1.er Trimestre 2009 - N.o 9639

Pedro Antonio Tíscar OliverAsesor Técnico de la Consejería de Medio Ambiente de AndalucíaIngeniero Técnico Forestal y Doctor en Biología.Centro de Capacitación y ExperimentaciónForestal, Cazorla ( Jaén)pedroa.tiscar@juntadeandalucia.es

A partir de unas observaciones realizadas por el eminente ingenie-ro Enrique Mackay durante el período 1906-25 en los pinares de Pinusnigra de la sierra de Cazorla, se presentan las posibles causas delfenómeno de la vecería.R

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La vecería del pino salgareño (Pinusnigra subsp. salzmanii): un análisis a

partir de datos recogidos porEnrique Mackay Monteverde

La vecería del pino salgareño (Pinusnigra subsp. salzmanii): un análisis a

partir de datos recogidos porEnrique Mackay Monteverde

Foto 1.- Detalle de laspiñas del pino salgareño

INTRODUCCIÓN

La vecería o comportamiento ve-cero de los pinos, es decir, la irregu-laridad interanual de su floración yfructificación, resulta de interés parala gestión forestal, por razones ob-vias en el caso del pino piñonero y,de modo general, porque condicio-na el objetivo de persistencia de lospinares sujetos a aprovechamiento.Sin embargo, no es una cuestión quehaya sido particularmente estudiadaen nuestro país, salvo por la excep-ción reciente del pino piñonero(MUTKE et al., 2005).

Aunque se trata de un fenómenoampliamente aceptado (KELLY et al.,2001 y bibliografía en su interior),lo cierto es que distinguir objetiva-mente entre especies veceras y ca-dañegas resulta difícil, pues la ma-yor parte de las plantas policárpicasleñosas presentan largas oscilacio-nes interanuales en la producciónde fruto (HERRERA et al., 1998). Encualquier caso, las oscilaciones dealgunas especies son aparentementemayores, y esto tiene consecuenciassobre la aplicación de los tratamien-tos selvícolas de regeneración.

Los manuales de botánica forestalparecen indicar que la vecería mues-tra una componente altitudinal, pueslas especies cadañegas o no veceras(Pinus halepensis, P. pinaster y P. pi-nea) habitan altitudes bajas, mientrasque las consideradas veceras ocupanzonas propiamente montañosas. Tales el caso de Pinus uncinata, de P.sylvestris y, sobre todo, de P. nigra: elpino salgareño de las sierras de Ca-zorla y Segura, del que se dice tieneuna fructificación muy irregular,abundante cada 3-4 años y escasalos restantes (RUIZ DE LA TORRE,2006).

Un aspecto principal de la vece-ría es que se trata de un fenómenopoblacional, causado por la flora-ción y fructificación sincronizadasde todos o la mayor parte de los in-dividuos de una masa forestal. Laexplicación más simple para justifi-car este sincronismo es que las con-diciones favorables para la floracióny fructificación varían a la par queel tamaño de las cosechas, de mo-do que la mayoría de los árbolescoinciden en fructificar abundante-mente esos años de condicionesmejores (hipótesis de la disponibili-dad de recursos). Sin embargo, esta

explicación sencilla adolece de va-rios inconvenientes y, aunque engeneral hay una correlación positi-va entre la precipitación y el éxitode la fructificación en los sufridosambientes mediterráneos, son mu-chos los indicios que sugieren unvalor adaptativo de la vecería, esdecir, que se trataría de una carac-terística de la reproducción evolu-cionada mediante selección natu-ral.

Aunque la selvicultura aplicada aPinus nigra no se vería particular-mente afectada por la prevalencia deuna u otra explicación: disponibili-dad de recursos o valor adaptativo,conceptualmente interesa distinguirentre ellas, porque no es lo mismodecir que Pinus nigra tiene muchadificultad para fructificar regular-mente en su estación, que observarla vecería como un fenómeno natu-ral seleccionado por la evolución;sobre todo ahora que, en el nuevoparadigma de la gestión forestal sos-tenible, tanto interesa el manteni-miento de los procesos ecosistémi-cos.

