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Lianas Neotropicales parte 1 Dr. Pedro Acevedo R. Museum of Natural History Smithsonian Institution Washington, DC 2018

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Lianas Neotropicales

parte 1

Dr. Pedro Acevedo R.

Museum of Natural History

Smithsonian Institution

Washington, DC

2018

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Resumen

• Definiciones

• Características generales

• Aspectos económicos

• Lianas en el mundo

• Lianas en el Neotrópico

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Las plantas trepadoras (lianas y bejucos) son comunes en áreas de alta luminosidad tal como a la orilla de ríos

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Al margen de carreteras, a veces tornándose invasoras

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En el interior de los bosques las trepadoras puedenocupar las áreas altas del dosel

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Description des Plantes de Lámeriquepor Charles Plumier, 1693

lier = ligar

Primer uso del termino liana en la literatura científica

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No começo foi um termo geral que incluia tanto trepadeiras lenhosas quanto herbáceas

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Términos utilizados• Cipó

• Trepadeiras

• Apoiantes

• Volúvel

• Ascendente

• Escandente

• Bejuco• Enredadera• Soga• Escandente• Sarmentosa• Rampante

(portugues)

(español)

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Términos utilizados

Términos en rojo denotam mecanismos de trepar, no siendo sinónimos del hábito trepador

• Bejuco

• Enredadera (voluble)

• Soga

• Escandente

• Sarmentosa

• Rampante

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Terminología para el hábito trepador a lo largo del tiempo

Siglos XVII-XIX

• 1693 Plumier – liane

• 1788 Linné – scandente

• 1807 Humboldt- liane

• 1865 Darwin – climbing plant

• 1892 Schenck – lianen

• 1893 Haberlandt - lianen

Siglos XX-XXI• 1936-39 Richards – climbers• 1952 Richards – climbers & lianes

(woody climbers)• 1959 Angely – liana = trepadeira

lenhosa• 1960 Obaton – lianes ligneuses• 1978 Croat – lianas & herbaceous

vines• 1980 Little & Jones – liana= woody

climber or vine• 1984-86 Gentry – lianas & climbers• 1984 Putz – liana (woody vine)• No presente – liana (woody vine)

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Definiciones

Plantas con tallos flexibles, ascendentes, que necesitan de apoyo externo para permanecer erectas.

• Lianas, bejucos, cipós, trepaderas (definición abarcadora):

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Plantas terrestres con tallosflexibles, ascendentes, que necesitan de apoyo externo para permanecer erectas.

• Lianas, bejucos, cipós, trepaderas (definición rigurosa):

Definiciones

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Definiciones

• Liana- origen francés, Lier, ligare= ligar = trepadora leñosa

• Bejuco (cipó) = trepadora herbácea o leñosa

• Sarmentoso = ramas (da uva) alargadas, delgadas, flexibles y nudosas, de donde salen las hojas

• Escandente- del latin scandens = escalar

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• Voluble (enredadera) = planta de tallos alargados, que se enroscan para subir los árboles

• Lianoide = semejante a una liana, pero no necesariamente terrestre, i.e., epífitas y parasitas (e.g. Araceae, Ericaceae, Marcgraviaceae)

Definiciones

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Definiciones propuestas

• Lianas = trepadoras leñosas con mecanismos activos para subir

• Bejuco (vine) = leñoso o herbáceo con mecanismos activos para subir (término

general)

• Trepadoras (climber) = cualquier tipo de planta escaladora (término mas general)

• Escandentes = recostados sin mecanismos activos para subir

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Características generales

• TALLOS

– alargados, flexibles, resistentes

– abundancia de parénquimas en el sistema axial y radial

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Celtis Piper

Gurania Dichapetalum

Cortes transversales de tallos mostrando abundancia de tejido parenquimático

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Rayos anchos y altos

Mikania hirsutissima (Asteraceae) Davilla lacunosa (Dilleniaceae)

N. T

amai

o

N. T

amai

o

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Parénquima no lignificada

Cissus sulcicaulis (Vitaceae)

