Modelación matemática del efecto de la radiación ...

Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas Facultad de Matemática, Física y Computación

Laboratorio de Ciencia Planetaria

Modelación matemática del efecto de la radiación

ultravioleta en la productividad primaria de

cianobacterias fitoplanctónicas

Tesis presentada en opción al título académico de Maestro en

Bioinformática y Biología Computacional

Dailé Avila Alonso

Santa Clara

2014

Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas Facultad de Matemática, Física y Computación

Laboratorio de Ciencia Planetaria

Modelación matemática del efecto de la radiación

ultravioleta en la productividad primaria de

cianobacterias fitoplanctónicas

Tesis presentada en opción al título académico de Maestro en

Bioinformática y Biología Computacional

Autora: Lic. Dailé Avila Alonso

Tutor: Prof. Tit., Lic. Rolando Cárdenas Ortiz, Dr.C.

Santa Clara

2014

I

AGRADECIMIENTOS

Los sueños alimentan el alma, el espíritu y constituyen la inspiración para realizar cualquier

tarea. Cuando son amenazados, cuando dudamos de que puedan ser cumplidos, pues todo pierde

el sentido. Esta tesis (y lo que implica) fue un sueño que estuvo amenazado, al borde de la

extinción, y gracias a la determinación y a la ayuda de muchas personas pudo concretarse. Por

ello no puedo dejar de agradecer infinitamente a:

Rolando Cárdenas Ortiz, por abrirme las puertas del Laboratorio de Ciencia Planetaria (LCP),

por su desmedida humanidad, confianza en mí y por sus enseñanzas.

Gladys Casas Cardoso por todas las gestiones formales e imprescindibles durante el período de

la maestría.

Mirella Mendoza Traba por su apoyo decisivo en los tiempos de EPIVILA y a los demás

compañeros: Neysi, Yanelys, Oscar las chicas y chicos de economía, producción …..

A los compañeros de la maestría por su solidaridad, especialmente a Yadira, Juan Carlos,

Rotceh y Jose Luis y a todos los amigos de la Escuela de Biología por su constante apoyo y

preocupación, especialmente a Leonardo, Liszoe, Lili, Leyanis, Laura….. A la china, Rosa

María y familia por su ayuda y preocupación.

A mi familia por su apoyo, comprensión y financiamiento ante cada evento, cada viaje, cada

noche de estudio, cada día de guerrilla en el joven club y recientemente por aceptar la distancia.

A Nancy y Armando por abrirme las puertas de su casa y permitirme encontrar la calma y

desarrollar una inercia de trabajo necesaria para escribir ciencia.

A Raidel, por su amor incondicional que vence la distancia de 600 km, por su paciencia y apoyo

decisivo y constante, por su arenga delante del Gallo de Morón.

Al LCP (con Monte incluido) por ser más que un grupo de investigación, por ser una familia.

II

DEDICATORIA

A mi familia, especialmente a mis padres

Efecto de la radiación ultravioleta en la productividad de cianobacterias marinas

I

RESUMEN

La fotosíntesis del fitoplancton es uno de los procesos más importante de la biosfera. Las

cianobacterias son los organismos fotosintéticos más antiguos de la Tierra y los géneros

Prochlorococcus y Synechococcus dominan las comunidades fitoplanctónicas oceánicas

actuales. En su evolución, se han desarrollado en regímenes diferentes de radiación ultravioleta

(UV), con implicaciones para la productividad primaria. En el presente trabajo se determina el

efecto de esta radiación en la productividad primaria de cianobacterias fitoplanctónicas en

diferentes ambientes radiacionales (eón Arcaico y eón Fanerozoico-actualidad), a través de un

modelo biofísico racional. El efecto de la radiación UV (fotoinhibición y reducción del

potencial fotosintético) se limita a la superficie y la zona fotoactiva del océano, aunque puede

extenderse un poco más en la zona fótica, debido a la radiación UVA. El ozono como

bloqueador atmosférico tiene relevancia en los valores de las tasas de fotosíntesis en superficie

y el bloqueador oceánico Fe2+ pudo haber permitido alcanzar tasas elevadas por debajo de la

misma en el Arcaico. Debido a la concentración del daño por radiación UV en las aguas

superficiales, no tiene grandes afectaciones a la productividad primaria de la zona fótica, ya

que el proceso puede ser mantenido en las mayores profundidades por las especies más

eficientes utilizando la radiación fotosintéticamente activa. Por otra parte, la conceptualización

del modelo de fotosíntesis describe apropiadamente la situación modelada.

Palabras claves: cianobacteria, fotosíntesis, productividad primaria, radiación ultravioleta


II

ABSTRACT

Phytoplankton photosynthesis is one of the most important processes in the biosphere.

Cyanobacteria are the oldest photosynthetic organisms on Earth and the genera

Prochlorococcus and Synechococcus dominate the current oceanic phytoplankton communities.

Throughout its evolution, they have developed under different ultraviolet (UV) radiation

regimes, with implications for primary productivity. The present study shows the effect of UV

radiation on cyanobacteria primary productivity in different environments (Archean and

Phanerozoic Eon-present) using a biophysical model of photosynthesis. The effect of UV

radiation on the photosynthesis rates (photoinhibition and reduction of photosynthetic potential)

occurs at the ocean surface and photoactive zone mainly, and may extend a little deeper due to

the penetration of the UVA radiation. The current ozone layer as an atmospheric blocker of UV

can determine high photosynthetic rates in ocean surface while the ocean blocker Fe2+ might

have allowed high rates under water surface, in the Archean eon. UV radiation damage in

surface waters has not high impacts on the primary productivity of the photic zone as a whole,

because the process can be maintained at greater depths by the species more efficient using

photosynthetically active radiation. Moreover, the conceptualization of the photosynthesis

model appropriately describes the modeled situation.

Keywords: cyanobacteria, photosynthesis, primary productivity, ultraviolet radiation


III

TABLA DE CONTENIDO

INTRODUCCIÓN........................................................................................................................... 1

CAPÍTULO 1. MARCO TEÓRICO ............................................................................................. 5

1.1.Radiación electromagnética y fotosíntesis ............................................................................... 5

1.1.1. Luz visible ......................................................................................................................... 5

1.1.2. Radiación ultravioleta ....................................................................................................... 7

1.2. Tramitancia de la radiación ..................................................................................................... 9

1.2.1. Atmósfera .................................................................... ¡Error! Marcador no definido.10

1.2.1.1. Eón Arcaico.............................................................................................................. 10

1.2.1.2. Eón Fanerozoico (Actualidad) ................................................................................. 11

1.2.2. Océano.............................................................................................................................. 13

1.2.2.1. Eón Arcaico.............................................................................................................. 17

1.2.2.2. Eón Fanerozoico (Actualidad) ................................................................................. 18

1.3. Cianobacterias ....................................................................................................................... 19

1.3.1. Eón Arcaico..................................................................................................................... 20

1.3.2. Eón Fanerozoico (Actualidad) ........................................................................................ 22

1.4. Efectos biológicos de la radiación UV.................................................................................. 25

1.4.1. Daños al ADN ................................................................................................................. 27

1.4.2. Especies reactivas del oxígeno........................................................................................ 30

1.4.3. Daños a la fotosíntesis..................................................................................................... 31

1.5. Modelos matemáticos de productividad primaria ................................................................. 31

CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS........................................................................... 34

2.1. Escenario 1. Eón Arcaico ...................................................................................................... 34

2.1.1. Asunciones generales ...................................................................................................... 34

2.1.2. Radiación solar y transporte radiativo en la atmósfera .................................................. 34

2.1.3. Modelo de transporte radiativo en el océano ................................................................ 35

2.1.3.1. Patrón de circulación oceánico.................................................................................. 37

2.1.4. Modelo de Fotosíntesis................................................................................................... 38

2.1.4.1. Circulación de Langmuir en la capa mezclada.......................................................... 38

2.1.4.2. Productividad primaria de la zona fótica................................................................... 39

2.2. Escenario 2. Eón Fanerozoico (Condiciones actuales) ......................................................... 39


IV

2.2.1. Asunciones generales ...................................................................................................... 39

2.2.2. Radiación solar y transporte radiativo en la atmósfera .................................................. 40

2.2.3. Modelo de transporte radiativo en el océano ................................................................ 41

2.2.4. Modelo de Fotosíntesis................................................................................................... 42

CAPÍTULO 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN......................................................................... 43

3.1. Escenario 1. Eón Arcaico ...................................................................................................... 43

3.1.1. Resultados generales ....................................................................................................... 43

3.1.2. Circulación de Langmuir en la capa mezclada................................................................ 46

3.1.3. Productividad primaria de la zona fótica......................................................................... 48

3.1.4. Conclusiones parciales ..................................................................................................... 49

3.2. Escenario 2. Eón Fanerozoico (Condiciones actuales) ......................................................... 50

3.2.1. Patrón de tasas de fotosíntesis de la zona fótica.............................................................. 50

3.2.2. Circulación de Langmuir en la capa mezclada................................................................ 57

3.2.3. Productividad primaria de la de la zona fótica................................................................ 58

3.2.5. Conclusiones parciales .................................................................................................... 59

3.3. Comparación de los dos escenarios....................................................................................... 60

3.4. Conceptualización del modelo .............................................................................................. 63

CONCLUSIONES GENERALES ............................................................................................... 65

RECOMENDACIONES............................................................................................................... 66

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................................ 67

ANEXOS ...........................................................................................................................................

INTRODUCCIÓN


1

INTRODUCCIÓN

La producción primaria (tasa a la cual la energía radiante es almacenada por la actividad

fotosintética en forma de materia orgánica) del fitoplancton, desempeña un papel central en

ciclos biogeoquímicos a escala planetaria y contribuye al mayor porcentaje de energía que se

incorpora a la red trófica global (Falkowski et al., 1998).

De los organismos que componen el fitoplancton, las cianobacterias son los organismos

fotosintéticos más antiguos de la Tierra, cuyo origen se remonta al eón Arcaico (3 800-2 500

millones de años atrás). Desde entonces han tenido un papel fundamental en una amplia

variedad de ecosistemas, con repercusiones a nivel planetario (Partensky y Garczarek, 2010).

Las cianobacterias ancestrales desarrollaron la fotosíntesis oxigénica, permitiendo la formación

de la capa de ozono estratosférica y con ello el desarrollo de formas de vida compleja en el

planeta (Hessen, 2008). Actualmente desempeñan un papel relevante como productores

primarios a gran escala, y contribuyen sustancialmente a mantener en la biósfera los ciclos de

carbono, oxígeno y nitrógeno.

De los factores que modulan la tasa de fotosíntesis, la radiación muestra la mayor variación en

los ecosistemas marinos. Esta comprende la parte visible del espectro solar, también llamada

radiación fotosintéticamente activa (RFA), y la radiación ultravioleta (UV), de mayor energía.

El flujo de radiación decrece con la profundidad, mostrándose un perfil de intensidades desde

dosis muy altas en la superficie de la columna de agua, hasta niveles muy bajos en las

profundidades (Kirk, 2011). Debido a esto la fotosíntesis de las cianobacterias fitoplanctónicas

puede ser afectada por la radiación UV en la superficie de la columna de agua, dañando

Introducción

2

estructuras celulares como el ADN, el fotosistema II (PSII) y la enzima fotosintética Ribulosa,

1-5 Bifosfato Carboxilasa (RuBisCo) (Häder, 1997; Vincent et al, 2000; Häder et al., 2007;

Neale et al., 2013a).

En el eón Arcaico, previo a la formación de una columna significativa de ozono, el flujo de

radiación UV probablemente haya sido el mayor que ha llegado a la superficie de la Tierra

(Sagan, 1973; Kasting, 1987), por lo que se establece que el régimen fotobiológico en este

período pudo poner un fuerte límite a la vida en la superficie acuática. Sin embargo, se ha

abordado sobre la existencia de probables bloqueadores atmosféricos y oceánicos (Kasting et

al., 1989; Cleaves y Miller, 1998; Pavlov et al., 2001) que pudieron atenuar significativamente

la radiación UV, y así permitir la proliferación de cianobacterias fotosintéticas (Hessen, 2008).

En el eón Fanerozoico, específicamente en la actualidad, independientemente del incremento de

los niveles naturales de radiación UV (Agustí, 2007) debido al deterioro del bloqueador

atmosférico principal de esta radiación (la capa de ozono), los organismos pertenecientes a los

géneros de cianobacterias marinas Prochlorococcus y Synechococcus dominan las

comunidades fitoplanctónicas y son responsables de una fracción significativa de la

productividad primaria en el océano (Partensky et al., 1999a; Garcia-Pichel et al., 2003). Sin

embargo muestran sensibilidad diferencial a la radiación UV (Sommaruga et al., 2005; Llabrés

y Agustí, 2006; Llabrés et al., 2010; Mella-Flores et al., 2012), independientemente de su

cercana relación filogenética (Scanlan et al., 2009).

A lo largo de su evolución, las cianobacterias se han desarrollado bajo regímenes diferentes de

radiación UV, con implicaciones para la productividad primaria. La valoración cuantitativa de

la relación entre las variables ambientales (principalmente la radiación UV) y la producción

Introducción

3

primaria es imprescindible para el estimado de la misma. Sin embargo, no abundan los trabajos

que analicen estas cuestiones. Algunas contribuciones aparecen en (Cockell, 2000) y (Martín et

al., 2012) referidas al eón Arcaico, aunque no analizan el probable efecto fotoprotector de

compuestos oceánicos. En la actualidad se encuentra en proceso de discusión la contribución en

(Neale et al., 2013b), quien realiza estimaciones locales de productividad del género

Synechococcus solamente.

En este contexto y considerando que la Biología Computacional se basa en la obtención,

análisis e interpretación de conocimiento con sentido biológico a partir de datos (no

necesariamente a nivel molecular) y que dentro de ella, específicamente la Ecología

Matemática o Ecología Teórica propone los modelos matemáticos como herramientas

adecuadas para manejar la complejidad de los sistemas ecológicos, el presente trabajo tiene el

objetivo general siguiente:

• Determinar el efecto de la radiación UV en la productividad primaria de cianobacterias

fitoplanctónicas en diferentes ambientes radiacionales, mediante la utilización de un

modelo biofísico que permita estimar a escala planetaria las afectaciones a la

productividad primaria.

