructura general de la taxonomía es la siguiente:

orden – familia – subfamilia – género – especie – cepa/tipo

La taxonomía actual del ICTV (2008) reconoce cinco órdenes: los caudovirales, los herpesvirales, los mononegavirales, los nidovirales y los picornavirales. El comité no distingue formalmente entre subespecies, cepas y aislamientos. En total, hay cinco órdenes, 82 familias, 11 subfamilias, 307 géneros, 2.083 especies y unos 3.000 tipos que aún no han sido clasificados.

Por el momento la clasificación solo es importante por debajo del nivel de las familias. Todas las familias tienen el sufijo – viridae e.g.

Poxviridae Herpesviridae Parvoviridae Retroviridae

Los miembros de la familia Picornaviridae se trasmiten generalmente vía fecal/oral por medio del aire. El género tiene el sufijo – virus . Por ejemplo en el Picornaviridaehay 5 géneros:

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Especie Enterovirus e.g. poliovirus 1, 2, 3 Especie Cardiovirus e.g. mengovirus Especie Rhinovirus e.g. Rhinovirus 1a Especie Apthovirus e.g. FMDV-C Especie Hepatovirus s e.g. virus Hepatitits A

La definición de especie es difícil de hacer porque hay un elemento de subjetividad en ello. Considerando el género Lentivirus , es conocido por contener muchas especies distintas incluyendo las siguientes:

HIV-1, Human Immunodeficiency Virus 1 HIV-2, Human Immunodeficiency Virus 2 SIV, Simian Immunodeficiency Virus FIV, Feline Immunodeficiency Virus BIV, Bovine Immunodeficiency Virus Visna (oveja) EIAV (caballos) CAEV (cabras)

d) Clasificación Baltimore

El biólogo ganador del Premio Nobel David Baltimore diseñó el sistema de clasificación de Baltimore. El sistema de clasificación del ICTV es utilizado en combinación con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación moderna de los virus.

La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de producción de ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir proteínas y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y pueden utilizar o no la transcriptasa inversa. Además, los virus ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (-). Esta clasificación reparte los virus en siete grupos:

I: Double-stranded (bicatenario) ADN (Adenoviruses; Herpesviruses; Poxviruses, etc)

II: Single-stranded (monocatenario) (+)sentido ADN (Parvoviruses)

III: Double-stranded ARN (bicatenario) (Reoviruses; Birnaviruses)

IV: Single-stranded (bicatenario) (+)sense ARN (Picornaviruses; Togaviruses, etc)

V: Single-stranded(monocatenario) (-)sentido ARN (Orthomyxoviruses, Rhabdoviruses, etc)

VI: Single-stranded(monocatenario) (+)sentido ARN with ADN intermediate in life-cycle (Retroviruses)

VII: Double-stranded (bicatenario) ADN con ARN intermedio (Hepadnaviruses)

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Clasificación de ICTVEl Comité Internacional de la Taxonomía de Virus comenzó a idear y poner en

práctica reglas para el nombramiento y la clasificación de virus a principios de los

años 1970, un esfuerzo que sigue para el día de hoy. El ICTV es el único cuerpo

cobrado por la Unión internacional de Sociedades Microbiológicas (IUMS) con la

tarea de desarrollo, refinado y mantenimiento de una taxonomía del virus

universal.

El sistema comparte muchos rasgos con el sistema de clasificación de organismos

celulares, como la estructurade taxon. Sin embargo, este sistema de la

nomenclatura se diferencia de otros códigos taxonómicos de varios puntos. Un

punto menor es que los títulos de pedidos y familias se ponen en bastardilla, a

diferencia de en el Código Internacional de la Nomenclatura para algas, hongos, y

plantas y Código Internacional de la Nomenclatura Zoológica.

La clasificación viral comienza al nivel de pedido y sigue como así, con los sufijos

taxon dados en la cursiva:

:Order (-virales)

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:: Familia (-viridae)

::: Subfamilia (-virinae)

:::: Género (-virus)

::::: Especies

Los nombres de especies generalmente toman la forma de [Enfermedad] virus.

