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nº 87 julio-septiembre 2007

Nuestras abejas estánprovistas de sistemassensoriales que les per-

miten analizar su entornovital. A veces resulta un tantodifícil comprender como fun-cionan dichos sistemas ya queen muchos casos nosotrosestablecemos comparacionescon nuestros propios órganosde los sentidos. Por ejemplo,los ojos de las abejas sondesde un punto de vistaestructural bastante diferen-tes a los nuestros, pero las dosespecies (humanos y abejas)los utilizamos para un mismofin: conocer mediante imáge-nes el mundo que nos rodea.En el caso de las antenas lacosa se complica algo ya quenosotros carecemos de órga-nos de este tipo, y por estemotivo a veces resulta algocomplicado conocer para queutilizan las abejas sus antenaso que sentidos radican en

estas estructuras.Antes de continuar queremoshacer una advertencia y unarecomendación al posible lec-tor. Aunque hemos intentadoexplicar algunas cosas deforma clara y sin recurrir amuchos tecnicismos, en algu-nas ocasiones no ha sido posi-ble. Por este motivo si el lec-tor se siente algo “perdido” lerecomendamos seguir leyen-do y dejar atrás aquello queno entendió o que le resultacomplicado de “ver”.

1.- Las antenasLo primero que tenemos quesaber sobre estas estructurases que juegan un importantepapel en la comunicaciónentre las abejas. En ellas selocalizan una gran parte delos receptores de olfato ygusto.Recordemos que el sentidodel olfato es fundamental en

la búsqueda del alimento. Porejemplo, una planta en flora-ción puede producir comomedia entre 40 y 50 com-puestos volátiles diferentesque determinan su “olor”. Siademás dicha planta es rica ennéctar, el insecto tiene quediscriminar los olores asocia-dos a esa planta específica enun entorno muy saturado deotros olores.Antes de describir los tipos dereceptores que podemosencontrar en estas estructurascefálicas, es necesario descri-birlas desde un punto de vistamorfológico.Las antenas son apéndicesarticulados y muy móviles. Deforma general las podemosdescribir como estructuras fili-formes provistas de variossegmentos, siendo todos ellosmás o menos similares entamaño. La forma de las ante-nas puede variar enorme-

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El sentido del gusto.

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mente de unos insectos aotros.En las abejas cada antena estáformada por tres segmentos.El primero de ellos (segmentobasal) es el que une la antenaa la cabeza y recibe el nombrede escapo, el segundo sedenomina pedicelo y el terce-ro flagelo. El flagelo está a suvez subdividido en anillos,que en el caso de las hembras(obreras y reina) son 10 y enel de los machos (zánganos),11.Las antenas se mueven, portanto deben de tener lo quenosotros conocemos comoarticulaciones y músculos. Laforma de las articulaciones delas abejas suelen ser bastantediferentes a las nuestras, perola función es la misma: permi-tir el movimiento.Las abejas tienen en sus ante-nas dos articulaciones. La pri-mera se localiza entre la cabe-za y el primer segmento ante-nal (escapo), y permite reali-zar movimientos de rotaciónde toda la antena. La segundaarticulación se localiza entreel pedicelo y el flagelo, y sola-mente permite mover laantena hacia arriba o haciaabajo en relación a la posicióndel primer segmento de laantena, que recordemos quese llama escapo.El movimiento de la antena secontrola gracias a cuatro mús-culos localizados en la cabeza(mueven el escapo) y dosmúsculos situados en el esca-po que permiten el movi-miento de la articulaciónsituada entre el escapo y elpedicelo. Recordamos que elescapo permite movimientosde rotación, pero la segundaarticulación sólo permitemover la antena hacia arriba ohacia abajo.¿Qué órganos receptorespodemos encontrar en lasuperficie de las antenas?Recordemos también quehemos hablado del olfato ydel gusto, pero estos no sonlos únicos “sentidos” presen-tes en las antenas.Vamos a volver brevemente ala morfología, es decir, elestudio de la forma. Desdeeste punto de vista los órga-nos receptores de la superfi-