Objetivos específicos

• Cuantificar la productividad primaria de cianobacterias fitoplanctónicas en el eón Arcaico

considerando el efecto fotoprotector a la radiación UV del ion Fe2+ en el océano.

• Cuantificar la productividad primaria de los géneros de cianobacterias marinas

Prochlorococcus y Synechococcus para diferentes latitudes y tipos ópticos de agua,

evaluando diferencias en la sensibilidad al daño por la radiación UV.

Introducción

4

• Valorar resultados y conceptualización del modelo matemático utilizado.

Estructura de la tesis

El desarrollo de la tesis se ha estructurado de la siguiente forma:

CAPÍTULO 1. MARCO TEÓRICO. Le permitirá al lector un conocimiento general y actual

del tema abordado y la comprensión de los capítulos siguientes.

CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS. Expone la metodología utilizada de forma

general y recoge mejoras realizadas al modelo matemático para una más exacta

simulación de las condiciones naturales en el contexto actual.

CAPÍTULO 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN. Muestra los principales resultados obtenidos

en cada uno de los casos estudiados, unido al análisis de los mismos y su

comparación con teorías existentes e investigaciones experimentales ya

publicadas.

1. MARCO TEÓRICO


5

CAPÍTULO 1. MARCO TEÓRICO

1.1. Radiación electromagnética y fotosíntesis

La radiación electromagnética es un tipo de campo electromagnético variable, o sea una

combinación de campos eléctricos y magnéticos oscilantes, que se propagan a través del

espacio transportando energía de un lugar a otro. Dependiendo del fenómeno estudiado, la

radiación electromagnética se puede considerar no como una serie de ondas sino como un haz o

flujo de partículas, llamadas fotones. Esta dualidad onda-corpúsculo hace que cada fotón tenga

una energía (E) directamente proporcional a la frecuencia (f) de la onda asociada, dada por la

relación de Planck E=hf, donde h es la constante de Planck equivalente a 6.626 0693 (11) x 10-

34 J.s.

La vida en la Tierra depende en gran medida de la radiación electromagnética emitida por el

Sol. La mayor parte de la producción primaria de materia orgánica es originada mediante la

transformación de la energía solar en energía química, mediante el proceso de fotosíntesis. La

biomasa generada se incorpora a la red trófica global, dando soporte a la misma. Por este

motivo la fotosíntesis constituye uno de los procesos más importantes en la biósfera. Sin

embargo, en el espectro de emisión del Sol, no solamente se encuentran las longitudes de ondas

que favorecen el proceso fotosintético, sino también otras que pueden estresarlo, provocando

incluso fotoinhibición. A continuación se aborda sobre estas dos radiaciones electromagnéticas

con efectos distintos sobre la fotosíntesis.

1.1.1. Luz visible

El término luz visible designa el dominio de las ondas electromagnéticas que son perceptibles

por el ojo humano y es la utilizada mayormente por los organismos fotosintéticos para realizar

el proceso de fotosíntesis (Amils et al., 2011). Su dominio se encuentra entre la radiación UV y

1. Marco Teórico

6

la infrarroja (Fig. 1.1), en el intervalo de los 380-760 nm según ISO (21348): 2007, aunque

este intervalo espectral puede variar según la bibliografía consultada, ya que no existe un

criterio universal que lo defina. Se utiliza usualmente el intervalo de 400-700 nm como RFA, o

sea las longitudes de onda utilizadas en el proceso de fotosíntesis, esa será la clasificación

utilizada en este trabajo. De la radiación solar natural que recibimos en la tierra el 62,7%

corresponde a la luz visible (Svobodavá et al., 2003).

Figura 1.1. Fragmento del espectro electromagnético que comprende fundamentalmente la luz

visible y la radiación UV.

La luz blanca percibida es una mezcla de todas las longitudes de onda visibles (Fig. 1.1 y Tabla

1.1). El espectro visible se puede descomponer en sus diferentes longitudes de onda mediante

un prisma de cuarzo, que refracta las distintas longitudes de onda selectivamente.

1. Marco Teórico

7

Tabla 1.1. Bandas espectrales de la luz visible, descrita por ISO (21348): 2007. Los extremos

del espectro se corresponden con las longitudes de onda de 400-700 nm, utilizado en el

presente trabajo.

Nombre Longitud de onda (nm) Energía del fotón (eV)

Violeta

Azul

Verde

Amarilla

Anaranjada

Roja

400-450

450-500

500-570

570-591

591-610

610-700

3,10-2,76

2,76-2,48

2,48-2,18

2,18-2,10

2,10-2,03

2,03-1,77

1.1.2. Radiación ultravioleta

La radiación UV (100-400 nm) forma parte del espectro electromagnético emitido por el Sol y

corresponde a la porción más energética del mismo que llega a la superficie terrestre. En el

espectro electromagnética se encuentra situada entre los rayos X y la luz visible (Fig. 1.1) (ISO

(21348): 2007; Amils et al., 2011).

La mayor parte de la radiación UV se clasifica como radiación no ionizante. Sin embargo, los

fotones son emitidos desde la fotosfera del sol, a longitudes de onda de 10-400 nm (ISO

(21348): 2007), las altas energías del espectro UV de longitudes de onda de aproximadamente

10-120 nm ("extremo" UV) son ionizantes, pero estas longitudes de onda son absorbidas por el

dioxígeno y otros gases en el aire, y por lo tanto realizan un recorrido a través del aire

extremadamente corto, debido a esto forman parte del intervalo espectral del UV del vacío

(Tabla 2.1) (Amils et al., 2011).

1. Marco Teórico

8

Tomando en consideración el efecto biológico que provoca la radiación UV, se ha subdividido

en tres bandas (Tabla 2.1). La energía asociada a un fotón es inversamente proporcional a su

longitud de onda y cuanta más energía, mayor es la capacidad de daño que puede producir. La

banda UVC es la de mayor energía y por tanto la más dañina, mientras que el UVA es el que

menos daño provoca. El UVC constituye el 0,5% del espectro electromagnético emitido por el

Sol, UVB el 1,5% y UVA el 6,3%. (ISO (21348): 2007; Amils et al., 2011). De la radiación

solar natural que recibimos en la Tierra el 0,3% corresponde al UVB y el 5,1% al UVA

(Svobodavá et al., 2003), ya que la banda UVC es bloqueado por la capa de ozono, como se

analizará más adelante.

Tabla 2.1. Bandas espectrales de la radiación ultravioleta, descrita por ISO (21348): 2007.

Nombre Abreviatura Longitud de onda (nm) Energia del fotón (eV)

Ultravioleta A UVA 400-315 3,10-3,94

Ultravioleta B UVB 315-280 3,94-4,43

Ultravioleta C UVC 280-100 4,43-12,4

Ultravioleta del vacío VUV 200-10 6,20-124,07

Ultravioleta extremo EUV 121-10 10,25-124,07

Los valores del espectro electromagnético solar mencionados anteriormente se corresponden

con los valores actuales de emisión solar. Sin embargo el Sol, como las demás estrellas, está

sometido a un proceso de evolución estelar, que comprende la secuencia de cambios que una

estrella experimenta a lo largo de su existencia, con variaciones en su luminosidad (número de

partículas emitidas por unidad de superficie y por unidad de tiempo).

La variabilidad en la luminosidad bolométrica solar (cantidad de radiación emitida por el Sol en

la totalidad del espectro electromagnético) puede ser una manifestación de los cambios en su

1. Marco Teórico

9

actividad magnética, relacionada con el campo magnético solar creado por el dinamo

magnetohidrodinámico dentro del Sol (Weiss y Tobias, 2000).

La radiación visible no sufre muchas variaciones ya que es originada desde la atmósfera baja

solar, la cual muestra muy poca variación con la actividad solar (Fröhlich y Lean, 2004). Sin

embargo, la radiación UV solar es predominantemente emitida por las capas superiores más

calientes del sol, las cuales están sujetas a una variabilidad mayor. La variabilidad solar fue

mayor en el pasado, determinado por un estable decrecimiento en la actividad magnética en el

tiempo, causado por el lento movimiento de rotación del sol, el cual conduce el dinamo

magnetohidrodinámico.

En el eón Arcaico el Sol había terminado su fase T-Tauri (estrellas de tipo solar en estado

evolutivo temprano) (Cnossen et al., 2007) y se estima tuviera una luminosidad alrededor de un

25 % menor que su valor actual (Lʘ≈3,827 x 1026 W). En este período el flujo UV pudo haber

sido menor entre un 25–35 % (Cockell et al., 2000). El Sol temprano pudo haber emitido un

alto flujo en la región extrema del UV (longitudes de onda menores de 200 nm) en

comparación con las mayores longitudes de onda, las cuales no llegan a la superficie de la

Tierra por la acción de la atmósfera.

1.2. Tramitancia de la radiación

El efecto de la radiación solar (UV y RFA) en la fotosíntesis marina depende de su intensidad

y distribución espectral. Existe una variabilidad natural significativa en el factor de atenuación

de la radiación en la atmósfera y el océano (Whitehead et al., 2004).

1. Marco Teórico

10

1.2.1. Atmósfera

1.2.1.1. Eón Arcaico

La vida fotosintética oxigénica en nuestro planeta se originó aproximadamente hace 3,500

millones de años atrás en el eón Arcaico. En este período, previo a la formación de una

columna de ozono significativa en la estratósfera del planeta debido al incremento del oxígeno

mediante la fotosíntesis oxigénica, el flujo de radiación UV pudo haber sido elevado (Sagan,

1973; Kasting, 1987). Sin embargo, algunos mecanismos alternativos para la atenuación del

flujo UV se han propuesto en la literatura, aunque su efectividad suele ser considerablemente

menor que la del ozono (Kasting et al., 1989).

La composición de la atmósfera Arcaica es controversial. Se ha planteado la existencia de

vapores de compuestos de azufre, los cuales pudieron haber sido producidos fotoquímicamente

a partir del dióxido de azufre (SO2) o sulfuro de hidrógeno (H2S) volcánicos, y suficientemente

estables a la fotólisis (Kasting et al., 1989). El H2S absorbe principalmente por debajo de 260

nm y SO2 por encima de 260 nm. Por tanto, combinaciones de estas sustancias pudieron ofrecer

una protección al daño biológico por radiación UV. También se ha propuesto que la atmósfera

Arcaica fue rica en metano generado biológicamente, y pudo generar una neblina de

hidrocarburos protectores del UV (Pavlov et al., 2001). Suficiente acumulación de materia

orgánica bajo condiciones anaeróbicas pudo haber elevado la producción de metano, aunque

una parte de este habría sido consumido por seres vivos (metanótrofos). Otros compuestos con

acción fotoprotectora pudieron haber sido algunos formaldehídos o derivados de los aldehídos

producidos por fotólisis de otros compuestos orgánicos (Hessen, 2008).

Tempranamente se comenzó a producir oxígeno gaseoso por la actividad biológica, sin

embargo algunas sustancias como azufre, hierro y carbono reducido, así como algunos gases

1. Marco Teórico

11

volcánicos constituyeron un sumidero para este gas, lo cual impidió la rápida acumulación del

mismo en la atmósfera. A inicios del eón Proterozoico, hace 2 500 millones de años atrás, la

atmósfera de nuestro planeta se fue saturando de oxígeno gaseoso, el cual al ir alcanzando la

estratósfera se trasformó en ozono (O3) (Margulis y Dolan, 2009).

En la estratósfera, el dioxígeno está expuesto a altas dosis de radiación UV. La elevada energía

de esta radiación desnaturaliza esta molécula (O2) en átomos de oxígeno (O), y estos átomos

reaccionan a su vez con moléculas de dioxígeno formando ozono (O3). La propia radiación UV

disocia el ozono en átomos de O, que pueden volver a interaccionar para formar oxígeno

molecular y ozono, de modo que la formación de ozono en la estratósfera es un proceso muy

dinámico. Este proceso se resume es una serie de ecuaciones, conocidas como ecuaciones de

Chapman, que explican a grandes rasgos los fenómenos que ocurren en esta capa de la

atmósfera relativos a la formación y disociación de ozono y de moléculas y átomos de oxígeno

(Agustí, 2007).

1.2.1.2. Eón Fanerozoico (Actualidad)

Desde la formación de la capa de ozono, esta constituyó el filtro primario atmosférico que

actuó en la reducción de la perjudicial radiación UV que impactaba las superficies terrestre y

oceánica (Häder et al., 2007). Así, la radiación UV solar se sometía a procesos de absorción y

dispersión a medida que pasaba a través de la atmósfera de la Tierra. La absorción de la

radiación UV solar en longitudes de onda <280 nm por la capa de ozono es el proceso más

importante por su significado ecológico. De este modo la capa de ozono absorbe

completamente la porción UVC y parcialmente el UVB, dejando pasar todo el flujo UVA y

visible. (UNEP, 1998). La pérdida de ozono, sin embargo, es suficiente para ocasionar una

1. Marco Teórico

12

disminución en la absorción de la luz UVB, lo que ha generado un aumento sobre la superficie

terrestre de esta banda espectral (Madronich et al., 1998).

Desde 1980 la capa de ozono que protege al planeta del flujo de radiación UV, ha mostrado una

caída inequívoca en su concentración, que ha seguido disminuyendo a una tasa de 2,9 % por

década (Agustí, 2007). Las predicciones, basadas en el ritmo al que desaparecen los

compuestos clorofluorocarbonados que provocan el agotamiento de la capa de ozono de la

atmósfera, indican que los niveles de ozono de los años 60 ó 70 no se recuperaran antes del

2050-2065 (Weatherhead y Andersen, 2006). Si esto es así, el aumento de la radiación UV que

incide sobre la superficie terrestre y oceánica se mantendrá durante al menos 80 años desde que

comenzó el deterioro, lo que puede suponer un impacto considerable cuyas consecuencias son

difíciles de pronosticar.