El establecimiento de un pedido está basado en la inferencia que las familias del

virus contenidas dentro de un pedido solo han evolucionado con la mayor

probabilidad de un ancestro común. La mayoría de familias del virus permanece

no colocada. Actualmente (2011) 6 pedidos, 87 familias, 19 subfamilias, 349

géneros y 2,284 especies del virus se han definido.

Seis pedidos han sido establecidos hasta ahora por el ICTV: Caudovirales,

Herpesvirales, Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales y Tymovirales. Estos

pedidos atraviesan virus con grupos del anfitrión variados.

Caudovirales se siguen dsDNA (grupo I) bacteriophages.

Herpesvirales contiene virus dsDNA eucarióticos grandes.

Mononegavirales incluye no segmentado (-) varan ssRNA (Grupo V)

virus vegetales y animales.

Nidovirales se forma de (+) varan ssRNA (Grupo IV) virus con

anfitriones vertebrados.

Picornavirales contiene pequeño (+) varan virus ssRNA que infectan una variedad

de planta, insecto y multitudes de animales.

Tymovirales contiene monopartite (+) ssRNA virus que infectan plantas.

Otras variaciones ocurren entre los pedidos: Nidovirales, por ejemplo, se aíslan

para su diferenciación en la expresión de proteínas estructurales y no

estructurales por separado.

Clasificación de BaltimoreLa clasificación de Baltimore (primero definido en 1971) es un sistema de

clasificación que coloca virus en uno de siete grupos según una combinación de

su ácido nucleico (ADN o ARN), strandedness (de un solo hilo o dos veces

varado), Sentido y método de la réplica. Nombrado por David Baltimore, un

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biólogo Premiado Nobel, estos grupos son nombrados por números romanos y

discriminan virus según su modo de la réplica y tipo del genoma. Otras

clasificaciones son determinadas por la enfermedad causada por el virus o su

morfología, ninguno de los cuales son satisfactorios debido a virus diferentes

causar la misma enfermedad o mirar muy similar. Además, las estructuras virales

a menudo son difíciles de determinar bajo el microscopio. La clasificación de virus

según su genoma significa que aquellos en una categoría dada se comportarán

todos de una moda similar, ofreciendo alguna indicación de cómo seguir con

nuevas investigaciones. Los virus se pueden colocar en uno de los siete después

de grupos:

Virus del ADN Grupo I: los virus poseen el ADN dos veces varado.

Grupo II: los virus poseen el ADN de un solo hilo.

Virus del ARN Grupo III: los virus poseen genomas del ARN dos veces varados,

p.ej rotavirus. Estos genomas siempre se segmentan.

Grupo IV: los virus poseen el sentido positivo genomas del ARN de

un solo hilo. Muchos virus conocidos se encuentran en este grupo,

incluso el picornaviruses (que es una familia de virus que incluye

virus famosos como la Hepatitis Un virus, enteroviruses, rhinoviruses,

poliovirus, y virus de la fiebre aftosa), el virus de SARS, el virus de la

hepatitis C, el virus de la fiebre amarillo y el virus del sarampión.

Grupo V: los virus poseen el sentido negativo genomas del ARN de

un solo hilo. Los virus de Marburg yEbola mortales son miembros

conocidos de este grupo, junto con virus de la gripe,

sarampión, paperas yrabia.

Virus de transcripción inversos Grupo VI: los virus poseen genomas del ARN de un solo hilo y se

reproducen utilización invierten transcriptase. Los retroviruses se

incluyen en este grupo, del cual el VIH es un miembro.

Grupo VII: los virus poseen genomas del ADN dos veces varados y

se reproducen utilización invierten transcriptase. El virus de la

hepatitis B se puede encontrar en este grupo.

Page 13: La clasificación de  virus

Clasificación de HolmesHolmes (1948) el sistema de Carolus Linnaeus usado de nomenclatura de dos

términos para clasificar virus en 3 grupos según una orden, Virales. Se colocan

así:

Grupo I: Phaginae (ataca bacterias)

Grupo II: Phytophaginae (ataca plantas)

Grupo III: Zoophaginae (ataca animales)

Sistema de LHT de clasificación del virusEl Sistema LHT de la Clasificación del Virus está basado en caracteres químicos y

físicos como el ácido nucleico (ADN o ARN), Simetría (Helical o Icosahedral o

Complejo), la presencia del sobre, diámetro de capsid, número de capsomers.