cie de las antenas se han clasi-ficado en siete tipos diferen-tes.El grupo principal es el forma-do por las sensilas tricoideas.Para hacer un símil podemosdecir que son estructurasparecidas a los pelos y en laantena de una obrera hayunas 3000 sensilas de estetipo. De acuerdo a su forma,longitud y otras característicasse han subdividido en cincotipos diferentes.También se han descubiertocuatro tipos de estructuras“parecidas a pelos” que nopresentan inervación nervio-

sa, reciben el nombre desetas.Finalmente están las sensilasplacoideas que ocupan unaimportante área de la superfi-cie de la antena. Las obrerascuentan con unas 2.700estructuras de este tipo, lasreinas tienen 1600 y los zán-ganos entre 15000 y 16000.Cada una de ellas consiste enun área de forma oval rodea-da por una ligera depresióncon forma de anillo. La cutícu-la que las recubre presentaporos (entre 2400 y 3000) yno todas ellas están inervadaspor el mismo número de neu-

En el borde distal de los últimos ocho anillos del flagelo las abejas cuentan con un pequeño grupo de sensilas que se han propuesto como receptores de temperatura y humedad.

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ronas. ¿Cuál es su función?

1.1. El sentido del olfatoEl tamaño de las sensilas pla-coideas ha permitido realizarregistros electrofisiológicosque han demostrado su papelcomo receptores olfativos.Estos registros también handemostrado que estos recep-tores son sensibles a varioscomponentes producidos enlas glándulas de Nasanov, asícomo a un amplio rango deolores de plantas y flores. Enel caso de los zánganos sonespecialmente sensibles a lasferomonas que producen las

reinas.En el medio terrestre seco losanimales que cuentan conreceptores olfativos se tienenque enfrentar al problema deexponer dichos receptores alaire con una pérdida mínimade agua (las terminaciones delas células nerviosas recepto-ras están siempre en unentorno líquido más o menosviscoso). ¿Cómo solucionanlas abejas este problema?Recurriendo a dos estrategias,la primera es agrupar losreceptores y la segunda aso-ciarlos a modificaciones de lasuperficie de la cutícula.

1.2. El sentido del gustoAdemás de receptores olfati-vos las abejas cuentan en susantenas con receptores parael sentido del gusto. Estehecho es muy corriente en losinsectos y los receptores paraeste sentido reciben el nom-bre de quimiorreceptores.El sentido del gusto no soloimplica “probar la posiblecomida”, las abejas además loutilizan para detectar algunasferomonas relativamente “novolátiles” que regulan la acti-vidad de la colonia. Estas fero-monas al ser poco difusiblespor el aire tienen que seradsorbidas sobre la superficiecorporal. Muchas sensilas gus-tativas se emplean para tocara otras abejas compañeras.Los quimiorreceptores de lasabejas son bastante parecidosa los de tipo olfativo, la princi-pal diferencia estructural con-siste en que su superficie noestá cubierta de poros, locali-zándose una abertura en elextremo o ápice de la estruc-tura sensorial. Los receptoresde tipo olfativo suelen estarasociados a zonas corporalesque exploran o manipulan lacomida.

1.3. El sentido del tactoLos receptores de tipo táctilreciben el nombre de meca-norreceptores, están presen-tes en la superficie de lasantenas y su morfología esvariada (“pelos” o “espinas”),además su rigidez o flexibili-dad es variable por lo quepodemos encontrar una gamaque va desde estructuras(sensilas) largas y flexibleshasta cortas y rígidas espinas.Además de en las antenaspodemos encontrar recepto-res táctiles en toda la superfi-cie corporal de las abejas.Los mecanorreceptores con-sisten en expansiones o pro-yecciones huecas de la cutícu-la (pelos o espinas) rodeadasde un estrecho anillo mem-branoso que permite que eleje de esta sensila se puedadoblar en relación a la super-ficie corporal. Hay pelos oespinas que se pueden moveren cualquier dirección, perootros tienen limitado su movi-

En el borde distal de los últimos ocho anillos del flagelo las abejas cuentan con un pequeño grupo de sensilas que se han propuesto como receptores de temperatura y humedad.