Angyalossy et al. 2011

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Características Generales

• TALLOS

– alargados, flexibles, resistentes

– abundancia de parénquimas en el sistema axial y radial

resultando en:

• crescimiento rápido • flexibilidad• regeneración vegetativa

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Cissus sp

Regeneración entallo que fueracortado, reestableciendoconección con elsuelo

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Características Generales

• TALLOS

– alargados, flexibles, resistentes

– abundancia de parénquimas en el sistema axial y radial

– sistema vascular extremamente eficiente

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Características Generales

– sistema vascular extremamente eficiente

• Presencia de vasos en el xilema

• Vasos de gran diámetro (flujo del agua aumenta proporcionalmente 4 veces en relación al diámetro)

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Capilaridad

• Ley de capilares ideal de Hagen-Poiseuille

Kh = ∏∑ di ⁴

128nConducción hidráulica K es proporcional a la suma del lumen, cada cual elevado a la cuarta

potencia n= viscosidad dinámica del fluido.

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Características Generales– sistema vascular extremamente eficiente

• Placas de perforaciones en los elementos del vaso son predominantemente simples (e.g. Dilleniáceas: árboles y arbustos tienen perforaciones escalariformes, mientras que en las lianas las perforaciones son simples)

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Árboles vs lianasMachaerium (Fabaceae)

Angyalossy et al. 2011

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Características Generales

– sistema vascular extremamente eficiente

• dimorfismo de los vasos del xilema (vasos anchos asociados a vasos estrechos, confiriendo eficiencia e seguridad en la conducción hídrica)

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Dimorfismo en los vasos

Amphilophium crucigerum (Bignoniaceae)

Eficiencia y seguridad en la conducción de agua

Serjania caracasana (Sapindaceae)N. T

amai

o

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Hiraea Lophostigma Congea

OmphaleaByttneriaThinouia

Tallos simples

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Variaciones cambiales: Termino propuesto por Carlquist (1989 )

en contraste a crecimiento secundario anómalo

Pueden ser derivadas de la actividad diferencial de un cambio único

Derivada de múltiples cambios

Características Generales

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Evolución de las variaciones cambiales

Angyalossy et al. 2005

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Frecuentes en lianasPero, no exclusivas del hábito

Avicennia spp. (Acanthaceae)

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Variaciones cambiales derivadas de un solo cambio

• Tallos asimétricos (no cilíndricos)

• Floema interxilemático

• Elementos axiales en segmentos

• Xilema interrumpido por cuñas de floema

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• Encontrados en Apocynaceae, Bignoniaceae, Celastraceae s.l., Fabaceae, Lamiacaeae, Malpighiaceae, Malvaceae, Marcgraviaceae, Menispermaceae, Moraceae, Passifloraceae, Polygonaceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Verbenaceae, Vitaceae.

Schnella filipes (Fabaceae)

Tallos asimétricos

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Tallos asimétricos

Coccoloba Senegalia

Passiflora

Schnella

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Cissus

Schnella

Tallos asimétricos

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Floema interxilemático/incluso

• Encontrado en Acanthaceae, Loganiaceae, Malpighiaceae, Nyctaginaceae, Thymelaeaceae

Strychnos sp.

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Pis

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iaSt

rych

no

s

Dic

ella

Floema incluso

Lop

ho

sto

ma

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Elementos axiales en segmentos• Encontrado en Aristolochiaceae, Asteraceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae,

Dilleniaceae, Piperaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Vitaceae,

Aristolochia sp

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Gu

ran

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Cis

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Han

bu

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Elementos axiales en segmentos

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Xilema interrumpidoCuñas de floema

• Encontrado en Apocynaceae, Asteraceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Celastraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Malpighiaceae, Passifloraceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Trigoniaceae

Fridericia triplinervia

© M.R. Pace

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BIGNONIACEAE

Bignonia Dolicandra

Callichlamis Fridericia Adenocalymma

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Dip

lop

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MALPIGHIACEAE

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Trig

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ia

Pau

llin

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Pery

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sis

Otras familias

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Tou

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Ton

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Variaciones cambiales derivadas de varios cámbiumes

