UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD MODULO MEJORAMIENTO ANIMAL MARIA JANETH CAMARGO GARZON ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE PROGRAMA DE ZOOTECNIA CEAD DE ARBELAEZ, AGOSTO DE 2008 TABLA DE CONTENIDO UNIDAD 1 PRINCIPIOS BASICOS CAPITULO 1 HERENCIA MENDELIANA 1.1INTRODUCCION 1.2SELECCIN DEL MATERIAL 1.3MECANISMOS DE LOS CRUZAMIENTOS 1.4LEY DE LA SEGREGACION 1.5SIMBOLOS 1.6TERMINOLOGIA 1.7LEY DE LA RECOMBINACION INDEPENDIENTE 1.8MAS DE DOS PARES DE GENES 1.9MODIFICACION DE LAS LEYES MENDELIANAS 1.9.1 DOMINANCIA INCOMPLETA 1.9.2 CODOMINANCIA 1.9.3 GENES LETALES 1.9.4 ALELOS MULTIPLES 1.9.5 EPISTASIS 1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO 1.9.6.1HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO CAPITULO 2REVISION BASICA DE ESTADISTICA 2.1ORDENAR VALORES 2.2SELECCIN DEL INTERVALO ENTRE CLASE 2.3FORMACION DE CLASES 2.4REPRESENTACION GRAFICA 2.4.1 HISTOGRAMAS 2.5 MEDIDAS DE VALOS CENTRAL 2.5.1. LA MODA 2.5.2 LA MEDIANA 2.5.3 LA MEDIA 2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSION 2.6.1 RANGO 2.6.2 VARIANZA 2.6.3 DESVIACION ESTANDAR 2.6.4 COEFICIENTEDE VARIACION 2.7 REGRESION 2.8 CORRELACION 2.8.1 DIAGRAMA DE DISPERSION 2.8.2 COEFICIENTE DE CORRELACION 2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION UNIDAD 2 PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO CAPITULO 3GENETICA DE POBLACIONES 3.1 CONCEPTO DE POBLACION 3.2 TAMAO DE LA POBLACION 3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONES 3.4 LEY DE EQUILIBRIO GENICO O LEY DE HARDY WEIMBERG 3.4.1 TAMAO DE LA POBLACION 3.4.2 APAREO AL AZAR O PANMIXIA 3.4.3 AUSENCIA DE FUERZAS DE CAMBIO 3.5. CALCULO DE FRECUENCIAS PARA GENES DOMINANTES 3.6 CALCULO DE FRECUENCIAS EN GENES LIGADOS AL SEXO 3.7 CAMBIOS EN LA FRECUENCIA DE LOS GENES 3.7.1 MIGRACION 3.7.2 MUTACION 3.7.3 SELECCIN 3.7.4 DERIVA GENICA CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS 4.1. HEREDABILIDAD 4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCION 4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD 4.3.1.REGRESIONDELOSHIJOSSOBREELPROMEDIODEAMBOS PROGENITORES 4.3.2 REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE UN PROGENITOR 4.3.3 REGRESION DE HIJOS SOBRE MADRES DENTRO DE PADRES 4.3.4 METODOS QUE UTILIZAN LA SEMEJANZA ENTRE HERMANOS 4.3.4.1. CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS 4.4 REPETIBILIDAD 4.4.1 PROCESOS PARA ESTIMAR LA REPETIBILIDAD 4.4.1.1 NUMERO IGUALES DE MEDIDAS POR INDIVIDUO 4.4.1.2 NUMEROS DIFERENTES POR INDIVIDUO 4.4.2 CONSIDERACIONES SOBRE REPETIBILIDAD 4.5 CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION 4.6 INTERPRETACION DEL COEFICIENTE DE REPETIBILIDAD 4.7 CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES 4.8FORMULASPARAESTIMARLOSDIFERENTESTIPOSDE CORRELACION 4.8.1PROCEDIMIENTOSPARAELCALCULODELASCORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES 4.8.2 CORRELACION FENOTIPICA ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL DESTETE 4.8.3 CORRELACION AMBIETAL ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL DESTETE 4.8.4 CORRELACIONES FENOTIPICAS CAPITULO 5 COMPONENTES DE VARIANZA 5.1. MODELO GENETICO BASICO 5.2 CORRELACION GENOTIPO AMBIENTE 5.3 INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE 5.4 SUBDIVISION DE LA VARIANZA GENOTIPICA 5.5 VARIANZA AMBIENTAL 5.6 COVARIANZA ENTRE PARIENTES 5.7. COVARIANZA PROGENIE-UN PADRE 5.8 COVARIANZA PROGENIE MEDIA DE LOS PADRES 5.9 COVARIANZA ENTRE HERMANOS 5.10 COVARIANZA AMBIENTAL 5.11 SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES INTRODUCCION Histricamentedesdeladomesticacindelosanimaleselhombreha aplicadomtodosdemejoramientogentico,esascomoencontramos