METABOLISMO DE COMPUESTOS NITROGENADOS. Profesor: Dra. Aurora Lara Nuñez 3 sesiones
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METABOLISMO DE COMPUESTOS NITROGENADOS. Profesor: Dra. Aurora Lara Nuñez 3 sesiones
Objetivo particular: Este capítulo tiene como propósito familiarizar a los estudiantes con las estrategias generales para obtener y asimilar el nitrógeno y los mecanismos generales para desechar nitrógeno de compuestos nitrogenados. Se buscará enfatizar la estrecha interrelación que guardan las vías de asimilación y degradación de nitrógeno orgánico con el metabolismo de carbono. El estudio de todas las vías metabólicas se enfocará a aspectos generales, como su función dentro del metabolismo general, el tipo de reacciones químicas de relevancia, el balance de masa y energía, la regulación y la localización intracelular. Se evitará el análisis detallado de todas las reacciones parciales de la ruta metabólica.
Asimilación y fijación del Nitrógeno.
Formas de eliminación del Nitrógeno.
Relación entre el metabolismo del Nitrógeno y el del Carbono.
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Bibliografía:
• Buchanan, Gruissem, Jones. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.
• Capítulos 8 - Amino ácidos16 - Nitrógeno
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Artículos:
• Stitt M, Müller C, et al. Steps towards an integrated view of nitrogen metabolism. 2002. J. Exp. Bot. 53(370):959-970 (5 personas)
• Comparot S, Lingiah G, Martin T. Function and specificity of 14-3-3- proteins in the regulation of carbohydrate and nitrogen metabolism. 2003. J. Exp. Bot. 54(382): 595-604 (2 personas)
• Freshi L, Rodrigues MA, et al. 2010. Correlation Between citric acid and nitrate metabolism during CAM cycle in the atmospheric bromeliad Tillandsia pohliana. J. Plant Physiol. 167:1577-1583 (3 personas)
• Oldroyd GED, Downie JA. Coordinating Nodule Morphogenesis with Rhizobial Infection in Legumes. 2008. Annu. Rev. Plant Biol. 59:219-46 (5 personas)
• Provan F, Aksland L-M, Meyer C, Lillo C. Deletion of the nitrate reductase N-terminal domain still allows binding of 14-3-3 proteins but affects their inhibitory properties. 2000. Plant Physiol. 123:757-764. (2 personas)
• Schachtman DP, Shin R. Nutrient sensing and Signaling: NPKS. 2007. Annu. Rev. Plant. Biol. 58:47-69. (2 personas)
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Fijación de Nitrógeno Ciclo de transformación de nitrógeno mineral a orgánico
El fuego y los rayos; combustión interna de motores y fertilizantes químicos
El mayor suministro de nitrógeno inorgánico a orgánico (N2 a NH3) es a través de la fijación del carbono, sólo por procariontes.
El NH3 producido puede ser asimilado en aminoácidos y otros compuestos nitrogenados ó se puede convertir en nitratos y nitritos por bacterias nitrificantes.
El NO3- puede entrar al organismo a través de su reducción a NH4+ o puede ser un aceptor de electrones
N es el 4to elemento más abundante en los organismos vivos; 0.1 % de la corteza terrestre, 80 % de la atmósfera (N2).
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Ciclo del nitrógeno
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Panorama general de asimilación de nitrógeno en plantas
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Reducción enzimática de N2Filogenias de eubacterias y algunas arqueas metanogénicas
Nitrogenasa
Única reacción bioquímica que consume compuestos ricos en energía y requiere al mismo tiempo reductores biológicos fuertes → nitrogenasa sensible a O2 → anaerobiosis
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Enzimología de la fijación del nitrógeno
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Fijación de nitrógeno
Costos: 12-17 g de carbohidratos por g de N fijado: Formación de nódulo, fijación, transporte de amonio.
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Eventos que conducen a la formación de la simbiosis Rhizobium-leguminosa
1) Bact. gram negativas (Rizhobia). Asociaciones con leguminosas.
2) Bact. gram positivas. (actinomicetos: Frankia) y dicotiledóneas. Árboles o arbustos leñosos.
3) Cianobacterias y dicotiledóneas. Ej. Anabaena en arroz.
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Formación de nódulos fijadores de nitrógeno
Invasión de pelos radiculares
Nódulo indeterminado
Meristemo nodular
Nódulo determinado (esférico)
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Liberación de bacterias de un hilo de infección en una célula blanco
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Genes que se expresan sólo durante la formación del nódulo
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Genes Nod
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Elicitores que segrega la planta para inducir genes
nod
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Factores Nod
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Mecanismo de producción de ATP en un ambiente bajo de oxígeno
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Rutas de asimilación primaria de nitrógeno en nódulos I
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Síntesis de aminoácidos
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Rutas de asimilación primaria de nitrógeno en nódulos II
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Transporte de nitrato y su asimilación
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Transportadores de AmonioAMT
SAT
Km 10-70 µM
Km 5 mM
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Cinética de entrada de nitrato a la planta
Alta afinidad Baja afinidad
Familia NTR2 Familia NTR1
HATS o mecanismo IKm 10-100 µM
LATS o mecanismo IINo saturación
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Nitrato reductasa
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Regulación de la expresión del gen de NR
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Modelo de regulación de la actividad de NR
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