Además del ozono estratosférico existen otros compuestos que intervienen en la absorción y

dispersión de la radiación UV en la atmósfera. Las nubes generalmente reducen las irradiancias

(potencia incidente por unidad de superficie) del UV en la superficie terrestre y oceánica. La

magnitud de este efecto es altamente variable dependiendo de la cantidad, cobertura y

morfología de las nubes (López et al., 2012), la distribución, tamaño y fase de las partículas

(gotas de agua y cristales de hielo) y la presencia de posibles absorbentes dentro de las nubes

(especialmente ozono troposférico) (Madronich et al., 1998). Solo las nubes muy densas

representan un filtro efectivo, pudiendo penetrar hasta el 90% de la radiación cuando la

cobertura es poco densa (Agustí, 2007).

Las nubes tipos cúmulo atenúan cerca del 99% de la radiación UVB cuando el cielo se encontra

totalmente nublado. Sin embargo, este mismo tipo de nube puede provocar incrementos

1. Marco Teórico

13

localizados de UVB cerca del 27% en escalas de tiempos menores de una hora bajo porciones

de cielo parcialmente nublado cuando los rayos directos del sol no fueron bloqueados

(Estupiñán et al., 1996).

Por otra parte, un número pequeño de partículas suspendidas en el aire (aerosol) pueden tener

un efecto significativo en la trasmisión de radiación UVB (ej. neblinas de sulfato, hollín, polvo,

aerosol de sales marinas). La magnitud de este efecto es de igual forma variable, dependiendo

del número de partículas y sus propiedades químico-físicas. Tales partículas son

frecuentemente encontradas en la más baja parte de la tropósfera y son a menudos asociadas

con la polución (Madronich et al. 1998).

1.2.2. Océano

De la radiación electromagnética solar que incide en la superficie del agua, solo una pequeña

fracción es convertida a energía química en la forma de la biomasa de los productores primarios

(fitoplancton) para el caso de la luz visible, y solo una porción del UV afecta a los organismos.

El primer modo por el cual la radiación se pierde al incidir en la superficie del agua es por

reflexión, donde influye el ángulo de inclinación solar. Sin embargo, por esta vía sólo se pierde

entre el 2 y 11 % de la luz incidente. Por tanto, la principal causa de pérdida de la radiación se

encuentra debajo de la superficie. En el océano profundo, como la luz que penetra al fondo es

insignificante, no se consideran pérdidas por reflexión con el fondo. La mayoría de la luz que

penetra la superficie del océano es absorbida dentro del medio acuático (Kirk, 2011). La

profundidad a la que llega el 1% de la luz visible se considera como profundidad de la zona

fótica, la cual varía de una región a otra dependiendo de las propiedades ópticas de la columna

1. Marco Teórico

14

de agua, del flujo de radiación etc. (Agustí, 2007) (Fig. 1.2). A esta profundidad las longitudes

de onda que llegan son principalmente azules, como se observa en la figura 1.2.

Figura 1.2. Perfil de transmisión de la luz visible a través del agua de mar.

La radiación UV es completamente atenuada en los primeros metros de la zona fótica. Las

longitudes de onda de la banda UVB, aunque contienen una mayor energía, se absorben más y

penetran a menor profundidad que las de la banda UVA. En aguas polares se detectó que el 1%

de la primera puede penetrar entre 5 y 19 m de profundidad y la segunda hasta 45 m (Agustí,

2007).

Toda la radiación absorbida en los cuerpos de agua naturales es atribuida a cuatro componentes

de los ecosistemas acuáticos: el agua, la materia orgánica disuelta coloreada (CDOM, del inglés

coloured disolved organic matter), materia particulada inanimada (tripton) y la biota

fotosintética (fitoplancton).

1. Marco Teórico

15

Las aguas marinas muestran diferencias regionales y temporales de sus propiedades ópticas,

que vienen dadas por la concentración de sustancias absorbentes. Las áreas costeras y aguas

someras continentales tienen menor transparencia que las aguas oceánicas abiertas. Esto está

determinado por la deposición de fango y CDOM proveniente de la orilla (Häder et al., 2007).

En las aguas oceánicas las propiedades ópticas son determinadas en gran medida por el

fitoplancton y su degradación de productos (Tedetti y Sempér, 2006). Según las propiedades

ópticas Jerlov (1976) clasificó las aguas marinas en 9 tipos de aguas costeras y 3 tipos de aguas

oceánicas, dependiendo de su trasmisión de la luz.

Por otra parte, la radiación electromagnética solar constituye el principal aporte calorífico que

tiene el océano. Las radiaciones solares que llegan a la superficie del mar penetran en su masa,

alcanzando profundidades variables. Conforme la profundidad aumenta, va penetrando menos

radiación, por lo que la temperatura disminuye. De este modo se representa una estratificación

de la columna de agua en dependencia de los valores de temperatura que presente, la cual se

divide en tres capas, la capa mezclada superficial, la termoclina y la capa profunda (Fig. 1.3).

La capa mezclada oceánica es una capa en donde hay activa turbulencia, lo cual tiende a

homogenizarla. Debido a que el agua no es perfectamente transparente, la mayoría de toda la

luz solar es absorbida en la capa superficial, calentándose. El viento y la circulación de

corrientes mueven el agua en esta capa, distribuyéndola dentro de ella, haciendo que la

temperatura, sea relativamente uniforme en las primeras decenas de metros. Debajo de esta

capa de mezcla, la temperatura cae muy rápidamente. Esa área de rápida transición es la

termoclina; debajo de ella la temperatura continúa cayendo, pero de forma gradual. En los

océanos, el 90 % del agua está debajo de la termoclina. La profundidad de la termoclina tiene

1. Marco Teórico

16

variación espacio-temporal, ya que varía con la latitud geográfica (Fig. 1.3) y las estaciones del

año.

Las corrientes de la capa mezclada pueden exponer a las células del fitoplancton a la superficie,

donde el flujo de radiación UV es alto. Se ha reportado que algunas especies de cianobacterias

fitoplanctónicas exhiben motilidad (cuya velocidad y dirección de movimiento dependen de la

iluminación y temperatura ambiental) (Caudales y Wells, 1992) que pudiera interactuar con el

régimen de mezclado y afectar el tiempo de residencia en la superficie. Sin embargo, el

desplazamiento que pueden realizar en la mayoría de los casos es contrarrestado por las

corrientes en la capa mezclada superficial. El fenómeno de mezclado vertical modula el efecto

de la radiación UV sobre el potencial fotosintético, el cual puede ser disminuido o aumentado,

dependiendo de las propiedades ópticas de la columna de agua y la profundidad de mezclado

(Boelen et al., 2000; Neale et al., 2003).

Figura 1.3. Sección transversal gráfica de una columna de agua oceánica. Capas determinadas

por la variación de la temperatura en la columna de agua (IFREMER, 2014).

1. Marco Teórico

17

1.2.2.1. Eón Arcaico

Se ha planteado que la mayoría de las aguas del océano arcaico probablemente debían presentar

bajos niveles de CDOM, aguas notablemente claras debido a la escasez de sedimentos, ya que

la cobertura continental solo era del 10% del planeta. En (Cockell, 2000) se propone que

debieron ser similares a las exhibidas por las aguas más claras en las cuencas centrales

oceánicas hoy en día. En el agua de mar existían varias especies químicas orgánicas e

inorgánicas, las cuales han sido propuestas como absorbedoras potenciales de UV en el Arcaico

Cleaves y Miller (1998). Algunas de ellas, pudieron haber sido polímeros orgánicos, azufre

elemental disuelto, capas de aceite (formado por polimerización del metano atmosférico bajo la

acción de la radiación UV) e iones inorgánicos como Cl-, Br-, SH-, Mg2+, y Fe2+.

El compuesto químico absorbedor más importante de la radiación UV pudo haber sido el Fe2+,

la formación de bandas de hierro del eón Arcaico muestra alguna evidencia de las altas

concentraciones en este período (Amils et al., 2011) (Fig. 1.4). El Fe2+ tiene una absorción

significativa en la región UV y estuvo presente en el anoxigénico océano del Arcaico temprano

(Lowe, 1982). Pudo haber sido originado por las fuentes hidrotermales profundas y haber

brindado una atenuación significativa de la radiación UV para los hábitats bentónicos, costeros

y la capa mezclada (Olson y Pierson, 1986; Garcia-Pichel, 1998). Sin embargo, cuando

apareció la fotosíntesis oxigénica, el oxígeno pudo haber eliminado el hierro soluble reducido

(Drever, 1974), por lo cual esta protección al UV pudo no existir en el Arcaico tardío (océano

oxigenado). En presencia de oxígeno el Fe2+ soluble se oxida a Fe3+, el cual precipita.

1. Marco Teórico

18

Figura 1.4. Formación de hierro bandeado producido por la precipitación del Fe3+. Rocas

sedimentarias marinas formadas por la alternancia de capas milimétricas de óxidos de hierro y

sílex (Amils et al., 2011).

La profundidad que pudo haber tenido la capa mezclada del océano Arcaico, no está del todo

clara, ya que al estar fuertemente relacionado con la temperatura y por tanto con el flujo de

radiación como una de las principales fuentes de aporte calorífico, las variaciones de estos

factores se consideraron significativas en este período. Sin embargo, no parece haber ningún

fuerte argumento a favor de un clima Arcaico caliente. Algunos análisis isotópicos en

sedimentos han demostrado que el océano pudo haber tenido temperaturas por debajo de 40°C,

aproximadamente entre 26-35°C Blake et al. (2010). Estas temperaturas están cerca del

máximo de la temperatura media anual en la superficie del mar actual, alrededor de 30°C

(Locarnini et al., 2010). De modo que la capa mezclada pudo tener profundidades similares a

las mostradas actualmente.

1.2.2.2. Eón Fanerozoico (Actualidad)

Un número cada vez mayor de estaciones y redes han mostrado que ha ocurrido un incremento

de la radiación solar UVB en la superficie y dentro de los ecosistemas acuáticos (Häder et al.,

2003), lo cual corresponde con la disminución del ozono estratosférico promovido por los

1. Marco Teórico

19

efectos del cambio climático (Fig. 1.5). Hay evidencia consistente del incremento de la

cantidad de UVB que penetra en la zona fótica, donde la productividad fitoplancton tiene lugar.

La radiación UV degrada el CDOM fotolíticamente, lo que provoca una mayor trasparencia de

las aguas al UV y por tanto se produce un incremento de esta radiación en la zona fótica, con

efectos biológicos importantes para los organismos marinos, sobre todo para los productores

primarios (fitoplancton, macroalgas y vegetación submarina).

Figura 1.5. Efectos del cambio climático en la transparencia de las aguas marinas a la radiación

UV.

1.3. Cianobacterias

Las cianobacterias son los organismos fotótrofos más antiguos de la Tierra y tienen un papel

fundamental en una amplia variedad de ecosistemas (Partensky y Garzareck, 2010). Desde las

formas de vida libre hasta las simbióticas, las cianobacterias son ubicuas, colonizan todos los

ambientes donde llegue la luz del sol, incluyendo las más inhóspitas áreas del planeta, como

aguas termales, desiertos de arena, áreas de extrema escasez de nutrientes y alto flujo de

radiación del océano, etc. (Garcia-Pichel et al. 2001; Garcia-Pichel et al. 2003).

1. Marco Teórico

20

Las cianobacterias representan un filo de bacterias capaces de desarrollar el proceso de

fotosíntesis. El nombre “ciano” (del griego azul) se refiere a la pigmentación típica de los

centros recolectores de la luz en estos organismos. El citoplasma no suele presentar estructuras

reconocibles, salvo carboxisomas (corpúsculos que almacenan la enzima RuBisCO), vesículas

gasíferas (llenas de gas) y tilacoides (vesículas aplastadas formadas por invaginación de la

membrana plasmática con la que suelen conservar comunicación o contacto, donde reside el

aparato molecular de la fotosíntesis).

La característica más llamativa es su habilidad para fijar dióxido de carbono y producir oxígeno

en el proceso de fotosíntesis oxigénica. Las cianobacterias desarrollaron una variante de la

fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha permitido la evolución de la biósfera

terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente

de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La

explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, hace miles de millones de años, dio lugar

a la invasión de la atmósfera por este gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases para la

aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes (Margulis y

Dolan, 2009).

1.3.1. Eón Arcaico

El estudio del registro geológico de la vida antigua es una disciplina reciente y no exenta de

dificultades y debates. Aun así, diversos estudios en los últimos años permiten pintar el cuadro

de la biósfera arcaica (Amils et al., 2011). A lo largo de esta época, la vida se las arregló para

explorar la gran mayoría de los nichos ecológicos y las rutas metabólicas, ya que debido al alto

flujo de radiación UV el ambiente primitivo, no fue un paraíso microbiano, y los organismos

debieron desarrollar mecanismos que les permitiera sobrevivir (Hessen, 2008). En la Fig. 1.6 se

1. Marco Teórico

21

muestran algunas estructuras microscópicas que tienen similitud morfológica con

cianobacterias y se cree que son los fósiles más antiguos del planeta, los cuales fueron

encontrados en rocas arcaicas australianas de 3,500 millones de años de antigüedad (Schopf,

1993, 2006). Las morfologías encontradas, más anomalía isotópica de carbono en la roca,

favorecen la hipótesis de un origen biológico para estas microestructuras (Amils et al., 2011).

Figura 1.6. Estructuras microscópicas que muestran similitud morfológica con cianobacterias

(Amils et al., 2011).