en la Biblia, como Jacob escogi para l cabras y ovejas manchadasy salpicadasdecolorcomosusalario,mientrasquesusuegroLabnse quedaba con las de un solo color, que eran consideradas mejores, pero Jacob se haba dado cuenta que las manchadas eran ms fuertes y fue como aument su rebao y se volvi un hombre muy rico.Unodelospionerosenlacra deganadofueelinglsRobertBakewell enelsigloXVII,quienapesardequenoseconocananlasbases genticasdelaherencia,realizpruebasrudimentariasdeprogenie, incluymedidasensusobservacionesytuvounaideadela consanguinidadysusconsecuencias.Mndelen1866establecilas Leyesdelaherencia,peroestasfueronreconocidasporelmedio cientfico solo hasta 1900.GaltonamediadosdelsigloXIXrealizestudiosteniendoencuenta mtodosbiomtricos,determinandoqueparaciertoscaracteresseda unaregresindeloshijossobrelospadres,formndoselaescuelade losbiomtricosylosseguidoresdelasleyesdeMndel.Escuelasque vinieron a reconciliarse con la aparicin de la Ley de Hardy y Weimberg, quienesenestudioyobservacionesporseparadodeterminaronvariacin debido a la gentica y otra debida al ambiente.LoscientficosFisher,engranBretaa,WrightenEstadosUnidosy Haldane en Gran Bretaa e India, son considerados los fundadores de la Genticadepoblaciones,basefundamentaldelMejoramientogentico. Sustrabajossintetizaronlasideasdelasescuelasmendelianay biomtricaydemostraronquenohabacontradiccionesentreambos conceptos, cuando se opera a nivel poblacional.Lush, investigadorde la Universidad de Iowa en EstadosUnidos, aplic estosconceptosalosproblemasdemejoramientogenticoanimal.En sulibroAnimalBreedingPlansdiseminlosconceptosde estadstica,genticadepoblacionesycuantitativayasuutilizacinen mejoramientogentico.Tambinintrodujolosconceptosdevalorde cra y de heredabilidad. UNIDAD 1 PRINCIPIOS BASICOS Objetivos: Estudiar las Leyesde Mndel y las modificaciones de las mismas, Revisarlosconceptosbsicosdeestadsticautilizadosenel mejoramiento animal.____________________________________________ CAPITULO I HERENCIA MNDELIANA 1.1 INTRODUCCIN AGregorioMndel(1822-1884)selellamaPadredelaGenticapor losexperimentosquerealizconlosguisantesochcharos(Pisum sativum). Sus experimentos elegantes y sus conclusiones constituyen el fundamentodelaGenticamoderna.Eneltranscursodesuvida, Mndelmostrgranintersporlosseresvivosyamedidaquefue creciendosehacamspatentesuintersporlahibridacindelas plantas. Realiz mltiples cruces entre variedades de plantas y algunas especies de animales. DespusdesuingresoenelmonasteriodeAltbrunn,comunidadde religiososAgustinoscercanaaBrunn,Austria(actualmenteBrno, Checoslovaquia),pudodesarrollarlahibridacindeplantasendicho centroporlasfacilidadesquelebrindaronall.Susprimeras experienciasconelchcharoseefectuaronentre1856y1864enel jardn del monasterio. No fue el primero en realizar experimentos de hibridacin, pero si lo fue alconsiderarsusresultadosentrminosdecaracteressimples;diseo experimentos apropiados y realmente cont y clasific los chcharos que resultarondelcruceycomparlosresultadosdelasproporcionescon modelosmatemticos.Suspredecesoreshabananalizadolos organismoscompletosloquedabalugarauncomplejonebulosode caracteres;porellosolamentelesfueposibleobservarlasdiferencias entrelos padres y su progenie, entre tanto Mndel descubri un modelo preciso en estas diferencias. Basadoenexperimentospreliminaresyenhiptesis,pudopredecirlos resultados de varios cruces y mediante pruebas adecuadas le fue posible verificar las predicciones. EltrabajodeMndel,publicadoen1866permanecienelannimo hasta1900eneltranscursodeesos34aoslascienciasbiolgicas progresaronsignificativamentepreparandoalmundocientficoparael redescubrimientodelasleyesdelaherenciamencionadaporMndel. Precisamenteen1866,eleminentebilogoalemnErnstHaeckel