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Localizacionismo Cerebral Cortical. Una contribución de Brodmann que siguehasta nuestros díasDr. Mario Sánchez Celedón1

1Licenciado en Medicina y Cirugía – Universidad de IberoaméricaCoordinador Fisiología Médica y Bioquímica Médica

Resumen:Introducción: Conocer la historia detrásdel desarrollo de todos los conocimientosque hoy se dan por existentes es una tÁreafundamental en la vida de todo médico.Saber de dónde procede el conocimientomejora cuantitativamente la capacidad delmédico de retener la información y podercontinuar con su tÁrea de innovación ydesarrollo de teorías, prácticas yprocedimientos.Metodología: Se realiza una breve revisiónbibliográfica de los conceptos detrás de lahistoria del localizacionismo, técnicasutilizadas para el monitoreo de la actividadcerebral y del concepto detrás de laneuroplasticidad.Conclusión: La exploración de la funcióncerebral continúa siendo un reto a pesarde la tecnología existente. La presencia demétodos cada vez más innovadores deimagen y neurodiagnóstico han permitidoprofundizar en el mapeo y disposición delas estructuras cognitivas, sin embargosigue siendo un amplio campo porexplorar.

Abstract:Introduction: Knowing the history behindthe development of medical knowledge isa fundamental task in the life of everyphysician. To know where knowledgecomes improves quantitatively thephysician's ability to retain informationand he is in obligation to continuegathering innovation and development oftheories, practices and procedures.Methodology: Perform a brief review ofthe concepts behind the history oflocalizationism, some techniques used formonitoring brain activity and the conceptbehind neuroplasticity.Conclusion: The exploration of brainfunction remains a challenge despiteexisting technology. The presence ofincreasingly innovative imaging and neuromethods have deepened in mapping andlayout of cognitive structures, yet remainsa wide field to explore.

IntroducciónComprender el funcionamiento de lacorteza cerebral ha sido y continúa siendoun tema central e importante en laneurociencia. Esta última, envuelvemúltiples disciplinas, enfocadas a la

persistente búsqueda del conocimientointegral del sistema nervioso; uno de suscomponentes esenciales, laneuroanatomía, ha sido partícipe en laconstante investigación de la relaciónestructura y función cerebral. El

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localizacionismo cerebral cortical,corriente que da sus inicios en el siglo XIX(1), como respuesta a la explicación delorigen del pensamiento y control denuestra función y conducta, basa suhipótesis en el concepto «una función, unaubicación» (“one function, one location”)(1), con base en el trabajo de Paul Broca en1861, quien dio el primer hito de dichateoría. (1)El objetivo de esta revisión es dar unavisión general y esquematizada de lasprincipales funciones de la cortezacerebral humana, dividido en cuatroapartados:En un primer apartado, se revisarán losantecedentes históricos en elconocimiento de la función cortical,aprovechando las amplias revisionesbibliográficas publicadas tras el centenariode la publicación del trabajo de KorbinianBrodmann (1868-1918), el cual continúasiendo una guía del estudio de lasneurociencias en la actualidad (1). Comosegundo apartado, se revisará brevementelas principales metodologías disponiblesen la actualidad, mediante las cuales sehan llegado a establecer y confirmar losconocimientos actuales. Respecto al tercerapartado, se realizará una descripción de larelación anatomía-función, de acuerdo conlas áreas corticales descritas por KorbinianBrodmann. Finalmente y no menosimportante, en un cuarto y últimoapartado, se discutirá brevemente laposición de la neuroplasticidad frente allocalizacionismo, debido al respaldootorgado por el desarrollo tecnológico allocalizacionismo frente a la investigacióncambiante y dinámica que ha tenido laneuroplasticidad.

