RUTA DE LAS PENTOSAS

FOSFATO

Funciones de la ruta de las Pentosa Fosfato

Generar poder reductor en forma de NADPH

Suministrar esqueletos carbonados de 3, 4, 5, 6 y 7 carbonos.

Interconvertir diferentes monosacáridos

Si se da en forma cíclica oxida a la G6P en CO2 y Pi y produce grandes cantidades de NADPH

Forma reducida del NADP+ Es una coenzima presente en el

ciclo de Calvin, con gasto de ATP, transforma el CO2 en carbono orgánico liberando O2

Se forma:

NADPHNICOTINAMIDA-ADENINA-DINUCLEÓTIDO-FOSFATO

FOTOSÍNTESIS (fase luminosa)RUTA PENTOSA-FOSFATO

(fase oxidativa)

Su funcion primordial es la oxidación de la glucosa-6-fosfato a 6-fosfato-gluconato en la Via de las pentosas

NADP+nicotinamida adenín dinucleótido fosfato

Es una molécula de glucosa fosforilada en el carbono 6.

Tiene dos destinos:-glucolisis-Via pentosa-fosfato

GLUCOSA-6-FOSFATO

C6H13O9P

Termina almacenada como glucógeno o en almidón, como almacén

energético depositado en el hígado o en el músculo

6

123

4 5

RUTA DE LA PENTOSA FOSFATO

FASE REDUCTOR

AFASE

OXIDATIVA

A partir de glucosa-6-fosfato obtenida mediante la fosforilación de la glucosa libre, se obtiene NADPH y finalmente se forma la pentosa ribulosa-5-fosfato, motivo por el cual este proceso metabólico se denomina “la ruta de la pentosa fosfato”.

FASE OXIDATIVA

Es una molécula de ribulosa fosforilada en

el carbono 5

C5H11O8P

Glucosa-6-fosfato lactona

Glucosa-6-fosfato deshidrogenaza

Se deshidrogena el grupo C1 para dar un grupo carboxilo, el cual, junto al C5, forma una lactona

123

4 5C - O

Una lactona es un compuesto orgánico del tipo éster cíclico.

-OH -COOH -COORSe forma como producto de la condensación de un grupo alcohol con un grupo ácido carboxílico en una misma molécula

NADP+

ELECTRÓNELECTRÓN

Se liberan dos hidrógenos de los cuales se transfiere un protón (H+) y dos electrones (e-) (hidridión) al NADP+ que actua como aceptor de electrones reduciéndose hasta formar la primera molécula de NADPH; el protón sobrante queda libre en el medio

HIDRÓLISIS: es una reacción química entre agua y otra sustancia. Al ser disueltas en agua, sus iones constituyentes se combinan con los H3O+ o bien con los iones OH-,

Se produce la hidrólisis de la lactona por la enzima lactonasa, con lo que se obtiene el ácido libre 6-fosfoglucanatol

LACTONA

Lactonasa6-fosfoglucanato

El 6-fosfoglucanato se transforma en ribulosa-5-fosfato por acción de la 6-fosfoglucanato deshidrogenasa.

Aquí se obtiene la segunda molécula de NADPH, además de la liberación de una molécula de CO2 debido a la descarboxilación oxidativa del ácido libre

6-fosfoglucanatoRibulosa 5 fosfato

6-fosfoglucanato deshidrogenasa

CO2

NADPH+

NADP

Los glóbulos rojos de la sangre necesitan grandes cantidades de NADPH para la reducción de la hemoglobina oxidada y para poder regenerar el glutatión reducido, un antioxidante que presenta importantes funciones como la eliminación de peróxidos y la reducción de ferrihemoglobina (Fe3+). Estas necesidades se ven cubiertas gracias a la ruta de la pentosa fosfato con el intermediario de reducción NADPH

Reaccion general de la fase oxidativa

Glucosa-6-fosfat + 2 NADP+ + H2O → Ribulosa-5-fosfat + 2 NADPH + 2 H+ + CO2

Glucosa-6-fosfat + 2 NADP+ + H2O → Ribulosa-5-fosfat + 2 NADPH + 2 H+ + CO2

Reactivos Productos Enzima Descripción

Glucosa-6-fosfato + NADP+

→ 6-Fosfoglucanato;-Lactona + NADPH

Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa

Deshidrogenación. El grupo hidroxilo localizado en el C1 de la glucosa-6-fosfato es convertido en un grupo carbonilo, generando una lactona y una molécula de NADPH durante el proceso.

