controlan

Owen T. Lind, Robert Doyle, Darrel S. Vodopich, Bruce T. Trotter, Joan Glass

Department of Biology, Baylor. University

Laura Dávalos-Lind

Escuela de Biología, Universidad Autónoma de Guadalajara

J. Gualberto Limón

Centro Estudios Limnológicos, SARH, Guadalajara

La producción primaria de fitoplancton en el lago de Chapala, Mexico, ha sido baja. Durante el periodo se muestrearon estaciones, encontrándose que la pro- ducción en todo el lago fue de gC m-2 en promedio. En el muestreo de estaciones indicó que hubo un aumento en la producción: gC m-2. Este incremento se debió únicamente al aumento importante en una estación localizada en el borde este del lago. Esta situación se atribuye a un cambio en el clima lumínico para la comunidad de fitoplancton en esta estación; la proporción entre la profundidad de mezclado y la profundidad fótica en esa estación disminuyó de a La clorofila fitoplanctónica, un elemento del agua (tasador de la biomasa algal), se incrementó considerablemente de a En el primerperiodo, el promedio en todo el lago fue de mg Chl- a m.3 mientras que en el segundo fue de mg Chl a m La producción de fitoplancton en el lago de Chapala está limitada por la alta turbidez arcillosa. El contenido de nutrientes en el agua del lago va de moderado a alto. Los bioensayos de nutrientes algales dan una respuesta positiva sólo cuando se les sujeta a un incremento artificial de la intensidad de luz. Bajo estas condiciones el nutriente lirnitante es el nitrógeno. Nunca se detectó fijación de este elemento en el agua del lago.

El lago de Chapala, importante embalse en Méxi- co, se encuentra lleno de problemas, suficientes para frustrar el mejor esfuerzo de desarrollo. Se requiere de inmediato de una administración in- tensa e innovadora si se desea mantener este recurso tan valioso, ya que su calidad y cantidad disminuyen y se deterioran con rapidez. Las es- trategias administrativas con resultados efectivos dependen de una información correcta, adecua- da y apropiada, tanto sobre el ecosistema como sobre las herramientas de manejo que se utilicen. El brindar esta información es el objetivo de las ciencias básicas y las universidades donde se

lleva a cabo investigación científica. El conoci- miento de la estructura fótica del lago, así como los promedios de producción y organización de la comunidad son aspectos centrales para que cualquier intento de administración tenga éxito. En este artículo, se resumen los hallazgos de una investigación sobre la producción primaria de fito- plancton del lago de Chapala, hallazgos basados en siete años de trabajos en colaboración con diversos grupos.

En general, la limnología de los recursos acuáti- cos tropicales y, en particular, su dinámica de producción, se conocen muy poco en compara-

ción con las de regiones templadas. La nece- sidad de realizar estudios limnológicos de lagos tropicales, ríos y embalses ha sido reconocida ampliamente (Melack 1984; Serruya y Pollingher, 1983). El avance de la limnología tropical como ciencia experimental y predictiva ha sido intermi- tente, por ello, la información es dispersa y carece de continuidad (Payne, 1986).

La mayoría de los lagos investigados se localiza en Africa central y oriental (Fryer y Talling, 1986; Ganf, 1975; Hecky y Fee, 1981; Hecky et al., 1981; Lemoalle, 1980; Melack, 1980; Robarts, 1980; Talling y Talling, 1965; y Talling etal. 1973). La investigación limnológica en los trópicos americanos se ha llevado a cabo principalmente en aguas cercanas al Ecuador, incluyendo exten- sos estudios del Amazonas y sus lagos asociados, por Fisher (1 Fittkau et al. (1 Miller et al. (1984), Zaret etal. (1981) y Schmidt (1973). Otros estudios sudamericanos corresponden a Hartman et al. (1981), Lewis (1983), Tundisi etal. (1978) y sobre el lago Titicaca, localizado en un altipla- no, han trabajado varios autores (Richerson et al., 1986; Vincent et al., 1986). Se sabe muy poco sobre la limnología de las aguas de América Central y México. En Lakes of the Warm Belt se mencionan los lagos mexicanos únicamente en dos paginas.

Entre los lagos tropicales, el de Chapala brinda algunas oportunidades especiales para enrique- cer nuestro acervo. En su mayoría, la investiga- ción sobre lagos tropicales incluye aquellos que se localizan en la región ecuatorial (latitud

y S). Entre éstos y los lagos intensamen- te estudiados de la región templada se localiza un cinturón circumglobal típicamente árido con pocos lagos y donde se han efectuado escasos estudios limnológicos (véase ilustración 1). Por ejemplo, Melack (1979b) cita lagos tropicales de los que existen datos de producción primaria para un año por lo menos. De los lagos referidos, sólo uno se localiza en el hemisferio norte, en los trópicos, entre N. El lago de Chapala, latitud se localiza en esta región.

En otro artículo se han descrito las propiedades físicas y químicas del lago de Chapala (Limón et al., localizado a km al sur de Guada- lajara, con una elevación normal de la superficie de msnm (véase ilustración 2); sin embargo, el termino normal es ambiguo, debido a que el nivel de agua ha disminuido durante los Últimos 15 años (Limón y Lind, 1990). El lago forma parte del sistema de avenamiento del río Lerma-lago de Chapala-río Santiago.

La historia geológica de un lago contribuye a la comprensión de las condiciones presentes, de- safortunadamente la historia correspondiente al de Chapala se conoce muy poco. Se piensa que la actual cuenca de Chapala y el flujo del río San- tiago se originaron en el Pleistoceno medio. Sin embargo, Clements (1963) sugiere un posible lago continuo desde el Plioceno tardío. En la actuali- dad, el lago es un graben con orientación este- oeste. El cauce original quizá se formó en el oeste, directamente al océano Pacífico. Cuando los levantamientos lo bloquearon, se estableció el lecho actual del río Santiago. Las terrazas existen- tes son muestra de la variación del nivel de agua del lago debido a cambios climatológicos durante el Pleistoceno (Babour, 1973). Se sabe que el

lago, como se conoce hoy en día, es un pequeño de Chapala. Por su tamaño y poca profundidad, remanente de un ecosistema lacustre mucho más el viento mueve constantemente la columna de grande. agua (Banks y Herrera, 1977; Simons, 1984). La

dirección predominante del viento es de oriente El sistema de la cuenca del lago a poniente, seguida por otra en sentido inverso.