En el eón Arcaico surgieron los primeros estromatolitos, estructuras biogeológicas laminadas

(típicamente de CaCO3) que han llegado hasta nuestros días. Su inicial formación y desarrollo a

lo largo del tiempo, se debe a la actividad de poblaciones microbianas (dominadas por

cianobacterias), que pasivamente facilitan la precipitación de carbonatos. Por lo tanto la forma

de vida de los estromatolitos pudo haberse desarrollado en parte como respuesta a la amenaza

que representaba la radiación UV. Aunque muchas células de la capa superior morían, sus

restos filtraban las longitudes de onda de la luz que eran destructivas y protegían así las células

de las capa inferiores. Sin embargo, las cianobacterias que formaban el fitoplancton arcaico

1. Marco Teórico

22

estaban sometidas a un fuerte régimen fotobiológico, por ello es de esperar baja diversidad en

este ambiente (Cockell, 2000).

1.3.2. Eón Fanerozoico (Actualidad)

Actualmente los organismos fotosintéticos más abundantes del planeta son las

picocianobacterias marinas pertenecientes a los géneros Prochlorococcus y Synechococcus

(Fig. 1.7) (Partensky et al., 1999ab; Garcia-Pichel et al., 2003), con medias anuales globales de

abundancia de (2.9 ± 0.1) × 1027 y (7.0 ±0.3) × 1026 células, respectivamente (Flombaum et al.,

2013). Son organismos de vida libre, o sea, no forman agregados celulares y tienen un diámetro

de 0.5–0.8 µm en el caso de Prochlorococcus y 0.8–1.2µm para Synechococcus.

Fig. 1.7. Imágenes tomadas por microscopía electrónica de los géneros de cianobacterias

marinas (a) Prochlorococcus y (b) Synechococcus (Partensky et al., 1999a).

Prochlorococcus está presente desde la superficie hasta profundidades de ~ 150-200 m en el

océano, entre los 40°N y 40°S de latitud (Partensky et al., 1999a). Abunda preferentemente en

aguas calientes estratificadas, oligotróficas, tropicales y subtropicales (Fig. 1.8) (Johnson et al.,

2006; Flombaum et al., 2013). Los miembros del género Synechococcus tienen una distribución

más amplia, ocupando desde aguas oligotróficas tropicales hasta las polares (Fig. 1.8), siendo

más abundantes en regiones costeras y superficie de aguas oceánicas mesotróficas (Partensky et

al., 1999 ab; Zwirglmaier et al., 2008; Flombaum et al., 2013). La abundancia numérica en un

1. Marco Teórico

23

amplio espectro de hábitat de estos dos géneros se debe a la diversidad genética y fisiológica

dentro de sus linajes (Zinser et al., 2007).

Abundancia (células. ml-1)

100,00050,00010,0003,000

b

a

Fig. 1.8. Distribución global actual de Prochlorococcus (a) y Synechococcus (b) en términos de

abundancia media anual en la superficie del mar (Flombaum et al., 2013).

La abundancia de Prochlorococcus es regulada por factores físicos como la temperatura, luz y

profundidad (Tabla 1.3), mientras que la abundancia de Synechococcus pudiera ser regulada

primariamente por la concentración de nutrientes, aunque también se ha reportado que la

abundancia de este género aumenta con el incremento de la intensidad de la luz, pero no con la

temperatura (Zinser et al., 2007) (Tabla 1.4). Sin embargo la luz parece ser el principal factor

ambiental con influencia en la distribución de estos dos géneros (Garczarek et al., 2013).

1. Marco Teórico

24

Tabla 1.3. Factores que regulan la abundancia de los ecotipos de Prochlorococcus.

Prochlorococcus

Ecotipo Cepa Distribución

Geográfica

Temperatura y Distribución en la columna

de agua

Referencias

HLI MED4

MIT9515 ∼30–40°S

y30–45°N

23-25°C* ( pueden crecer entre 11 y 28°C )

Moderadamente estratificadas o

completamente mezcladas

Johnson et al., 2006,

Zinzer et al. 2007

HLLII MIT9215

MIT9312

MIT9321

AS9601

30°N-30°S, 25-28°C* (pueden crecer entre 17-31°C)

Capa mezclada superficial de aguas con altas

temperaturas.


Zinzer et al., 2007

LLI NATL1A

NATL2A

25°S y 40°N

24°C* (pueden crecer entre 14-27°C)

Aguas calientes y estratificadas. Ocupan toda

la zona fótica incluyendo la superficie


Zinzer et al., 2007

LLII SS120 - 23°C* (pueden crecer entre 17-27°C) Moore et al., 1995

LLIII MIT9211 - - -

LLIV MIT9313 35°S-40°N 24°C* (pueden crecer entre 22-28°C)

Debajo de la termoclina excepto en altas

latitudes que es encima


Zinzer et al., 2007

*Temperatura a la que alcanza mayor tasa de crecimiento - Datos no disponibles

Tabla 1.4. Factores que regulan la abundancia de las clases de Synechococcus.

Synechococcus

Cluster Clase Cepas Temperatura y Nutrientes Referencias

5.1a II CC9605

RS9911

WH8012

Abundante en aguas calientes,

presente en zonas costeras y

oceánicas (22-28°C)

Zwirglmaier, 2008, Mella-Flores et

al., 2012, Mazard et al., 2012,

Ahlgren y Rocap, 2012

5.1a III WH8102 Restringido a aguas oligotróficas

21°C*

Zwirglmaier et al., 2008, Ahlgren y

Rocap, 2012; Mackey et al., 2013

5.1a XV UW69,

UW106

Océano Mazard et al., 2012, Ahlgren y Rocap,

2012

5.1b CRD1 MITS9220

UW179

Océano tropical y subtropical Huang et al., 2012, Mazard et al.,

2012, Ahlgren y Rocap, 2012

CB1 CB0201 Abundante en aguas polares y

subpolares

Chen et al., 2006, Huang et al., 2012

1. Marco Teórico

25

Existen diferencias considerables en el aparato fotosintético de estos géneros. El principal

pigmento recolector de fotones de la RFA de Prochlorococcus es la divinyl chlorophyll a

(DVChl a2) y divinyl y monovinyl clorofila b (DVChl b2 y MVChlb, respectivamente)

(Chisholm et al., 1992; Goericke y Repeta, 1992), las cuales se unen al PSII por las proteínas de

unión Pcb (Fig. 1.9a). En el caso de Synechococcus, consiste en ficobiliproteínas que se

encuentran covalentemente unidas a un grupo prostético de tetrapirrol lineal que es organizado

en el ficobilisoma (Fig. 1.9b) (Bryant, 1991).

Ficobilisoma

Citoplasma

Membrana tilacoidal

Lumen

Citoplasma

Membrana tilacoidal

Lumen

Figura. 1.9. Ilustración esquemática de las principales proteínas asociadas con el PSII y su

posible organización en (a) Prochlorococcus y (b) Synechococcus. La principal antena del PSII

de Synechococcus consiste en el ficobilisoma. Prochlorococcus carece de un ficobilisoma

organizado, la principal asociación estructural que presenta son las proteínas Pcb de unión

clorofila a2/ b2 (Ting et al., 2002).

1.4. Efectos biológicos de la radiación UV

1. Marco Teórico

26

Hoy días, la radiación UVC no es ecológicamente relevante, ya que es absorbida por el ozono

en la estratósfera terrestre. Aunque la concentración de ozono descendiera dramáticamente y la

capa de ozono se redujera a unos pocos centímetros, la atmósfera todavía sería capaz de filtrar

la totalidad de la radiación UVC incidente (Agustí, 2007). Las longitudes de ondas mayores del

UVB y UVA pueden tener un efecto significativo sobre la biota. La primera es la responsable

de la mayor parte de los daños biológicos ocasionados por la luz solar (Perdiz et al., 2000). La

radiación UVA se considera menos dañina, por tener menor energía y además se le atribuye un

papel importante como activador de diversos mecanismos de fotoprotección y reparación. Sin

embargo, puede provocar los mismos efectos perjudiciales que la luz UVB si se recibe a altas

dosis (Häder et al., 2007).

La energía de los fotones de la radiación UV pueden llegar a alterar los enlaces químicos de las

moléculas, incluso sin tener energía suficiente para ionizar los átomos. Las reacciones foto-

bioquímicas subsecuentes provocan cambios bioquímicos en la célula. Los ácidos nucleicos y

proteínas son los cromóforos (sustancias absorbedoras de la radiación UV) celulares por

excelencia (González -Púmariega et al., 2009).

Varios estudios desarrollados en condiciones de laboratorio y en el campo han revelado un

efecto estresante de la radiación UVB sobre el crecimiento, supervivencia, motilidad,

desarrollo, pigmentación, captura de nutrientes y otros procesos metabólicos en las

cianobacterias (Häder et al., 2007). Estos efectos son en parte determinados por el efecto

directo sobre las proteínas de membrana, el fotosistema II, el ADN, enzimas, reguladores del

crecimiento o por efecto indirecto a través de la formación de especies reactivas del oxígeno

(ERO) (Singh et al., 2010). El crecimiento y supervivencia de las cianobacterias afectadas por

1. Marco Teórico

27

la radiación UVB varía significativamente entre los diferentes géneros de cianobacterias (Sinha

et al., 1995).

Prochlorococcus y Synechococcus experimentan profundas variaciones del flujo de irradiancias

solares que reciben (MacIntyre et al., 2000), su diminuto tamaño les confiere una gran relación

superficie/volumen, optimización de la captura de fotones y los hace particularmente sensibles

a la radiación UV (Llabrés y Agustí, 2006; Llabrés et al., 2010).

1.4.1. Daños al ADN

El ADN es obviamente una de los principales blancos para el daño inducido por la radiación

UV en los organismos. Las bases aromáticas heterocíclicas del ADN, lo convierten en un

cromóforo que absorbe fuertemente la radiación UV. Para el daño en el ADN, la respuesta

biológica relativa a longitudes de onda superiores a 310 nm es insignificante. La mayor

absorción ocurre a 260 nm y a 280 nm para las proteínas (Rochette et al., 2003; Hessen, 2008).

Los daños ocasionados en el ADN por las radiaciones UV pueden producirse por diferentes

mecanismos. Pueden suceder por absorción directa de la energía de los fotones (Rochette et al.,

2003) o mediante lesiones indirectas donde los cromóforos endógenos transfieren la carga a

otras moléculas que son las que provocan las modificaciones en el ADN (Verschooten et al.,

2006). La habilidad de la radiación para dañar una base específica viene dada por la flexibilidad

del ADN; por lo que la naturaleza de la base juega un papel importante en la distribución de las

lesiones diméricas, dependiendo principalmente del desarrollo de bases de pirimidinas (timina,

T; y citosina, C) (Sinha y Häder, 2002).

1. Marco Teórico

28

Las dos principales clases de lesiones mutagénicas inducidas por la radiación UV son los

dímeros formados en pirimidinas adyacentes (Fig. 1.10): el dímero de pirimidina cis–syn

ciclobutano (CPD) y el fotoproducto pirimidina (6-4) pirimidona (6-4PP) y sus isómeros de

valencia (Douki et al., 2000; Sinha y Häder, 2002; Sinha et al., 2001).

Figura 1.10. Formación de dímeros de timina inducido por la radiación UV. (a) Dímero cis–

syn ciclobutano (CPD). (b) Fotoproducto pirimidin(6-4) pirimidona (6-4PP) (González-

Púmariega et al., 2009).

El daño más común de todos los tipos, es el CPD (Douki et al., 2000). Este representa alrededor

de las tres cuartas partes de los fotoproductos, siendo más frecuentes los dímeros de timinas (T-

T), seguido de los de timina-citosina (T-C) y por último los de citosinas (C-C). Luego se

encuentran los 64PPs con bases asociadas de T-C, C-C y T-T, en orden de mayor a menor

frecuencia (Rochette et al., 2003). Después de la irradiación con radiación UV las lesiones CPD

son los más abundantes y probablemente la mayoría de las lesiones citotóxicas pueden tener

efectos mutagénicos potencialmente letales.

1. Marco Teórico

29

Los de tipo ciclobutano se forman como resultado del rompimiento de los dobles enlaces C=C

de dos bases sucesivas de pirimidinas, mientras que los 6-4 PPs se forman por la ruptura de un

doble enlace C=C y un doble enlace C=O en posición 4, y se produce un enlace covalente entre

estas dos bases sucesivas. También se encuentra el fotoproducto Dewar (DewarPP) el cual es

un isómero de valencia de 6–4PP, que se forma vía fotoisomerización frente a longitudes de

ondas de 280-360 nm (Perdiz et al., 2000; Otoshi et al., 2000).

El efecto biológico de los fotoproductos en el ADN ha sido extensivamente estudiado en

microorganismos. Estas lesiones son distorsiones estructurales que causan un impedimento

físico a las enzimas ADN y ARN polimerasas, encargadas de los procesos de replicación y

transcripción del ADN, respectivamente. En estos casos el daño permanece en el ADN y

continúa causando problemas estructurales y/o induce mutaciones, hasta que es eliminado. Los

daños se han de reparar, de lo contrario aparecen mutaciones que finalmente pueden ser letales.

El efecto genotóxico de la radiación UV es potencialmente peligroso para la célula, ya que un

único fotón que golpee el ADN puede tener efecto letal (Sinha y Häder, 2002).

Existe una tolerancia diferencial a la radiación UV entre los géneros Prochlorococcus y

Synechococcus, a pesar de su cercana relación filogenética (Scanlan et al., 2009). El primero es

reconocido por ser más sensible a la radiación UV que el segundo. Esta sensibilidad diferencial

depende de la eficiencia de las defensas bioquímicas (Sommaruga et al., 2005) y diferentes

propiedades de la célula, como la morfología, la composición de pigmentos y el contenido de

bases del ADN y mecanismos de reparación etc. (Llabrés et al., 2010).