MÉTODOS

Las observaciones de Enrique Mac-kay Monteverde

Una limitación metodológica im-portante es que la vecería debe com-probarse sobre un número de añossuficientemente largo. Volviendo a laobra de RUIZ DE LA TORRE (2006),para observar con cierta verosimili-tud el ciclo citado de 3-4 años en lasfructificaciones abundantes de Pinusnigra deberíamos tener datos de, almenos, 9-12 años. Este tipo de infor-mación no es frecuente, pero para elpino salgareño existen, de los quetenga conocimiento, dos series dedatos que juntas suman 36 años,¡aunque empezaron a anotarse hacemás de un siglo!

Fue gracias a la meticulosidad yvocación científica del eminente in-geniero de montes Enrique MackayMonteverde, destinado en Cazorla apartir de 1898, que dichos datosquedaron registrados en dos docu-mentos suyos: la Primera Revisiónde la Ordenación del Monte Nava-hondona, con datos del período1889-1916 (MACKAY, 1919), y unacomunicación presentada al Congre-

so Internacional de Selvicultura cele-brado en Roma en 1926, donde seincluyen datos correspondientes alperíodo 1906-1925 (MACKAY,1926).

Los datos de las dos series no soncompletamente homogéneos, moti-vo por el que este trabajo se limita ala información y a los datos conteni-dos en la comunicación de Roma.En dicha comunicación literalmentese lee: «La fructificación en los últi-mos veinte años no ha sido anual, nitampoco regularmente periódica. Hahabido solo tres años abundantes:1905-06, 1908-09 y 1921-22; y cin-co de fructificación mediana: 1909-10, 1914-15, 1919-20, 1920-21 y1922-23; de los doce años restantes,cuatro han ofrecido fruto muy esca-so y los ocho restantes han sidocompletamente nulos. El quinqueniomenos favorable fue el 1910-11 a1914-15 con tres años nulos segui-dos, otro mediano y otro escaso».Con esta información y con los da-tos coincidentes de la Primera Revi-sión de la Ordenación de Navahon-dona, se ha compuesto la Tabla 1. Aesta tabla se han añadido tambiéndatos de precipitación que, como secomentará más adelante, podrían in-fluir en la fructificación del pino sal-gareño.

Aunque no se conocen los por-menores de la metodología emplea-da, parece ser que Mackay contabapiñas en los pinos salgareños (en lamencionada comunicación tambiénse lee: «Los años medianos y esca-sos pueden serlo, bien por fructificarsolamente algunos rodales, o, siendogeneral la fructificación, por ofrecercada pie nada más que la mitad auna pequeña fracción de la piña quecorrespondería a una fructificaciónabundante»). Por tanto, y a los efec-tos de este trabajo, será necesarioasumir que existe una relación di-recta entre el número de piñas y elnúmero de piñones producidos porun árbol. En definitiva, la verdaderamedida de la vecería no está en elnúmero de frutos producidos, sinoen la cantidad de semillas madura-das.

RESULTADOS

Los datos de la Tabla 1 confirmanla ocurrencia irregular de fructifica-ciones abundantes en los pinos sal-

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gareños de la sierra de Cazorla.Igualmente, Mackay comenta quehay rodales resguardados o de me-jor suelo donde los pinos producenpiñas más frecuentemente. Vistoslos datos, esta observación sugiereque los pinos salgareños necesitancierto tiempo para acumular reser-vas entre dos fructificaciones abun-dantes, y que este intervalo tempo-ral sería menor en los lugares demejores condiciones ambientales:la hipótesis de la disponibilidad derecursos.

DISCUSIÓN

Vecería y disponibilidad de recursos

De las dos explicaciones de lavecería citadas anteriormente, ladisponibilidad de recursos es preci-samente la explicación más inme-diata: el tamaño de las cosechas va-ría porque también lo hacen los re-cursos disponibles para las plantas.A este respecto, se considera que lacondición ambiental o recurso clave

implicado debería relacionarse conel tiempo atmosférico (precipita-

ción, temperatura, radiaciones...)para poder influir sobre la sincroni-zación de la fructificación en áreasextensas.

El propio Mackay dice que lascausas de las intermisiones de lafructificación son, al parecer, de or-den meteorológico, principalmentepor la falta de lluvias en primavera ya fin de verano, o bien por la persis-tencia de vientos secos en aquellaestación. Sin embargo, estas varia-bles meteorológicas y las observa-ciones sobre el tamaño de las cose-chas no se correlacionaron de mane-ra estadísticamente significativa(Correlación de rangos de Spearman,n=8, p-valor> 0,10 en todos los ca-sos).