Antecedentes Históricos - De la definicióna la localizaciónEl estudio neuroanatómico se presentadesde los inicios de las denominaciones delencéfalo, desde el antiguo Egipto, endonde se establece inicialmente uncomponente de relación entre laestructura de la cabeza asociada a unapérdida de función, más detalladamente lapérdida del lenguaje, como está descritopor los médicos de la época en el conocidopapiro de Breasted (2). Mientras la historiacontinúa su curso, y los grandespensadores se toman la tÁrea deobservación de la conducta y función delser humano, el cerebro gana poco a pocosu descripción como centro de inteligenciay entendimiento, descrito así por Alcmeón,discípulo de Pitágoras en el siglo VI a.C. (2),como centro de las emociones y delcontrol del cuerpo humano de un modocontralateral, planteado inicialmente porHipócrates. Respecto a dicho control,Areteo de Capadocia propone ladecusación inicialmente, la cual es descritapor Gall y Spurzheim en 1910, para serfinalmente probada por Cruveilhier en1835. (2)Con el paso de los años, el estudio delcerebro se vuelve cada vez más localizado,estudiando sus partes individualmente enlugar de hacerlo como un todo. Se iniciócon el estudio de las circunvoluciones en elsiglo II en Asia por Galeno (2). Fue en lossiglos XVII y XVIII donde se incrementa elestudio de las circunvoluciones cerebrales,época que dio origen a la Frenología porFranz Joseph Gall y Spurzheim, quienesindican que "determinadas áreascorticales eran responsables de algunosatributos mentales” (2). El avancepostfrenológico en el siglo XIX buscaentender, desde un punto de vista másneural, aquello que la hipertrofia ósea

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frenológica no explicaba, retomando elestudio de la función cortical tras lasinvestigaciones realizadas por PierreFlourens en animales (2). Y es durante estesiglo, en donde los avances en lamicroscopía permiten examinar loselementos celulares del parénquimacerebral, dando paso a tres importantesinvestigadores sobre los componentescelulares del sistema nervioso (2): Gerlach- con la propuesta del sincito funcionalneuronal sin diferencia estructural; CamiloGolgi - con su teoría reticularista de unared intersticial; y Santiago Ramón y Cajal,(considerado como “el padre de laneurología moderna” (2) y responsable dela idea de la neuroplasticidad (1)) - con lateoría de la independencia nerviosa,corroborado actualmente por lamicroscopía electrónica.Es durante esa época que Oskar Vogtestablece en Berlin su institutomultidisciplinario de investigacióncerebral, el “Kaiser-Wilhelm Institut furHirnforschung in Berlin-Buch”, en dondellama a Korbinian Brodmann a formarparte de su investigación en el instituto (1).Utilizando métodos de tincióndesarrollados por Weigert y Nissl, organizatopográficamente la corteza cerebraldescrita en un inicio en Berlín por TheodorMeynert (1). Es durante estasinvestigaciones que Brodmann realiza lascomparaciones de la citoarquitectura delos mamíferos, descrita por Brodmanncomo “la localización de los elementoshistológicos del individuo, sus capas, y sufraccionamiento en el cerebro deladulto”(1). Aun cuando no es la únicateoría de fraccionamiento cortical en áreasdefinidas, el mapa de Brodmann seconvirtió en la más famosa, al publicar en1908 su representación en áreasfuncionales del cerebro humano (1) yposteriormente en 1909 en su monografía

“Vergleichende Lokalisationslehre derGroßhirnrinde” (1), continuando con elconcepto de “una función, una ubicación”originado por investigaciones de PaulBroca y secundadas por investigaciones deCarl Wernike, concepto base de la teoríalocalizacionista (1, 3). Al día de hoy, ellocalizacionismo funcional descrito porBrodmann ha sido confirmado tanto porinvestigaciones clínicas como por técnicasde neuroimagen (1), sin embargo tambiénha presentado numerososcuestionamientos (1, 4) por el concepto deuna estructura única para una función (1) yel fortalecimiento que ha tomado laneuroplasticidad (1); respecto a este temase profundizará más adelante.

