HOJA,principalrganosintetizador de alimento de los vegetales; es una excrecencia lateral del tallo y las ramas. Las hojas no modificadas con fines particulares tienen por lo general dos partes principales: un tallo llamado peciolo y una porcin ensanchada y plana llamada limbo. El color verde del limbo de casi todas las hojas se debe a la presencia de clorofila, un pigmento que las plantas utilizan para fabricar los azcares llamados hidratos de carbono a partir de agua y anhdrido carbnico (vase Fotosntesis). No todas las hojas son verdes; muchas contienen otros pigmentos que enmascaran el verde de la clorofila, y algunas carecen de clorofila en todo el limbo o en partes de l. La coloracin que las hojas adquieren en otoo se debe casi siempre a la descomposicin de la clorofila, que deja al descubierto estos otros pigmentos. La estructura interna de las hojas, como la de races y tallos, es una modificacin de una pauta bsica comn a casi todas las plantas vasculares.

CLOROPLASTO, orgnulo citoplasmtico, que se encuentra en las clulas vegetales y en las de las algas, donde se lleva a cabo la fotosntesis (proceso que permite la transformacin de energa luminosa en energa qumica).

Los cloroplastos son orgnulos con forma de disco, de entre 4 y 6 micrmetros de dimetro. Aparecen en mayor cantidad en las clulas de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. En una clula puede haber entre 40 y 50 cloroplastos, y en cada milmetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos.

Cada cloroplasto est recubierto por una membrana doble: la membrana externa y la membrana interna. En su interior, el cloroplasto contiene una sustancia bsica denominada estroma, la cual est atravesada por una red compleja de discos conectados entre s, llamados tilacoides. Muchos de los tilacoides se encuentran apilados como si fueran platillos; a estas pilas se les llama grana. Las molculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosntesis, estn unidas a los tilacoides. La energa luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante una serie de reacciones qumicas que tienen lugar en los grana. Los cloroplastos tambin contienen grnulos pequeos de almidn donde se almacenan los productos de la fotosntesis de forma temporal.

En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgnulos pequeos e incoloros que se llaman proplastos. A medida que las clulas se dividen en las zonas en que la planta est creciendo, los proplastos que estn en su interior tambin se dividen por fisin. De este modo, las clulas hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos. En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a s mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de clula en que se encuentren, sugieren que estos orgnulos fueron alguna vez organismos autnomos que establecieron una simbiosis en la que la clula vegetal era el husped.

CLOROFILA, pigmento que da el color verde a los vegetales y que se encarga de absorber la luz necesaria para realizar la fotosntesis, proceso que transforma la energa luminosa en energa qumica. La clorofila absorbe sobre todo la luz roja, violeta y azul, y refleja la verde. La gran concentracin de clorofila en las hojas y su presencia ocasional en otros tejidos vegetales, como los tallos, tien de verde estas partes de las plantas. En algunas hojas, la clorofila est enmascarada por otros pigmentos. En otoo, la clorofila de las hojas de los rboles se descompone, y ocupan su lugar otros pigmentos.

La molcula de clorofila es grande y est formada en su mayor parte por carbono e hidrgeno; ocupa el centro de la molcula un nico tomo de magnesio rodeado por un grupo de tomos que contienen nitrgeno y se llama anillo de porfirinas. La estructura recuerda a la del componente activo de la hemoglobina de la sangre. De este ncleo central parte una larga cadena de tomos de carbono e hidrgeno que une la molcula de clorofila a la membrana interna del cloroplasto, el orgnulo celular donde tiene lugar la fotosntesis. Cuando la molcula de clorofila absorbe un fotn, sus electrones se excitan y saltan a un nivel de energa superior (vase fotoqumica) esto inicia en el cloroplasto una compleja serie de reacciones que dan lugar al almacenamiento de energa en forma de enlaces qumicos.

Hay varios tipos de clorofilas que se diferencian en detalles de su estructura molecular y que absorben longitudes de onda luminosas algo distintas. El tipo ms comn es la clorofila A, que constituye aproximadamente el 75% de toda la clorofila de las plantas verdes. Se encuentra tambin en las algas verdeazuladas y en clulas fotosintticas ms complejas. La clorofila B es un pigmento accesorio presente en vegetales y otras clulas fotosintticas complejas; absorbe luz de una longitud de onda diferente y transfiere la energa a la clorofila A, que se encarga de transformarla en energa qumica. Algunas bacterias presentan otras clorofilas de menor importancia.