Aun así, parece razonable que lascondiciones meteorológicas adver-sas que impiden la reproducción(sequía) provoquen la sincroniza-ción de las cosechas malas. Porejemplo, es sabido que la especiecadañega Pinus halepensis fructificairregularmente en las estacionesmás áridas (RUIZ DE LA TORRE,2006). Sin embargo, se ha comenta-do que la parte complementaria, es-to es, la correlación positiva entrelas cosechas buenas y los años me-teorológicamente favorables, resultamenos clara, porque las especiesconsideradas veceras apenas crecendurante los años de buena cosecha

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Foto 2.- Vista del monte Navahondona (sierra de Cazorla, Jaén), cuya ordenación revisó Enrique Mac-kay en 1918

Año de Tamaño de Precipitación en Precipitación endiseminación cosecha primavera (mm) septiembre (mm)

1906 Abundante - -1907 Nula - -1908 Nula - -1909 Abundante - -1910 Mediana - -1911 Nula - -1912 Nula 402 771913 Nula 241 1181914 Escasa 285 01915 Mediana 465 01916 Escasa 193 1041917 Escasa o Nula ¿? - -1918 Escasa o Nula ¿? - -1919 Escasa o Nula ¿? - -1920 Mediana 371 311921 Mediana 337 1091922 Abundante 226 381923 Mediana 342 351924 Escasa o Nula ¿? 171 01925 Escasa o Nula ¿? 342 13

Las interrogaciones (¿?) indican cosecha escasa o nula, sin ser posible concretarlo

Tabla 1.- Tamaños de cosecha de Pinus nigra subsp. salzmanii y precipitacionesen el monte Navahondona (sierra de Cazorla, Jaén)

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y, en un escenario donde la disponi-bilidad de recursos fuese el únicofactor actuante, cabría esperar quelos años meteorológicamente favo-rables para la reproducción lo fue-ran también para el crecimiento(KELLY y SORK, 2002).

La existencia de esa correlaciónnegativa entre el crecimiento (porejemplo, medido como el incre-mento del diámetro normal) y laocurrencia de fructificaciones abun-dantes indicaría que, llegado el mo-mento, los árboles tendrían la capa-cidad de asignar recursos al esfuer-zo reproductivo en detrimento del

crecimiento, es decir, habría un in-terés especial en fructificar muyabundantemente. Lógicamente, estova más allá de una mera relación di-recta entre las condiciones meteoro-lógicas favorables y el tamaño de lacosecha y, por eso, se dice que ladisponibilidad de recursos es unacausa próxima de la vecería que,simplemente, modula la causa últi-ma. La causa última sería el meca-nismo controlado genéticamente, ypor tanto seleccionado por la evolu-ción, que fuerza a las plantas vece-ras a dedicar «un todo o nada a lareproducción».

Intentando comprobar si esecambio en la asignación de los re-cursos del crecimiento a la repro-ducción está presente en el pino sal-gareño, se realizó una comparaciónentre los datos de la Tabla 1 y laocurrencia de años con anillos decrecimiento particularmente estre-chos, determinados a partir de lasmediciones recogidas con motivode un estudio dendroclimatológico(TÍSCAR, 2006). Ciertamente, esteestudio dendroclimatológico se refe-ría a una zona muy concreta de lasierra de Cazorla, pero de la men-cionada comparación no se des-

Foto 3.- Piña de pino salgareño comida por un piquituerto

prendió ninguna coincidencia claraentre las cosechas abundantes y losaños de menor crecimiento radial.Por tanto, a través de esta vía no re-sultó posible comprobar si los pinossalgareños son capaces de discrimi-nar la asignación de recursos en ca-da estación de crecimiento o, senci-llamente, es que no lo hacen.

Alternativamente, se consideraque los intervalos temporales clarosentre cosechas abundantes constitu-yen una evidencia fuerte de la pre-sencia de cambios en la asignaciónde recursos. Este comportamientoconcreto sí que se observa en losdatos recogidos por Mackay (Tabla1), pues entre cosecha y cosechaabundante siempre existieron variosaños de cosechas escasas o nulas.No obstante, también ocurre que endos ocasiones a las cosechas abun-dantes siguen otras medianas, loque probablemente implicaría unacoincidencia de dos cosechas nopequeñas en los mismos pies (en Pi-nus nigra pasan dos años entre lapolinización y la diseminación delos piñones).