Desde la Neurofisiología hasta laNeuroimagen funcional - Métodos deestudio de la función corticalPara la investigación de la función cortical,los estudios iniciales se basaron en lainvestigación observacional y comprensiónanatomo-patológica de lesiones quepresentaban los pacientes mientrasestaban vivos, similar a la investigación deBroca (1, 4), con la limitación de no poderser observados en tiempo real. La historiaqueda marcada con el establecimiento dela función cortical del sistema motor ysensitivo, mediante estímulos eléctricoscon electrodos directamente colocados encorteza cerebral (electrocorticografía -ECoG), llevados a cabo por Penfield yJasper, brindando una prueba real ypráctica de la fragmentación corticalcerebral propuesta inicialmente (1) ydescribiendo gracias a esta investigación elconocido Homúnculo de Penfield.Posteriormente, investigaciones llevadas acabo por Talairach y Bancaud, mediante laimplantación de electrodos profundos enla corteza cerebral (SEG -Estereoelectroencefalografía), con la cual

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describe su “Atlas Estereotáxico deTalairach” (5).Hoy en día, la innovación tecnológica distamucho del escenario inicial, con métodosde estudio por imagen o por estudiosneurofisiológicos (en los cuales se realiza elregistro de actividad neuronal medianteregistro de la actividad eléctrica oelectromagnética de las células a través dela piel o directamente por registro cortical(1). En este apartado se describiránalgunos métodos utilizados para el estudiode la función, así como sus limitaciones yconsideraciones de uso, tomando comoprincipio el criterio actual de invasividadmínima o nula para estudios funcionales(1), para el estudio funcional se utilizanprincipalmente dos tipos de tecnologías:aquellas que utilizan fuenteselectromagnéticas para recoger la señal ylas que utilizan la radiación de partículas oradio- nucleídos (6)

Técnicas por irradiaciónSon especialmente dos las utilizadas en laactualidad las técnicas conocidas comoSPECT (Tomografía computarizada deemisión mono-fotónica) y PET (Tomografíapor emisión de positrones) (6). Ambastécnicas tienen un límite de uso porpaciente, debido a la radiaciónacumulativa que puede llegar a causar. LaSPECT suele utilizar Tecnecio99 unida a unligando o bien Xenon133, esta últimaofrece muy buena resolución temporal(capacidad de captar información a tiemporeal) (6), en donde se estudia el flujosanguíneo cerebral durante elmetabolismo de los tejidos (1). La PETmidela concentración de rastreadoresradioactivos administradossistémicamente, donde junto a isótoposproducidos por un acelerador lineal, midencaptación de oxígeno, flujo sanguíneocerebral y captación de glucosa por los

tejidos (1), es una técnica que se aproximaa estudios funcionales en tiempo real, sinembargo la dependencia de la radiación lavuelve inconveniente para su uso continuo(6).

Técnicas por fuentes electromagnéticasSe pueden distinguir dos tipos: las queutilizan fuentes electromagnéticasexternas (fMRI - Resonancia magnéticafuncional y MRS - Espectroscopía porresonancia magnética) y las que utilizanfuentes electromagnéticas generadas porel propio cerebro (EEG -Electroencefalografía y MEG -Magnetoencefalografía)(6) La fMRI y MRSmuestran clara ventaja sobre PET y SPECTdebido a que al utilizar camposmagnéticosno sufre un efecto acumulativo, y larepetición del estudio puede ser realizadounmayor número de veces, sin embargo laacción de dichos campos no está del tododefinida (1). La MRS es útil para medir lacomposición del tejido cerebral y deciertas sustancias sin requerir intervenciónquirúrgica (1). La fMRI es rápida, cómoda yrelativamente inocua (1), sin embargo nomide directamente la activación neuronal,sino cambios en flujo sanguíneo y lacaptación y utilización de oxígeno yglucosa por los tejidos, lo cual es unmétodo indirecto que retrasa el estudiopor el tiempo existente entre activaciónneuronal y cambios metabólicos (1). LaEEG registra la actividad eléctrica que segenera en la corteza cerebral de formaespontánea, mediante el uso deelectrodos dispuestos sobre el cuerocabelludo, lo cual brinda una malaresolución espacial (capacidad de captarinformación en sitio específico) por lasestructuras que atraviesa el impulso, lascuales actúan como resistenciadisminuyendo la intensidad de la señal (1).La MEG consiste en la detección de

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campos magnéticos, generados por lacorriente eléctrica intracelular desde elsoma a la dendrita (generalmente) (6, 7),con una detección en milésimas desegundo. Presenta superior sensibilidad yespecificidad para resolución espacial ytemporal, haciendo de esta una ventajosatécnica para la investigación funcional, asícomo para el estudio, diagnóstico,seguimiento y pronóstico deenfermedades (6, 8), como desventaja seencuentra la necesidad de su utilizacióndentro de una habitación aislante decampos magnéticos externos, lo cual limitasu portabilidad (6). Esta prueba está siendoutilizada junto con la imagen 3-D de laresonancia magnética como método deelección al explorar la función de la cortezacerebral (1).