postul que el ncleo celular era el responsable de la herencia. En 1870 seintensificelempleodeloscolorantedeanilina,loslentesde inmersinyloscondensadoresquefacilitaronelestudiodelos cromosomasyelestablecimientodesuconstantenumrica,hastaque en1883,WilhelmRoux(1850-1924)afirmandoladivisinlongitudinal deloscromosomasdedujoquedebancontenerloselementos responsables de la herencia, dispuestos linealmente. En 1893 el zologo alemnAugustWeismannconlateoradelaplantagerminal proporcion gran apoyo a las afirmaciones de Roux situando a la ciencia en condiciones propicias para aceptar a plenitud los trabajos de Mndel. 1.2SELECCIN DEL MATERIAL Mndelescogielchcharocomomaterialexperimentalporqueesuna plantaanual,concaracteresbiendefinidosydefcilcultivo.Los chcharostienenfloresperfectas(productorasdepolenyvulos)que ordinariamenteseautofecundan.Elinvestigadorpuedeintroducirel polen de una planta en la estigma de otra, pero la polinizacin cruzada no ocurre significativamente sin la intervencin del hombre. Elazaryelbuenjuiciointervinieronenlaseleccinporqueotras propiedadesdelchcharodesconocidasparal,fueronimportantesen sus experimentos. A travs de muchas generaciones de autofecundacin naturalenelchcharosehabanidoformandolneaspuras.Las alteracionessimplesdeloscaracteresfueronnotablementevisiblesen las variedades. En las caractersticas seleccionadas para su estudio, una manifestacin fue dominante sobra la otra, contrastante o alternativa y bien definida. Se escogieron siete pares de caracteres contrastantes: los tallos,altos oenanos;lasvainasinmaduras,verdesoamarillas;lasvainas presentaban porciones apretadas o infladas; las flores, distribuidas a lo largodeltallo(inflorescenciasaxilales)oagrupadasenlapunta (inflorescenciaterminal);loscotiledonesdelassemillasmaduras, verdesoamarillos;lasuperficieexternadelassemillas,lisaomuyrugosaysutegumento,grisoblanco;elcolordelasflores, correlacionadopositivamenteconestaltimacaracterstica,aslas semillas con tegumento blanco fueron producidas por plantas con flores blancas,ylassemillascontegumentogrisporplantasconflores violetas. GranpartedelxitodelosprimerosexperimentosdeMndelpueden atribuirseasuadecuadojuicioenlarealizacindeloscrucesentre progenitores que diferan en un solo carcter. 1.3MECANICA DE LOS CRUZAMIENTOS Loscruzamientosfueronhechoscongrancuidadocuandolasplantas estaban en plena floracin, para prevenir la autofecundacin se quitaron lasanterasdelasplantasseleccionadascomoprogenitorasfemeninas, antes de que madurasen las partes que reciben el polen. El polen de las plantasescogidascomoprogenitormasculinosetransfirienel momentoapropiadoalestigmadelaflordelaplantautilizadacomo femenina. Las semillas maduraron en las plantas y cuando era estudiado uncarctercomoporejemplocolordelasemilla,laclasificacinse podarealizarinmediatamente.Antesdequeseanalizaranotros caracteres como por ejemplo el tamao de las plantas, se sembraron las semillas y se cultivaron las plantas filiales. Losexperimentosdehibridacinsehicieronatravsdevarias generacionesylosretrocruzamientosserealizaronconlavariedades puras progenitoras. Mndel presento los resultados de sus experimentos endosconferenciasenlasociedaddeHistoriaNaturalenBrunn durantelaprimaverade1865.alaosiguientelostrabajosfueron publicadosenlosAnalesdelaSociedad,peroobtuvieronmuypoca atencin en aquel entonces. En1900,tresbotnicos,HugodeVriesenHolanda,Corrensen AlemaniayVonTshermackenAustria,trabajandodeforma independiente,llegaronalasmismasconclusionesyresultadosque Mndelypuededecirsequeapartirdeesemomentoescuando realmentesutrabajoatrajolaatencindelmundocientfico.El descubrimiento deMndel que ha