miento y solamente se pue-den desplazar en una ciertadirección o arco. En la base dela sensila (pelo o espina) selocaliza una célula receptoraespecial que es sensible a ladeformación.En ciertos lugares del cuerpode las abejas los receptorestáctiles se reúnen formandouna especie de placas depelos. De hecho la informa-ción sobre la posición de laantena se obtiene básicamen-te gracias a estas placas depelos y al órgano de Johnstonque describiremos posterior-mente.En la articulación entre cabe-za y antena (escapo) hay unagran cantidad de pelos queactúan como mecanorrecep-tores e informan sobre losmovimientos de la antena.Los receptores táctiles de losanillos del flagelo se concen-tran en la superficie ventral yen los extremos. Esta zona delas antenas juega un impor-tante papel en la exploracióny prueba, además probable-

mente es la primera zona cor-poral que entra en contactocon una compañera, con lasuperficie de los cuadros de lacolmena o con la superficie delas plantas.

1.4 Otros receptoresde las antenasEn el borde distal de los últi-mos ocho anillos del flagelolas abejas cuentan con unpequeño grupo de sensilasque se han propuesto comoreceptores de temperatura yhumedad. Los registros elec-trofisiológicos realizados enuno de los tipos indican la pre-sencia de tres tipos de recep-tores, uno de ellos respondeal incremento en la humedad,otro a la bajada de la tempe-ratura y el tercero a la subida.Sabemos también que lasabejas son muy sensibles a loscambios en la concentracióndel gas anhídrido carbónico, ylos estudios realizados sugie-ren la presencia de estos

receptores en las antenas.La información que se obtienede los sensores localizados enlas antenas también permitenque durante el vuelo losinsectos puedan estimar suvelocidad.

1.5 El órgano deJohnstonInicialmente podemos decirque este órgano es algo parti-cular ya que externamente nopuede verse. Se localiza den-tro de la antena y aunqueparezca raro es sensible a lossonidos transmitidos por elaire.Consiste en varias células sen-soriales ordenadas formandoun cilindro hueco dentro delpedicelo. Uno de los extremosde esta estructura se pega a lapared del extremo proximaldel pedicelo y el otro a lamembrana intersegmentalsituada entre el pedicelo y elflagelo. La estimulación de lascélulas sensoriales se produce

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gracias a los movimientos delflagelo en relación al pedicelo.

1.6 El lenguaje de ladanza y el órgano deJohnstonLa danza de comunicación delas abejas es uno de los aspec-tos de su biología mejor cono-cido y resulta bastante sor-prendente para una personaque no conozca la biología delas abejas.Recordemos de forma breveque una abeja pecoreadorapara indicar la localización ydistancia de una fuente de ali-mento danza en uno de loscuadros verticales situadodentro de la colonia. El ángu-lo en el que realiza sus movi-mientos si tomamos comovalor “0” la vertical del cua-dro, indica la posición del solrespecto de la fuente de ali-mento, luego ya tenemos ladirección, ahora sólo nos faltaconocer la distancia.Para indicar la distancia lasabejas realizan dos tipos dedanzas. Si la fuente de ali-mento se encuentra a una dis-tancia de la colmena no supe-

rior a los 100 m, la abejapecoreadora se mueve rápi-damente en círculos (danzacircular) variando cada ciertotiempo el sentido de la mar-cha. La intensidad de la danzaasí como su duración estánrelacionadas con la abundan-cia relativa de la fuente de ali-mento.Si la comida se sitúa más alláde los 100 m la abeja realizaotro tipo de danza (danza ensemicírculo) que básicamenterepresenta la figura delnúmero “8“. Esta danza cuen-ta con dos recorridos más omenos rectos (la zona centraldel “8”) y dos giros que secorresponden con los extre-mos del número. El recorridorecto de esta danza se acom-paña con movimientos delabdomen, por este motivo sele ha dado también el nombrede “danza del vientre”.También la velocidad con laque realiza la danza estácorrelacionada de formadirecta con la distancia a lafuente de la comida (la veloci-dad de la danza se reduceconforme se incrementa ladistancia a la que se encuen-tra el alimento).Mientras ejecutan su danza