• Cámbiumes sucesivos

• Estructura caulinar en cable (tallos compuesto)

• Xilema dividido

• Xilema disperso

• Cilindros vasculares externos (neo-formaciones)

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• Encontrado en Amaranthaceae, Celastraceae, Convolvulaceae, Dilleniaceae, Gnetaceae, Icacinaceae, Fabaceae, Menispermaceae, Polygalaceae, Polygonaceae

Cab

allé

Doliocarpus (Dilleniaceae)

Cámbiumes sucesivos

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No exclusivos de las lianas

Beta vulgaris (Amaranthaceae)

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Gn

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m

Bre

de

me

yera

Pin

zon

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erse

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Anillos concéntricos de xilema/floemacontinuos

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Dic

ran

ost

yles

Mar

ipa

Agd

est

is

Mo

uta

be

a

Anillos concéntricos de xilema/floemadescontinuos

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Abuta

Securidaca

Anomospermum

Anillos no concéntricos de xilema/floema

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Mac

hae

riu

m

Anillos concéntricos de xilema/floemaTallos achatados

Rh

ynch

osi

a

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Turbina corymbosa

Anillos concéntricos de xilema/floemaTallos lobulados

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Tallos compuestos Solamente en Sapindaceae

Paullinia pinnata Serjania caracasana

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Paullinia y SerjaniaTallos compuestos se desenvuelven a partir del cuerpo primario

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Xilema divididoSolamente en Sapindaceae

Serjania paleata

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Xilema dispersoA

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Neoformaciones

Thinouia Serjania

Chiococca GuraniaDalechampia

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Características Generales

• Raíces: profundas e eficientes, almacenamiento

Alstroemeriaceae, Basellaceae, Convolvulaceae,Cucurbitaceae, Dioscoreaceae, Fabaceae, Malpighiaceae, Polygonaceae, Smilacaceae,Vitaceae

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Stig

map

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Ipo

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Raíces para almacenamiento

Cis

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Características Generales

• Mecanismos para trepar

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Características Generales

• Mecanismos para trepar

– voluble: tallos con movimiento de circumnutación (dextro o levo); monopódico (e.g., Convolvulaceae); simpódico (e.g., Omphalea); conteniendo fibras gelatinosas contráctiles

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GnetaceaeAristolochiaceae*Dioscoreaceae*MenispermaceaeAmaranthaceaeDilleniaceaePhytolaccaceaeCombretaceaeConnaraceaeEuphorbiaceaeFabaceae

Malpighiaceae*MalvaceaeAcanthaceaeApocynaceae*BoraginaceaeConvolvulaceae*RubiaceaePlantaginaceaeSolanaceaeVerbenaceaeAsteraceae

Familias volubles

Stigmaphyllon (Malpighiaceae)* Predominantemente volubles

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Monopódico Simpódico

Dicranostyles Abuta

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Pleurisanthes

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Características Generales

• Mecanismos para trepar

– voluble

– zarcillos (gavinhas): derivados de varios órganos: hojas (Asteraceae: Mutisia), folíolos(Bignoniaceae), yemas (axilares e.g., Cucurbitaceae; opuestos a las hojas e.g., Vitaceae), inflorescencia (e.g., Sapindaceae), vaina foliar (e.g., Smilacaceae)

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Asteraceae foliarBignoniaceae foliarCucurbitaceae gemaFabaceae yema, foliarLoganiaceae yemaPolemoniaceae foliarPolygonaceae inflPassifloraceae yemaRhamnaceae yemaSapindaceae infl

Smilacaceae vainaVitaceae yema

Gouania sp.

