UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLOFACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGA

PROTOZOARIOS

LOS PROTOZOARIOSLos protozoos, tambin llamados protozoarios, son organismos microscpicos, unicelulares eucariotas; hetertrofos, fagtrofos, depredadores o detritvoros, a veces mixtrofos (parcialmente auttrofos); que viven en ambientes hmedos o directamente en medios acuticos, ya sean aguas saladas o aguas dulces.La reproduccin puede ser asexual por biparticin y tambin sexual por isogametos o por conjugacin intercambiando material gentico. En este grupo encajan taxones muy diversos con una relacin de parentesco remota, que se encuadran en muchos filos distintos del reino Protista, definiendo un grupo parafiltico, sin valor en la clasificacin de acuerdo con los criterios actuales.El protozologo Thomas Cavalier-Smith ha recuperado la versin latina de este nombre para denominar a un reino eucaritico, el reino Protozoa, cuyos lmites no coinciden con el concepto tradicional.Historia :El primero en observar protozoos fue Leeuwenhoek, que en 1674 los descubri al utilizar microscopios de fabricacin propia. Al reportarlos a la Royal Society se les denomin animlculos. Este descubrimiento lo efectu en un lago de su ciudad natal Delft, donde observ especialmente ciliados como Vorticella y algas unicelulares como Euglena y Volvox. Nombre:El nombre Protozoa (protozoos) fue acuado por Georg Goldfuss en 1818 para agrupar a los que consideraba animales primigenios. En 1820 propuso la clase Protozoa dentro del reino Animal, en la cual englobaba a los infusorios (Ciliophora), a los Lithozoa corales, Phytozoa (algas unicelulares pigmentadas y fotosintetizadoras) y Medusinae (medusas y otros relacionados). As pues, el concepto fue diferente del de Honigberg (1964), donde slo los ciliados son comunes a ambas definiciones.El nombre se compone de las races griegas (proto), primero, y [] (zoo[n]), animal, y revela que, en su origen, el concepto expresaba la tradicin de clasificar toda forma de vida en los reinos animal o vegetal. As pues se llamaba protozoos a las formas muy sencillas que se consideraban animales, lo mismo que protfitas a los microorganismos considerados vegetales. Unicelularidad:En 1845 Carl Theodor Ernst von Siebold utiliz el nombre para designar a un filo de animales dividido en dos clases, Infusoria, equivalentes al actual filo Ciliophora (Ciliados), y Rhizopoda, ms o menos equivalentes a los de Honigberg. Von Siebold los describi como animales unicelulares. Hay que tener en cuenta que en esos aos estaba recibiendo su consagracin la teora celular. No todos, en las dcadas siguientes, estuvieron de acuerdo con la interpretacin de Von Siebold, viendo muchos a estos organismos como un caso de organizacin acelular. Fue necesario el desarrollo de la microscopa electrnica, a mediados del siglo XX, para que se viera confirmada de manera definitiva la homologa entre el organismo protozoario entero y cada una de las clulas en que se basa la organizacin microscpica de los organismos complejos. Fue Dujardin quien primero, en esos aos, reconoci el carcter unicelular del protoplasma de los foraminferos, encontrando Von Siebold as la autoridad para definir como unicelulares a los miembros del filo.En 1858, R. Owen eleva a Protozoa a la categora de reino para separarlo de animales y vegetales. Protoctistas y protistas:Durante el resto del siglo XIX, la manera de abordar la diversidad de las formas sencillas sigui basndose en el deseo de encontrar races para los dos reinos clsicos, animales y vegetales.3 La dificultad para lograrlo o hizo que por primera vez Hogg, en 1860, propusiera un nuevo reino, el Regnum Primigenum o Protoctista, para agrupar los primitivos seres intermedios a plantas y animales; uno de sus ejemplos era la esponja verde dulceacucola Spongilla, cuya fotosntesis, aunque real, es atribuible a algas verdes simbiticas. Poco despus Haeckel propuso el reino Protista, los primordiales, para todas las formas unicelulares y sencillas, destacando su carcter basal e indiferenciado, pero independiente en su evolucin de plantas y animales. Los Protozoa no existen en esta visin de la diversidad, pero en una revisin posterior Haeckel recuper los conceptos de protozoa (animal unicelular) y protophyta (planta unicelular), como subreinos del reino Protista.As pues, Haeckel propuso el reino Protista el cul dividi en Protozoos, Protf itos y protistas atpicos. Sin embargo muchos tratados posteriores a Haeckel han seguido clasificando los seres vivos en animales y vegetales, de tal manera que Protozoa ha sido considerado un filo dentro del reino animal constituido por organismos unicelulares.Al cambio del siglo el concepto de Haeckel, que no pretendi nunca ser ms que un concepto pragmtico, fue siendo visto como excesivamente polifiltico, con autores, como Otto Butschli, que rechazaban el tercer reino, a la vez que se recuperaba la nocin de Protozoa como conjunto de organismos de tipo animal y nucleados. H.F.Copeland abord en 1938 la diversidad global proponiendo cuatro reinos Monera, Protista, Plantae y Animalia sacando a las bacterias y cianobacterias, como reino Monera, de Protista, donde Haeckel las haba dejado. Por esos aos Chatton haba mostrado el carcter anucleado de esos organismos. En sucesivas revisiones se fue precisando la composicin del reino Protista, a la vez que rescataba el nombre de Hogg (Protoctista), ahora con un significado muy diferente. De esa clasificacin de Copeland deriva nominalmente la de R.H.Whittaker, quien separando a los hongos (reino Fungi) de Protoctista, estableci finalmente una clasificacin en cinco reinos que ha durado mucho. Sin embargo la definicin de los reinos de Whittaker, que era sobre todo un eclogo, se bas excesivamente en los tipos de metabolismo.Caractersticas:1. La palabra protozoo proviene de las voces griegas: protos que significa primero y de zoo que quiere decir animal.2. Son animales unicelulares, eucariotas, hetertrofos y generalmente mviles; mediante su nica clula realizan todas las funciones vitales.3. Son pequeos, la mayora microscpicos; como es el caso de las Micromonas; aunque hay algunos que llegan a medir unos pocos milmetros como los dinoflagelados, amebas y ciliados.4. Los de vida libre se encuentran en donde quiera que haya humedad. Hay especies especiales comensales, mutualistas y parsitas.5. Pueden tener exoesqueletos, esto sucede cuando se secreta sobre la membrana celular y suelen denominarse testas; muchas especies forman quistes o esporas resistentes para sobrevivir a las condiciones adversas o para la dispersin.6. Pequeos, de ordinario unicelulares, algunos coloniales con pocos o numerosos individuos todos iguales; sin simetra o con simetra bilateral, radial o esfrica.7. Es por eso que se dice que los protozoarios presentan todos los tipos de simetra. Forma celular generalmente constante, ovalada, alargada, esfrica u otra, en algunas especies.8. Ncleo diferenciado, nico o mltiple; otras partes estructurales como orgnulos; sin rganos o tejidos.9. Locomocin por flagelos, pseudpodos, cilios o movimientos de la propia clula.10. Nutricin variada: Holozoicos, que se alimentan de otros organismos (bacterias, levaduras, algas, otros protozoos, etc.). Saprofititos, que se alimentan de sustancias disueltas en su medio. Saprozoicos, que se alimenta de sustancia animal muerta. Holofticos, tambin conocidos como auttrofos, es decir, que produce alimento por fotosntesis (como las plantas).Importancia:1. Contribuyen a la fertilidad del suelo, ya que descomponen la materia orgnica.2. Funcionan en el control natural de poblaciones microbianas, ya que se alimentan de varios tipos de microorganismos.3. Causan enfermedades a humanos y animales de importancia domstica.ESTRUCTURA:En los protozoos se distingue una forma activa que se conoce en la mayora de ellos con el nombre de forma vegetativa o trofozoito. En muchos casos, el trofozoito tiene la capacidad de transformarse en una forma de resistencia, conocida como quiste. Los protozoos presentan un cuerpo celular alargado, romo en su extremo anterior, ms ancho por detrs del centro y cnico ene. Extremo posterior. La superficie externa est recubierta por una membrana elstica diferenciada, o pelcula, con finos cilios dispuestos en hileras longitudinales y de longitud uniforme, excepto un mechn caudal posterior de cilios ms largos. Los grnulos y fibrillas constituyen un sistema fibrilar, probablemente destinado a coordinar la accin de los cilios. En algunos ciliados la destruccin experimental del motorium tiene por consecuencia la perdida de la coordinacin de los movimientos de las membranelas y cirros. Las fibrillas contrctiles (mionemas) existen en ciliados como Stentor y Vorticella pero no en Paramecium. Poseen organelos que estn envueltos en el movimiento, la obtencin de nutrientes, la excrecin, la osmoregulacin, la reproduccin y la proteccin. El componente fundamental del cuerpo del protozoo es el protoplasma, el cual est diferenciado en ncleo y citoplasma. NCLEO: los ncleos de los protozoos tienen formas, tamaos y estructuras variadas. La mayora de los protozoos contienen un solo ncleo, pero hay muchos que tienen dos o ms ncleos. El ncleo aparece como una vescula constituida por una membrana perfectamente definida que envuelve el ncleo plasma en el que se encuentran el o los nuclolos (=cariosomas,=endosomas) y la cromatina nuclear. Estructuralmente, los ncleos pueden clasificarse en dos tipos principales: vesicular (en el que casi siempre se pueden observar uno o varios cariosomas que destacan sobre el resto del material cromatnico) y compacto (en el que el material cromtico aparece de un tamao uniforme, llenando casi todo el ncleo, por lo que ste toma un aspecto denso y compacto). El macro ncleo delos ciliados se describe como compacto o condensado porque su material cromatnico se encuentra dispersado uniformemente, sin que aparezcan reas claras con el microscopio lumnico.