Desde 1906 hasta la actualidad, el legadode Brodmann - Mapa topográfico de lacorteza cerebral humanaLa localización de la función basada enelementos histológicos no es una laborúnica ni entera de Brodmann. En realidad,mientras él se encuentra realizando susinvestigaciones, se instauran 3 corrientesde pensamiento respecto allocalizacionismo cerebral (9): aquellos quebuscaban localizar la función en base aelementos histológicos individuales; otroscreían que cada capa cortical seencontraba asociada a una funciónespecífica; mientras que la tercera, a lacual Brodmann pertenecía, creía que habíapoca evidencia al determinar que el tipocelular o capa cortical influía sobre lafunción, más bien afirmaba que “regionesdel cerebro que contenían estructurassimilares tanto en capa como en tipocelular podían producir funcionesespecíficas” (1). Así, mediante el uso de lastécnicas histológicas de Nissl y Weigert, eincluso con la colaboración de Nissl a su

lado (1) es como Brodmann realiza suinvestigación en la corteza cerebral del serhumano y ocho mamíferos, y publicamapas citoarquitectónicos de la corteza(1). Define así un total de 11 regiones,subdivididas en regiones numeradas ensecuencia del 1 al 52, con elestablecimiento de 43 áreas definidas en lacorteza cerebral humana (Ver Fig.1 y 2)(debido a la ausencia de las áreas 12, 13,14-16 y 48-51 en el ser humano) (3, 10).Dicha disposición de regiones y áreas serála utilizada a continuación para ladescripción del mapa topográfico. Cabedestacar que no se detallará cada área aprofundidad, sino una noción general delárea representada(1).

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Región Postcentral• Áreas 1 ,2 y 3 (intermedia postcentral,caudal postcentral y rostralpostcentral) - forman el giro post-rolándico y constituyen la cortezasensitiva primaria (Homúnculosomatosensorial). Gestiona lasfunciones somatosensoriales primariascomo localización de tacto,temperatura, dolor, vibración entreotras.(10-12)

• Área 43 (subcentral) - formada por launión del giro pre y postcentral al surcocentral, se extiende a la profundidaddel surco de Silvio, con límites respectoa la corteza insular. Gestiona la funcióndel área del gusto. (10, 11)

Región Precentral• Área 4 (gigante piramidal) - sitio deestructuras delimitables con mayordiferenciación citoarquitectónica,forma el giro pre-rolándico y seextiende sobre el límite superior haciael lobulillo paracentral, consituye lacorteza motora primaria (Homúnculomotor). Gestiona las funciones demovimiento voluntario fino. (10, 11)

• Área 6 (frontal agranular) - se extiendedesde el surco callosomarginal al bordesuperior de la cisura de Silvio en unaforma triangular. Conformada porporciones de los giros frontal superior,frontal medio, giro precentral. Sufunción es almacenar programas deactividad motora, de acuerdo aexperiencia pasada (11). Programa laactividad del área motora primaria.(10)

Región Frontal• Áreas prefrontales 9 a 11 de Brodmann(granular frontal, frontopolar,prefrontal) - Cubre el polo anterior dela corteza frontal, comprendiendoparte de los giros frontal superior, ymedio, giro recto y rostral. Zona dondeasienta la capacidad de generación deideas abstractas, juicio, sentimientos,emociones y personalidad.(10, 11)

• Áreas 46 y 47 de Brodmann (orbital ymedia frontal) -Forman la porcióndorso lateral, que recibe y proyectaconexiones con las regiones deasociación sensoriales de los lóbulosparietal, temporal y occipital,

Fig 1 y 2. Hemisferios cerebrales del cerebro humano con la Topografía de Brodmann aplicada. Fuente:Garey, L. (2006). Brodmann's Localisation in the Cerebral Cortex. New York: Springer., p. 108.