las abejas también emitenpulsos de sonido haciendovibrar las alas en el planodorso-ventral. La frecuenciade este sonido es de 200-300Hz y las abejas pueden produ-cir unas 15 ráfagas de sonidopor segundo.Para poder percibir el sonidoproducido por la pecoreadoradanzante hay que colocarsemuy cerca del emisor, ya quea una distancia de unos milí-metros la intensidad del soni-do baja unas 200 veces. Lasabejas sitúan sus antenas muycerca de la abeja danzante ygracias al órgano de Johnstonreciben las vibraciones trans-mitidas por el aire.Desconocemos cómo inter-pretan las abejas el sonidodentro del lenguaje de ladanza, pero si sabemos queexiste una alta correlaciónentre la duración del sonido yla distancia a la fuente alimen-ticia.Hasta ahora solamente hemosdescrito la transmisión deinformación de la abeja dan-zante hacia sus compañeras, ypodemos suponer que al igualque ocurre cuando nosotroscontamos algo, tienen queexistir algún mecanismo que

Para poder percibir el sonido producido por lapecoreadora danzante hay que colocarse muy

cerca del emisor, ya que a una distancia de unosmilímetros la intensidad del sonido baja unas

200 veces.

Desconocemos cómo interpretan las abejas elsonido dentro del lenguaje de la danza, pero sisabemos que existe una alta correlación entre laduración del sonido y la distancia a la fuente ali-

menticia.

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permita “hacer preguntas”de los escuchantes hacia elrelator, o en el caso que nosocupa de las abejas acompa-ñantes a la danzante.Las abejas que atienden a ladanza se comunican con laabeja danzante mediantevibraciones que se transmi-ten por el cuadro en el que seestá desarrollando la danza.Estas vibraciones son recogi-das por unas estructuras sen-sibles localizadas en las patas.¿Cómo se producen estasvibraciones? De una formamuy simple, las abejas pre-sionan su tórax contra el cua-dro a la vez que hacen vibrarlos músculos del vuelo.Cuando la abeja danzantepercibe estas señales deja de“bailar” y reparte pequeñasdosis de comida a sus compa-ñeras.

2. Los ojos compuestosLos ojos compuestos sonestructuras muy prominentesen la cabeza de nuestrosqueridos insectos, sobre todoen el caso de los zánganos yaque en ellos son las estructu-ras más grandes.Los insectos, al igual que nosocurre a nosotros, necesitancontar con una buena visiónque abarque un ampliocampo visual (visión panorá-mica). En el caso de las abejasla necesidad de una visiónpanorámica es más acucianteque en nuestro caso, ya queellas no pueden girar la cabe-za. Si una abeja quiere veralgo que está fuera de sucampo visual tiene que

mover todo su cuerpo, nos-otros podemos solucionar elproblema en muchas de lasocasiones girando solamentela cabeza.Para solucionar el problemade contar con un ampliocampo de visión la evoluciónha favorecido, en el caso delas abejas, el desarrollo deuna retina convexa que seextiende por una ampliasuperficie de la cabeza.Las retinas convexas, comoocurre con casi todas lasestructuras de un ser vivo,tienen “ventajas” e “inconve-nientes”. El principal proble-ma de las retinas convexas esque la forma no facilita eldesarrollo de buenas lentes yuna buena lente es necesariapara tener una buena visión.Por este motivo la soluciónestructural para mejorar lavisión consiste en dividir lasuperficie en “porciones”,contando cada una de ellascon una lente propia y lascorrespondientes célulasreceptoras.El ojo compuesto de las abe-jas está formado exterior-mente por un cierto númerode unidades que reciben elnombre de facetas. Su núme-ro no es idéntico en todos loshabitantes de la colmena. Losojos de los zánganos tienenunas 10000, las obrerasentre 5000 y 6000 y la reinaunas 3500. Además entre lasfacetas podemos encontrarpelos (sensilas) que actúancomo mecanorreceptores.Cada unidad estructural delojo de las abejas recibe el