Los endosomas son nuclolos que permanecen como orgnulos definidos durante la mitosis; son caractersticos de los fitoflagelados, las amebas parsitas y los tripanosomas. Los cariosomas nombra a todos los componentes nucleares (ADN, cromatina, nuclolo), proviene de cario (ncleo), soma (cuerpo). Masa densa e irregular de filamentos de cromatina en el ncleo celular. A menudo se observa durante la interfase y puede confundirse con el nuclolo a causa de sus similares propiedades tintoriales.

CITOPLASMA: La parte extra nuclear del cuerpo del protozoo es el citoplasma. Est compuesto de un sistema coloidal que a menudo est formado por una parte perifrica, densa, denominada ectoplasma, y otra parte medular fluida llamada endoplasma. En el citoplasma se encuentran distintos orgnulos como mitocondrias, aparato de Golgi, vacuolas (pulstiles o digestivas), retculo endoplasmtico, etc. que participan en las distintas funciones inherentes a la vida del protozoo. La superficie del cuerpo est cubierta por una membrana cuya estructura se corresponde, en principio, con la membrana unidad de cualquier clula. Este sera el caso de la plasma-membrana o plasmalema de muchos protozoos (amebas y algunos flagelados). En otros protozoos, como en los ciliados, la membrana limitante del cuerpo presenta una estructura ms complicada y recibe el nombre de pelcula. Dentro de la pelcula, el contenido celular (como en Amoeba) est formado por una delgada capa externa de denso ectoplasma que rodea a la masa mayor y ms granulosa de endoplasma lquido.

El ectoplasma tiene numerosos tricocistos fusiformes, que alternan entre las bases de los cilios y pueden descargar largos filamentos tiles para la fijacin o la defensa. Desde el extremo anterior, diagonalmente hacia atrs, se extiende un surco poco profundo, el surco oral, que llega hasta la mitad de la superficie oral o inferior y que tiene el citostoma (boca celular) en su extremo posterior.

En el endoplasma se encuentran las vacuolas digestivas, de varios tamaos, que contienen materiales en digestin, y hacia cada extremo del cuerpo celular hay una gran vacuola contrctil clara. El pequeo microncleo redondeado est rodeado parcialmente por un gran macroncleo. P. aurelia tiene dos microncleos. El citostoma se abre en un corto conducto tubular o citofaringe, que termina en el endoplasma. En la citofaringe los cilios se hallan fusionados para formar dos densas bandas longitudinales (el pennculo). En un lado, inmediatamente detrs de la citofaringe, se halla el ano de la clula o citopigio, solo visible cuando salen partculas por l.Cuando se separan ejemplares de Paramecium o ciliados semejantes por mtodos especiales (con nigrosina o sales de plata) y se estudian con aumento elevado, la pelcula muestra unas elevaciones dispuestas en forma de hexgonos que rodean unas depresiones en forma de copa, con un cilio que se proyecta desde el centro de cada una de ellas. Debajo de la pelcula, cada cilio se comunica con un granulo basal, y los grnulos estn unidos por fibrillas longitudinales y transversales, algunas de las cuales estn unidas a un corpsculo (motorium) prximo a la citofaringe.