Prochlorococcus carece de importantes genes que intervienen en los mecanismos de

reparación del ADN (Partensky y Garczarek, 2010; Dufresne et al., 2005), consecuencia de la

1. Marco Teórico

30

reducción de su genoma (1,64–2,68 Mbp) y al alto contenido de adenida-timina (A-T) (30,8–

50,7% G+C) (Kettler et al., 2007), lo cual favorece la formación de CPD por fotoexcitación de

las pirimidinas adyacentes (Setlow, 1966). En cambio Synechococcus tiene mecanismos

específicos de protección descritos para otras cianobacterias (Campbell et al., 1998), además

de tener un bajo contenido de A-T en su genoma (52,5- 66% G+C) (Palenik et al., 2006;

Dufresne et al., 2008). La cepas de Prochlorococcus que viven en la superficie oceánica han

experimentado una reducción del genoma durante la evolución en comparación con las que

habitan en las profundidades, resultando en la pérdida de un gran número de genes no

esenciales, pero potencialmente útiles en este contexto (Mella-Flores et al., 2012).

1.4.2. Especies reactivas del oxígeno

Un efecto indirecto de la radiación UV es la toxicidad de las ERO que se forman por acción de

la misma sobre moléculas de sustancias orgánicas o del oxígeno presentes en el agua de mar o

en las propias células.

Las ERO comprende un número de metabolitos activos incluyendo el anión superóxido (O2-),

radical hidroxilo (OH-) y radical peróxido (H2O2); todas son sustancias altamente reactivas y

tóxicas para los organismos vivos, ya que causan estrés oxidativo (Babele et al., 2012). Exceso

de ERO resultan en una cascada de eventos que provoca el deterioro progresivo de la estructura

y funcionamiento celular, al reaccionar con biomoléculas (proteínas, lípidos, ADN, etc.),

modificándolas o destruyéndolas. Estos fotoproductos tóxicos pueden hacer más daño a las

células que la propia radiación UV por sí misma. (Agustí, 2007). Las ERO se generan por la

incidencia de la radiación UVA (Svobodová et al., 2003), UVB (He y Häder, 2000) e incluso

por la exposición a la RFA a intensidades considerables (Agustí, 2007).

1. Marco Teórico

31

La función espectral biológica de las ERO depende de la dosis. La formación de las mismas se

incrementa con el aumento de la dosis de radiación, pero no de forma proporcional, ya que

llegada a una dosis determinada, la radiación UVB induce la formación de lesiones letales en el

ADN, que resultan directamente en la muerte celular. Mientras la célula va muriendo

disminuye la formación de ERO. Por otra parte, llegada a una dosis determinada, las lesiones

en los organismos vivos son más serias, pues comienzan a afectar el material genético (He y

Häder, 2000).

Synechococcus es más tolerante al daño por ERO que Prochlorococcus, lo cual también es

resultado del conjunto completo de los genes que participan en la protección a las ERO y la

desintoxicación, que sigue siendo mayor en Synechococcus (Partensky y Garczarek, 2010).

1.4.3. Daños a la fotosíntesis

Entre los principales efectos de la radiación UV sobre la fotosíntesis en Prochlorococcus y

Synechococcus se encuentran la reducción de la abundancia celular al provocar fotoinactivación

y la reducción de la tasa de reparación del PSII y la habilidad para modular los pigmentos

fotoprotectores. Por otra parte, inhibe varios pasos de la fotosíntesis, incluyendo la

fotooxidación del agua catalizada por el PSII, la expresión y actividad de la principal enzima en

la fijación del dióxido de carbono (RuBisCo). Puede provocar fotodegradación de pigmentos y

disociación del ficobilisoma, inhibe actividad de la nitrogenada, e interfiere con la

diferenciación celular, provocando desde estrés oxidativo hasta muerte celular (Sommaruga et

al., 2005; Llabrés y Agustí, 2006; Llabrés et al., 2010; Mella-Flores et al., 2012).

1.4. Modelos matemáticos de productividad primaria

1. Marco Teórico

32

Los ecosistemas marinos son complejos por definición, tanto por la cantidad de variables de

estado, como el número de relaciones entre estas y el ambiente, que afectan las funciones

derivadas. La modelación es una abstracción simplificada de esta complejidad a un grado

tratable y comprensible, que ha servido tanto en retrospectiva como en la predicción futura para

entender la dinámica de algunos procesos y dirigir esfuerzos de observación y experimentación

(Francesc, 2008). Un modelo es una representación simplificada de la naturaleza que nos

permite explicar sistemas complejos donde varios procesos operan simultáneamente; el

conjunto de ecuaciones que representan los procesos en los que estamos interesados es lo que

llamamos un modelo matemático (Burgman et al., 1993).

La fotosíntesis acuática puede ser medida in situ directamente si el agua puede ser accedida

para el muestreo y la experimentación en regiones puntuales, mediante el uso de técnicas con

14C para determinar la cantidad de carbono inorgánico fijado (Steeman-Nielsen, 1952). Otra

forma de hacer las medidas es ex situ mediante incubaciones sobre cubierta. Esto requiere que

la luz que ilumina la muestra se lleve al mismo nivel de donde fue tomada, para lo cual es

necesario el uso de filtros neutrales o espectrales. Los resultados obtenidos en las mediciones

experimentales tanto in situ como ex situ, pueden ser introducirlos en modelos diagnósticos de

productividad primaria integrada y así ser útiles en una amplia aplicación. Solo a través de

estos modelos se puede obtener un estimado continuo de la producción primaria a escala global

(Cullen et al., 2012). Por ello los modelos de productividad primaria no son sustituidos por

mediciones reales, sino enriquecidos con estas, pues son una herramienta necesaria para

describir la respuesta del fitoplancton bajo condiciones ambientales específicas, pasados,

presentes y futuras.

1. Marco Teórico

33

El modelar la producción fitoplanctónica requiere que se desarrolle una expresión matemática

capaz de representar la relación luz-fotosíntesis (Cullen et al., 2012). Por tanto un enfoque

cuantitativo correcto de este proceso debe analizar los principales factores y procesos

relacionados con la luz y la fotosíntesis, como el perfil de irradiancias, perfil de biomasa,

propiedades fisiológicas y ópticas del fitoplancton. La inhibición tiene que ser considerada en

el modelo debido a que el fitoplancton que se encuentra en las capas superficiales en un día

soleado experimenta una irradiancia con la suficiente intensidad para fotoinhibir su sistema,

como se ha visto anteriormente.

Los modelos de productividad primaria, al igual que otra clase de modelos, pueden ser

agrupados acorde a la motivación para la cual fueron construidos (Platt et al., 1977). Pueden

ser descriptivos, predictivos o explicativos. Un modelo descriptivo, con unos pocos parámetros

incluidos en la expresión matemática, puede describir un gran número de observaciones en un

sistema. Un modelo predictivo intenta predecir un estado futuro del sistema. La intención del

modelo explicativo es entender como trabajan los componentes del sistema y expresarlo en

relaciones cuantitativas. Otra forma en la que se pueden agrupar es como modelos empíricos o

racionales. El modelo empírico es aquel que desea explicar los datos sin tener que entrar en los

mecanismos internos del sistema. El modelo racional se basa en conocimiento previo del

funcionamiento del sistema. El modelo racional puede ser subdividido en mecanístico

(reduccionista) u holístico. Los modelos también pueden clasificarse como determinísticos o

probabilísticas. Todos los modelos de productividad contienen uno o más de los aspectos

mencionados arriba.

La productividad primaria bruta (PPB) se define como la tasa a la que el carbono inorgánico es

incorporado en la célula. Similarmente, la respiración (R), puede expresarse en términos del

1. Marco Teórico

34

carbono orgánico que es liberado fuera de la célula como carbono inorgánico. La productividad

primaria neta (PPN), es la diferencia entre la bruta y la respiración (R): PPN=PPB-R.

2. MATERIALES Y

MÉTODOS

2. Materiales y Métodos

CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS

Los cálculos para determinar las tasas de fotosíntesis en los dos contextos estudiados se

desarrollaron siguiendo la secuencia de pasos mostrada debajo, que considera los principales

medios por los que se transmite la radiación electromagnética (UV y RFA), hasta que es

absorbida por las cianobacterias fitoplanctónicas en diferentes profundidades del océano.

1. Transporte radiativo en la atmósfera

2. Transporte radiativo en el océano

3. Modelo matemático para determinar tasas de fotosíntesis en la zona fótica.

2.1. Escenario 1. Eón Arcaico

Parte de los procedimiento y resultados del escenario 1 se encuentran publicados en Avila et al.

(2013).

2.1.1. Asunciones generales

Para darle cumplimento al objetivo específico 1 se cuantificará la influencia del Fe2+, como

bloqueador oceánico de la radiación UV en el potencial fotosintético de las cianobacterias

fitoplanctónicas marinas del eón Arcaico. Para ello se analizarán dos períodos principales:

Arcaico temprano (hace 3 500 millones de años atrás) (Amils et al., 2011), donde existió

abundancia de este bloqueador; y el Arcaico tardío (2 500 millones de años atrás) (Amils et al.,

2011), donde la concentración del mismo disminuyó significativamente debido a la

oxigenación del agua de mar por la fotosíntesis oxigénica de las cianobacterias.

2.1.2. Radiación solar y transporte radiativo en la atmósfera

Las irradiancias espectrales solares a nivel de la superficie oceánica del Arcaico temprano y

tardío, fueron consideradas iguales a las propuestas por Cockell (2000) (Tabla 2.1). El supuesto


más importante es la presencia de un Sol menos luminoso que el actual aproximadamente en un

25% (para todas las longitudes de onda), y la ausencia de bloqueadores atmosféricos de la

radiación UV (ej. ozono, azufre, niebla orgánica, etc.). En todos los casos se asumieron cielos

despejados y las irradiancias espectrales se obtuvieron para un ángulo solar cenital de cero

grado. La radiación UV fue analizada en las bandas UVC (222-280 nm), UVB (280-315 nm) y

UVA (315-400 nm); mientras que la RFA se consideró en el rango 400-700 nm.

Tabla 2.1. Valores de irradiancia (W/m2) en la superficie del océano.

Período UVC UVB UVA RFA

Arcaico temprano 1,4 6,06 46,7 362,86

Arcaico tardío 1,4 6,06 46,7 362,86

2.1.3. Modelo de transporte radiativo en el océano

Se asume un océano no oxigenado en el Arcaico temprano, con presencia del ion Fe2+ en

concentración de 10-4 mol/dm3, tomando como referencia la investigación en (Crowe et al,

2008) en el lago Matano, un análogo moderno del océano del Arcaico temprano. Se usaron los

coeficientes de atenuación de la radiación electromagnética que aparecen en (Cleaves & Miller,

1998) y (Smith & Baker, 1981), para los intervalos espectrales de 222-309 nm y 310-700 nm,

respectivamente. En el océano Arcaico tardío no se consideró la presencia de Fe2+, y por tanto

para todas las longitudes de onda se usaron los coeficientes de atenuación en (Smith & Baker,

1981). Se consideró una profundidad de la zona fótica de 300 m, ya que en esta etapa las aguas

pudieron haber sido muy transparentes debido a la baja cobertura continental.


Las irradiancias espectrales justo debajo de la superficie oceánica (z=0-) fueron obtenidas a

partir de las correspondientes justo por encima de la superficie (z=0+), utilizando la ecuación

(2.1):

( ) ( )+− −= 0,]1[0, λλ ERE , (2.1)

donde R es el coeficiente de reflexión obtenido mediante las fórmulas de Fresnel, aplicadas a la

interfase aire-agua. Las irradiancias espectrales ( )zE ,λ a la profundidad z fueron determinadas

usando la ley de Lambert-Beer de la Óptica:

( ) ( ) ])(exp[0,, zKEzE λλλ −= −, (2.2)

donde )(λK representa el coeficiente de atenuación para la longitud de onda λ .

Se utilizaron las ecuaciones (2.3) y (2.4) para determinar las irradiancias de la RFA y la

radiación UV respectivamente, donde nm1=∆λ :

( ) λλλ

∆= ∑=

zEzEnm

nm

RFA ,)(700

400 (2.3)

( ) λλλελ

∆= ∑=

zEzEnm

nm

UV ,)()(399

222

*. (2.4)

Para considerar el efecto inhibitorio de la radiación UV sobre el proceso de fotosíntesis, fue

usada una función de ponderación biológica ε ( λ ) (BWF, del inglés Biological Weighting

Function), para fitoplancton que abunda en latitudes tropicales y subtropicales (Neale,

comunicación personal). Esta función (también llamada espectro de acción biológica)

comprende los daños al aparato fotosintético y al ADN, ya que ambos contribuyen a la

inhibición de la fotosíntesis (Fig. 2.1).


Figura 2.1. Espectro de acción del fitoplancton, normalizado a λ =300nm.

2.1.3.1. Patrón de circulación oceánico

En este primer trabajo de modelación se asumieron dos patrones de circulación, un océano en

reposo (sin movimiento), y corrientes circulares verticales (circulación de Langmuir) (Fig. 2.2)

en la capa mezclada superficial.

Figura 2.2. Corrientes de circulación inducidas por el viento (celdas de Langmuir) en la capa

mezclada en un cuerpo de agua (Kirk, 2011).


Debido a que resulta difícil definir con precisión una profundidad de la capa mezclada durante el

Arcaico (Cockell, 2000) (ver sección 1.2.2.1.), se asumieron diferentes profundidades de las

celdas de Langmuir (20, 40 y 100 m), las cuales son representativas de las zonas tropicales y

subtropicales (Fig. AI), donde se alcanzan en la actualidad temperaturas similares a las que

pudieron haber existido en el Arcaico (Blake et al., 2010; Locarnini et al., 2010).

2.1.4. Modelo de Fotosíntesis

Para determinar las tasas de fotosíntesis P en la profundidad z (normalizada respecto a la tasa

de saturación PS), se usó el modelo E de fotosíntesis de (Fritz et al., 2008), mostrado en la

ecuación (2.5). Este es un modelo descriptivo racional, que determina la PPB, considerando un

valor de biomasa de fitoplancton (B(z)) constante en la zona fótica (Cullen et al., 2012). Al ser

constante, la normalización del mismo a su máximo valor (Bmáx) será uno.