La circulación del agua está determinada por el Una practica común, aunque desafortunada, del viento y por patrones muy complejos que han sido manejo de un lago, es considerarlo como una en- descritos por Simons (1984). No se sabe si en tidad en sí mismo. Un sistema ecológico funcional la actualidad estos patrones continúan, debido a esta conformado por ambos, el lago y su cuenca, y la importante disminución en la elevación de la es imposible lograr una buen manejo sin un cono- superficie del lago y en su volumen. cimiento ecológico del sistema como un todo. El ecosistema total de la cuenca del río Lerma-lago Propiedades físicas y químicas de Chapala es de km2. De esta area, km2 drenan agua y material suspendido y disuelto Las propiedades físicas y químicas del lago de directamente en el lago de Chapala, por pequeñas Chapala y su variabilidad a corto y largo plazos corrientes y escurrimientos. EL resto del agua y han sido abordadas en detalle por varios autores material disuelto drenan al lago por el río Lerma. (Limón et al., 1989; Limón y Lind, 1990). Aún en La proporción del area de la cuenca con respecto los niveles anteriores a el lago era muy poco al área del lago es enorme lo que resulta profundo (véase cuadro Mientras que la mayo- en una gran contribución de arcillas que limitan ría de los lagos tiene una profundidad relativa me- la fotosíntesis y los nutrientes que estimulan este nor al (Wetzel, el de profundidad proceso. relativa del lago de Chapala es excepcionalmente

La comprensión de la hidrología estacional de bajo. Con una profundidad media, aun con la ca- un lago es primordial para entender su producti- pacidad anterior a de m, una superficie vidad. Típico de esta latitud, el lago de Chapala de km2 y una profundidad relativa de tiene una sola época de lluvias (véase ilustración Chapala es uno de los lagos poco profundos mas 3). Las lluvias de invierno producen menos del grandes del mundo (Hutchinson, 1957). Esto per-

de la precipitación anual (SARH, 1976). El mite una constante resuspensión de sedimentos. promedio de ésta es de mm, y la máxima se Durante el periodo de desecación (1 a I983), alcanza en julio (195 mm). La evaporación anual la profundidad media disminuyó de m a sólo

mm) excede con mucho a la precipitación m en En julio de la profundidad anual. media era de solamente m. El volumen actual

El viento es una de las variantes ambientales equivale al del que tenía antes de más importantes que afectan la ecología del lago

Propiedades térmicas

Chapala es un lago cálido polimíctico. El prome- dio anual de temperatura de la columna de agua,

para el periodo a fue de No hay una gradación térmica vertical persistente.

Propiedades ópticas

¡El lago de Chapala es un lago turbio! El prome- dio anual de transparencia Secchi para todas las estaciones durante el periodo a fue de sólo m (Limón et al., 1989). La transparencia Secchi varía mucho en las distintas regiones del lago. Por ejemplo, para su promedio va- rió de sólo m en la región este a m en la porción oeste. Los sólidos suspendidos son principalmente pequeñas partículas de arcilla (0.5

El tamaño de dichas partículas es uniforme a todo lo largo del lago. La transparencia Secchi es mayor durante la epoca de lluvias.

Sólidos disueltos

El lago contiene agua medianamente dura, rica en carbonatos y sulfatos. Entre y hubo cambios importantes en las concentraciones tota- les de sólidos disueltos. Estos se incrementaron, de un promedio anual de mg a mg (Limón et al., 1989). Dicho aumento se atribuyó a la concentración evaporativa y a la baja fluidez del río.

El fósforo con frecuencia limita la producción de fitoplancton en los lagos templados (Vollen- weider y Kerekes, 1980) y tropicales (Salas y Li- món, 1986). En todo el lago de Chapala, las concentraciones de fósforo inorgánico son altas y uniformes. Durante el periodo de a el promedio anual de la concentración total de fósforo inorgánico se incrementó de a casi Estas altas concentraciones, la baja proporción de nitrógeno inorgánico con respecto al fósforo y los datos de análisis algal (Dávalos et al., sugieren que el fósforo no es el nutriente limitante para la producción de fitoplancton en el lago. El río Lerma contribuye con el del total de fósforo anual.

Las concentraciones de nitrógeno, aunque en el rango típico de los lagos eutróficos (Wetzel, son bajas en comparación con las de fósforo. De

a el promedio fue de nitróge- no amoniacal, nitrógeno de nitrato y

de nitrógeno orgánico (datos no publicados, Centro de Estudios Limnológicos). En se encontró que el promedio de la concentración de' nitrógeno amoniacal en todo el lago era me- nor a A diferencia de otras sustancias

inorgánicas, la concentración total de nitrógeno no se incrementó de a

Producción primaria

Para el estudio de se seleccionaron cinco de las estaciones que el Centro de Estudios Limnológicos (CEL) ha utilizado para monitorear la calidad del agua desde Estas estacio- nes eran casi equidistantes y se localizaban en diagonal a través de km del área generadora (véase ilustración 4). Se reunieron muestras de agua en cada estación para medir la producción de fitoplancton y clorofila, la concentración de nu- trientes y la turbidez. Las muestras se tomaron aproximadamente cada dos semanas entre junio de y junio de lo que arrojó un total de muestras por estación. En y se seleccionaron tres de estas estaciones (3, 26) para repetir el estudio de producción y además llevar a cabo otro sobre la dinámica de las co- munidades bacterianas. Estas estaciones fueron muestreadas en ocasiones de junio de a julio de

La alta producción predicha, que se considera- ba característica de los lagos tropicales (Brylinsky

y Man, 1973) no se detectó en ninguno de los estudios. La producción anual neta de partículas de fitoplancton (promedio en todas las estaciones) del lago fue de sólo g C m-2 durante el estudio de (véase cuadro 2 ) . Se incrementó Ii- geramente a más de g C m-2 en el periodo de El valor de g C m-2 es consi- derado como el límite aproximado entre los lagos oligotróficos y los mesotróficos (Werzel, 1983). La producción no fue homogénea ni a lo largo del lago ni con el paso del tiempo (véase cuadro 2 ) .