MEMBRANA CELULAR: rodea el cuerpo de los protozoos; junto con el citoesqueleto y otros orgnulos forma la pelcula, una especie de pared de cuerpo de los protozoos. Intervienen en el transporte de nutrientes y en la osmoregulacin, dada la ausencia de pared rgida osmoprotectora.

CITO ESQUELETO: le otorga rigidez o flexibilidad al protozoo. Tpicamente, aunque no siempre, se encuentran inmediatamente debajo de la membrana celular. Est compuesto por finos filamentos proteicos, microtbulos o vesculas, o por combinacin de estas estructuras.a) Cuando los filamentos proteicos forman una trama densa de soporte sta denomina epiplasma. Como sucede en la Euglena y en los Ciliados.b) Pueden disponerse como una faja micro tubular.c) Los microtbulos se originan en los cuerpos basales de los flagelos y desde ellos irradian hacia atrs, hacia el extremos opuesto de la clula, como un tipo de esqueleto axial (axostilo).d) Cuando los microtbulos irradian hacia afuera, se extienden dentro y soportan una proyeccin de la clula en forma de rayo (axopodio).e) Las vesculas se encuentran inmediatamente despus de la membrana en los dinoflagelados, protozoos formadores de esporas y ciliados. Cuando estas vesculas son aplanadas y forman una capa ms o menos uniforme por debajo de la membrana celular, se las conoce con el nombre de alvolos, tienen la capacidad de hincharse y contribuir al soporte de la clula. En los dinoflagelados se secreta dentro de las vesculas lminas de celulosa para formar un exoesqueleto rgido.Clasificacin :La clasificacin de Honigberg & col. (1964), dominante en los textos de Zoologa, trata a los protozoos como un slo filo dividido en cuatro clases basadas sobre todo en el modo de locomocin. Debido a que todas estas formas se desarrollan por evolucin convergente, las clases son en realidad complejos grupos polifilticos: Rizpodos o sarcodinos (Rhizopoda). Estos protozoos, como las amebas, se desplazan por medio de pseudpodos, es decir, formando apndices temporales desde su superficie y como proyeccin del citoplasma. Los pseudpodos son deformaciones del citoplasma y de la membrana plasmtica que se producen en la direccin el desplazamiento y que arrastran tras de s al resto de la clula. Los pseudpodos tambin son utilizados para capturar el alimento, que engloban en el interior, en el proceso llamado fagocitosis. Segn los pseudpodos sean muy gruesos o muy delgados, son de dos tipos: con lobopodios (gruesos) como Lobose a (Amoebozoa) y con filopodios diversos generalmente acompaados de un exoesqueleto con microtbulos y son tales como: radiolarios, foraminferos, nuclearias, heliozoos y otros.

Ciliados (Ciliophora). ste es el grupo tradicional que ms se identifica como grupo natural en las clasificaciones modernas con la categora de filo; aunque las opalinatas que son cromistas tambin encuadran dentro de este concepto.Aparecen rodeados de cilios y presentan una estructura interna compleja pero anloga a los flagelos, los cuales tambin se relacionan con citoesqueleto y centriolos. El paramecio (gnero Paramecium) es un representante muy popular del grupo. Adems, los cilios son filamentos cortos y muy numerosos que con su movimiento provocan el desplazamiento de la clula.

Flagelados o mastigforos (Mastigophora). Se distinguen por la posesin de uno o ms flagelos. Los flagelos son filamentos ms largos que los cilios cuyo movimiento impulsa a la clula. Suelen presentarse en un nmero reducido. Las formas unicelulares desnudas (sin pared celular), dotadas de slo uno o dos flagelos, representan la forma original de la que derivan todos los eucariontes. Por eso son tantos y tan variados los protistas diferentes que encajan en este concepto. Las plantas por ejemplo derivan ancestralmente de protozoos biflagelados que adquirieron los plastos por endosimbiosis con una Cyanobacteria. Varios protozoos portan plastos y son por lo tanto auttrofos o mixtrofos como los dinoflagelados y euglenas. Los Metamonada tienen dos o mltiples flagelos, son anaerobios y en su mayora simbiontes o parsitos de animales. Entre los uniflagelados estn los coanoflagelados, ancestrales de los animales y los quitridios, ancestrales de los hongos.

Esporozoos o Apicomplexa. Parsitos con una fase de esporulacin (divisin mltiple) y sin mayor movilidad. Hay varios grupos distintos sin mayor relacin y no son todos protistas, sino que tambin hay animales y hongos. El ejemplo ms conocido es el plasmodio (gnero Plasmodium), causante de la malaria y que pertenece al grupo de los apicomplejos, grupo ms conocido que suele reservar para s el nombre de Sporozoa. Los Haplosporidios se les considera parte de Cercozoa. A estos dos grupos se les ha reunido durante mucho tiempo bajo el nombre de Cnidosporidios. Los Ichthiosporea son un grupo ms reciente y estn dentro de Choanozoa. Los microsporidios estn ahora adscritos al reino Fungi y los mixosporidios o mixozoos al reino Animal.

LOCOMOCIN:Hay 3 tipos de organelos responsables de la locomocin en protozoarios: Pseudpodos: que son extensiones temporeras del citoplasma, generalmente encontrados en amebas. Estos tambin son importantes para capturar alimento.

Flagelos: son estructuras alargadas en forma de cabello que impulsan el organismo. Estas estructuras reaccionan a sustancias qumicas y al tacto. La estructura interna del flagelo es similar en todos los eucariotes.

