7/30/2019 La Naturaleza Episodica Del Cambio Evolu - Stephen Jay Gould

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LA NATURALEZA EPISDICA DEL CAMBIOEVOLUTIVO

El 23 de noviembre de 1859, el da antes de que su revolucionrio libro

inundara las libreras, Charles Darwin recibi una carta extraordinaria desu amigo Thomas Henry Huxley. En ella le ofreca su clido apoyo en elinminente conflicto, incluso el el supremo sacrificio: Estoy dispuesto air a la pira, si es necesario ... Estoy afilndome las garras y el pico comopreparativo. Pero contena tambin un aviso: Se ha echado sobre loshombros una dificultad innecesaria al adoptar Natura non facit saltumtan sin reservas.

La frase latina, habitualmente atribuida a Linneo, afirma que lanaturaleza no da saltos. Darwin era un estricto seguidor de este antiguo

lema. Como discpulo de Charles Lyell, el apstol del gradualismo en lageologa, Darwin re- trataba la evolucin como un proceso ordenado ymajestuo- so, que opera a una velocidad tan lenta que ninguna personapoda tener esperanza de observar su efecto en el transcurso de una vida.Los antecesores y los descendientes, deca Darwin, deben estarconectados por eslabones transicionales infinitamente numerosos queforman los ms delicados pasos graduales. Tan slo un perodoinmenso de tiempo haba permitido que un proceso tan lento lograratanto.

Huxley senta que Darwin estaba cavando una fosa para su propiateora. La seleccin natural no requera postulado alguno acerca de losritmos de la evolucin; poda operar igual de bien si la evolucin seproduca a un ritmo rpido. El camino por recorrer era yasuficientemente arduo; ^por qu lastrar la teora de la seleccin naturalcon una presuncin a la vez innecesaria y probablemente falsa? Elregistro fsil no ofreca apoyo alguno al cambio gradual: faunas enterasha ban sido eliminadas en el transcurso de intervalos alarman- tenientecortos. Las especies nuevas aparecan casi siempre de modo repentino enel registro fsil, sin eslabones intermedios con sus antecesores en las

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rocas ms antiguas de la misma re- gin. La evolucin, en opinin deHuxley, poda producirse con tanta rapidez que el lento y espordicoproceso de la sedi- mentacin rara vez la capturara en el acto.

El conflicto entre los defensores del cambio rpido y del gradualhaba sido particularmente intenso en los crculos geolgicos durante losanos del aprendizaje cientfico de Darwin, No s por qu Darwin decidiseguir a Lyell y a los gradualistas de modo tan estricto, pero de algoestoy seguro: la preferencia por uno u otro criterio no tuvo que ver conuna percepcin superior de la informacin emprica. Sobre esto, lanaturaleza hablaba (y habla) con voces apagadas y mltiples. Las prefe-

rendas culturales y metodolgicas tuvieron tanta influencia sobre susdecisiones como lo limitado de los datos.

En temas tan fundamentales como una filosofa general del cambio,la ciencia y la sociedad suelen ir de la mano. Los sistemas estticos delas monarquias europeas obtenan el apo- yo de legiones de acadmicoscomo encarnacin de la ley natural. Alexander Pope escribi: El Ordenes la primera ley de los Cielos; y reconocido esto, algunos son, y han deser, ms grandes que los dems.

Al ir cayendo las monarquias y finalizar el siglo XVIII con una era de

revolucin, los cientficos empezaron a considerar el cambio como unaparte normal del orden universal, y no como algo aberrante yexcepcional. Los estudiosos transfirie- ron a la naturaleza el programaliberal de cambio lento y ordenado que postulaban para latransformacin social en la sociedad humana. Para muchos cientficos,un cataclismo natural resultaba tan amenazador como el reino del terrorque se haba llevado a su gran colega Lavoisier.