También se considera que elmencionado cambio está probable-mente presente cuando las cantida-des de semillas producidas en losdiferentes años varían más que ladisponibilidad de recursos y, a esterespecto, se ha establecido un valorumbral de 1,60 del coeficiente devariación (desviación típica / me-dia) de los tamaños de las sucesivascosechas. Los datos en la escala or-dinal de Mackay no permiten calcu-lar un coeficiente de variación, pe-ro, con la limitación procedimentalde contar con sólo cuatro años deobservación, los datos obtenidoscon motivo de la realización de untrabajo sobre regeneración naturalde Pinus nigra en la sierra de Cazor-la (TÍSCAR, 2007) permiten calcular

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1 El trabajo de Tíscar (2007) incluyó datosde los años 2000 a 2002, pero para obte-ner el coeficiente de variación (CV) de1,57 se han añadido datos del año 2003.Como curiosidad, para el período 1961-1990 los CV de las precipitaciones de pri-mavera y de septiembre fueron de 0,74 y0,98 respectivamente en la zona de la Na-va de San Pedro. En este sitio, situado en elcorazón de la sierra de Cazorla, existe unacasa forestal con una placa dedicada a lamemoria de don Enrique Mackay Monte-verde.

uno de 1,57 muy próximo al valorumbral1. Esto significaría que elcomportamiento vecero observadoen el pino salgareño no podría ex-plicarse solamente en relación a lavariabilidad temporal de los recur-sos disponibles.

Junto a la existencia de cambiosen la asignación de recursos (repro-ducción versus crecimiento), KELLY(1994) indica, en un trabajo ya clá-sico, que la verdadera vecería secaracterizaría por una distribuciónbimodal de la producción de semi-llas a lo largo de los años, distingui-ble de lo que sería una fluctuaciónaleatoria del tamaño de las cose-chas alrededor de un valor medio.Los datos ordinales de la Tabla 1 noson del todo adecuados para esta-blecer la bimodalidad de las cose-chas de piñones, aunque, en todocaso, tampoco la sugieren.

En definitiva, lo analizado hastaahora no permite confirmar a partirde los datos disponibles que el pinosalgareño sea una especie propia-mente vecera, en el sentido de quedisponga de un mecanismo intrínse-co y probablemente genético desen-

cadenante de la fructificación irre-gular que en él se observa, aunqueexisten bastantes indicios de que seproducen cambios en la asignaciónde recursos y de que, por tanto, lavariabilidad de su fructificación nopuede explicarse solamente en re-lación a la disponibilidad de recur-sos2.

El valor adaptativo de la vecería

Entonces, ¿qué ventajas ofrece lavecería a las especies que la mues-tran y, de modo particular, al pinosalgareño? En principio, la veceríaparece implicar una pérdida deoportunidades para la reproduccióny una probabilidad menor de dejardescendientes, y, consecuentemen-te, la selección natural debería ha-ber actuado en contra del compor-tamiento vecero. Sin embargo, seentiende que la selección natural síhabría favorecido la vecería, porquelos esfuerzos reproductivos grandesy ocasionales resultan probable-mente más eficientes que los peque-ños y regulares, es decir, existiría lo

que se denomina una economía deescalas. Las dos hipótesis más am-pliamente documentadas en rela-ción a la economía de escalas son:la eficacia de la polinización ane-mófila y el hartazgo de los depreda-dores de semillas («predator satia-tion» en inglés).

La hipótesis de la eficacia de lapolinización anemófila encaja biencon la historia natural de Pinusnigra, pues se trata de una especiepolinizada por el viento que, ade-más, invierte una importante canti-dad de recursos en desarrollar suspiñas independientemente de lacantidad de piñones viables que al-berguen. En relación a esta especie,la hipótesis establecería que la re-producción sincrónica de los pinosde una misma masa forestal deberíagenerar más y mejores piñones, de-

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2 En cualquier caso, sí que se necesitaríade un temporizador, probablemente mete-orológico, para sincronizar la reproduc-ción. Esta circunstancia es la principal ra-zón para no refutar completamente la hi-pótesis sobre la disponibilidad de recursos.

bido a la presencia de una nubedensa de polen genéticamente diver-so que incrementaría tanto la tasa deóvulos fecundados, como la canti-dad de piñones con embriones via-bles desarrollados. Uno de los traba-jos clásicos en relación a esta hipó-tesis se debe a SMITH et al. (1990).