Cilios: son estructuras parecidas a flagelos, pero de menor tamao. Estos organelos pueden cubrir la superficie total del protozoario o estar restringida a una regin en particular como la regin oral. En algunos organismos estos cilios se fusionan formando cirris, que pueden funcionar como patas.Los cilios se mueven hacia atrs para determinar la progresin del paramecio hacia delante en el agua y, cuando baten oblicuamente, el animal experimenta un movimiento de rotacin sobre su eje longitudinal. Los cilios del surco oral baten ms vigorosamente que otros, de manera que el extremo anterior se desva en direccin aboral.El efecto combinado es un movimiento hacia delante de trayectoria espiral que, visto desde detrs, aparenta un balanceo de campana. De esta manera el animal, asimtrico, puede avanzar en lnea recta. Para nadar hacia atrs se invierte el movimiento de los cilios, lo mismo que el sentido de la rotacin. Si, al avanzar, e paramecio se encuentra con un estmulo qumico desfavorable, verifica una fugilreaccin: el movimiento de los cilios se invierte, el animal se mueve hacia atrs en una corta distancia y luego gira segn una trayectoria cnica desviando el extremo anterior en direccin aboral, mientras que el extremo posterior acta como vipote.Entre tanto, los cilios del surco oral toman "muestras" del agua que hay delante; cuando est ya no contiene el estmulo indeseable, el animal vuelve a avanzar. La reaccin es semejante cuando se encuentra un objeto solid: retrocede, gira y avanza de nuevo, repitiendo la operacin, si es necesario, hasta que haya paso libre.

Alimentacin y digestin:En los protozoos existe todo tipo de alimentacin. Pueden ser hetertrofos obligados, hetertrofos facultativos y auttrofos. Hetertrofos Obligados: son aquellos que deben conseguir molculas orgnicas sintetizados por otros organismos. Existen dos tipos de nutricin hetertrofa: Holozoica: cuando se alimentan de bacterias, algas y otros protozoos por medio de la fagocitosis. Saprozoica: cuando se alimentan de materia orgnica producidos por los descomponedores; por medio de absorcin, transporte activo o pinocitosis. Hetertrofos Facultativos: son aquellos que en ausencia de luz, se alimentan de compuestos orgnicos elaborados por otros organismos. Autotrficos: sintetizan su propio alimento, mediante el proceso de fotosntesis.Las vesculas se encuentran inmediatamente despus de la membrana en los dinoflagelados, protozoos formadores de esporas y ciliados. Cuando estas vesculas son aplanadas y forman una capa ms o menos uniforme por debajo de la membrana celular, se las conoce con el nombre de alvolos, tienen la capacidad de hincharse y contribuir al soporte de la clula. En los dinoflagelados se secreta dentro de las vesculas lminas de celulosa para formar un exoesqueleto rgido. Los protozoos con paredes celulares carecen de vacuolas contrctiles. Cuando el agua entra por smosis, la pared resiste el hinchamiento, crendose una presin hidrosttica que cuando iguala a la presin osmtica no ingresa ms agua a la clula. Paramecium se alimenta de bacterias, pequeos protozoos, algas y levaduras. El constante batir de los cilios del surco oral produce una corriente de agua hacia el citostoma, en el cual hay partculas de alimento, y los movimientos del pennculo renen el alimento en el extremo posterior de la citofaringe, dentro de una vacuola acuosa. La vacuola alcanza un cierto tamao, se contrae y empieza a desplazarse por el citoplasma, convertida en vacuola digestiva; a continuacin se inicia la formacin de otra vacuola en su lugar. Debido a corrientes endoplasmticas (movimientos de ciclosis), las vacuolas se desplazan segn el camino definido, primero hacia atrs, luego hacia delante y en sentido aboral, y de nuevo hacia atrs cerca del surco oral. Al principio el contenido de las vacuolas es acido, pero gradualmente se convierte en alcalino. Como en Amoeba, el alimento es digerido por la accin de enzimas secretadas por el endoplasma. Este proceso continua hasta que los materiales digeridos son absorbidos por el protoplasma circundante, y son almacenados o empleados para la actividad vital y el crecimiento. Las vacuolas van disminuyendo progresivamente de tamao y los residuos indigeribles son expulsados por el ano celular.Respiracin Y EXCRECIN:El organelo responsable de estas funciones en muchos protozoarios es la vacuola contrctil. La excrecin de productos de desecho se pueden llevar a cabo por la superficie de la clula. (En la malaria se observa que algunos de los sntomas son ocasionados por los productos de desecho del parsito que son excretados y acumulados en la clula humana infectada.)Como en Amoeba, la respiracin de Paramecium corresponde a la respiracin interna de las clulas de los animales pluricelulares. El oxgeno disuelto en el agua circundante difunde a travs de la pelcula y luego por todo el organismo; el anhdrido carbnico y las sustancias orgnicas de desecho resultantes del metabolismo son probablemente excretadas por difusin en sentido contrario.Las vacuolas contrctiles regulan el contenido del agua del cuerpo y tambin pueden servir para la excrecin de substancias nitrogenadas como urea y amoniaco. El lquido del citoplasma es recogido en una serie de 6 a 11 conductos radiales que convergen y descargan en la vacuola. Los conductos son ms patentes cuando se est formando la vacuola.Cuando esta alcanza un determinado tamao se contrae y descarga al exterior, probablemente mediante un poro, las vacuolas se contraen alternativamente, a intervalos de 10 a 20 segundos. Si el agua donde hay paramecios contiene partculas de carbn o carmn abundantes, el contenido descargado por las vacuolas ser visible durante unos momentos dentro del lquido, en forma de una mancha clara, hasta que es dispersado por la accin de los cilios.El ritmo de descarga de las vacuolas varia con la temperatura, es ms intenso en un animal en reposo que en otro que nade y tambin es superior en agua que contenga pocas sales disueltas que en soluciones ms concentradas. Puesto que el cuerpo de Paramecium contiene substancias disueltas, el agua tiende a entrar a travs de la membrana, que funciona como una membrana semipermeable. La funcin de las vacuolas contrctiles consiste en regular dicha tendencia y mantener una concentracin de agua optima en el protoplasma, eliminando su exceso.