En el primer estudio, la estación tuvo la producción anual integral mas baja y la mas al- ta se obtuvo en la estación Este patrón se invirtió en el segundo estudio, cuando la produc- ción en la estación fue el doble de la obtenida en la primera investigación (véase ilustración 5). La producción anual en las otras estaciones fue similar en ambos registros. Por unidad de vo- lumen (Pmix), en ambos estudios la comunidad de fitoplancton en la estación fue mucho mas productiva que en cualquier otra estación. La estación con la columna de agua circulante mas profunda, tuvo el Pmix más bajo. Aunque había grandes diferencias entre las regiones del lago en Pint y P,;,, la capacidad fotosintética del fitoplancton (Pcap) fue similar en las distintas regiones en ambos estudios, aunque menor en el segundo.

La predicción de la constancia estacional de es- te ecosistema tropical no resultó cierta. Pint varió considerablemente durante todo el año (véanse ilustraciones y 7). La mayor variación entre una muestra y otra en cada estudio ocurrió en la región poco profunda del oriente. En

la variación anual más importante ocurrió en la estación (CV = donde los promedios diarios mas altos eran mas de veces el prome-

dio diario mas bajo. El valor extremadamente bajo durante el primer estudio en la estación (véase ilustración 6 ) se registró a principios de la época de lluvias y se debió a una severa disminución de luz (profundidad Secchi causada por una entrada de agua en extremo turbia del río Lerma, seguida de tormentas en la vertiente. Las diferencias estacionales en las otras estaciones, aunque menos notorias que en la variaron por un factor aproximado de cuatro a seis. El promedio de en todo el lago para Pint fue de y durante el primero y el segundo estudios, respectivamente. La variación a corto plazo (día a día) se comparó con la variación anual en la estación en cuando se tomaron muestras diarias. Aquí, el anual fue mientras el promedio a corto plazo fue de sólo

Los procesos estacionales de humedad y sequía a largo plazo en este lago tropical fueron mas importantes que los eventos estocásticos dia- rios, causando una variación en la producción de fitoplancton.

En ambos estudios, en la orilla oeste del la- go (estación 3) hubo un breve incremento en la producción al comienzo de la época de lluvias, en junio (Serie seguido de una disminución

(Serie 3) hasta o casi hasta el mínimo anual (véan- se ilustraciones y 7). Un incremento paralelo con una disminución posterior, al comienzo de la época de lluvias, ocurrió en ambos estudios en la región este (estación 26) del lago. Después de una recuperación breve hacia el final del pe- riodo de lluvias, declinó de nuevo y permaneció bajo y relativamente constante durante todo el periodo de sequía. Tales patrones fueron menos pronunciados durante 1989-90, aunque la pro- porción de la producción anual mínima ocurrió a finales de la época de sequía (véase ilustración 7). La producción tendió a disminuir y a permanecer baja y menos variable durante la época de sequía. Cerca del final de esta época, en 1990, hubo una floración algal (fue tan sólo la segunda observada en este lago). En esta fecha, la producción de fitoplancton era muy alta en la estación 15, a me- dio lago; la producción para 1983-84 fue mas alta y más variable en la época de lluvias. Parte de las variaciones en esta estación a mitad del lago, se asociaron con eventos estocásticos de lluvia, debido a que ambos incrementan la transparencia del agua y el contenido de nitrógeno inorgánico.

La clorofila a (Chl -a) algal con frecuencia se usa como parámetro para describir el estado trófi-

co de los lagos. En el de Chapala, la clorofila a los análisis estadísticos efectuados en Chapala fue baja, con un promedio mg m-3 en se controló el efecto de la turbidez arcillosa y se

(véase cuadro 3). En el promedio en encontró que el nitrógeno es el elemento quími- todo el lago se duplicó y llegó a ser de mg co de mayor importancia para la producción y la m-3, aunque este promedio es inexacto para to- biomasa algal. La relación de causa y efecto es do el lago por considerar el valor tan alto obtenido difícil de determinar en tal interacción dinámica de en la estación En el primer estudio, en cada la biomasa algal y el elemento químico limitante. región se presentó un patrón estacional distinto La importancia potencial del nitrógeno inorgánico para la concentración de clorofila. Después de en la productividad del lago fue confirmada con la dilución inicial, al comienzo de la época de bioensayos llevados a cabo con cultivos de algas lluvias, la Chl- a del fitoplancton se incrementó en el laboratorio de la Universidad Autónoma de a lo largo de la época de lluvias y alcanzó un Guadalajara. Los bioensayos algales del labo- máximo al inicio de la época de sequía (véase ratorio utilizando ambos cultivos (Ankistrodesrnus ilustración 6). El patrón fue menos aparente en bibraianus, U. S. Environ. Prot. Agency, 1978) y el estudio de pero las concentraciones fitoplancton natural se realizaron en un recipiente máximas de Chl a en cada estación ocurrieron grande con ensayos in situ de las poblaciones na- durante la primera mitad de la época de sequía turales (Schelske y Stoermer, 1972). Ambos tipos (véase ilustración 7). de ensayos mostraron que el nitrógeno era el nu-

triente limitante principal para cada región (véase Factores que controlan la producción de cuadro 4). fitoplancton y biomasa La respuesta al crecimiento del fitoplancton na-