nombre de omatidio. Suforma es cónica y está com-puesto por una cutícula simi-lar a la que recubre todo elcuerpo del animal, pero eneste caso es transparente yactúa como una lente.Debajo de la cutícula seencuentra el cono cristalinoque es una estructura conforma de cono, como indicasu nombre. El cono cristalinoayuda a la lente en el proce-so de captación de la luz,pero además la concentrasobre un círculo de célulasfotorreceptoras (células reti-nianas) que se localiza deba-jo.El borde interno de las célu-las fotorreceptoras seencuentra modificado, lasmembranas celulares estánplegadas formando variascapas que reciben el nombrede microvellosidades. Lasmicrovellosidades se locali-zan en el centro del omati-dio, se disponen perpendicu-larmente al eje y forman unárea más o menos circularque recibe el nombre de rab-dómero. En cada omatidiohay 9 células retinianas quecontienen los pigmentosvisuales, están fusionadas yse extienden a lo largo delomatidio.El ojo de los insectos funcionade forma algo diferente acomo lo hace nuestro propioojo. En nuestra especie lascélulas de la retina “resuel-ven” la imagen que se formadentro del ojo. Para hacer unsímil y sin entrar mucho enprofundidades y procesos

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fisiológicos, podemos suponerque nuestro ojo se parecemucho a una cámara fotográ-fica. Las lentes de la cámara“proyectan” una imagen delmundo exterior sobre la pelí-cula sensible (volviendo anuestro ojo, la película foto-gráfica serían nuestras célulasde la retina) que “resuelve” laimagen (la foto que vemos).En las abejas las 9 células queforman el rabdómero de cadaomatidio (recordemos que loszánganos tienen unos 10000omatidios en un solo ojo) fun-

cionan como una unidad y no“resuelve” la imagen que lalente proyecta en el interiordel ojo.Obviamente no somos abejasy no podemos “sentir” comoes la visión de ellas, pero delos datos que tenemos pode-mos suponer con cierta segu-ridad que en el caso de lasabejas la imagen del mundoexterior se forma como unaespecie de mosaico de man-chas brillantes y oscuras. Cadaomatidio sería el encargadode producir una de las “man-

chas” del mosaico (imagen). Elfuncionamiento del ojo seríaalgo parecido a como funcio-nan los marcadores electróni-cos de algunos estadios yaeropuertos.Si comparamos nuestro ojocon el de las abejas, sabemosque nuestra capacidad deresolución espacial es bastan-te mejor. La resolución lapodemos definir como lacapacidad de ver dos objetosmuy cercanos como dos obje-tos diferentes, en vez decómo un único objeto.

Los ojos compuestos son estructuras muy prominentes en la cabeza de nuestros queridos insectos, sobre todo en el caso de los zánganos, ya que en ellos son las estructuras más grandes.

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La capacidad de un ojo pararesolver detalles de la imagendepende básicamente de dosfactores: el número y separa-ción de/entre receptores y lacalidad óptica de la imagen.Ya hemos comentado la “cali-dad óptica” de la imagen, quesabemos que no es muybuena en el caso de las abejas.Si por esta vía no podemosmejorar la resolución, vamosa explorar la otra posible vía:disminuir la separación entrereceptores.En el caso del ojo compuesto

de las abejas se puede reducirla distancia entre omatidiosdisminuyendo la curvatura delojo. Esta solución (que mejorael poder de resolución) no sepuede aplicar a toda la super-ficie, pero sí es posible hacer-lo en una o varias zonas.Obviamente en estas zonas laresolución de la imagen seríabastante mejor. Nosotrostenemos algo parecido ennuestros ojos y esa zona quetiene un alto poder de resolu-ción recibe el nombre defovea.

Las obreras cuentan en su ojocon una zona más plana queel resto, además está provistade facetas de mayor tamaño.Esta zona se localiza en laregión media del ojo.También los zánganos cuen-tan con zonas poco curvadasen sus ojos. Recordemos quepara ellos es primordial locali-zar a las reinas en los vuelosnupciales. De hecho el ojo deun zángano se puede dividiren tres regiones y utiliza lazona dorsal (la de visión másaguda) para localizar a las rei-

Los ojos compuestos son estructuras muy prominentes en la cabeza de nuestros queridos insectos, sobre todo en el caso de los zánganos, ya que en ellos son las estructuras más grandes.