Formas de vida: Vida Libre: cuando los protozoarios viven en un ambiente natural, en medios acuticos y no causan enfermedades. Mutualismo: esta simbiosis sucede cuando ambas especies obtienen beneficios, como sucede con los ciliados de las termitas. Comensalismo: cuando el protozoario vive en el interior de otro organismo o del hombre pero no causan enfermedad. Parasitismo: cuando el protozoario vive en el interior de otros organismos o del hombre y causan enfermedades.Hbitat: Los protozoos crecen en una gran diversidad de hbitats hmedos. La humedad es absoluta indispensable para la existencia del protozoo porque son propensos a la desecacin; la mayora de los protozoos libres viven en ambientes de agua dulce y marina; adems de los protozoos terrestres en la materia orgnica e descomposicin, en el interior de plantas y animales.Comportamiento:Los protozoos responden a estmulos qumicos y fsicos, que les permite evitar condiciones adversas, localizar el alimento y encontrar pareja. Trofozoito: es la forma natural del protozoo que se encuentra en actividad en un medio de vida favorable. Quiste: es una forma de reposo caracterizada por la presencia de una pared y por la actividad metablica reducida. Este comportamiento es transitorio y reversible. Los quistes tienen tres funciones principales: Protegen frente a las alteraciones adversas del medio, como escasez del alimento, desecacin, pH hostil, etc. Son lugares para la reorganizacin nuclear (quistes reproductores). Sirven como medio de trasferencia de un husped a otro en las especies parsitas.Las respuestas de Paramecium a las diferentes clases de estmulos pueden estudiarse analizando sus reacciones y el modo como se agrupan o separan los individuos en el cultivo. La respuesta es positiva si el animal se mueve hacia el estmulo y negativa cuando huye de l. El animal persiste en responder con una Fulgirreaccin a un estmulo adverso hasta que escapa. Las tentativas se hacen por el sistema de prueba y error. La intensidad de la reaccin puede diferir segn la clase e intensidad del estmulo. Experimentalmente se comprueba que el extremo anterior del animal es ms sensible que el resto.Las respuesta al contacto son variadas; si se toca ligeramente el extremo anterior con una punta fina, se produce una fuerte Fulgirreaccin, como cuando un paramecio que est nadando choca con algn objeto sumergido, pero si le toca en otro lugar es posible que no se produzca respuesta. Los individuos que se mueven lentamente responden a veces positivamente al contacto con un objeto, fijndose sobre l; puesto que los organismos que se sirven de alimento abundan cerca de las masas de algas y de los tallos de las plantas, estas respuestas son ventajosas y a menudo se concentran numerosos individuos sobre tales materiales. Paramecium busca una temperatura ptima, entre 24 y 28C; En un gradiente de temperatura los animales se concentran en los lugares situados dentro de dichos lmites.El aumento de calor estimula el movimiento rpido y las fulgirreacciones, hasta que los animales escapan o mueren; en agua helada tambin tratan de escapar, pero pueden quedar ateridos y hundirse. La respuesta a la gravedad suele ser negativa, como se comprueba en los cultivos profundos en que muchos individuos se apelotonan inmediatamente debajo de la pelcula superficial, con sus extremos anteriores dirigidos hacia arriba. En una corriente de agua suave los paramecios se alinean, de ordinario, en la direccin de la corriente, con sus extremos anteriores dirigidos hacia el origen de la corriente.Estructuras de proteccin:Muchas de estas estructuras evitan el dao mecnico o protegen al organismo de desecacin, obtencin excesiva de agua y de depredadores. Cubiertas de la superficie forman caparazones que consisten de granos de arena u otras partculas forneas. Tambin pueden consistir de carbonato de calcio o slica. Tricocistos son organelos intracelulares usados para la captura de alimento y defensa. Pelcula ("pelicle") es una cubierta ms fuerte que la membrana celular de la cual est pegado. Este provee proteccin contra sustancias qumicas, dao mecnico y prdida de agua.

ciclo de vida de protozoarios:Este consiste de trofozoitos y cistos (quistes). La fase donde los protozoarios llevan a cabo su actividad principal (nutricin y crecimiento) es en la fase de trofozoito. En esta fase no pueden soportar los efectos de diferentes sustancias qumicas, deficiencias de comida, cambios drsticos en temperatura, pH y otros factores ambientales. Para contrarrestar estos factores adversos forman cistos o quistes.El cisto es la fase del ciclo de vida de los protozoarios donde es resistente a diferentes condiciones ambientales. Los cistos se encuentran en estado latente o metablicamente inactivo. Esta fase es importante para la dispersin de los organismos. Un ejemplo de protozoarios patgenos cuya dispersin se efecta por medio de cistos es Entamoeba histolytica, que causa la disentera ambica.Reproduccin: La mayora de los protozoarios presentan reproduccin asexual por: Biparticin: un protozoo se divide en dos individuos hijos de igual tamao. Puede producirse:

Biparticin longitudinal: en flagelos. Biparticin transversal: en ciliados.

Gemacin: un protozoo se divide en dos protozoos hijos de diferente tamao. Esto generalmente ocurre en sarcodinos y suctores.

Esporulacin: el ncleo y otros orgnulos esenciales del protozoo se dividen repetidamente antes de la divisin antes de la divisin citoplasmtica, cada uno ncleos resultantes da lugar a un nuevo individuo. Esto ocurre generalmente en esporozoarios.

La reproduccin asexual es siempre por mitosis, pero la mitosis es distinta a la de los metazoos; no desaparece la membrana nuclear y el huso acromtico se forma dentro del ncleo.Algunos protozoos presentan tambin reproduccin sexual, que puede ser: Conjugacin: cuando dos individuos diferentes se unen temporalmente para intercambiar ncleos haploides (material gentico). Los dos individuos se unen por sus regiones orales.

Cultivo:Los protozoarios necesitan luz moderada, temperatura de 15 a 21 grados C y un pH de neutral a un poco alcalino. Si se utiliza un medio artificial, ste puede contener arroz, granos de trigo, leche descremada y lechuga. Si es un medio especfico, contiene glucosa, protenas, minerales y extracto de levaduras. Algunos necesitan microorganismos como alimentos. Por otro lado, los parsitos se cultivan en preparaciones de cultivo de tejido.