tural fue similar a aquélla de A. bibraianus. Sin Nutrientes limitantes embargo, la practica de manejo para regular la

productividad del lago basada Únicamente en esta Con las concentraciones de nitrógeno y fósforo información de laboratorio sería inadecuada, debi- presentes, el modelo predictivo publicado pronos- do a que los ensayos in situ de la población natural ticaría que el lago de Chapala es eutrófico o hiper- mostraron que el factor limitante en realidad es trófico. Por ejemplo, el modelo de fósforo de la iluminación, controlada por la elevada turbidez Jones Y Bachman predice que el contenido de clo- arcillosa. Muy rara vez, se expresó en el lago el nu- rofila se debe encontrar arriba de g m-3. Sin triente limitante encontrado en el laboratorio para embargo, estos modelos asumen que cualquier el control de producción de fitoplancton (Dávalos turbidez presente es resultado del proceso de pro- et al., 1989).

Debido a los resultados anteriores y al papel ducción, i. e., debido a las mismas algas. Durante

potencial del nitrógeno para producir un incremen- to en la productividad, se emprendieron nuevas investigaciones sobre la dinámica de este elemen- to en el lago. En la mayor parte de los lagos, la limitación de nitrógeno conlleva al desarrollo de grandes y, con frecuencia, dañinas poblacio- nes de cianobacterias que fijan el nitrógeno (al- gas verde-azules). En se comenzó una investigación sobre la fijación de nitrógeno en el lago, en agua abierta, en camas de Eichornia y en los sedimentos lacustres. Gran sorpresa causó

que no hubiera fijación de nitrógeno (Glass, 1987). Para esto se consideraron tres hipótesis, sólo una de las cuales se probó de manera experimental. Puesto que el nitrógeno en la columna de agua inhibe la fijación de nitrógeno adicional, se supu- so, hipotéticamente, que las concentraciones de nitrógeno orgánico del ambiente pudieron haber inhibido la fijación. Se encontró que esto no era cierto y se confirmó que el agua del lago sí e- ra capaz de tolerar la fijación del nitrógeno. En- tonces se inocularon muestras de agua filtrada del lago con población natural de Anabaena sp. obtenida de un estanque cercano. En todas las muestras inoculadas hubo fijación de nitrógeno. Dado que éste es un proceso que consume mucha energía, la luz (energía solar) en un agua tan turbia podria ser poco adecuada para hacer frente a la demanda bioenergética de las cianobacterias, y como la inmensa mayoría de las cianobacterias que fijan nitrógeno son filamentos heterocistosos, la turbulencia física de la columna de agua en Chapala bien podría inhibir el crecimiento ade- cuado de la población de especies fijadoras de nitrógeno.

Posteriormente, se investigó un segundo as- pecto de la dinámica del nitrógeno en el lago, su regeneración a traves de la excreción del zoo- plancton, dado que este proceso es importan- te para la dinámica del nitrógeno lacustre (véase cuadro 5). La regeneración del nitrógeno amo- niacal por zooplancton suministró un tercio del utilizado por las algas fitoplanctónicas y podría, de ser necesario, proporcionar hasta un 94% de la cantidad requerida para sostener los niveles actuales de la producción de fitoplancton (Trotter,

nico y la productividad algal y/o la biomasa ya ha sido estudiada y modelada para numerosos lagos, en los que la comunidad de fitoplancton es el determinante principal del clima lumínico (Talling, 1957, 1971; Bindloss, 1976; Megard et al., 1979; Robarts, 1979; Tilzer 1983). Sólo hasta hace poco tiempo se han hecho intentos para describir estas relaciones en los lagos con cantidades importan- tes de turbidez no algal (Grobbelaar, 1985, 1989; Oliver y Ganf, 1988; Tsuda y Nakanishi, 1989).

La alta turbidez inorgánica limita la acumulación de biomasa algal en Chapala porque incremen- ta el ZmixZeu. En un lago bien mezclado como Chapala, la energía fotosintética disponible para el crecimiento fitoplanctónico está regulada por la profundidad de la zona eufótica en relación con la profundidad de mezclado total de la columna de agua (véase ilustración 8). Para muchos lagos estratificados, templados, moderadamente claros, el zeu zmix y el proceso fotosintético ocurren en el hipolimnio. Pero, puesto que la profundidad de mezclado siempre es mayor que la profundi- dad fótica en los lagos turbios, Grobbelaar (1 1989) argumenta que la profundidad de la capa mezclada es el factor regulador más importan- te de la producción. Yentsch (1981) examinó el concepto de profundidad de mezclado como un factor depresor de la fotosíntesis neta. A medida en que la profundidad de mezclado exceda la profundidad fótica, la proporción de fotosíntesis total m-2 con respecto a la respiración m-2 decae exponencialmente. Por tanto, si se asume que la respiración algal es igual al 10% de la foto- síntesis máxima (Pmax), la profundidad de mez- clado crítica (donde la respiración en la columna

987).

La luz como factor limitante

Debido a la alta turbidez arcillosa, la luz es el factor esencial que controla la productividad del lago. Como ya se mencionó, el papel del nitróge- no como limitante de la productividad Únicamente pudo expresarse cuando el plancton fue cambiado a un ambiente cuyas condiciones lumínicas no eran limitadas. La relación entre el clima lumí- e Media de la