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conectando finalmente con la regiónprefrontal. (10, 11)

• Área frontal premotora 6 y 8(intermedia frontal) - Es una zonaextensa de transición entre las áreasanteriores donde se diseña qué hacer ylas motoras que lo ejecutan. Incluye lazona de los movimientos conjugadosde ojos (unión de las áreas 6, 8 y 9) (10,11)

• Áreas 44 y 45 de Brodmann (operculary triangular) -Es una zona decoordinación de movimientos de lazona de la cara, laringe, faringe yrespiratorios. (10, 11)

Región Parietal• Área de asociación sensitiva 5 y 7 deBrodmann (preparietal y parietalsuperior) - Recibe e integramodalidades sensitivas,comparándolas con experienciasprevias, permite reconocer y describirobjetos con la mano sin necesidad deverlos. Esta capacidad se conocecomo estereognosia. (10, 11)

• Área de asociación sensorial 39 y 40 deBrodmann (angular y supramarginal) -rodean la parte posterior de la Cisurade Silvio. Su función es integrar yrelacionar la información sensitiva,auditiva y visual. En el hemisferiodominante forma parte del Áreadescrita por Carl Wernicke. (10, 11)

Región Occipital• Área visual primaria 17 de Brodmann(estriada) - situada alrededor de laCisura Calcarina. Es un área deproyección primaria donde termina lavía óptica. (10, 11)

• Área de asociación visual 18 y 19 deBrodmann (occipital y preoccipital) -

rodean al área 17, su función esintegrar información visual ycompararla con experiencias previas,de forma que su lesión impidereconocer objetos en el campo visualcontralateral. (10, 11)

Región Temporal• Área auditiva primaria 41 y 42 deBrodmann (temporal transversamedial anterior y temporal transversalateral posterior) - situada en el giro deHeschl, en circonvolución temporalmedia, recibe información bilateral delsistema auditivo. (10, 11)

• Área de asociación auditiva 22 deBrodmann (temporal superior) -ubicada en circonvolución temporalsuperior, su función se relaciona con lainterpretación de los sonidos. (10, 11)

• Neocórtex posterior y basal 20, 21 y 37(temporal inferior, temporal media yoccipitotemporal) - conectan áreasvisuales y con el circuito límbico. (10,11)

Las siguientes regiones presentaron unadificultad adicional para la descripción desu función, serán citadas únicamente porla región a la cual pertenecen:Región Temporal• Área 36, 38 y 52 (parahipocampal,temporopolar y parainsular)(10)

Región Insular• Enterrada en el surco lateral y forma supiso. Sus conexiones no se conocen porcompleto, es homogénea encomposición lo cual dificultó sudescripción inicial. (10, 11)

Región Cingular• Área 23, 31, 24, 32, 33 y 25 (ventralposterior cingular, cingular dorsalposterior, cingular ventral anterior,

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cingular dorsal anterior, pregenual ysubgenual)(10)

Región Retroespenial• Área 26, 29 y 30 (ectosplenia, granularretrolímbica y agranularretrolímbica)(10)

Región Hipocampal• Área 27, 28, 35 y 35 (presubicular,entorrinal, dorsal entorrinal yperirrinal)(10)

El mapa topográfico propuesto porBrodmann se ha convertido en unaherramienta clásica en el campo de laneurobiología (1), y ha encontrado caminoen el campo de la neuroimagen funcional(1), ya que los avances tecnológicos hanconfirmado los modeloscitoarquitectónicos propuestos porBrodmann hace ya más de un siglo, a pesarde las limitaciones que tiene, las cualesserán discutidas en el último apartado.Kötter (1) indica muy certeramente “¿Quéhubieran hecho Brodmann, Campbell yotros pioneros del mapeo cerebral sihubiesen vivido en esta época? Lo másprobable es que estarían emocionados porlas técnicas cuantitativas, multi-modales ein vivo con las que actualmente dispone laneuroanatomía.