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nas en vuelo.Aunque el ojo de las abejastenga una resolución espacialpeor que la nuestra, la resolu-ción temporal es mejor que lade los humanos. Para explicaren que consiste la resolucióntemporal tenemos que recu-rrir a un ejemplo.Imaginemos que estamos enuna habitación oscura yalguien enciende y apagarápidamente una fuente deluz. Obviamente veríamos elflash como un fogonazo deluz. Ahora la persona queenciende y apaga la luz lo vaa hacer de forma cada vezmás rápida. En este caso verí-amos que la secuencia de fla-ses cada vez es más rápida(resolución temporal) hastaque llega un momento en queveríamos una luz continua(fusión del parpadeo). Esto sedebe a que los receptores denuestros ojos necesitan unacierta cantidad de tiempopara hacer su trabajo. Paranosotros los humanos una luzcon una frecuencia de 35-40Hz se percibe como una luzcontinua.Los insectos en general tienenuna resolución temporal bas-tante mejor que la nuestra.Una abeja puede “ver” el par-padeo de un tubo fluorescen-te (nosotros vemos una luzcontinua), ya que con luz bri-llante la fusión del parpadeose produce con una frecuenciade 150-200 Hz.

2.1. La visión y el colorde las plantasPara las abejas, al igual quepara cualquier otro animal,conseguir el alimento necesa-rio para seguir vivo es unatarea fundamental. En la acti-vidad de las pecoreadoras lavisión juega un papel funda-mental. De alguna forma tie-nen que reconocer rasgos delas plantas y de las flores, pero¿qué tipo de rasgos sonimportantes? Obviamente laforma, el tamaño y el colorjuegan un importantísimopapel, sin olvidar que el olortambién es una característicamuy importante.

Vamos a comenzar nuestraexposición por el color. Desdelos trabajos pioneros de Karlvon Frisch, son muchos losinvestigadores que han estu-diado la forma en que las abe-jas perciben los colores. Frischen una serie de experimentosclásicos sobre el color y supercepción por las abejas,encontró que los animalesconfunden el gris oscuro y elnegro con el color rojo.El mecanismo básico de per-cepción del color en loshumanos y las abejas es elmismo y recibe el nombre detricromía ya que hay trescolores básicos. Pero aunqueel mecanismo básico sea elmismo hay diferencias ya queno vemos la misma zona delespectro, es decir, vemosdiferentes “colores”.Nuestra especie puede perci-bir luz en una zona del espec-tro electromagnético com-prendido entre los 370 y 750nanómetros (nm). Si el espec-tro lo traducimos en colornosotros vemos desde el colorazul (370nm) hasta el rojo(750nm), pasando por dife-rentes tonos de naranjas,amarillos y verdes.Las abejas pueden ver entrelos 300 y los 650 nanóme-tros. Los 300 nm se incluyenen lo que se conoce comoultravioleta cercano (UV-A) yque podemos considerarcomo diferentes tonos decolor azul más o menos páli-do. En el otro extremo tene-mos los 650 nm que secorresponden más o menoscon un color anaranjado ama-rillento.Las células encargadas depercibir el color en nuestrosojos reciben el nombre deconos. En cada ojo contamoscon unos 3 millones de célulasde este tipo, que tienen unaforma algo particular de res-ponder a la luz que les llega.Su respuesta no es lineal atodo el espectro de luz visible,sino que hay unas determina-das longitudes de onda a lasque estas células respondencon picos de actividad. Ennuestra especie los picos seproducen en los 430 nm(azul), 530 nm (verde) y 560