FILO EUGLENOIDEALos euglnidos fueron originalmente definidos por Otto Btschli en 1884 como el orden flagelado Euglenida. Fueron tratados por botnicos como la divisin algal Euglenophyta, una doble ubicacin que retuvieron hasta que los flagelados fueron separados. Ambos nombres an se emplean para referirse al grupo, si bien el taxn formal Euglenida pueda quedar restringido a Euglena y sus parientes cercanos. La clasificacin es an variable, a medida que los grupos van siendo revisados para que se correspondan con la filogenia molecular.Los euglnidos (Euglenoidea o Euglenophyta) son uno de los ms conocidos grupos de flagelados; son Flagelados alargados de color verde o incoloro con dos flagelos que arrancan de una cavidad anterior. Estigma presente en las formas coloreadas comnmente presentes en agua dulce, en especial cuando sta es rica en materia orgnica P. ej. Euglena. Phacus, Peranema, Rhabdomonas. Slo unos pocos miembros habitan aguas marinas o son endosimbiontes. Muchos euglnidos poseen cloroplastos y producen energa mediante fotosntesis, mientras que otros se alimentan por fagocitosis o por pinocitosis. Se los ubica dentro del fila Euglenozoa, y su estructura celular es tpica de dicho grupo.Los euglnidos se distinguen principalmente por la presencia de una pelcula, compuesta por bandas proteicas, que se ubica por debajo de la membrana celular y es sostenida por microtbulos dorsales y ventrales. Esta vara desde rgida a flexible, y da la forma a la clula, a menudo ocasionndole estriaciones distintivas. En muchos euglnidos las estras pueden deslizarse unas sobre otras, provocando un movimiento caracterstico. Tambin pueden movilizarse utilizando los flagelos. La fagocitosis es el modo primitivo de nutricin. Presas tales como bacterias y pequeos flagelados son ingeridas a travs de un citostoma, sostenido por microtbulos. Estos son a menudo compactados para formar dos o ms varillas, que intervienen en la ingestin, y en Entosiphon forman un sifn extensible. La mayora de los euglnidos fagotrficos poseen dos flagelos, uno orientado hacia adelante, y otro hacia atrs. Este ltimo es utilizado para deslizarse a lo largo del sustrato. En algunos, tales como Peranema, el flagelo orientado hacia adelante es rgido y bate slo en la punta.Los cloroplastos se presume que se originaron a partir de la ingesta de un alga verde. Poseen como pigmentos clorofilas a y b, que les otorgan un color verde brillante y estn unidos por tres membranas. Con frecuencia estn asociados a granos de paramilo, un carbohidrato de reserva que es exclusivo de este grupo. La mayora de los euglnidos pigmentados poseen tambin un estigma o mancha ocular, que es una pequea mancha de pigmento rojo en un lado del bolsillo flagelar o reservorio. Este oculta una coleccin de cristales sensibles a la luz cerca de la base del flagelo orientado hacia adelante, de forma tal que ambos actan juntos como una especie de ojo direccional. El citostoma es vestigial, aunque los nutrientes pueden an ser obtenidos mediante absorcin.

FILO DINOFLAGELLIDAFitoflagelados con un flagelo ecuatorial y otro longitudinal localizados en surcos. Cuerpo desnudo o cubierto por placas de celulosa, valvas o por una membrana de celulosa. Por lo general con cromoplastos amarillos o marrones y estigmas, aunque hay muchas especies incoloras. En su mayor parte marinos; algunos parsitos. Incluye los gneros marinos Gonyaulax, Noctiluca, Histiophysis, y Ornithocercus, y los gneros marinos y dulciacucolas Glenodinium, Gymnodinium, Ceratium, Oodinium y Symbiodinium.El filo dinoflagelado contiene unos 2000 flagelados marinos y dulciacucolas de una importancia ecolgica considerable en el mar, ya que transforman la luz del sol por fotosntesis. La presencia de pigmentos xantofilos les da un color marrn o marrn dorado. Carecen de clorofila b, pero tienen clorofila a y c. El cuerpo est cubierto por una membrana o cubierta compuesta de celulosa la cual puede ser de una pieza simple y lisa, o puede estar compuesta de dos valvas o de placas numerosas, que estn esculpidas de varias formas y poseen muchas proyecciones. Las diferencias en la posicin y curso de los surcos, y en las proyecciones de la cubierta, producen numerosas formas asimtricas.Los dinoflagelados tpicos poseen dos flagelos; uno de ellos est unido a una corta distancia detrs de la mitad del cuerpo, se dirige posteriormente y b se aloja en un surco longitudinal (sulco). El otro flagelo es transversal y se localiza en un surco (cingulo) que, o bien rodea al cuerpo, o bien forma una espiral de varias vueltas.El flagelo transversal, el cual frecuentemente tiene la forma de banda, encierra al cuerpo y sufre movimientos ciliares (de aqu el nombre de cilio flagelados). En el suborden prorocentrina, este flagelo vibra libremente en un crculo cerca del extremo anterior. El flagelo longitudinal frecuentemente se proyecta ms all del cuerpo y vibra. La combinacin de los movimientos de estos flagelos produce movimientos giratorios caractersticos de los organismos.Los dinoflagelados poseen una pelcula gruesa relativamente compleja, o teca, que contiene depsitos de celulosa dentro de vesculas intracelulares aplanadas, o alveolos.El voluminoso y aberrante Noctiluca y muchas especies de menor tamao de algunos gneros comunes, son luminiscentes y los principales contribuyentes a la bioluminiscencia planctnica.

FILO COANOFLAGELLIDALos coanoflaglidos (Choanoflagellida) son un orden de protozoos flagelados que nadan libremente o anclados, de agua dulce o marina, unicelulares o en colonias. Pertenecen a la clase Zoomastigophorea, subfilo Mastigophora.Presentan un segmento apical nico, cuya parte proximal est rodeada por un collar compuesto de seudpodos dispuestos en paralelo, que filtran las partculas alimenticias de la corriente de agua producida por el flagelo1 y una cubierta membranosa o en forma de cesta compuesta por silicatos.FILO KINETOPLASTIDAUno o dos flagelos originados en una concavidad. Un cuerpo con ADN (cintetoplasto) localizado dentro del alargado mitocondrin y asociado con los cuerpos basales flagelares. La mayora parsitos. P. ej. Bodo, Leishmania, Trypanosoma.Kinetoplastea es un grupo de protistas flagelados que incluye a varios parsitos responsables de graves enfermedades en seres humanos y otros animales, adems de varias especies encontradas en el suelo y en ambientes acuticos. Se incluye en Euglenozoa y se distingue de los otros grupos principalmente por la presencia del cinetoplasto, un grnulo que contiene ADN, localizado en la nica mitocondria y asociado con la base de los flagelos.La mayora de las especies disponen de un flagelo anterior y otro posterior, de los cuales el segundo puede estar o no unido al lateral de la clula y a menudo es usado para su fijacin en superficies. El citostoma est a menudo bordeado por una cresta o rostrum. Un gnero tpico es Bodo, que incluye varias especies de vida libre que se alimentan de bacterias. Otros gneros son Cryptobia y Trypanoplasma. Comprende tambin una familia, trypanosomatidae, que tiene un nico flagelo emergente, y que incluye varios gneros que son exclusivamente parsitos.Trypanosomatidae tiene citostomas reducidos o ausentes, alimentndose enteramente por absorcin, y cinetoplastos ms pequeos que en otras especies. Tpicamente tienen complejos ciclos vitales que comprenden ms de un husped y con varias etapas morfolgicas y suelen ser animales muy agresivos. La ms distintiva de stas, es la etapa tripomastigote, cuyo flagelo se extiende a lo largo de la longitud de la clula y se conecta a ella mediante una membrana ondulante. Las enfermedades causadas por Trypanosomatidae incluyen la enfermedad del sueo y la enfermedad de Chagas, causadas por especies de Trypanosoma, y la leishmaniasis, por especies de Leishmania.Kinetoplastea fue primero definido por Honigberg en 1963 como un orden de flagelados. Tradicionalmente se han dividido en los biflagelados Bodonidae y los uniflagelados Trypanosomatidae, que pueden ser promovidos a rdenes. El primero parece ser parafiltico al segundo.FILO APICOMPLEXAEs un extenso grupo de protistas caracterizado por la presencia de un orgnulo nico denominado complejo apical. Son unicelulares, forman esporas y exclusivamente parsitos de animales. Las estructuras mviles tales como flagelos o pseudpodos estn ausentes excepto en ciertas etapas de los gametos. Es un grupo diverso incluyendo a organismos tales como coccidios, gregarinas, piroplasmos, hemogregarinas y plasmodios. Algunas enfermedades causadas por estos organismos son: Malaria (Plasmodium) Babesiosis (Babesia) Coccidiosis, incluyendo: Criptosporidiosis (Cryptosporidium parvum) Ciclosporosis (Cyclospora cayetanensis) Toxoplasmosis (Toxoplasma gondii) Isosporiasis (Isospora belli)