[ ]

BmáxUV

SRFA

S

zB

zE

EzEz

P

P )(

)(1

)(exp1)(

*+−−= (2.5)

El parámetro ES está relacionado con la eficiencia de la especie de fitoplancton en el uso de la

RFA (Martin et al., 2012), de modo que los menores valores se relacionan con una alta

eficiencia en la utilización de RFA. Se utilizaron los valores de ES = 2 W/m2 y ES = 100 W/m2,

los cuales representan una amplia gama de eficiencias en la Naturaleza.

El modelo matemático se implementó en Microsoft Excel 2010. Para el escenario 1 se utilizaron 2

hojas de cálculo, cada una con una matriz de 26 768 celdas (56 columnas x 278 filas) para un total

de 53 536 casos. Microsoft Excel 2010 puede contener hasta 16.000 columnas y 1 millón de filas

y la velocidad de cálculo y el rendimiento de forma general es mayor que en versiones anteriores

(Microsoft, 2014), de ahí que el tiempo de ejecución de los cálculos haya sido del orden de

microsegundos.


2.1.4.1. Circulación de Langmuir en la capa mezclada

La tasa de fotosíntesis promedio SPP en la capa mezclada fue calculada utilizando la

ecuación (2.6). Se dividió la zona fótica en N capas finas y se calculó la tasa de fotosíntesis

P/PS (n) para las profundidades límites de cada capa n determinándose posteriormente el valor

promedio de la misma.

( )

N

nP

P

P

P

N

n S

S

∑== 1

. (2.6)

2.1.4.2. Productividad primaria de la zona fótica

Para determinar la productividad de la zona fótica se dividió la misma en N capas y se utilizó la

ecuación (2.7). En esta se plantea una sumatoria del producto de las tasas de fotosíntesis en

cada una de las capas n por el espesor ( mz 5=∆ ) de cada capa (normalizado respecto a la

profundidad máxima ZMáx):

∑=

∆

=

N

n MáxnSTS z

z

P

P

P

P

1. (2.7)

2.2. Escenario 2. Eón Fanerozoico (Condiciones actuales)

Para darle cumplimento al objetivo específico 2 del trabajo se determinaron las tasas de

fotosíntesis para las condiciones actuales siguiendo la misma metodología descrita

anteriormente. A continuación se recogen algunas especificaciones y mejoras realizadas al

modelo.

2.2.1. Asunciones generales

Se cuantificó el potencial fotosintético de Prochlorococcus y Synechococcus para las latitudes

límites del dominio oceánico (Longhurst, 1995; 2007) donde estos géneros co-habitan y


presentan mayor abundancia media anual en superficie (Fig. 1.8) (Partensky et al., 1999a;

Zwirglmaier et al., 2008; Flombaum et al., 2013): el Dominio de los Vientos Alisios (0°-30° de

latitud Norte y Sur). Mientras que Synechococcus puede encontrarse en todos los dominios

oceánicos del planeta (Fig. 2.3), la concentración de Prochlorococcus, declina con gran rapidez

después de los 40° de latitud Norte y Sur, y esta misma tendencia es mostrada en las zonas

costeras (Partensky et al., 1999b, Flombaum et al., 2013).

Longitud

Dominio Polar

Dominio de Vientos del Oeste

Dominio Límite costero

-150° -100° -50° 0° 50° 100° 150°

90°

60°

30°

0°

-30°

-60°

-90°

Latitud

Longitud

Dominio Polar

Dominio de Vientos del Oeste

Dominio Límite costero

-150° -100° -50° 0° 50° 100° 150°

90°

60°

30°

0°

-30°

-60°

-90°

Latitud

Dominio de Vientos Alisios

Figura 2.3. Dominios oceánicos definidos por Longhurst, 1995; 2007 (Zwirglmaier et al.,

2008).

2.2.2. Radiación solar y transporte radiativo en la atmósfera

Se utilizaron las irradiancias espectrales solares de RFA (400-700 nm) y UV (280-399 nm)

para las latitudes 0°-30° (Tabla 2.2), en las cuales está implícito el efecto de la capa de ozono

como bloqueador atmosférico.


Tabla 2.2. Valores promedios anuales de irradiancia (W/m2) en la superficie del océano.

Latitud UVB UVA RFA

0° 0,48 42,47 536,29

30° 0,39 34,82 439,71

2.2.3. Modelo de transporte radiativo en el océano

Se utilizó la clasificación óptica de las aguas oceánicas de (Jerlov, 1976), tomando los tipos I, II

y III, ya que están presentes en el dominio oceánico estudiando (Fig. A2).

Para determinar la porción de la RFA absorbida por las cianobacterias del género

Prochlorococcus y Synechococcus, o sea la radiación fotosintéticamente utilizable (RFU) se

utilizó la ecuación 2.10:

( ) λλλλ

∆= ∑=

zEAzEnm

nm

RFU ,)()(700

400, (2.10)

donde A (λ) representa la luz absorbida expresada en términos de absorptancia, el por ciento de

luz absorbido (Kirk, 2011). Para su determinación se utilizaron los datos de absorbancia (D)

de Ting et al. (2002) para las cepas MED4 y WH8102 de Prochlorococcus y Synechococcus

respectivamente y la ecuación 2.11:

[ ])(1log)( 10 λλ AD −−= (2.11)

Para un primer enfoque, y partiendo del hecho de que aún se trabaja en la determinación

experimental del espectro de acción biológico del daño inducido por la radiación UV en

Prochlorococcus, mientras que el de Synechococcus se encuentra en proceso de discusión para

su futura publicación (Neale et al., 2013b), en el presente trabajo se consideró a

Prochlorococcus como una especie de fitoplancton generalizado, ya que domina las


comunidades fitoplanctónicas oceánicas (Partensky et al., 1999b). Por tanto, para el espectro de

acción del UV para este género, se consideran los valores reales del espectro usado en el

escenario anterior. Entonces, debido a que Synechococcus tiene aproximadamente una tasa de

sobrevivencia al daño inducido por la radiación UV aproximadamente 10 veces mayor que

Prochlorococcus (Llabrés y Agustí, 2006; Häder et al., 2007), el espectro de acción del UV se

dividió entre diez.

2.2.4. Modelo de Fotosíntesis

Se utilizó el modelo de fotosíntesis de la ecuación (2.5). Para determinar el valor del parámetro

ES para cada género de cianobacterias, se consideró una simple relación entre ES y el

rendimiento cuántico máximo para la fijación de carbono ( MaxΦ ; en mol C. (mol fotones)-1)

para cada género (Fu et al., 2007), donde k es una constante de proporcionalidad:

S

MaxE

k=Φ (2.12)

Partiendo del supuesto realizado anteriormente de que Prochlorococcus es considerado como

una especie de fitoplancton generalizado, el valor de este parámetro es ES(P)=20W/m2

(Cárdenas et al., 2014) y por tanto para Synechococcus ES(S)=146 W/m2.

Se utilizaron 12 hojas de cálculo, cada una con una matriz de 20 580 celdas (49 columnas x 420

filas), para un total de 246 960 casos.

3. RESULTADOS Y

DISCUSIÓN


43

CAPÍTULO 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

3.1. Escenario 1. Eón Arcaico

3.1.1. Resultados generales

Las tasas de fotosíntesis de las cianobacterias fitoplanctónicas en Arcaico temprano y tardío

pudieron haber sido afectadas por la radiación UV, debido a la fotoinhibición (P/Ps≈0) en la

superficie (z=0-) del océano (Fig. 3.1) .

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200 250 300

Profundidad; m

P/Ps; %

Es=2W/m²

Es=100W/m²

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200 250 300

Profundidad; m

P/Ps; %

Es=2W/m²

Es=100W/m²

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200 250 300

Profundidad; m

P/Ps; %

Es=2W/m²

Es=100W/m²

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200 250 300

Profundidad; m

P/Ps; %

Es=2W/m²

Es=100W/m²

a

b

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200 250 300

Profundidad; m

P/Ps; %

Es=2W/m²

Es=100W/m²

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200 250 300

Profundidad; m

P/Ps; %

Es=2W/m²

Es=100W/m²

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200 250 300

Profundidad; m

P/Ps; %

Es=2W/m²

Es=100W/m²

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200 250 300

Profundidad; m

P/Ps; %

Es=2W/m²

Es=100W/m²

a

b

Fig. 3.1. Tasas de fotosíntesis de cianobacterias primitivas en el Arcaico (a) temprano

considerando la fotoprotección del Fe2+ y (b) tardío, sin la fotoprotección del Fe2+.

La radiación UV en los ecosistemas acuáticos se caracteriza por un fuerte gradiente vertical y

del mismo modo se manifiestan sus efectos, los que se concentran en la zona fotoactiva. Esta

3. Resultados y Discusión

44

es definida, para las condiciones actuales de irradiancias, como la profundidad a la que llega el

10% de la radiación UVB que incide en la superficie del mar (Neale et al., 2003). Sin embargo,

considerando que en el eón Arcaico el flujo de radiación en superficie fue mayor que el actual

(Tabla 2.1 y 2.2), lo que en la actualidad es el 10% de la radiación UVB, en el Arcaico sería el

0,22% de esta radiación. En la Fig. 3.2 se muestra los perfiles de irradiancias en la columna de

agua, destacándose la presencia de la zona fotoactiva. En el Arcaico temprano (Fig. 3.2a), la

misma es de 20 m de profundidad debido a la contribución de los iones Fe2+ en la atenuación

de la radiación UVB y en el Arcaico tardío de 30 m.

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Irradiancia relativa ponderada

UVA

UVB

UVC

PAR

0,00,10,20,30,40,5

0,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100Profundidad; m

Irradiancias relativas ponderadas


Profundidad de la zonafotoactiva

a

b

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Irradiancia relativa ponderada

UVA

UVB

UVC

PAR

0,00,10,20,30,40,5

0,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100Profundidad; m



Profundidad de la zonafotoactiva

a

b

Figura 3.2. Perfil de irradiancias relativas ponderadas a su valor en la profundidad z=0-, de

UV y RFA en el modelo de columna de agua del Arcaico (a) temprano y (b) tardío.


45

La radiación UV al ser fuertemente atenuada en los primero metros de la zona fótica (Peñate et

al. 2010), no penetra a mayores profundidades, y por tanto es lógico obtener bajas tasas de

fotosíntesis en la superficie oceánica y cerca de la misma, en la llamada zona fotoactiva.

En ambos periodos la radiación UVA penetra hasta los 50 m aproximadamente, influyendo en

las bajas tasas de fotosíntesis obtenidas hasta esta profundidad. La radiación UVA, si bien

constituye una radiación menos dañina (por tener menor energía y menor probabilidad cuántica

de absorción por las biomoléculas), pudo estresar el proceso de fotosíntesis. Recibida a altas

dosis, pudo haber provocado los mismos efectos perjudiciales que la radiación UVB (Neale et

al., 2003; Agustí, 2007), desde el daño por estrés oxidativo (He y Häder, 2000), hasta la

inducción de dímeros de timina en el ADN, lo cual ocurre a una tasa muy lenta (Boelen et al.,

2000).

Debido al efecto dañino de la radiación UVB, las especies menos eficientes utilizando la RFA

(Es=100 W/m2), mostraron un potencial fotosintético máximo del 50 %, en la profundidad

terminal de la zona fotoactiva en ambos períodos analizados. Debido a su baja eficiencia estas

especies no pueden alcanzar mayores tasas a partir de los 50 m de profundidad donde no existe

estrés por ninguna banda espectral del UV, pero la atenuación de la luz visible impone un

límite al proceso. Las especies más eficientes (Es=2 W/m2), pueden hacer un buen uso de la

RFA a partir de los 50 m de profundidad y por tanto pueden mostrar un potencial fotosintético

máximo próximo al 100 %.

Como resultado de lo antes mencionado, las especies menos eficientes mostraron las menores

tasas fotosintéticas, mientras que las más eficientes, alcanzaron las mayores. Las primeras,

luego de alcanzar su valor máximo cerca de la superficie, muestran un descenso del mismo,


46

con valores casi nulos en profundidades mayores de 200 m. Por su parte, las segundas

mantuvieron su tasa máxima de fotosíntesis entre los 50 y 150 m para los dos casos analizados,

mostrando un potencial considerable hasta los 300 m de profundidad.

La actividad fotosintética en las profundidades pudiera ser considera como una estrategia de las

cianobacterias primitivas para lidiar con el estrés de la radiación UV en la superficie de la zona

fótica, la cual es incluso mostrada en el género de cianobacterias fitoplanctónicas

Prochlorococcus en la actualidad. El cual presenta dos ecotipos: uno, que comprende aquellos

genotipos adaptados a condiciones de intensa luz (HLA, del inglés High-ligt-adapted), que se

desarrollan en los primeros metros de la capa fótica, donde el régimen fotobiológico es fuerte, y

el otro ecotipo comprende a los genotipos adaptados a condiciones de poca luz (LLA, del inglés

Low-light-adapted), que prosperan preferentemente en la parte inferior de la zona fótica

(Partensky et al., 1999a). Las cepas pertenecientes a este último ecotipo presentan una serie de

características importantes en la adaptación a los bajos niveles de RFA, como múltiples genes

que codifican para las proteínas de los complejos antenas recopiladores de fotones de RFA

(pcb) (Ting et al., 2002). Por lo cual pudiera tener sentido el obtener tasas de fotosíntesis tan

altas en profundidades de 200 m por ejemplo.

3.1.2. Circulación de Langmuir en la capa mezclada

En la Tabla 3.1 se muestran las tasas promedios de fotosíntesis en celdas de Langmuir a

diferentes profundidades de la capa mezclada, observándose que las mismas presentaron una

variación espacio-temporal.


47

Tabla 3.1. Tasa de fotosíntesis promedio en tres capas de mezcla (celdas de Langmuir) con

profundidad diferente.