de agua = fotoslntesis total) es cerca de 6X la sente. Durante la eficiencia fotosintética profundidad fótica. Pero este factor depende de más baja se presentó en la estación (media manera crítica de la velocidad de respiración al- = 0.24%) mientras que la mas alta fue gal asumida. A una velocidad de respiración algal en la estación (media = 0.23%). Por del de la producción, el fitoplancton en la tanto, la estación mas turbia resultó ser la menos estación nunca tendría una cantidad lumínica eficiente a pesar de tener, en teoría, la proporción limitante, es decir, sería capaz de un crecimiento Zmix : Zeu más favorable, abundantes nutrientes y neto. Sin embargo, si la velocidad de respiración la mayor cantidad de biomasa algal. Este rango es de Pmax, el fitoplancton en la estación de eficiencias fotosintéticas es similar a los encon- debía haber tenido una cantidad lumínica limitada trados para aguas mas claras o aguas dominadas en de las muestras de Talling por algas (Robarts, 1979). Del mismo modo, es (1 971) ha sugerido que para muchas poblaciones semejante a aquellos descubiertos por Grobbelaar naturales de fitoplancton, las limitantes lumínicas (1989) para la turbidez en la presa Wuras, pero pudieran comenzar cuando Zmix : Zeu = Para es aproximadamente un orden de magnitud mayor el lago de Chapala, donde Zmix = Zmax, la pro- que los establecidos para la turbidez en la presa porción anual principal en fue de cuatro Hendrik Verwoerd. La diferencia entre estos dos o menos en cada estación, aun en la que embalses de Africa del sur es muy aportadora para es excesivamente turbia. Esta proporción debería la evaluación del lago de Chapala. Mientras que la haber favorecido la producción. No obstante, en extinción lumínica causada por arcilla en estas dos un medio ambiente cálido tropical, la respiración presas es similar, la proporción Zmix : Zeu no lo es. algal puede ser mayor y la profundidad crítica La baja eficiencia en la presa Hendrik Verwoerd menor que para los lagos templados. El gran casi siempre excedió la “profundidad crítica de incremento en la producción de pudiera mezclado”, mientras en la presa Wuras, como en atribuirse a una proporción más favorable (véase todas las estaciones del Lago de Chapala, casi ilustración 8). A medio lago, la proporción fue no ocurrió. Robarts (1979) trató de establecer si menos favorable, sin mostrar ningún cambio im- la biomasa algal era importante para determinar la portante en la productividad. Aparentemente, las eficiencia fotosintética en el lago Mcllwaine, Rho- dos proporciones de la estación excedieron el desia, pero no encontró relación alguna. Para el umbral del valor crítico. de Chapala, en no había relación alguna

Además de la relación Zmix : Zeu, otro factor entre la eficiencia fotosintética y la biomasa algal que se debe considerar es la velocidad de cir- Sin embargo, hu- culación del fitoplancton a través de las zonas bo una pobre pero importante relación eufóticas y afóticas. Denman y Gargett (1 983) negativa de eficiencia con Zmix : Zeu (p calcularon, para los océanos, que el tiempo de y una relación positiva de eficiencia con circulación a través de una columna de agua de Zeu Esto confirma

m por turbulencia, podría variar desde has- aún más que la transparencia del agua, controlada ta horas, dependiendo de las velocidades del por la turbidez arcillosa mas que por la biomasa, viento, de la estratificación y de la disipación. Las es la variable más importante para determinar la intensidades lumínicas fluctuantes incrementan la productividad del fitoplancton en Chapala. eficiencia fotosintética y este incremento varía con la longitud de onda y Legendre, 1983). La (Walsh Consideraciones de manejo luz roja, aquella con el coeficiente de extinción más bajo en el lago de Chapala, es la que tie- AI resumir estos estudios de la dinámica de pro- ne el mayor incremento en eficiencia fotosintética ducción algal desde una perspectiva de manejo, con fluctuaciones lumínicas. Aunque no se tienen se parte de que la alta turbidez arcillosa es el datos sobre las velocidades de mezclado, se sos- factor principal. Dado que las concentraciones de pecha que éste es rápido debido a la acción casi nutrientes en los lagos son capaces de producir constante del viento en este lago expuesto y poco cantidades mayores de algas que las que hasta prof undo. ahora se pensaba, un incremento en la transpa-

La eficiencia de la conversión de energía so- rencia del agua o un cambio en Zmix ten- lar en producción de fitoplancton en la colum- dría consecuencias importantes. Esto conduciría na de agua está en función de tres factores: el a una mayor y más compleja cadena alimentaria y Zmix : Zeu, la velocidad de circulación a través mantendría una mayor cosecha pesquera, o bien, de la columna de agua y la biomasa algal pre- estas consecuencias podrían ser las de los lagos

hipereutróficos, con floraciones algales dañinas, na microzooplancton-peces, con una eficien- sabores y olores en el abastecimiento de agua cia trófica del en cada paso, entonces, la y/o peces, así como un cambio en las especies producción piscícola calculada es de un orden presentes de peces. Puesto que la mayor parte de magnitud menor que la cosecha pesquera de la turbidez arcillosa está asociada con la resus- reportada. Incluso en las zonas pesqueras efi- pensión de sedimentos del fondo, y dado que ésta cientes (no como Chapala), sólo de a depende de la profundidad, un incremento impor- de la producción piscícola total es recogida por tante en la profundidad del lago debería producir el hombre (Henderson et al., 1973). agua más transparente, como ocurre durante la AI aplicar el modelo de pesca deportiva de Jo- época de lluvias. El que el lago regrese a su nes y Hoyer (1982) con una cosecha menos nivel normal de agua o que a través de programas eficiente a la Chapala, la cosecha de de conservación o desviación se produzcan las necesitaría un valor de la media de clorofila al- consecuencias deseables en cuanto a la cadena gal de mas del doble de la encontrada alimentaria, queda como un tema abierto que me- en cualquiera de los estudios realizados. rece una reflexión cuidadosa. El modelo de Oglesby basado en

A partir de los datos obtenidos de la producción lagos templados, utiliza la producción prima- de fitoplancton y de la cosecha pesquera anual ria neta para estimar el rendimiento piscícola.

x (Delegación de la Secretaría de Pesca Cuando se aplicó a Chapala, el rendimiento de Jalisco)], se concluyó que la producción de piscícola predicho (57 kg es aproximada- fitoplancton es insuficiente para mantener el siste- mente dos tercios del reportado. ma trófico Chapala. Toda la evidencia indica que el Melack determinó que la relación entre camino trófico principal está en el agua abierta, vía el rendimiento piscícola y la producción prima- zooplancton y peces planctívoros (Salas y Limón, ria neta para nueve lagos africanos promedió 1986). Los peces nativos predominantes son prin- a 0.7%). Para el lago de cipalmente aterínidos y goodeidos. Para la pesca, Chapala, el rendimiento piscícola fue son importantes los cíclidos introducidos, la Tilapia de la producción primaria neta en No nilotica y la carpa Cyprinus carpio. De la pesca, es probable que este lago sea cuatro veces más y de la biomasa son planctívoros Chirostoma eficiente en transferencia trófica que los lagos spp. y Tilapia spp., respectivamente. africanos.