No obstante, el registro geolgico pareca suministrar tan la evidenciaen favor del cambio cataclsmico como del gra- ilual. Por lo tanto, aldefender el gradualismo como ritmo casi universal, Darwin tuvo queutilizar el mtodo de razonamien- to ms caracterstico de Lyell: tuvoque rechazar las aparien- cias inmediatas y el sentido comn en favor deuna realidad subyacente. (Contrariamente a los mitos populares,Darwin y Lyell no fueron hroes de la verdadera ciencia, defensores dela objetividad contra las fantasas teolgicas de los catastro- listascomo Cuvier y Buckland. Los catastrofistas estaban tan entregados a laciencia como cualquier gradualista; de he- cho, adoptaron la visin msobjetiva de que uno debe creer en lo que ve y no interpolar losfragmentos ausentes de un supuesto registro gradual en una narracinliteral de cambio rpido.) En resumen, Darwin argumentaba que elregistro geolgico era marcadamente imperfecto: un libro al que le

quedaban pocas pginas, pocas lneas por pgina y pocas pa- labras por

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lnea. No vemos el cambio evolutivo en el registro fsil porque

estudiamos tan slo un paso entre miles. El cam- --o parece abruptoporque faltan los pasos intermedios.La extrema rareza de las formas de transicin en el registro fsil sigue

siendo el secreto del negocio de la paleontologa. Los rboles evolutivosque adornan nuestros libros de texto solo poseen datos en las puntas y enlos nudos de sus ramas; el resto es inferencia, aunque razonable, y noevidencia de fsi- les. Sin embargo, Darwin estaba tan aferrado algradualismo que apost toda su teora a desmentir este registro material.

El registro geolgico es extremadamente imperfecto, y este hechoexplicar en gran medida por qu no encontramos interminablesvariedades conectando entre s todas las formas extintas y existentesde vida por medio de pasos graduales extremadamente finos. Aquelque rechace estos puntos de vista acerca de la natura- leza del registrogeolgico rechazar, con toda correccin, la totalidad de mi teora.

La argumentacin de Darwin sigue siendo an el escape favorito de lamayor parte de los paleontlogos ante el emba- razo que produce unregistro que parece mostrar bien poco sobre la evolucin de un modo

directo. Al exponer sus races culturales y metodolgicas no pretendo, nimucho menos, impugnar la validez potencial del gradualismo (ya quetodas las actitudes generales tienen races similares). Tan slo deseosubrayar que jams fue visto en las rocas.

A los paleontlogos les ha costado un precio exorbitante laargumentacin de Darwin. Nos vemos a nosotros mismos como losnicos autnticos estudiosos de la historia de la vida y, no obstante, conel fin de preservar nuestra visin favorita de la evolucin, consideramosnuestros datos tan incompletos como para que casi nunca veamos el

proceso que profesa mos estudiar.Durante varios anos, Niles Eldredge, del Museo Norte- americano de

Historia Natural, y yo hemos venido defendien- do una resolucin deesta incmoda paradoja. Creemos que Huxley tena razn en suadvertencia. La teora moderna de la evolucin no tiene necesidad decambios graduales. De he cho, el funcionamiento de los procesosdarwinianos debera dar como resultado exactamente lo que vemos en elregistro fsil. Es el gradualismo lo que debemos abandonar, no el dar-winismo.

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La historia de la mayor parte de las especies fsiles incluye doscaractersticas particularmente incongruentes con el gra- dualismo:

1.Estasis. La mayor parte de las especies no exhiben cambiodireccional alguno en el transcurso de su estancia sobre la Tierra.Aparecen en el registro fsil con un aspecto muy similar al quetienen cuando desaparecen; el cambio morfolgico esnormalmente limitado y carente de orientacin.

2. Aparicin repentina. En cualquier rea local, una espe- cie nosurge gradualmente por una continua transfor- macin de sus

antecesores; aparece de golpe y totalmente formada.