nm (rojo).El equivalente en las abejas alos conos son los rabdómeros.Cada rabdómero se divide en8 regiones y cada una tieneun pico de actividad en unadeterminada frecuencia delespectro. Tres células la tie-nen en los 340nm (ultraviole-ta), 2 en los 463 nm (azul) y 4en los 530 nm (verde).Si las abejas y los humanosvemos colores algo diferen-tes, el color de las flores tam-bién debe de ser algo diferen-te. Además muchas de ellaspueden reflejar el “color”ultravioleta, “color” que noexiste para nosotros. Comoejemplo de algunas diferen-cias podemos citar que paralas abejas la mezcla de amari-llo, azul y ultravioleta da uncolor “blanco” que podemosdenominar como “blanco deabeja”. Varias flores que paranosotros tienen un color blan-co o rosa si no reflejan elultravioleta (recordemos quees un “color” que nosotros novemos) para las abejas sonazules o verdes si solamentereflejan la zona azul o amari-lla del espectro.Resumiendo, podemos decirque las abejas ven las floresde forma algo o bastante dife-rente a como nosotros lasvemos. Para terminar conesta cuestión podemos afir-mar que muchas de las plan-tas con polinización anemófila(viento) suelen tener floresque para las abejas son de uncolor “verde pálido” no muydiferente al del follaje que lasrodea.Algunas plantas ofrecen a lasabejas señales visuales adicio-nales que se conocen comoguías de néctar. Básicamentees un color (suele participar elultravioleta) que señala deforma inequívoca donde estála fuente de néctar. Seríacomo una especie de “letre-ro” que dice: “Aquí tienes unestupendo néctar”. Un símilmuy general sería el color bri-llante de una gasolinera, quepodemos ver cuando en lanoche viajamos por carreteray que nos permite llegar a ellade forma segura y fácil.

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2.2 Visión, pecoreo ylenguaje de la danzaSabemos que las pecoreado-ras pueden volar grandes dis-tancias para buscar comida yque gracias al lenguaje de ladanza pueden localizar unafuente de alimento. Tambiénsabemos que en el lenguajede la danza el sol es una de lasreferencias más importantes.La resolución espacial del ojocompuesto de la abeja no eslo suficientemente buenacomo para ver el sol como unobjeto, entonces ¿cómo pue-den usarlo? Para una abeja elcielo presenta un gradientede color y el sol es la zonamás brillante (no lo ve deforma individualizada, que esla forma como lo vemos nos-otros). También para unaabeja el cielo es rico en ultra-violeta (recordemos que es un“color” que nosotros no pode-mos ver) y la región dondehay menos ultravioleta es laque ocupa el sol. El ultraviole-ta es visible aunque el cielo seencuentre ligeramente nubla-do.Además de lo expuesto en elpárrafo anterior, las abejaspueden utilizar en sus vuelosla luz polarizada (otro tipo deluz que tampoco vemos loshumanos). La luz del sol quenosotros vemos oscila entodas direcciones, pero la luzpolarizada oscila en una únicadirección perpendicular a latrayectoria que describe elsol. Las abejas usan la zonaultravioleta del espectro para“ver” la dirección de la luzpolarizada.Las células del ojo compuestode una abeja sensibles a la luzpolarizada se localizan en unaestrecha banda de omatidios(140 o mas en las obreras)situados alrededor del bordedorsal del ojo (área POL). Enesta zona las células retinianasson algo diferentes a las pre-sentes en el resto de omati-dios. Además la disposición delas células hace que en el áreaPOL los receptores al ultra-violeta tengan una máximasensibilidad a la luz polariza-da.

Las células sensibles al ultra-violeta del área POL ordenansus microvellosidades deforma que se disponen enángulo recto una respecto alas otras. Los receptores quepresentan esta disposición seconocen como X e Y.El análisis de la luz polarizadase realiza de la forma siguien-te: las abejas examinan elcielo hasta que la respuestade los receptores tipo X esmáxima. Esto ocurre cuandoestos receptores tienen elmejor alineamiento con elpatrón de luz polarizada quepresenta el cielo. Los recepto-res Y están dispuestos en 90ºen relación a los X, esta dispo-sición incrementa la sensibili-dad hacia la luz polarizada y elresultado es que estas célulasresponden a los cambios en ladirección de la polarización(movimiento de la abeja).