Existen varios métodos para relacionar la pro- Marten y Polivina (1982) compararon las co- ducción primaria (algal) con la producción piscíco- sechas pesqueras entre lagos y embalses la. AI aplicar algunos de éstos (véase cuadro tropicales. Para aquellos lagos con cosechas se puede demostrar lo inadecuado de la produc- comparables a las de Chapala (9-11 tonela- ción de fitoplancton (1983-84) para mantener la das año-1) y para las que el porcentaje cadena alimentaria de Chapala: de producción primaria era conocido, la pro-

ducción primaria anual alcanzó un promedio de O Si se aplica un modelo trófico-dinámico y arbi- casi un orden de magnitud mayor que aquélla

trariamente se asume que la mitad de la produc- de Chapala. Por otro lado, al utilizar un índice ción de fitoplancton medida pasa a través de morfoedáfico (considera morfometría y fertili- la cadena alimentaria macrozooplancton-peces dad del lago), la pesca predicha fue mucho y que la otra mitad pasa a través de la cade- mayor que la que en realidad se efectuó. Apa-

rentemente, el papel de la limitante lumínica para la producción primaria es un factor que restringe la producción piscícola y, por tanto, la pesca. Además, por falta de datos sobre el esfuerzo pesquero, no se sabe si el défi- cit de las predicciones morfoedáficas es una consecuencia de las limitaciones tróficas, de esfuerzos menores, o de la disminución de la pesca por unidad de esfuerzo.

Se puede concluir que una cantidad importante del carbono disponible en los niveles tróficos altos del lago de Chapala debe ser resultado de otras.

fuentes, mas no de la cosecha de producción autóctona primaria de partículas. Parte de este carbono se encuentra en forma de partículas y car- bono orgánico disuelto, arrastrado al lago desde el río Lerma al comienzo de la época de lluvias, Gran parte proviene de las aún no cuantificadas camas de jacintos acuáticos (Eichornia) que se forman en el río durante la época de sequía. Ade- más, hipotéticamente se cree que hay una extraor- dinaria recuperación bacteriana de exudados de fitoplancton, de Eichornia y otros exudados y que

Chapala y el ecosistema de la vertiente son muy complejos, tanto en su ecología natural como en aquella modificada por el hombre. La compren- sión de los diversos procesos ecológicos funda- mentales queda para el futuro. Sin embargo, la experiencia de los Últimos años, en los cuales los programas educativos y el gobierno han trabaja- do juntos fructíferamente, avala un enfoque que, al final, brindará la información científica básica sobre la cual se podrán construir bases firmes de manejo.

esta recuperación se facilita por la abundancia de arcillas.

Se ha planteado la hipótesis de que la materia orgánica disuelta se encuentra más disponible en los niveles tróficos mayores por su concentración de partículas de arcilla. Específicamente:

La investigación sobre la cual se escribió este artículo fue un gran esfuerzo realizado en colaboración con universidades y organismos públicos. Las universidades participantes en uno o más aspectos fueron: Baylor, Universi- dad de Texas en Arlington, Universidad Autónoma de Guadalajara y Harvard y Texas A y M. Los organismos públicos: el Sistema Intermunicipal de Agua Potable y Alcantarillado (Jalisco) y el Centro de Estudios Limnológicos. En- tre los investigadores, además del autor, estuvieron: Thomas Chrzanowski, Laura Dávalos-Lind, Robert Doyle Moiser, José Luis Orozco, Rosy Sada, Bruce Trotter, Gabriela Velarde y Darrell Vodopich. Esta investigación no habría sido posible sin la ayuda de aquellos que brindaron su apoyo con sus laboratorios y estaciones de trabajo: la bióloga Rosa Delgado y Néstor

importantes de carbono orgánico disuel- Delgado, de la Unidad de Estudios Biomédicos de Occidente, la adminis- tración y los miembros del Club de Yates de Chapala y del Club de Yates La Floresta. El trabajo fue apoyado por dos donativos de la National Science

Como resultado del crecimiento bacteriano en Foundation y dos de Baylor University Re- la superficie, las partículas de arcilla con COD search Committee y otro más del Area de Ciencia y Limnología, Universidad

Autónoma de Guadalajara.

des. * Ponencia presentada en las Semanas Internacionales de Limnología, orga- nizadas por la CNA (1990 y 1991); traducción: Luz María Muñoz de Cote Gudiño.