La evolucin procede de dos modos fundamentales. En el primero, latransformacin filtica, toda una poblacin cambia de un estado a otro.Si todos los cambios evolutivos se produjeran de este modo, la vida noperdurara mucho tiem- po. La evolucin filtica no produce ningnincremento de diversidad, tan slo la transformacin de una cosa enotra. Dado que la extincin (por extirpacin, no por evolucin a otracosa) es tan comn, una biota sin ningn mecanismo para incrementar la

diversidad se vera rpidamente aniquilada. El segundo modo, laespeciacin, vuelve a llenar la Tierra. Las nuevas especies sediversifican a partir de un tronco parental que pervive.

Darwin, desde luego, reconoci y discuti el proceso de laespeciacin. Pero dio forma a su discusin del cambio evolutivo casiexclusivamente en el molde de la transformacin fi- ltica. En estecontexto, los fenmenos de la estasis y la apari- cin repentinadifcilmente podan atribuirse a nada que no fueran las imperfeccionesdel registro: porque si una nueva especie surge por la transformacin de

toda una poblacin ancestral, y si casi nunca apreciamos latransformacin (dado que las especies son esencialmente estticas en surea de dis- tribucin), entonces nuestro registro debe ser desesperada-mente incompleto.

Eldredge y yo creemos que la especiacin es la responsable deprcticamente la totalidad de los cambios evolutivos. Ms aun, el modoen que se produce garantiza prcticamente que la aparicin repentina yla estasis dominen el registro fsil.

Todas las principales teoras de la especiacin mantienen que la

disyuncin se produce rpidamente en poblaciones muy pequenas. La

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teora de la especiacin geogrfica, o alo- ptrica, es la preferida por lamayor parte de los evolucionistas para la mayor parte de las situaciones(aloptrico significa en otro lugar).1 Una nueva especie puede surgircuando una pequena fraccin de la poblacin antigua se ve aislada en laperiferia del territorio de sta. Las poblaciones centrales, grandes yestables, ejercen una fuerte influencia homogenei- zadora. Lasmutaciones favorables se ven diluidas por el enorme peso de lapoblacin a travs de la cual deben espar- cirse. Pueden aumentarlentamente de frecuencia, pero los cambios en el ambiente suelencancelar su valor selectivo mu- cho antes de que lleguen a fijarse. As

pues, la transformacin filtica en las grandes poblaciones debera sermuy escasa, como proclama el registro fsil.

Pero los grupos pequenos, perifricamente aislados, se ven separadosde su tronco parental. Viven como pequenas po- blaciones en rinconesgeogrficos del territorio original. Las presiones selectivas suelen serintensas porque las periferias delimitan las fronteras de la toleranciaecolgica hacia las formas ancestrales. Las variaciones favorables seextienden rpidamente. Los aislamientos perifricos pequenos constitu-yen un laboratorio del cambio evolutivo.

^Qu debera mostrar el registro fsil si la mayor parte de laevolucin se produce por medio de la especiacin en grupos perifricosaislados? Las especies deberan resultar estticas en su territorio porquenuestros fsiles son los restos de grandes poblaciones centrales. Encualquier rea local habitada por antecesores, una especie descendientedebera aparecer sbitamente por migracin de la regin perifrica en laque evolucion. En la propia zona perifrica podramos encontrarevidencias de la especiacin, pero tan buena fortuna resultaramarcadamente infrecuente dada la velocidad a la

1 Escrib este ensayo en 1977. Desde entonces se ha venido produ- siendo uncambio de opinin en todo el campo de la biologa evolutiva. La ortodoxiaaloptrica se est viniendo abajo y varios mecanismos de especiacin simptricahan ido ganando tanto legitimidad como ejemplos. (En la especiacin simptrica,las formas nuevas apa- recen en el seno del territorio geogrfico de susantecesores.) Estos mecanismos simptricos tienen en comn su insistencia enque se den las