20 m

Es=2 W/m2 Es=100 W/m2

Arcaico temprano 46,75 36,58

Arcaico tardío 26,34 19,64

40 m

Es=2 W/m2 Es=100 W/m2



100 m

Es=2 W/m2 Es=100 W/m2



Las mayores tasas de fotosíntesis se muestran en el Arcaico temprano. A medida que aumenta la

profundidad de la capa de mezcla, la diferencia entre ambos períodos es menor. Este resultado

puede estar determinado por el hecho de que las variaciones en las propiedades ópticas del agua

de mar entre el Arcaico temprano y tardío, son notorias en los primeros metros de la zona fótica

debido a la atenuación de la radiación UV por el Fe2+, el cual se considera ausente en el Arcaico

tardío. Por lo que en las mayores profundidades no existen diferencias en propiedades ópticas del

agua entre los dos periodos analizados.

Con respecto a la variación de la tasa de fotosíntesis con la profundidad de la capa de mezcla se

obtuvo que a una mayor profundidad el daño promedio al proceso de fotosíntesis por la

radiación UV disminuye. Esto puede estar relacionado con el hecho de que al ser mayor la

profundidad de la capa mezclada el organismo puede pasar menos tiempo expuesto al flujo de


48

radiación en la superficie del océano. Sin embargo en muestreos de campo actuales, se ha

encontrado un incremento de la fotoinhibición en poblaciones naturales de fitoplancton

Antártico con incrementos de la profundidad de la capa de mezcla. Considerando que las

muestras procedentes de profundidades de la capa mezclada de 25 m no mostraron inhibición

significativamente, el daño por UV se registró un 40 % y 7 5% de fotoinhibición para muestras

de capas mezcladas de 35 m y más de 100 m respectivamente (Helbling et al., 1992).

Las diferencias entre el resultado teórico obtenido con el modelo y los datos de muestreos

pueden estar determinadas por la velocidad de mezclado, la cual tiene una importancia

considerable en el potencial fotosintético del fitoplancton en la capa mezclada. Una mayor

velocidad de mezcla puede tener el mismo efecto que una capa de mezcla poco profunda, ya el

tiempo en que una célula de fitoplancton tarda en recorrer la celda de Langmuir es menor y por

tanto el tiempo neto de estancia en la superficie de la zona fótica es mayor.

3.1.3. Productividad primaria de la zona fótica

Los altos valores de productividad primaria de la zona fótica (Tabla 3.2) indican que los efectos

deletéreos inducidos por la radiación UV en la superficie del océano del Arcaico temprano y

tardío pudieron no provocar grandes afectaciones a la misma. Aunque el Arcaico temprano

mostró mayor valor de productividad, las diferencias con el Arcaico tardío pudieran

considerarse despreciables. Esto es consecuencia de los altos valores de tasas de fotosíntesis en

las profundidades de la zona fótica, siendo las especies más eficientes las más productivas.


49

Tabla 3.2. Productividad primaria de la zona fótica (300 m).

Productividad total integrada

Es=2 W/m2 Es=100 W/m2


Arcaico tardío 109,63 20.38

3.1.4. Conclusiones parciales

El régimen fotobiológico del eón Arcaico pudo provocar una fotoinhibición del potencial

fotosintético de las cianobacterias primitivas en la superficie del océano (z=0-), el cual se fue

recuperando en las mayores profundidades, dependiendo de las propiedades ópticas del océano.

El efecto fotoprotector del Fe2+ tuvo importancia en los primeros metros de la zona fótica,

evidenciado en una profundidad de zona fotoactiva de 20 m en el Arcaico temprano y en el

Arcaico de 30 m. Debido al estrés por radiación UVB, las especies Es=100 W/m2 alcanzan su

máximo potencial (50%) en la profundidad terminal de la zona fotoactiva. Mientras que las

especies Es=2W/m2 debido al daño inducido por la radiación UVA hasta los 50 m de

profundidad en ambos períodos, no logran alcanzar su máximo potencial (99,99%) sino a partir

de esta profundidad. Si bien el efecto del Fe2+ tuvo relevancia en los primeros metros de la

columna de agua, no propinó una diferencia sustancial en la productividad primaria de la zona

fótica en el Arcaico tardío y temprano (Tabla 3.2), resultados que estuvieron fundamentalmente

influenciados por los valores del potencial fotosintético en las mayores profundidades del

océano, para el caso de las especies más eficientes


50

3.2. Escenario 2. Eón Fanerozoico (Condiciones actuales)

3.2.1. Patrón de tasas de fotosíntesis en la zona fótica

El espectro de absorción de RFA (Fig. 3.3) de Prochlorococcus y Synechococcus muestra que

el primero absorbe poco en el intervalo entre 500-650 nm en comparación con el segundo.

Prochlorococcus muestra un máximo de absorción próximo a 450 nm (inicio del intervalo

espectral de la luz azul), mientras Synechococcus lo alcanza en 493 nm. Los máximos en 675

nm para los dos casos no es significavo para la fotosíntesis pues corresponde a la porción

terminal del intervalo de la luz roja, la cual es rápidamente absorbida en la columna de agua.

0,60

0,65

0,70

0,75

0,80

0,85

0,90

0,95

1,00

400 450 500 550 600 650 700Longitud de onda;nm

Absortancia

Prochlorococcus

Synechococcus

Figura 3.3. Espectro de absorción de la RFA de las cianobacterias fitoplanctónicas marinas

Prochlorococcus y Synechococcus.

En todos los casos analizados, Synechococcus muestra el mayor potencial fotosintético en la

superficie del océano, indicando que la radiación UV pudiera no influir considerablemente en

la reducción del mismo. Sin embargo estas longitudes de onda pueden constituir un importante

estresor ambiental para Prochlorococcus en los primeros metros de la zona fótica (Figs. 3.4 y

3.5.


51

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200

Profundidad; m

P/Ps; %

Prochlorococcus

Synechococcus

I

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200

Profundidad; m

P/Ps; %

Prochlorococcus

Synechococcus

II

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200

Profundidad; m

P/Ps; %

Prochlorococcus

Synechococcus

III

Figure 3.4. Tasas de fotosíntesis de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y

Synechococcus a 0° de latitud para diferentes tipos ópticos de aguas oceánicas.


52

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200

Profundidad; m

P/Ps; %

Prochlorococcus

Synechococcus

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200Profundidad; m

P/Ps; %

Prochlorococcus

Synechococcus

I

II

III

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200

Profundidad; m

P/Ps; %

Prochlorococcus

Synechococcus

III

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200

Profundidad; m

P/Ps; %

Prochlorococcus

Synechococcus

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200Profundidad; m

P/Ps; %

Prochlorococcus

Synechococcus

I

II

III

0

20

40

60

80

100

0 50 100 150 200

Profundidad; m

P/Ps; %

Prochlorococcus

Synechococcus

III

Figure 3.5. Tasas de fotosíntesis de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y

Synechococcus a 30° de latitud para diferentes tipos ópticos de aguas oceánicas.


53

Las tasas de fotosíntesis de Synechococcus en superficie (z=0-) muestran valores similares a

las mayores alcanzadas por este género, mientras que Prochlorococcus muestra

aproximadamente la mitad de su máximo potencial, sin llegar a la fotoinhibición. Si bien

Sommaruga et al. (2005) mostraron que la actividad fotosintética de Prochlorococcus es

fuertemente afectada bajo intensos niveles de radiación UV, Mella -Flores et al. (2012)

plantean que aunque la contribución de la radiación UV, es notable en la capa superior del

océano, las disminuciones de la productividad pueden estar dadas en gran medida por los

efectos fotoinhibitorios de la parte visible del espectro solar. Estudios anteriores han

demostrado que la actividad fotosintética de las poblaciones superficiales de Prochlorococcus

está fuertemente inhibida bajo altos niveles de RFA (Moore et al., 1998). Por ello pudiera tener

sentido el no obtener fotoinhibición en la superficie del agua, ya que en el océano la RFA

puede ser responsable hasta del 50% de la fotoinhibición del fitoplancton (Kira, 2011).

El potencial fotosintético de Prochlorococcus y Synechococcus, se relaciona con la distribución

y supervivencia de estos géneros en la columna de agua (Ting et al., 2002; Sommaruga et al.,

2005; Llabrés et al., 2010). En la Fig. 3.6 se observa la distribución de Prochlorococcus y

Synechococcus en la columna de agua en una estación cercana a los 30° de latitud Norte. Se

puede observar que la abundancia de Prochlorococcus es menor en superficie (Fig. 3.6) y

aumenta hasta los 75 m aproximadamente. Este género sobrevive horas estresantes del día con

la expresión de un conjunto mínimo de mecanismos de protección y dejando temporalmente

reprimidos varios procesos metabólicos claves (Mella-Flores et al., 2012). La abundancia de

Synechococcus decrece a medida que aumenta la profundidad, siendo mayor en superficie. Este

género es probablemente mejor adaptado que Prochlorococcus para crecer y fotosintetizar en

las aguas cercanas a la superficie, al desarrollar eficientes mecanismos para sobrevivir al estrés

de la radiación UV (Campbell et al., 1998, Mella-Flores et al., 2012). Sin embargo algunas


54

estructuras como el ficobilisoma constituyen un blanco para el daño por la radiación UVB

después de exposiciones continuas y prolongadas a la misma (Sah et al., 1998).

0,010000,020000,030000,040000,050000,060000,070000,080000,090000,0

0 50 100 150 200

Profundidad; m

Abundacia; células/ml

Prochlorococcus

Synechococcus

Figura 3.6. Distribución vertical de Prochlorococcus y Synechococcus en una estación del

Atlántico subtropical durante el verano (32°08’ N, 70°02’ W) (Ting et al., 2002).

En la Fig. 3.7 se muestran las variaciones en la profundidad de la zona fotoactiva entre los tres

tipos ópticos de aguas analizados. A partir de esta profundidad, para los tres tipos de aguas

analizados ocurre un incremento de las tasas de fotosíntesis (Figs. 3.4 y 3.5).

Las aguas tipo I, al ser las más claras, permiten que la radiación UV penetre a mayor

profundidad en la zona f y por tanto el máximo de fotosíntesis se alcanza a una mayor

profundidad, ocurriendo lo contrario para las aguas tipo III, que son las menos transparentes.


55

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60Profundidad; m

UVA

UVB

PARIrradiancias relativas

ponderadas

Profundidad de la zona

fotoactiva

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60Profundidad; m

UVA

UVB

PARIrradiancias relativas

ponderadas

Profundidad de la zona

fotoactiva

I

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60

Profundidad; m

UVA

UVB

PAR

Irradiancias relativas

ponderadas

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60

Profundidad; m

UVA

UVB

PAR


ponderadas

II

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60Profundidad; m

UVA

UVB

PAR


ponderadas

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

0 10 20 30 40 50 60Profundidad; m

UVA

UVB

PAR


ponderadas

III

Figura 3.7. Perfil de irradiancias relativa ponderadas de UV y RFA en el modelo de columna

de agua actual para diferentes tipos ópticos de agua.

Las tasas de fotosíntesis de los dos géneros disminuyen en las mayores profundidades, de

conjunto con la atenuación de la RFA y esta caída del potencial depende fuertemente del tipo

óptico de agua. En las aguas tipo I se puede observar (Figs. 3.4 y 3.5) que a los 200 m de

profundidad el potencial fotosintético de ambos géneros de cianobacterias aun muestra sus


56

mayores valores, para las aguas tipo II la caída del mismo ocurre aproximadamente a los 125 m

y 100 m para Prochlorococcus y Synechococcus respectivamente y en las aguas tipo III ocurre

a los 75 m y 50 m aproximadamente. Las aguas más claras, al tener un menor valor de su

coeficiente de atenuación provocan una mayor penetración de la RFA, mientras que para las

aguas más turbias (tipo III) ocurre lo contrario.

Prochlorococcus mantiene su máximo potencial fotosintético hasta una profundidad mayor que

Synechococcus. Un resultado similar fue obtenido por Shimada et al. (1996), quienes estimaron

que las tasas de fotosíntesis por unidad de volumen de Prochlorococcus eran mayores que las

de Synechococcus a los 50 y 150 m de profundidad.

El descenso de las tasas fotosintéticas de Prochlorococcus en aguas más profundas que

Synechococcus es a menudo determinado principalmente por el espectro de absorción de la

divinil clorofila (DVChl). Este pigmento permite a Prochlorococcus desarrollar la fotosíntesis

y crecer a grandes profundidades, donde la luz azul predomina, porque absorbe luz azul más

eficientemente que la monovinil clorofila (MVChl) presente en Synechococcus. La adquisición

de DVChl fue un evento evolutivo importante para Prochlorococcus para evitar el intenso flujo

de irradiancia en la superficie (Ting et al, 2002; Ito y Tanaka, 2011). Sin embargo, para el caso

analizado Synechococcus (Fig. 3.3) tiene una absorción similar en la región azul del espectro, el

pico a 493 nm es atribuible principalmente al cromóforo de ficourobilin (Ting et al., 2002).

Debido a la similar absorción de la luz azul en las profundidades, la caída de la fotosíntesis de

Synechococcus puede estar influido principalmente por el uso más eficiente de la luz absorbida

por Prochlorococcus (Es = 20 W/m2) en comparación con Synechococcus (Es = 146 W/m2).


57

Considerando la variación espacial de las tasas de fotosíntesis (entre las latitudes 0° y 30°) se

observa que las tasas en cero grado alcanzan los máximos a mayor profundidad que para 30°,

ya que la ozonósfera es más delgada sobre el Ecuador, donde el ozono tiene una concentración

de aproximadamente 260 UD (unidades Dobson) y se engrosa hacia latitudes mayores (Agusti,

2007), de modo que el flujo de radiación UV es mayor en el Ecuador. Sin embargo las

diferencias existentes entre ambas latitudes son mínimas (Figs. 3.4 y 3.5).