Las partículas de arcilla absorben cantidades

to (COD). e

adsorbido se integran en partículas mas gran-

Aunque la ingestión directa de células bacteria- nas por el microzooplancton pudiera ser una vía importante para el carbón en muchos sistemas (Fenchel, Ducklow, la agregación y crecimiento de bacterias en par- tículas de tamaño filtrable es especialmente im- portante para el siguiente eslabón trófico en co- munidades de agua abierta. Arruda eral., (1983) sugieren que en las aguas ricas en arcilla, existe hasta veces más materia Orgánica en las su- perficies arcillosas, que la disponible a traves de una producción primaria de fitoplancton.

s i los agregados orgánicas de arcilla son es- labones importantes en la cadena alimentaria de Chapala, entonces otros materiales asociados con estos agregados también ameritan atención. Esta es la base de la preocupación sobre el destino

Referencias

Arruda, J., G. Marzolf, y R. Faulk. "The role of suspended se- diments in the nutrition of zooplankton in turbid reservoirs", Ecol., 64:

Banks, R., y F. Herrera. "Effect of wind and rain on surface reaeration", J. Environ. Eng. Div., ASCE,

Barbour, C. “A biogeographical history of Chirostoma(Pisces: Atherinidae: A species flock from the Mexican plateau", Copeia

Bindloss, M. "The light-climate of Loch Leven, a shallow Scot- tish lake, in relation to primary production by phytoplan- kton", Freshwater Biology,

Brylinsky, M. y K. Mann. “An analysis of factors governing productivity in lakes and reservoirs", Limnol. Oceanogr.,

de los metales pesados en el lago. Debido a la carga eléctrica en las superficies de arcilla, los Clements, Pleistocene history of Lake Chapala Jalisco, iones metálicos libres pueden unirse a ellas. Si una parte importante de la cadena alimentaria del lago está basada en el consumo bacteriano de los materiales orgánicos asociados, entonces existe un eslabón directo de los metales con los niveles tróficos altos en dicha cadena. Este tema será discutido durante el Tercer Seminario Internacional de Limnología.

Por lo antes dicho, es evidente que el lago de

Mexico. Essays in Marine Geology in Honor of K. O. Emery, Univ. Southern Calif. Press, Los Angeles,

Dávalos, L., O. Lind, y R. Doyle. "Evaluation of Phytoplankton- limiting factors in Lake Chapala, Mexico: Turbidity and the spatial and temporal variation in algal assay response", Lake and Reservoir Manage., 5:

Denman, K. y A. Gargett. "Time and space scales of ver- tical mixing and advection of phytoplankton in the upper ocean", Limnol. Oceanogr., 28:

Ducklow, H. "Production and fate of bacteria in the oceans", Bioscience, 33:

Fenchel, "Relation between particle size and clearance in suspension-feeding ciliates", Limnol. Oceanogr., 25:

Fenchel, "Suspension feeding in ciliated protozoa: Functio- nal response and particle size selection", Microb. Ecol.,

Fenchel, T. "Suspension feeding in ciliated protozoa: Feeding rates and their ecological significance", Microb. Ecol., 6:

Fisher, 1: "Plankton and primary production in aquatic sys- tems of the central Amazon basin", J. Comp. Biochem. Physiol.,

Fittkau. E., U. Irmler, W. Junk, F. Reiss y G. Schmidt. "Produc- tivity, biomass, and population dynamics in Amazonian water bodies", pp. en F. Golley y E. Medina (eds,) Tropical Ecological Systems, Springer-Verlag, Nueva York,

Fryer, G., y J. Talling. "Africa: The FBA connection", p. en 54th Annual Report. Freshwater Biological

Assoc., Ambleside,

Ganf, G. "Phytoplankton biomass and distribution in a sha-

Lemoalle, J. "Application of LANDSAT data for estimating phytoplankton production in Lake Chad (Africa) CAH ORSTOM Ser. Hydrobiol.,

Lewis, W. "Temperature, heat and mixing in Lake Valencia, Venezuela", Limnol. Oceanogr.,

Limón M., J., y J. Jaramillo. Evaluación de información de la calidad del agua del Lago de Chapala en el Estado de Jalisco, Subsecretaría de Ecología, Dirección General de Prevención y Control de la Contaminación del Agua,

p., Limón, J. y O. Lind. "The management of Lake Chapala,

Mexico", Lake and Reservoir Manage.,

Limón, J., o. Lind, D. Vodopich, R. Doyle y B. Trotter. "Long- and short-term variation in the physical and chemical lim- nology of a large, shallow, turbid tropical lake (Lake Cha- pala, Mexico) Archiv für Hydrobiol. /Suppl. (Mono- graphische Beitrage),

Marten, G. Y J. Polivina. ''A comparative study of fish yields from various tropical ecosystems", pp. en Pauly, D. y G. Murphy (eds.) Theory and management of tropical fisheries, ICLARM Conf. Proc. p.,

Megard, R. , W. Combs, Jr., F! Smith y A. Knoll. 'Attenuation of light and daily integral rates of photosynthesis attained by planktonic algae", Limnol. Oceanogr.,

Melack, J. "Primary productivity and fish yields in tropical lakes", Trans. Amer. Fish. Soc.,

Melack, J. "Temporal variability of phytoplankton in tropical lakes", Oecologia, 44:

Melack, J. "Photosynthetic rates in four tropical African fresh waters", Freshwater Biol., 1979b.

Melack, J. initial measurement of photosynthetic producti- vity in Lake Tanganyika", Hydrobiologia,

Melack, J. "Limnology in the tropics", Science,

Miller, M., M. Kannan y P. Colinvaux. "Limnology and pri- mary productivity of Andean and Amazonian tropical lakes of Ecuador", lnternat Verein. Theor. Angew. Limnol. Verh.,

Oglesby, R. "Relationships of fish yield to lake phytoplankton standing crop. production, and morphoedaphic factors", J. Fish. Res. Bd. Can.,

Oliver, R. y G. Ganf. "The optical properties of a turbid re- servoir and its phytoplankton in relation to photosynthesis and growth (Mount Bold Reservoir, South Australia) J. Plankton Res.,

Payne, A. The ecology of tropical lakes and rivers, WiIey, Chichester, p.,

Richerson, P., F! Neale, W. Wurtsbaugh, R. Alfaro y W. Vincent. "Patterns of temporal variation in Lake Titicaca, a high altitude tropical lake. I . Background, physical and chemi- cal processes, and primary production", Hydrobiologia,

Robarts, R. "Underwater light penetration, chlorophyll a, and

llow equatorial lake (Lake George, Uganda) Oecologia, (Berl.),

Ganf, G. "Photosynthetic production and irradiance-photo- synthesis relationships of the phytoplankton from a sha- llow equatorial lake, (Lake George, Uganda) Oecolo- gia, (Berl.),

Glass, J. Biological nitrogen fixation in a nitrogen limited tropical lake, Lake Chapala, Mexico, tesis M. S., Baylor Univ., Waco, TX.