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dos condiciones que Eldredge y yo consideramos necesarias para nues- tro

modelo de registro fsil: origen rpido en poblaciones pequenas. De hecho,generalmente abogan por grupos ms pequenos y un cambio ms rpido que elque visualiza la alopatra convencional (fundamentalmente porque los grupos encontacto potencial con sus antepasados deben avanzar con rapidez hacia elaislamiento reproductivo, o sus variantes favorables se veran diluidas por lahibridacin con las ms numerosas formas parentales). Vase White (1978) parauna meticulosa discusin de estos modelos simptricos. (N. del a.) que seproduce el acontecimiento en una poblacin tan pequena. As pues, elregistro fsil es una fidedigna representa- cin de lo que predice la teoraevolutiva, no un pattico ves- tigio de una narracin en otro tiempo

abundante.Eldredge y yo denominamos a esto el modelo de equilibriospuntuados o intermitentes. Las estirpes cambian poco durante la mayorparte de su historia, pero ocasionalmente esta tran- quilidad se vepuntuada por rpidos sucesos de especiacin. La evolucin es lasupervivencia y despliegue diferencial de estas puntuaciones. (Aldescribir la especiacin de grupos perifricos aislados como algo muyrpido, hablo como gelogo. El proce- so puede suponer cientos, inclusomiles de anos; podramos no ver nada aunque nos quedramos mirando

unas abejas en pro- ceso de especiacin durante toda una vida. Pero unmillar de anos es una diminuta fraccin de un 1 por 100 de la duracinmedia de la mayor parte de los fsiles de la mayor parte de las especiesde invertebrados: de cinco a diez millones de anos. Los gelogos raravez pueden resolver en absoluto un intervalo tan breve y tendemos aconsiderarlo como un instante.)

Si el gradualismo es ms un producto del pensamiento occidental queun hecho de la naturaleza, entonces deberamos tomar en consideracinfilosofas alternativas del cambio para ampliar nuestro espacio de

prejuicios limitativos. En la Unin Sovitica, por ejemplo, los cientficosse forman en una filosofia del cambio muy diferente: las llamadas leyesde la dialctica, reformuladas por Engels a partir de la filosofa deHegel. Las leyes dialcticas son explcitamente puntuaciona- les.Hablan, por ejemplo, de la transformacin de la cantidad en cualidad.Esto puede sonar a bobadas esotricas, pero su- -iere que el cambio seproduce a grandes saltos tras una lenta acumulacin de tensiones que unsistema resiste hasta llegar a su punto de fractura. Calentemos agua yfinalmente hervir. Opriman a los trabajadores cada vez ms y seproducir la re- volucin. Eldredge y yo nos sentimos fascinados al

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enterar- nos de que muchos paleontlogos rusos apoyan un modelosimilar a nuestro equilibrio puntuado.

Quiero resaltar enfticamente que yo no mantengo la ver- dadgeneral de esta filosofa del cambio intermitente. Cual- 204 El pulgar del

panda

quier intento de apoyar la validez exclusiva de una idea tan grandiosarozara la irracionalidad. El gradualismo funciona bien en ocasiones. (Amenudo vuelo sobre los plegados Apalaches y me maravillo ante los

fascinantes riscos paralelos que han quedado en pie por la erosingradual de las rocas ms blandas que los rodean.) Me limito a romperuna lanza en favor del pluralismo en las filosofas directrices y en favordel re- conocimiento de que tales filosofas, por ocultas e inarticula- dasque estn, constrinen todo nuestro pensamiento. Las leyes dialcticasexpresan abiertamente una ideologa; nuestra preferencia occidental porel gradualismo hace lo mismo ms su- tilmente.

No obstante, confesar mi conviccin personal de que el criteriopuntuacional puede llegar a reflejar los tiempos del cambio biolgico y

geolgico con mayor precisin y mayor frecuencia que cualquiera desus competidores, aunque slo sea porque los sistemas complejos enestado de equilibrio son a la vez habituales y altamente resistentes alcambio. Como mi colega el gelogo britnico Derek V. Ager escribe enapo- yo de una visin puntuacional del cambio geolgico: La historiade cualquier parte aislada de la Tierra, como la vida de un soldado,consiste en largos perodos de aburrimiento y breves perodos deterror.