Esta clasificación fue aprobada por el Comité Provisional de la Nomenclatura del

Virus (PNVC) de la Asociación Internacional de Sociedades Microbiológicas

(1962). Es así:

Phylum Vira (dividido en 2 subphyla)

:*Subphylum Deoxyvira (virus del ADN)

::*Class Deoxybinala (simetría dual)

:::*Order Urovirales

:::::*Family Phagoviridae

::*Class Deoxyhelica (Simetría helicoidal)

:::*Order Chitovirales

:::::*Family Poxviridae

::*Class Deoxycubica (simetría cúbica)

:::*Order Peplovirales

:::::*Family Herpesviridae (162 capsomeres)

:::*Order Haplovirales (ningún sobre)

:::::*Family Iridoviridae (812 capsomeres)

Page 14: La clasificación de  virus

:::::*Family Adenoviridae (252 capsomeres)

:::::*Family Papiloviridae (72 capsomeres)

:::::*Family Paroviridae (32 capsomeres)

:::::*Family Microviridae (12 capsomeres)

:*Subphylum Ribovira (virus del ARN)

::*Class Ribocubica

:::*Order Togovirales

:::::*Family Arboviridae

:::*Order Lymovirales

:::::*Family Napoviridae

:::::*Family Reoviridae

::*Class Ribohelica

:::*Order Sagovirales

:::::*Family Stomataviridae

:::::*Family Paramyxoviridae

:::::*Family Myxoviridae

:::*Order Rhabdovirales

::::*Suborder Flexiviridales

:::::*Family Mesoviridae

:::::*Family Peptoviridae

::::*Suborder Rigidovirales

:::::*Family Pachyviridae

:::::*Family Protoviridae

:::::*Family Polichoviridae

Page 15: La clasificación de  virus

Agentes subviralesLos agentes siguientes son más pequeños que virus, pero tienen algunas de sus

propiedades.

Viroids Familia Avsunviroidae

Género Avsunviroid; escriba a máquina especies: Aguacate sunblotch

viroid

Género Pelamoviroid; escriba a máquina especies: Melocotón

mosaico latente viroid

Género Elaviroid; escriba a máquina especies: Berenjena viroid

latente'

Familia Pospiviroidae

Género Pospiviroid; escriba a máquina especies: tubérculo del huso

de patatas viroid

Género Hostuviroid; escriba a máquina especies: truco de salto viroid

Género Cocadviroid; escriba a máquina especies: Coco cadang-

cadang viroid

Género Apscaviroid; escriba a máquina especies: piel de la cicatriz de

Apple viroid

Género Coleviroid; escriba a máquina especies: Coleus blumei viroid

1

SatélitesLos satélites dependen de la co-infección de una célula del anfitrión con un virus

del ayudante para la multiplicación productiva. Sus ácidos nucleicos tienen

secuencias nucleotide considerablemente distintas de su virus del ayudante o de

anfitrión. Cuando un agente subviral de satélite codifica la proteína del abrigo en la

cual se encapsula, se llama entonces un virus de satélite.

Virus de satélite

Virus del satélite del ARN de un solo hilo

Subgrupo 1: virus del satélite de la parálisis de la abeja crónico

Subgrupo 2: virus del satélite de la necrosis de tabaco

Ácidos nucleicos de satélite

Page 16: La clasificación de  virus

ADNs de satélite de un solo hilo

Satélite dos veces varado RNAs

Satélite de un solo hilo RNAs

Subgrupo 1: satélite grande RNAs

Subgrupo 2: pequeño satélite lineal RNAs

Subgrupo 3: satélite circular RNAs (virusoids)

PrionsPrions, llamado para su descripción como "partículas proteicas e infecciosas",

carecen cualquiera detectable (desde 2002) ácidos nucleicos o partículas

parecidas a un virus. Resisten a procedimientos inactivation que normalmente

afectan ácidos nucleicos.

Prions mamífero:

Agentes de encefalopatías en forma de una esponja

Prions fungoso:

PSI + prion de Saccharomyces cerevisiae

URE3 prion de Saccharomyces cerevisiae

RNQ/PIN + prion de Saccharomyces cerevisiae

Het-s prion de Podospora anserina