2.3. El uso del sol yotros hitos como puntos de referenciaUsar el sol como un punto dereferencia tiene un problema,el sol se mueve y su posicióncambia en relación al tiempo.Si lo queremos usar comoreferencia tenemos que teneren cuenta también el factortiempo.Varias investigaciones realiza-das sugieren que las abejasaprenden la dirección en laque se mueve el sol. Esteaprendizaje alcanza su pleni-tud después de 5-8 días derealizar labores fuera de lacolmena.Hemos expuesto que si que-remos utilizar el sol como unareferencia es necesario teneren cuenta el factor tiempo.Gracias a diversas evidenciastambién sabemos que las abe-jas cuentan con un reloj bioló-gico que mide de forma bas-tante exacta el paso del tiem-po.Supongamos que una abejaque vamos a denominar “A”está aprendiendo de unacompañera danzante (“B”)donde se encuentra una fuen-te de comida. La danza que se

realiza dentro de la coloniapuede durar un cierto tiempo,por lo tanto cuando la abeja“A” sale de la colonia el solpuede haber cambiado deposición. Vamos a suponerahora que la fuente de néctarse encuentra a 2 km de lacolonia. Mientras que nuestraabeja “A” va, recoge su cargade néctar e inicia el retorno,pasa un importante lapso detiempo y el sol ha cambiadode posición. ¿Cómo se apañala abeja para no desviarse desu camino y volver a la colo-nia?Hay bastantes evidencias quesugieren que las abejas soncapaces de “memorizar” laposición relativa del sol aintervalos (lapsos de tiempo),así mismo relacionan la posi-ción del sol con marcas o hitos(ej. árboles o caminos) situa-dos alrededor de la colonia yactualizan la información conel paso de las estaciones.Sabemos que nuestras amigasutilizan el sol y otras marcaspara orientarse en sus vuelos,pero, ¿hasta que punto reco-nocen posibles diferenciasentre marcas parecidas?Volvamos a los estudios clási-cos sobre este tema. Los pri-meros trabajos buscabanconocer si las abejas podíandistinguir diferentes tipos demarcas horizontales (formasgeométricas). Los investiga-dores descubrieron que lasEsquema de la danza de las abejas.

pecoreadoras podían distin-guir entre figuras de colornegro homogéneo (figurassólidas) y figuras con contor-nos negros pero con el inte-rior blanco (figuras abiertas).Un ejemplo típico sería uncuadrado pintado de negro yun rombo con el interior pin-tado de blanco.Encontraron que las abejaspueden distinguir entre for-mas sólidas y abiertas, perono entre figuras sólidas oentre figuras abiertas, máxi-me cuando la longitud delcontorno era similar.Hemos descrito el resultadode experimentos que utilizanmarcas horizontales, pero¿que ocurre cuando se usanmarcas verticales? Si utiliza-mos discos redondos con lamitad pintada de negro y laotra mitad de blanco y losvamos girando, los resultados

muestran que las abejas pue-den identificar giros superio-res a los 20º.Para que el pecoreo resulteuna actividad fructífera esnecesario realizar un recono-cimiento tridimensional delentrono de la abeja. Pero lasabejas carecen de la visiónestereoscópica que nosotrostenemos. Ellas estiman la dis-tancia a un objeto por sutamaño. Si se entrenan gru-pos de abejas a alimentarseen un lugar con una marcamuy conspicua o evidente(llamativa) y la reemplazamospor otra de mayor o menortamaño, las abejas buscan lacomida más cerca o más lejos.Esta forma de orientarse lautilizan en las zonas conoci-das, pero no en los territoriosque les son desconocidos.Cuando las abejas vuelan enun territorio desconocido uti-

lizan para evaluar la distanciaotro sistema que se basa encomo se mueven los objetos.Esta forma de orientarse esfácil de explicar.Supongamos que vamos enun coche por la carretera, losobjetos cercanos al cochepasan rápidamente por nues-tro campo de visión, en cam-bio los objetos lejanos apenasse mueven.

AgradecimientosLa realización del presentetrabajo ha sido posible graciasa los fondos económicos delProyecto de InvestigaciónAPI06-010 incluido en elPrograma Nacional Apícola,Línea F, del Ministerio deAgricultura, Pesca yAlimentación.

La forma, el tamaño y el color de las plantas juegan un papel fundamental a la hora de conseguir alimento.

26 nº 87 julio-septiembre 2007