Familias con zarcillos

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Foliar

Mutisia spinosa

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Bignoniaceae Entada polystachya (Fabaceae)

Folíolos

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Entada polystachya (a veces con zarcillos transicionales entre foliolos y zarcillos)

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Yemas

Schnella Ampelocissus

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Inflorescencias

Paullinia pinnata Antigonon leptopus

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Vaina foliar

Smilax

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Características Generales

• Tallos

• Raíces

• Mecanismos para trepar

– volubles

– zarcillos

– raíces aéreas (adherentes)

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AraceaeBegoniaceaeCactaceaeCyclanthaceaeGesneriaceaeMarcgraviaceaeMelastomataceaeOrchidaceaePiperaceaePolypodiaceaeRubiaceaeSchlegeliaceaeSolanaceae

Piper sp

Familias con raíces adherentes

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Raíces adherentes

Columnea spSchlegelia sp

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Piper Vanilla

Raíces adherentes

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Características Generales

• Tallos

• Raíces

• Mecanismos para trepar

– volubles

– zarcillos

– raíces aéreas (adherentes)

– ramas prensiles

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Familias con ramas prensiles

CelastraceaeConnaraceaeFabaceaeMenispermaceaePolygalaceaeThymelaeaceae

Hippocratea volubilis

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Dalbergia monetaria

Ramas prensiles

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Características Generales

• Tallos

• Raíces

• Mecanismos para trepar

– volubles

– zarcillos

– raíces aéreas (adherentes)

– ramas prensiles

– hojas prensiles

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AsteraceaeBignoniaceaeCaprifoliaceaePlantaginaceaeRanunculaceaeSolanaceaeTropaeolaceae

Hidalgoa ternata

Familias con hojas prensiles

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Hojas prensiles

Perianthomega vellozoi

@ M. Pace

Clematis sp

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Características Generales

• Tallos

• Raíces

• Mecanismos para trepar

– volubles

– zarcillos

– raíces aéreas (adherentes)

– ramas prensiles

– hojas prensiles

– escandentes (aguijones, espinas, ganchos, superficie escabrosa)

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Familias escandentesAcanthaceaeAdoxaceaeAmaranthaceaeAnnonaceaeApocynaceaeAsteraceae*BignoniaceaeBoraginaceaeCactaceaeCalophyllaceaeCampanulaceaeCannabaceaeCapparaceaeCaricaceaeCelastraceaeClusiaceaeCombretaceae

CoriariaceaeCyperaceaeDilleniaceaeEricaceaeEuphorbiaceaeFabaceaeLamiaceaeMelastomataceaeMonimiaceaeNyctaginaceaePoaceae*PolygalaceaeRubiaceaeVerbenaceaeViolaceae

Perymeniopsis ovalifolium * Predominantemente escandentes

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Escandentes

Desmoncus sp.

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Annona mammifera Celtis iguanaea

Escandentes

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ArecaceaeFabaceaeHernandiaceaeRubiaceaeThymelaeaceae

Desmoncus sp.

Ganchos

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Uncaria guianensis (Rubiaceae)

Ganchos

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Senegalia altiscandens (Fabaceae)

Ganchos

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Arecaceae, Dioscoreaceae, Fabaceae, Loganiaceae, Malvaceae, Polygalaceae, Rosaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Solanaceae, Vitaceae

Rubus sp

Agijones

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Mecanismos para trepar en bejucos neotropicales

Prensiles raíz voluble zarcillos escandente

51

23

11 114

% das familias

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© Schnitzer

– Carencia de estudios de las lianas se debe a dificultad del muestraje

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Ao contrário das árvores que crescem eretas, as lianas crescem espalhadas na floresta dificultando o estudo delas

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Richards, 1952

Los primeros diagramas de bosques tropicales no incluyen lianas

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Los diagramas modernos de bosques tropicales incluyen lianas

- Villagra e Neto, 2015

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Estudios de lianas

0

20

40

60

80

100

120

1401

85

0-5

9

18

60

-69

18

70

-79

18

80

-89

18

90

-99

19

00

-09

19

10

-19

19

20

-29

19

30

-39

19

40

-49

19

50

-59

19

60

-69

19

70

-79

19

80

-89

19

90

-99

20

00

-09

totalidad

florística# p

ub

licac

ion

es

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1991 2015

2003

2004

Ejemplos de publicaciones florísticas recientes

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2017

2015

Ejemplos de publicaciones florísticas recientes

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Ecología, distribución y abundancia de lianas