Biologa:

La mayora de sus miembros tiene un ciclo vital complejo, implicando reproduccin asexual y sexual. Tpicamente, un husped se contamina ingiriendo quistes, que se dividen para producir los esporozotos (esporulacin) que entran en sus clulas. Eventualmente las clulas revientan, liberando merozoitos (esquizogonia) que infectan nuevas clulas. Esto puede ocurrir varias veces, hasta que se producen este patrn bsico, sin embargo, y muchos Apicomplexa tiene ms de un husped.El complejo apical es un orgnulo situado en una punta de la clula que incluye las vesculas llamadas roptries y micronemas, que se abren en la parte anterior de la clula. stas secretan las enzimas que permiten al parsito entrar en otras clulas. La extremidad es rodeada por una banda de microtbulos, llamada anillo polar, y entre los Conoidasida hay tambin un cono truncado (embudo) de fibrillas llamado conoide. Sobre el resto de la clula, a excepcin de una pequea boca llamada microporo, la membrana se apoya en unas vesculas denominadas alvolos, formando una estructura semirrgida. Taxonoma:La presencia de alveolos y otros rasgos colocan a Apicomplexa en el grupo Alveolata. Varios flagelados relacionados, tales como Perkinsus y Colpodella tienen estructuras similares al anillo polar y fueron incluidos antes en este grupo, pero ahora parece que son parientes ms cercanos de Dinoflageladas. Son probablemente similares al antepasado comn de ambos grupos.Otra semejanza con dinoflageladas, es que las clulas de Apicomplexa contienen un solo plasto, llamado apicoplasto, rodeado por tres o cuatro membranas. Se piensa que su funcin incluye la sntesis de lpidos, que al parecer es necesaria para su supervivencia. Se considera generalmente que comparten un origen comn con los cloroplastos de dinoflagelada, aunque algunos estudios sugieren que se derivan en ltima instancia de algas verdes ms bien que de algas rojas. Apicomplexa abarca un grupo de organismos que antes eran clasificados como esporozoos, protozoos parsitos sin flagelos, seudpodos ni cilios. La mayor parte de los Apicomplexa son mviles sin embargo. Los otros grupos principales de esporozoos eran Ascetosporea (ahora clasificado en Cercozoa), Myxozoa (ahora clasificado entre los animales) y Microsporidia (ahora clasificado entre los hongos). A veces, el trmino de esporozoo se usa como sinnimo de Apicomplexa y otras veces como subconjunto. Origen y evolucin:

El complejo ciclo de vida de los apicomplejos se entiende mejor en trminos de su evolucin. Apicomplexa se cree que se origin a partir de dinoflagelada, un gran grupo de protozoos fotosintticos. En la actualidad se cree que los antepasados de los apicomplejos fueron organismos presa que desarrollaron la capacidad de invadir las clulas intestinales de sus depredadores y posteriormente perdieron la capacidad fotosinttica. Algunas especies de dinoflagelados actuales pueden invadir los cuerpos de las medusas y seguir con la fotosntesis, lo que es posible porque los rganos de las medusas son casi transparentes. En otros organismos con rganos opacos, lo ms probable es que la capacidad fotosinttica se perdiera rpidamente.Se cree que los apicomplejos comenzaron infectando la pared intestinal del husped con una ruta de propagacin fecal-oral. En algn punto de la evolucin, el parsito evolucion a la capacidad de infectar el hgado de husped. Este patrn se observa en el gnero Cryptosporidium. En algn otro punto de la evolucin, un apicomplejos desarroll la capacidad de infectar a las clulas de la sangre y de sobrevivir e infectar a los mosquitos. Una vez que la transmisin del mosquito qued firmemente establecida, se perdi la anterior va de transmisin fecal-oral. La teora actual (2007) sugiere que los gneros Plasmodium, Haemoproteus y Hepatocystis evolucionaron a partir de especies de Leukocytozoon. Los parsitos del gnero Leukocytozoon infectan a los leucocitos (glbulos blancos) y a las clulas del hgado y del bazo y se transmiten por medio de moscas negras (Simulium), un extenso gnero de moscas relacionadas con los mosquitos.Los leucocitos, la mayora de los hepatocitos y las clulas del bazo realizan activamente la fagocitosis de partculas, haciendo la entrada en la clula ms fcil para el parsito. El mecanismo de entrada en los eritrocitos de las especies del gnero Plasmodium est todava poco clara, teniendo en cuenta que la entrada se realiza en menos de 30 segundos. Todava no se sabe si este mecanismo evolucion antes que los mosquitos se convirtieran en los principales vectores de transmisin de Plasmodium.El patrn de alternancia entre la reproduccin sexual y asexual, que puede parecer confusa al principio, es un patrn muy comn en las especies parsitas. Las ventajas evolutivas de este tipo de ciclo de vida ya fueron reconocidas por Mendel. En condiciones favorables, la reproduccin asexual es superior a la sexual puesto que el padre est bien adaptado a su medio ambiente y sus descendientes compartirn estos genes. Durante condiciones de estrs, tales como la transferencia a un nuevo husped, la reproduccin sexual es por general superior, ya que produce un barajamiento de los genes que, sobre el promedio de poblacin, da lugar a individuos mejor adaptados al nuevo entorno.