6-Fosfoglucanato;-Lactona + H2O

→ 6-Fosfoglucanato + H+

6-Fosfoglucolactonasa

Hidrólisis

6-Fosfoglucanato + NADP+

→ Ribulosa-5-fosfato + NADPH + CO2

6-Fosfoglucanato deshidrogenasa

Descarboxilación. El NADP+ es el aceptor de electrones, generando otra molécula de NADPH, un CO2 i Ribulosa-5-fosfato

FASE REDUCTIVASe inicia en caso que la célula necesite más NADPH que ribosa-5-fosfato.

En este segundo proceso se encuentran una compleja secuencia de reacciones que permiten cambiar los azúcares C3, C4, C5, C6 y C7 de las pentosas para poder formar finalmente gliceraldehído-3-fosfato y fructosa-6-fosfato, los cuales podrán seguir directamente con la glucólisis.

gliceraldehído-3-fosfato

fructosa-6-fosfato

La primera reacción llevada a cabo es la epimerización, regulada mediante la enzima pentosa-6-fosfato epimerasa, que convertirá la ribulosa-5-fosfato, producto de la fase oxidativa, en xilulosa-5-fosfato

Generando así el sustrato necesario para la siguiente reacción controlada

por la transcetolasa, la cual actúa junto a la coenzima pirofosfato de

tiamina (TPP).

ribulosa-5-fosfato

xilulosa-5-fosfato

pentosa-6-fosfato epimerasa

La xilulosa-5-fosfato se transforma en ribosa-5-fosfato mediante la transferencia de una unidad de C2 de la cetosa a la aldosa, produciendose gliceraldehído-3-fosfato y sedoheptulosa-7-fosfato.

xilulosa-5-fosfato

ribosa-5-fosfato

gliceraldehído-3-fosfato sedoheptulosa-7-fosfato

la transaldolasa, con la ayuda de un resto lisina en su centro activo, transfiere una unidad C3 de la sedoheptulosa-7-fosfato a gliceraldehído-3-fosfato, con lo que se formarán la tetrosa eritrosa-4-fosfato,

C3

sedoheptulosa-7-fosfato gliceraldehído-3-fosfato

eritrosa-4-fosfato,

Además de uno de los primeros productos finales: la hexosa fructosa-6-fosfato, la cual se dirigirá hacia la glucólisis.

fructosa-6-fosfato

La enzima transcetolasa vuelve a transferir una unidad C2, desde la xilulosa-5-fosfato a eritrosa-4-fosfato, consiguiendo así formar otra molécula de fructosa-6-fosfato y un gliceraldehído-3-fosfato, ambos intermediarios de la glucólisis. De esta manera, se cierra la fase no oxidativa de esta ruta metabólica

xilulosa-5-fosfato

eritrosa-4-fosfato

fructosa-6-fosfato

un gliceraldehído-3-fosfato

C2

REACCIÓN GENERAL DE LA FASE NO OXIDATIVA

Reactivos Productos Enzima

Ribulosa-5-fosfato → Ribosa-5-fosfatoRibulosa-5-fosfato Isomerasa

Ribulosa-5-fosfato → Xilulosa-5-fosfatoRibulosa-5-fosfato 3-Epimerasa

Xilulosa-5-fosfato + Ribosa-5-fosfato

→ Gliceraldehído-3-fosfato + Sedoheptulosa-7-fosfato

Transcetolasa

Sedoheptulosa-7-fosfato + Gliceraldehído-3-fosfato

→ Eritrosa-4-fosfato + Fructosa-6-fosfato

Transaldolasa

Xilulosa-5-fosfato + Eritrosa-4-fosfato

→ Gliceraldehído-3-fosfato + Fructosa-6-fosfato

Transcetolasa