FOTOSNTESIS,procesoenvirtuddel cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energa en forma de luz y la transforman en energa qumica. Prcticamente toda la energa que consume la vida de la biosfera terrestre la zona del planeta en la cual hay vida procede de la fotosntesis.

Fotosntesis

Unaecuacingeneralizada y no equilibrada de la fotosntesis en presencia de luz sera:

CO2 + 2H2A (CH2) + H2O + H2AEl elemento H2A de la frmula representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dixido de carbono; CH2 una generalizacin de los hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran mayora de los organismos fotosintticos, es decir, en las algas y las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintticas, H2A es anhdrido sulfrico (H2S). La fotosntesis con agua es la ms importante y conocida y, por tanto, ser la que tratemos con detalle.

Fases de la fotosntesis

La fotosntesis es un proceso fundamental para los seres vivos, ya que permite la transformacin de la energa luminosa procedente del Sol en energa qumica, que es almacenada para ser utilizada segn las necesidades del organismo. A partir de elementos inorgnicos sencillos, el agua y el dixido de carbono, se sintetiza la glucosa, que a su vez puede ser empleada para la produccin de almidn, sacarosa y polisacridos, asumiendo por tanto una funcin estructural; o bien puede servir de sustrato en las reacciones de respiracin celular, con las que se obtiene energa (bajo la forma de molculas de ATP); en ese caso desempea una funcin energtica. En la fotosntesis tambin se produce, mediante un proceso denominado fotofosforilacin, cierta cantidad de ATP. No todos los seres vivos estn en condiciones de realizar este proceso fundamental: esta capacidad slo la poseen algunas bacterias, las cianobacterias, las algas y las plantas, que poseen las molculas de clorofila necesarias para la absorcin de la luz solar y las enzimas indispensables para realizar las reacciones fotosintticas. La clorofila est ligada a las membranas del tilacoide, contenidas en el interior de unos orgnulos llamados cloroplastos (excepto en las bacterias, en las cuales el pigmento est asociado a invaginaciones de la membrana celular).

FASE LUMINOSA: Laprimeraetapadela fotosntesis es la absorcin de luz por los pigmentos. La clorofila es el ms importante de stos, y es esencial para el proceso. Captura la luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energa qumica mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas algo distintas y transfieren la energa a la clorofila A, que termina el proceso de transformacin. Estos pigmentos accesorios amplan el espectro de energa luminosa que aprovecha la fotosntesis.Lafotosntesistiene lugar dentro de las clulas, en orgnulos llamados cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos estn organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de stos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas. Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energticos ms altos, y transfieren la energa a un tipo especial de clorofila llamado centro de reaccin.

Enlaactualidadseconocen dos fotosistemas, llamados I y II. La energa luminosa es atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados de energa saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en el fotosistema II por electrones procedentes de molculas de agua, reaccin que va acompaada de liberacin de oxgeno. Los electrones energticos recorren una cadena de transporte de electrones que los conduce al fotosistema I, y en el curso de este fenmeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energa. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuacin a su centro de reaccin, y los electrones energticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energa a la coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reaccin en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energa producida en forma de ATP y NADPH2.

FASE OSCURA: Lareaccinenlaoscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los cloroplastos, donde la energa almacenada en forma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dixido de carbono a carbono orgnico. Esta funcin se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energa de ATP y NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molcula de dixido de carbono, que inicialmente se combina con un azcar de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos molculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los cuales se consume una molcula de dixido de carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molcula con tres carbonos llamada gliceraldehdo 3-fosfato; dos de estas molculas se combinan para formar el azcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa 1,5-difosfato.

Portanto,elefectoneto de la fotosntesis es la captura temporal de energa luminosa en los enlaces qumicos de ATP y NADPH2 por medio de la reaccin en presencia de luz, y la captura permanente de esa energa en forma de glucosa mediante la reaccin en la oscuridad. En el curso de la reaccin en presencia de luz se escinde la molcula de agua para obtener los electrones que transfieren la energa luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dixido de carbono se reduce en el curso de la reaccin en la oscuridad para convertirse en base de la molcula de azcar. La ecuacin completa y equilibrada de la fotosntesis en la que el agua acta como donante de electrones y en presencia de luz es

6 CO2 + 12H2OC6H12O6 + 6O2 + 6H2O