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Densidad de lianas > 2.5 cm diam. en 0.1 ha

• Hemisferio norte– América del Norte 5

– Europa 2

• Hemisferio sur_ Bosque Valdiviano (Chile) 30

_ Islas neotropicales 18

_ Neotrópico continental 70

_ Austrália 70

_ África continental 106

_ Madagascar 122

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Schnitzer & Bongers 2002

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Schnitzer, S.A. 2005. A mechanistic explanation for global patterns of liana abundance and distribution. The American Naturalist 166: 262-276.

• a abundância e área basal de lianas diminui conforme a precipitação aumenta

• abundantes em áreas perturbadas (clareiras, capoeiras, orla da mata)

• abundância diminui em zonas temperadas (embolismo, drenagem dos vasos)

• capaz de adquirir água en áreas profundas do solo

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Crecimiento de las lianas vs. árboles

Schnider, 2005

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Aspectos económicos

Usos de lianas

• numerosos productos químicos, farmacéuticos, barbascos.

• productos de consumo (vinho, frutas e.g., Passiflora, Cucurbitaceae; estimulantes (Paullinia)

• fibras, materiales de construción (Aráceas, ratán, etc.)

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Aspectos económicos

Efectos perniciosos de las Lianas

• Parásitos estructurales• Deforman y retardan el crecimiento de los

árboles• Plantas ruderales mas indeseables (crecimiento

rápido, sofocan los cultivos)

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Distribución taxonómica

• Helechos con semillas (extintos)

• Progymnospermos (extintos)

• “Pteridofitas” (helechos y licófitas)

• Gimnospermas (Gnetum)

• Angiospermas

– Magnoliídeas

– Eudicotiledoneas *

– Monocotiledoneas*

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Burnham, 2009.

• 1175 registros de especies del Paleozóico al Quaternário

• 50% helechos con semillas en el Paleozoico (350-250 MY)

• ca. 50% Angiospermas (Mesozoico (Cretáceo superior) + Cenozoico (80-2 MY)

Registros mas antiguos de lianas

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Krings, et al. 2003

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Lianas y bejucosen el Neotrópico

Familias: 227/119Géneros: 5000?/977Especies: 90,000-125,000?/10,960

Datos de Antonelli & Sanmartín 2011 Flora total lianas

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Ordenes donde se encuentran las lianas

APG-IV

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Ordens onde ocorrem lianas

APG-IV

71%

**

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Lianas en el neotrópico(10,600 spp/ 984 gen)

• Apocynaceae 1.336 98

• Asteraceae 850 98

• Fabaceae 850 64

• Malpighiaceae 600 33

• Sapindaceae 500 5

• Convolvulaceae 475 20

• Passifloraceae 483 4

• Araceae 420 7

• Bignoniaceae 390 21

• Cucurbitaceae 362 55

• Dioscoreaceae 300 1

• Rubiaceae 281 39

• Euphorbiaceae 197 12

• Aristolochiaceae 195 1

• Menispermaceae 193 17

• Marcgraviaceae 160 7

• Ericaceae 118 16

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Géneros mas diversos

• Passiflora 475 spp

• Mikania 333 spp

• Dioscorea 300 spp

• Ipomoea 268 spp

• Serjania 250 spp

• Philodendron 228 spp

• Paullinia 218 spp

• Matelea 210 spp

• Aristolochia 195 spp

• Heteropterys 131 spp

• Mandevilla 119 spp

• Pentacalia 113 spp

• Smilax 112 spp

• Solanum 111 spp

• Stigmaphyllon 99 spp

• Bomarea 95 spp

• Anthurium 95 spp

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Passiflora 475 spp

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Mikania 333 spp

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Dioscorea 300 spp

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Ipomoea 268 spp

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Serjania 250 spp

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Philodendron 228 spp

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Paullinia 219 spp

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http://botany.si.edu/lianas/index.html

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