El potencial similar para la fotosíntesis de 0° y 30° de latitud puede ser explicado por el balance

entre las dos radiaciones implicadas en el proceso de fotosíntesis. En el Ecuador hay más luz

visible, pero también más radiación UV, mientras que para 30° hay menos de RFA, pero la

dosis que se recibe es todavía suficiente para mantener el proceso de fotosíntesis, sin embargo,

la reducción de la radiación UV en esta latitud tiene el mayor efecto sobre la tasa de

fotosíntesis (Tabla 2.1). Por esta razón, se considera que existe algún tipo de compensación

entre estas dos radiaciones para las diferentes latitudes.

32.2. Circulación de Langmuir en la capa mezclada

Para la misma profundidad de la capa mezclada, las tasas de fotosíntesis promedio de

Prochlorococcus y Synechococcus varían (Tabla 3.3). Para las capas de mezcla de menor

profundidad analizadas (20 m y 40 m) Synechococccus mostró mayor potencial fotosintético

mientras que para las capas de mayor profundidad (120 m y 140 m) fue Prochlorococcus. El

primero de los resultados puede estar determinado por la mayor tolerancia a los efectos

deletéreos de la radiación UV, ya que con una capa mezclada de poca profundidad, el

fitoplancton pasa más tiempo en la superficie y la zona fotoactiva, por lo que las especies

menos tolerante a la radiación UV como el género Prochlorococcus se ven más afectadas.


58

Mientras que las capas de mayor profundidad el potencial fotosintético promedio está

principalmente determinado por la eficiencia en el uso de RFA en las profundidades.

Tabla 3.3. Tasa de fotosíntesis promedio de Prochlorococcus y Synechococcus en dos

profundidades de capa mezclada (celdas de Langmuir) representativas de cada latitud

analizada.

0° (Ecuador)

20m 40m

Prochlorococcus 76,20 86,30

Synechococcus 95,98 97,72

30° (Límite del dominio)

120m 140m



3.2.3. Productividad primaria de la zona fótica

Independientemente de la sensibilidad de Prochlorococcus a la radiación UV y la reducción de

su potencial fotosintético en la superficie del océano, muestra mayor productividad primaria en

la mayoría de los casos analizados (Tabla 3.4), determinado por los valores elevados de su

potencial fotosintético a mayor profundidad que Synechococcus. Solamente en las aguas tipo I

Synechococcus muestra mayor productividad, determinado por la mayor penetración de la

radiación UV en la zona fótica.

Prochlorococcus tiene una larga distribución vertical en la zona fótica de la columna de agua, la

gran diversidad genética y fisiológica que presenta (Tabla 1.3), le permite la colonización de la

misma en diferentes regiones del planeta. Las cepas de este género se diferencian en su actividad


59

fotosintética máxima, la irradiancia de crecimiento óptima, el contenido de pigmentos etc.,

aquellas profundidades de la zona fótica, donde se reúnan estas condiciones; de modo que a los

largo de la misma siempre vamos a encontrar organismos especializados a las condiciones

ambientales presentes en el medio.

Tabla 3.4. Productividad primaria de la zona fótica (200 m).

Tipo I

0° 30°



Tipo II

0° 30°



Tipo III

0° 30°



Las aguas más productivas fueron las aguas tipo I, especifícamente en la latitud de 30° ya que a

esta latitud el flujo de radiación UV que penetra en la zona fótica es menor. Las aguas tipo II

mostraron su mayor productividad a los 0° y en este caso la atenuación de la RFA tuvo mayor

importancia, sucediendo lo mismo para las aguas tipo III que mostraron la menor

productividad.


60

3.2.5. Conclusiones parciales

La radiación UV puede afectar el potencial fotosintético del género de cianobacterias

fitoplanctónicas Prochlorococcus, en la superficie del océano, reduciéndolo a la mitad de su

valor máximo aproximadamente, mientras que Synechococcus es capaz de mostrar en

superficie valores similares a su valor máximo. En las aguas tipo I, II y III la zona fotoactiva se

extiende hasta los 15, 10 y 5 m respectivamente, profundidades a partir de las cuales el

potencial fotosintético alcanza su máximo valor. En el Dominio Oceánico de los Vientos

Alisios el potencial fotosintético de estos géneros de cianobacterias es similar en toda área. Si

bien existe sensibilidad diferencial a la radiación UV entre los mismos, la productividad

primaria de la zona fótica es similar, debido principalmente al uso eficiente de la luz absorbida

en agua profunda. Siendo las aguas tipo I las más productivas de forma general.

3.3. Comparación de los dos escenarios

El potencial fotosintético en la zona fótica de la columna de agua en los dos escenarios

estudiados mostró un patrón similar. En superficie es estresado por la radiación UV y en las

mayores profundidades el descenso del mismo es determinado por la atenuación de la RFA.

Por lo cual el mayor potencial fotosintético se alcanza en alguna profundidad intermedia,

donde exista un balance óptimo del flujo de las dos radiaciones implicadas en el proceso de

fotosíntesis UV–RFA. Este patrón general es ilustrado en la Fig. 3.8. La profundidad exacta

del máximo potencial fotosintético depende de la intensidad de la radiación, las propiedades

ópticas del agua, la sensibilidad de la especie a la radiación UV y la eficiencia en la absorción y

uso de RFA.


61

Figura 3.8. Patrón general de las tasas de fotosíntesis en la zona fótica de la columna de agua

influenciado por el flujo de radiación UV-RFA.

La comparación de las tasas de fotosíntesis del eón Arcaico y del Fanerozoico (actualidad) debe

considerar el refinamiento realizado al modelo matemático de productividad primaria en el

escenario actual.

El potencial fotosintético en superficie varió de un contexto al otro, determinado

fundamentalmente por las diferencias de las variables: flujo de radiación UV, transparencia del

agua y sensibilidad de las cianobacterias fitoplanctónicas. En el eón Arcaico, el Sol era un 25%

menos luminoso que en la actualidad, y el flujo UV pudo haber sido menor entre un 25–35%

(Cockell et al.,2000). Toda esta radiación pudo depositarse en la superficie terrestre debido a la

ausencia del eficiente bloqueo brindado por la capa de ozono. De forma contraria ocurre en la

actualidad donde el Sol es más luminoso, pero el bloqueo de la capa de ozono reduce

considerablemente el flujo que llega a la superficie terrestre y por tanto es menor que el que

llegó en el Arcaico (tablas 2.1 y 2.2). De este modo el efecto estresante de la radiación UV en

la superficie del océano fue mayor en el Arcaico que en la actualidad, evidenciado en la

fotoinhibición del potencial fotosintético en este primer escenario.


62

La transparencia de las aguas también influye considerablemente en los efectos de la radiación

UV en las tasas de fotosíntesis. En el Arcaico las aguas eran más transparentes que en la

actualidad y por tanto la penetración de la radiación UV fue mayor, reflejado en buena medida

en la profundidad de la zona fotoactiva (Fig. 3.2) mayor que en el escenario actual (Fig. 3.7).

Los altos valores de las tasas de fotosíntesis pueden estar relacionados con el hecho de que en

el escenario del eón Arcaico se consideró una absorción de toda la RFA que llegaba a cada

profundidad de la zona fótica, de modo que la RFA fue equivalente a la RFU. Mientras que en

el escenario actual se considera que las cianobacterias del fitoplancton hacen una absorción

selectiva de cada longitud de onda del espectro del visible en dependencia de los pigmentos

fotosintéticos presentes en sus centros de reacción de la fotosíntesis (Fig. 3.3). Además la

eficiencia en la asimilación de la RFA fue mayor en el Arcaico (Es=2 W/m2 y Es=100 W/m2)

que en la actualidad (ES(P)=20 W/m2 y ES(S)=146 W/m2).

3.4. Conceptualización del modelo

Como se había mencionado anteriormente en la sección 1.6, para modelar la producción

primaria del fitoplancton se requiere que se desarrolle una expresión matemática capaz de

representar la relación luz-fotosíntesis (Cullen et al., 2012). Dicha expresión debe comprender:

propiedades fisiológicas y ópticas del fitoplancton, perfil de irradiancias, perfil de biomasa e

inhibición, principalmente.

En el último párrafo de la sección anterior se hacía referencia a las variaciones en el tratamiento

de las propiedades fisiológicas y ópticas del fitoplancton de los dos escenarios estudiados. En

las condiciones actuales se utiliza un de espectro de absorción de RFA, que nos permite definir

la RFU. Sin embargo para el primer escenario no se utilizó un espectro de absorción de PAR.


63

Esto es consecuencia de que no abundan los reportes sobre los tipos de pigmentos fotosintéticos

utilizados por las cianobacterias ancestrales. Aunque recientemente se ha reportado sobre el

hallazgo de la molécula de clorofila f (Li et al., 2013) en el interior de un estromatolito y ha

surgido la hipótesis de que los organismo fotótrofos primitivos pudieron haber utilizado este

tipo de clorofila con máximos de absorción en el infrarrojo.

Ha sido demostrado que la atenuación exponencial de la radiación en la zona fótica describe las

modificaciones del flujo de la misma en la columna de agua (Platt et al., 1988). En el presente

trabajo se aborda este enfoque, haciendo un análisis refinado del mismo, al analizar la atenuación

de cada longitud de onda ( nm1=∆λ ).

La presunción de biomasa constante en la columna de agua es válida para modelar la producción

primaria en una capa homogénea, como es el caso de la capa mezclada (Cullen et al., 2012), pero

puede provocar resultados variables en las mayores profundidades. Sin embargo, el patrón de las

curvas de tasas de fotosíntesis obtenidas en el presente trabajo (Figs. 3.1, 3.4 y 3.5) coincide a

grades rasgos con los perfiles típicos de distribución de biomasa en la columna de agua de los

géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus (Figs. 3.6).

Por otra parte el modelo de fotosíntesis (ecuación 2.5) utilizado fue desarrollado por los autores

Fritz et al. (2008) para modelar la productividad de especies de fitoplancton en la Antártida. En

esta región el flujo de RFA es bajo, incluso puede llegar a convertirse en un factor limitante del

proceso de fotosíntesis (Tilzer et al. 1994), de este modo la radiación UV tiene más importancia en

la fotoinhibición. En el presente trabajo se utilizó para estimar a escala planetaria las afectaciones

de la productividad primaria para latitudes ecuatoriales y tropicales, donde el flujo de RFA es alto


64

y puede estresar el proceso. Sin embargo, debido a que en la conceptualización del modelo

solamente se toma en consideración el efecto de la radiación UV como principal estresor del

proceso, sólo se cuantifica cuánto se reduce la productividad primaria por este agente, de modo

que el valor real de productividad primaria debe ser menor, debido a los efectos deletéreos de la

RFA. Para una estimación más detallada de la productividad primaria se deben considerar los dos

efectos inhibitorios, unido a los efectos beneficiosos de ambas radiaciones (Tabla 3.7).

Tabla 3.7. Resumen de la influencia del régimen fotobiológico en la productividad primaria de

la columna de agua. Sombreado en gris los efectos considerados en el modelo.

Efecto Radiación UV RFA

Beneficioso A la radiación UVA se le atribuye un papel

importante como activador de diversos

mecanismos de fotoprotección y reparación del

ADN (Häder et al., 2007).

Longitudes de onda captadas

por fotopigmentos para

desarrollar el proceso de

fotosíntesis (Amils et al.,

2011).

Deletéreo Altas dosis de UVA y UVB provoca daños en

el ADN, Fotosistema II etc. provocando

afectaciones a la tasa de fotosíntesis y

fotoinhibición (Häder et al., 2007).

Alta intensidad puede

provocar fotoinhibición por

estrés oxidativo mayormente

(He y Häder, 2000)

CONCLUSIONES


65

CONCLUSIONES GENERALES

El efecto de la radiación UV en las tasas de fotosíntesis de cianobacterias fitoplanctónicas marinas

se limita a la superficie y la zona fotoactiva del océano principalmente, aunque puede extenderse

un poco más en la zona fótica, debido a la penetración de la radiación UVA. Se manifiesta en la

reducción del potencial fotosintético en estas zonas y la fotoinhibición de la fotosíntesis en la

superficie. La magnitud de este efecto, depende del flujo de radiación que llega a la superficie del

océano, las propiedades ópticas de la columna de agua, la presencia de bloqueadores de la

radiación UV y la sensibilidad a la radiación de las cianobacterias. El ozono como bloqueador

atmosférico actual de la radiación UV tiene relevancia en los valores de las tasas de fotosíntesis de

las cianobacterias en superficie, mientras que el bloqueador oceánico Fe2+ pudo haber permitido

tasas elevadas en profundidades por debajo de la misma, en el eón Arcaico. Debido a la

concentración del daño por radiación UV en las aguas superficiales, no genera grandes

afectaciones a la productividad primaria de la zona fótica, ya que el proceso puede ser mantenido

en las mayores profundidades por las especies más eficientes en el uso de la RFA. Por otra parte,

la conceptualización del modelo de fotosíntesis describe apropiadamente la situación modelada.

RECOMENDACIONES


66

RECOMENDACIONES

• Incluir un espectro de absorción de la RFA en los cálculos del eón Arcaico, así como los

efectos inhibitorios y beneficiosos de la RFA y radiación UV respectivamente, en ambos

escenarios estudiados.

• Definir un procedimiento para determinar rigurosamente la profundidad de la zona eufótica

del océano, considerando factores biofísicos.

• Realizar cálculos utilizando espectros de acción biológica de la radiación UV específicos para

el género Synechococcus, que se encuentran en proceso de publicación (Neale et al., 2013b), y

comparar con los resultados teóricos obtenidos en el presente trabajo.

REFERENCIAS

BIBLIOGRÁFICAS

Referencias Bibliográficas

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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ANEXOS


ANEXOS

Figura A1. Profundidad de la capa mezclada, basada en el criterio de temperatura. (a) Invierno

boreal, (b) Invierno austral (Giorgio, 2010).

Anexos

-60° -40° -20° 0° 20° 40° 60° 80° 100° 120° 140° 160° 180° -160° -120°-140° -100° -80°

60°

40°

20°

0°

-20°

-40°

-60°

Figura A2. Distribución regional de los tipos ópticos de agua (Jerlov, 1976).

Modelación matemática del efecto de la radiación ...

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