La forma habitual de comprobarla eficacia de la polinización ane-mófila consiste en determinar si elporcentaje de fertilización es signifi-cativamente mayor los años de flo-ración abundante (HOULÉ, 1999 ybibliografía en su interior). Puesbien, un análisis de los datos recogi-dos con motivo del estudio sobre re-generación natural de pino salgare-ño citado anteriormente (TÍSCAR,2007) permitió establecer que laproporción de piñones vanos fuetres veces menor durante la abun-dante cosecha diseminada a princi-pios de 2000, en comparación conla cosecha pobre del año siguiente(12% vs. 38% de piñones vanos.Test U de Mann-Witney: W= 799; p-valor < 0,000). Aún más, la potenciagerminativa comprobada en armariogerminador fue un 4% menor el añode poca cosecha (94% vs. 98% depiñones germinados), pero estadísti-camente significativa (Test U deMann-Witney: W= 254,5; p-valor <0,01).

Los resultados anteriores indica-rían que la cantidad y calidad delos piñones diseminados disminu-yen durante los episodios reproduc-tivos que se inician con una pro-ducción de polen baja. Esta afirma-ción implica la asunción de que lospiñones vanos contabilizados pro-cedieron exclusivamente de em-briones homocigóticos abortados (sila nube de polen es poco densa, laautopolinización resulta más proba-ble) y, en este sentido, viene a ser

bastante aventurada. De hecho, sonvarias las causas de aborto de losembriones: estrés fisiológico, mete-orología adversa y plagas, pero nopodemos olvidar que el meollo dela vecería no es tanto justificar porqué hay años de mala cosecha, co-mo explicar por qué se producenintermitentemente cosechas muyabundantes.

La hipótesis sobre el hartazgo delos depredadores de semillas (IMS,1990) aplicada al pino salgareñopredeciría un porcentaje menor depiñones depredados durante losaños de cosecha abundante, ya quehabría un desacoplamiento entrelos picos de producción de semillasy la densidad poblacional de las es-pecies depredadoras: principalmen-te piquituertos y otras aves, y rato-nes de campo en la sierra de Cazor-la. Nuevamente, se ha comprobadoque los depredadores pueden aca-bar con la práctica totalidad de lospiñones producidos durante losaños de mala cosecha en dicha sie-rra (TÍSCAR, 2003 y 2007), corrobo-rando las predicciones de la hipóte-sis. No obstante, diferentes circuns-tancias que no vienen al casohacen que el hartazgo de los depre-dadores de semillas deba verse máscomo una ventaja complementariaa la eficacia de la polinización ane-mófila, que como una fuerza selec-tiva por sí misma.

CONCLUSIONES

En definitiva, es un hecho consta-tado que el pino salgareño fructificairregularmente, y existen indiciosque apuntan al valor adaptativo deesa pauta de fructificación. La com-probación efectiva de este hecho ne-cesitaría de observaciones cuantitati-

vas de varios años en distintas pobla-ciones separadas geográficamente e,idealmente, complementadas condatos de otras especies del mismoárea.

Incluso podría plantearse unanueva hipótesis como línea de inves-tigación. Concretamente, ¿podríaocurrir que el régimen natural deperturbaciones hubiera actuado co-mo presión selectiva, influyendo deforma diferente entre los distintos pi-nos? Así, mientras que Pinus hale-pensis y pinaster se regeneran enambientes predecibles, de vegeta-ción quemada tras los incendios fo-restales, Pinus nigra se regenera ma-yormente en un ambiente heterogé-neo de microhábitats diversos, endonde también existe una imprede-cibilidad temporal motivada por laocurrencia caprichosa de las tor-mentas estivales, esenciales paraasegurar el enraizamiento de lasplántulas. `

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FE DE ERRATASEn el gráfico 2, de la pág. 12, del nº 95

(4º Trimestre de 2008) del artículo: «Nuevo elemento para el control de la

erosión en zonas afectadas por incendios», donde dice: Mmax=q*L^2/2 debe decir: Mmax=q*L^2/8

Lo mismo en el cuadro «EQUIVALENCIASDE NOTACIÓN DE LOS GRÁFICOS» de la

misma página.