Neurolocalizacionismo vs.neuroplasticidad - Complementos oReestructuración de la NeurologíaModernaEn este último apartado, se aprovecha laoportunidad de revisar brevemente lasinteracciones que ha presentado estos doscampos de la neurociencia. Habiendodescrito ya al localizacionismo, laneuroplasticidad surge a partir del trabajode Santiago-Ramón y Cajal (1), y es llevadaa un mayor plano posteriormente a lapregunta “¿Tiene el cerebro la suficiente

plasticidad para reorganizar su llamadomapa rígido, si las circunstancias lodemandan?” (1), planteada por JulesCotard durante su investigación con niñosque presentaban daño cortical en el áreadesignada por Broca para el lenguaje, loscuales podían comunicarse normalmentecontrario a la hipótesis “una función, unaubicación” (1).Durante el siglo XX, se mantuvo la teoríaque las estructuras neurales eraninmutables en estructura después de laniñez, sin embargo, esta creencia estásiendo desafiada por nuevos resultados,que sugieren “que todas las áreas delcerebro presentan plasticidad aún despuésde la niñez” (1). Además, ellocalizacionismo ha presentado múltiplescríticas en la actualidad, debido aproblemas que surgen ante la necesidaddel investigador de utilizar el mapa comouna guía estructural para elfuncionamiento cortical, entre las cualesencontramos: la descripción desubregiones funcionales donde Brodmanndetalló homogeneidad (3); la ausenciadescriptiva (verbal o ilustrada) de lascaracterísticas de cada área, dificultando laubicación topográfica en cada surco (1); ypor último, la rigidez que presenta ladescripción original, la cual al no presentarreferencias de ubicación dificulta suaplicación en los cerebros estudiadosactualmente (1), esto debido al problemaconocido como variabilidad inter-individual, donde la microanatomía esvariable a través de múltiples cerebros,incluso se ha encontrado variabilidad en elhomúnculo de Penfield, en un ensayodonde se documenta una variación entreel pulgar y el índice (8), o bien lareestructuración neuronal cortical queocurre ante la terapia de miembrosfantasmas (1), terapia para trastornosobsesivo compulsivo (1), neurogénesis (1)

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entre otras. Por estas, e innumerablesrazones más (que por motivos de espaciono es posible expandir), afirmar hoy en díael concepto “una función, una ubicación”parece estar muy lejos de la realidad. Sinembargo, permite la estandarización deinvestigaciones y permite establecerpuntos de referencia y de partida para lareplicación de estudios (1, 3, 4).

ConclusiónEl estudio de la función cortical cerebral hacambiado en múltiples ocasiones y cadavez con una complejidad mayor. Hipótesisy teorías que se han mantenido a lo largodel tiempo han llegado a ser refutadas oconfirmadas en escenarios controlados.Durante mucho tiempo, ellocalizacionismo de Brodmann contribuyócon la neurociencia, la neuropsicología y laneurología en el establecimiento denuevas teorías, nuevas investigaciones oexplicaciones a trastornos presentados porla población. Hoy en día, sigue siendo unpilar fundamental en el estudio de lafunción cortical, tanto así que la cienciamédica ha buscado tipificar objetivamentelas funciones de la corteza, a voluntad paracrear evidencia que explique el rol de unárea específica sobre una función (4),haciendo a un lado el hecho que el cerebroya no es aquella máquina inmutable, sinouna masa de arcilla, “vulnerable ymaleable respecto influencias positivas ynegativas del medio” (1).Similar a los grandes cuestionamientosfilosóficos de la existencia de la razahumana, quedan más dudas querespuestas, respecto a la función de unórgano estructuralmente tan adaptable yvariable como nuestra propia mente, quecontinúa planteando nuevas incógnitasrespecto a su función. Función quecuriosamente estudiamos con las mismasherramientas que no se han llegado a

comprender; es decir, la generación delpensamiento y de ideas para comprenderla función de la estructura misma que nosestá brindando dicha capacidad cognitiva.Sin lugar a dudas, el campo de lainvestigación se vuelve muy amplio y cadavez hay más por descubrir, donde unaaproximación biologista, científica o causalya no son suficientes para explicar su vastacomplejidad, y se vuelve necesariointroducir disciplinas a la búsquedacontinúa de la función y estructura delsistema nervioso.

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