Grobbelaar, J. "Phytoplankton productivity in turbid waters", J. Plankton Res.,

Grobbelaar, J. "The contribution of phytoplankton productivity in turbid freshwaters to their trophic status", Hydrobiolo- gia 73:

Hartman, E., C. Asbury y R. Coler. "Seasonal variation in primary productivity in Lake Tapacura, a tropical reservoir", J. Freshwater Ecology,

Hecky, R. y E. Fee. "Primary production and rates of algal growth in LakeTanganyika", Limnol. Oceanogr.,

Hecky, R. E. Fee, H. Kling y J. Rudd. "Relationship between primary production and fish production in Lake Tanganyi- ka", Trans. Amer. fish. Soc.,

Henderson, H., R. Ryder, Y A. Kudhogania. ''Assessing fishery potentials of lakes and reservoirs"', J. Fish. Res. Board Can.,

Hutchinson, G.A treatise on Limnology, vol. Wiley, Nueva York,

Jones, J. y M. Hoyer. "Sportfish harvest predicted by sum-

reservoirs", Trans. Amer. Fish. Soc., mer chlorophyll-a concentration in midwestern lakes and

primary production in a tropical African-lake (Lake Mcll- Chapala, Mexico, tesis M. S., Baylor Univ. Waco, Tx. waine, Rhodesia) Arch Hydrobiol., p.,

Robarts, R. "Primary productivity in Lake Mcllwaine", en A. Tsuda, R. y M. Nakanishi. "Optical properties and their re- J . Thornton (ed.) Lake Mcllwaine: The eutrophication lation to light utilization by phytoplankton in the stratified and recovery of a tropical African lake, Junk, La Haya, period in the north basin of Lake Biwa", Arch Hydrobiol.,

Salas, H. y J. Limón. Memoria del tercer encuentro del Tundisi, J,, G. Gentil y M. Dirickson, Seasonal cycle of pri- proyecto regional desarrollo de metodología simpli- mary production on nanno and microphytoplankton in a ficadas para la evaluación de eutroficación en lagos shallow tropical reservoir", Revta. Brazil Bor., cálidos tropicales, Organización Mundial de la Salud y Organización Panamericana de la Salud, p.,

U. S. Environmental Protection Agency. The Selenastrum capricornutum Printz algal assay bottle test: expe- Schelske, C. y E. Stoermer. "Phosphorus, silica, and eu-

rimental design, application, and data interpretation trophication of Lake Michigan", pp en G. Li-

protocol, Corvallis Environ. Res. kens, (ed.) Nutrients and Eutrophication: The Limiting-

Lab., Corvallis, OR., Nutrient Controversy, Amer. Soc. Limnol. Oceanogr. Symposium.,

Vincent, W., C. Vincent, M. Downes y I? Richerson. "Nitra- Schmidt, G. "Primary production of phytoplankton on three te cycling in Lake Titicaca (Perú-Bolivia): the effects of types of Amazonian waters. Primary productivity oí phy- high altitude and tropicality", Freshwater Biol., toplankton in a tropical flood-plain lake of central Amazo-

nia, Lago do Castanho, Amazonas, Brazil", Amazoniana, Vincent, W., W. Wurtsbaugh, C. Vincent y P Richerson. "Sea-

Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos Atlas del sonal dynamics of nutrient limitation in a tropical high- agua de la República Mexicana, México, D. F. p. altitude lake (Lake Titicaca, Peru-Bolivia): Applications of

physiological bioassays", Limnol. Oceanogr.,

Serruya, C. y U. Pollingher Lakes of the warm belt, Cam- bridge Univ. Press., Cambridge, Vincent, W., W. Wurtsbaugh, P. Neale y P. Richerson. "Poly-

mixis and algal production in a tropical lake: latitudinal Simons, T. Effect of outflow diversion on circulation and effects on the seasonality of photosynthesis", Freshwater water quality of Lake Chapala, Report prepared for

O, MEX-CWS-010 Vollenweider, R. y J. Kerekes. "Background and summary Talling, J. "The phytoplankton population as a compound results of the OECD cooperative program on eutrophica-

photosynthetic system", New Phytol., tion", pp. en Restoration of lakes and inland waters, EPA Talling, J. "The underwater light climate as a controlling factor

in the production ecology of freshwater phytoplankton", Walsh, P. Y L. Legendre. "Photosynthesis of natural phyto- Mitt. Internat. Verein. Limnol., plankton under high frequency light fluctuations simulating

those induced by sea surface waves", Limnol. Oceano- Talling, J. y I. Talling. "The chemical composition of African la- gr., ke waters", Internat. Rev. der Ges. Hydrobiol.,

Wetzel, R. Limnology (2a ed.). Saunders College Publ. Talling, J., R. Wood, M. Prosser y R. Baxter. "The upper limit Co. Philadelphia, p.

of photosynthetic productivity by phytiplankton: evidence Yentsch, C. "Vertical mixing, a constraint to primary produc- from Ethiopian soda lakes", Freshwater Biol., 3: tion: an extension of the concept of optimal mixing zone",

12th Int. Liege Colloquium on Ocean Hydrodynamics.,

Photosynthetic pigments for phytoplankton productivity in Zaret, T., A. Devol y A. Dos Santos. "Nutrient addition ex- Lake Constance", Limnol. Oceanogr., periments in Lago Jacarentinga, central Amazon basin,

Trotter, B. The role of zooplankton-phytoplankton com- Brazil", Internat Verein. Theor. Angew. Limnol. Verh., munity interactions in the nutrient dynamics of Lake

pp.

Centro de Estudios Limnológicos of SARH, OPS project Biol.,

Tilzer, M. "The importance of fractional light absorption by pp.