TRATAMIENTO DE LOS PATGENOS

Apicomplexa incluye muchos patgenos importantes para los seres humanos y animales domsticos. En contraste con las bacterias patgenas, estos parsitos son eucariontes y comparten muchas rutas metablicas con sus huspedes. Este hecho hace que el tratamiento teraputico sea extremadamente difcil (una droga que dae al parsito probablemente tambin daar a su husped). No hay actualmente vacunas eficaces o tratamientos disponibles para la mayora de las enfermedades causadas por estos parsitos. Un posible objetivo para las drogas es el plstido y, de hecho, los medicamentos existentes que son eficaces contra los apicomplejos, como las tetraciclinas, parecen actuar precisamente contra el plstido. La investigacin biomdica sobre los parsitos es difcil, pues a veces es imposible mantener cultivos vivos del parsito en el laboratorio y manipular estos organismos. Recientemente, varias especies se han seleccionado para secuenciar su genoma. La disponibilidad de estas secuencias genmicas proporciona una nueva oportunidad para aprender ms sobre la evolucin y la capacidad bioqumica de estos parsitos.FILO CILIATALos ciliforos o ciliados (Ciliophora) constituyen un filo del reino protistas. Su nombre cientfico, Ciliophora, procede de las races griegas , kilis, que significa prpado o pestaa, y , foros, portador, aludiendo a su recubrimiento de cilios. Los ciliados son uno de los grupos ms importantes de protistas, comunes en casi todos los lugares donde hay agua: lagos, charcas, ocanos y suelos. Pueden ser mviles o ssiles y la mayora se alimenta de organismos pequeos (bacterias, algas u otros protozoos) o de detritus, mientras que otros muchos son ectosimbiontes o endosimbiontes, y algunos son parsitos obligados u oportunistas. Tienden a ser protozoos grandes, algunos alcanza n hasta 2 milmetros de longitud, y su estructura celular es compleja y organizada. Caractersticas:Son formas unicelulares, relativamente grandes, con una estructura interna compleja, que hace pensar ms en la anatoma de un pequeo animal, cosa que no son, que en una clula. Hay tres caractersticas que los definen: Su superficie aparece cubierta de cilios alineados regularmente, con los que se mueven de forma activa y veloz. Tienen dos ncleos, macroncleo y microncleo, este ltimo reservado para la reproduccin sexual, que realizan espordicamente. La mayora realiza la fagocitosis mediante la que se alimentan a travs de una zona especializada, hundida, llamada citostoma, es decir, boca celular.La mayora de los ciliados tambin tiene unas o ms vacuolas contrctiles prominentes que recogen y expelen el agua de la clula para mantener la presin osmtica y una cierta funcin para mantener el equilibrio inico. stos tienen a menudo forma de estrella de la que salen los conductos radiales.Otros componentes distintivos son los alveolos, pequeas vesculas adheridas interiormente a la membrana celular que mantienen la forma de la clula, que vara desde flexible y contrctil a rgida. Las mitocondrias y numerosos extrusomas estn tambin generalmente presentes. Cilios:Los cilios se presentan en filas longitudinales que recubren toda la clula, aunque en algunos grupos slo se observan cilios en una regin limitada del cuerpo celular, en torno al citostoma. En algunos casos los cilios aparecen agrupados en tufos o mechones llamados cirros. Son utilizados para una gran variedad de funciones entre las que se encuentran el movimiento, arrastre, adherencia, alimentacin y sensacin. El movimiento de los cilios est coordinado con precisin, y la impresin que producen se asemeja a las ondas que el viento provoca en un trigal.El sistema infraciliar es una organizacin nica de los ciliados implicada en la coordinacin de los cilios. Incluye los cuerpos basales o cinetosomas y varias fibrillas y microtbulos denominados cinetodesmas. Los cilios usualmente se organizan en monocinetias o dicinetias, que incluyen respectivamente uno o dos cinetosomas, cada uno soportando un cilio. Estos generalmente se organizan en filas, denominadas cinetias que corren desde la parte anterior a la posterior de la clula. Otros se organizan en policinetias, grupos de varios cilios junto con sus estructuras aso ciadas. Se utilizan para la clasificacin de los distintos grupos.

FILO ACTINOPODOSon protozoos ameboides generalmente flotadores o ssiles, con actinopodios y filopodios finos que irradian desde un cuerpo esfrico. Clase Acantharea: Radiolarios con un esqueleto radial de sulfato de estroncio. Marinos. P. ej. Acanthometra. Clase Polycistinea: Radiolarios con esqueleto silceo y una membrana capsular perforada. Marinos. P. ej. Thassicola, Collozoum, Sphaerozoum. Clase Phaedorea: Radiolarios con esqueleto silceo pero con una membrana capsular que contiene tres grandes poros. Marinos. P. ej. Aula canta. Clase Helio zoea: Sin capsula central. Desnudos, o con esqueleto de escamas y espinas silceas. Marinos y de agua dulce. P. ej. Actinophrys, Actinosphaerium, Camptonema.Su protoplasma est diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual emergen pseudpodos retrctiles que el organismo usa para la locomocin, captura de presas y creacin de su esqueleto calcreo (concha).Este esqueleto intraectoplsmico es la caracterstica ms sobresaliente de los foraminferos, y el motivo de que sean susceptibles de fosilizar con relativa facilidad. El esqueleto est constituido por cmaras interconectadas por poros llamados formenes (foramina) que, adems, dan el nombre al grupo. El interior de las cmaras se encuentra forrada por una pelcula orgnica de naturaleza desconocida, pero prxima a la quitina.La clase Foraminfera suele considerarse como la ms importante de los grupos de microfsiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos marinos y presentan una gran diversidad de especies, y su gran utilidad en los estudios de tipo bioestratigrfico, paleoecolgico, paleoceanogrfico, etc.

BIBLIOGRAFA

RUPPERT, Edward E.; BARNES, Robert D. Zoologa de Invertebrados, 6ta edicin. Ed. McGraw-Hill Interamericana. VILLEE, Claude A. Biloga, 8va edicin. Ed. McGraw-Hill Interamericana.

LINKOGRAFA

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