conducido al establecimiento de toda lamodernacienciadelaGentica,puederesumirseenlassiguientes leyes o reglas:(Hernndez, Carlos y col. 1989) 1.4Ley de la Segregacin Cuando se fecundaron plantas altas de chcharo con su propio polen, toda la descendencia fue alta, mientras que la progenie generada por lalnea enana, al autofecundarse, fue enena. Ninguna planta enana se volvi alta y ninguna alta se convirti en enana. Tabla 1 Resumen de los experimentos de Mndel con chcharos NmeroCarcterNmero de individuos DominantesRecesivosRelacin 1Forma de la semilla 7324547418502,96:1 2Color de los cotiledones 8023602220013,01:1 3Color de las cubiertas de la semilla 8297052243,15:1 4Forma de la vaina 11818822992,95:1 5Color de la vaina 5804281522,82:1 6Posicin de las flores 8586512073,14:1 7Longitud del tallo 1647872772,84:1 Totales199591494950102,99:1 Fuente: Rice (1966) Alta X enana F1: altas 1064 F2: altasenanas 787 277 total =1064 Lo real debera ser: 798 altas y 266 enanas. Esta discrepancia entre lo observado y lo esperado puede ser explicado a partir de la frecuencia relativa o probabilidad, llamando n al tamao de la muestra, y () el nmero terico esperado de cada clase o categora que se calcule a travs de la siguiente expresin: Nmero terico esperado () probabilidad x n =pxn De los resultados experimentales de Mndel: n =1064 3 Plantas altas () = 1064 x = 798 4 1 Plantas enanas () = 1064 x = 266 4 X2= (0-)2 Ho: 0 =; hay concordancia Ha: 0 no hay concordancia Se rechaza Ho si : X2 X2 (GL) Calculada: valor de la tabla GL = Grados de Libertad, numero de clase 1 Se acepta Ho si: X2 < X2 (GL) Chi calculada (787-798) 2(277-266) 2121 121 X2 = ----------------- + ------------ =------+--------- = 0,15+0,45 = 0,60 798266 798 266 ElvalordeX2 enlatablael5%esde3,84,portantoseaceptala hiptesis nula, as que la relacin es de 3:1 AlcarcterquesoloaparecienlaF1 delapareamientodeplantas puras y que en la F2 presento mayor cantidad, lo denomino dominante, y el carcter de menor nmero en la F2 lo denomino recesivo. LasconclusionesdeMndelderivadasdelascruzasmonohibridas estabanbasadasensuconceptodecaracteres.Loselementosfsicos (genes)seconcibieron(enpares)apartirdelaadecuadaevidencia experimental;losmiembrosdecadaparerancapacesdesegregar,lo que hizo que Mndel denominara este proceso separacin de hbridos. 1.5SMBOLOS Mndelutilizlasletrasdelalfabetoparasimbolizarlosparesdelos elementoshereditarios.Lasletrasmaysculaslasasignalosalelos dominantes y las letras minsculas a los alelos recesivos. Generacin Paterna alto xenano AAaa A a Alto Generacin F1 Aa F1XF1altoxalto Aa Aa GametosAa A a Generacin F2 Tabla N 2GametosAa AAA Alto Aa Alto aAa Alto aa enano Resumen Tabla N 3 FenotiposGenotiposFrec. Genotipica Relacin Genotpica AltoAA13 Aa2 Enanoaa11 1.6 TERMONILOGIA Homocigoto y heterocigoto: un homocigoto es un individuo que tiene alelos idnticos en un locus especfico. Un heterocigoto es un individuo que tiene alelos no idnticos en un locus especfico. Fenotipo: puede ser cualquier carcter medible o rasgo distintivo de un organismo, por ejemplo el color del pelo en el ganado BON, la medida de la cantidad de leche diaria de una vaca o el peso al destetedeunternero.Elfenotipoes elresultadodelaaccinde los genes expresada en un medio ambiente determinado., Genotipo:todoslosgenesqueposeeunindividuoconstituyesu genotipo-. alelo: las dos o ms formas alternativas de un gen. Ejemplos:enbovinos,elcarctersincuernosesdominanteyal presencia de cuernos es recesiva. Individuos sin cuernoshomocigotos= CC Individuos sin cuernos heterocigotos = Cc Individuos con cuernos homocigotos =cc En ganado bovino Angus, el carcter de pelo negro es dominante sobre el carcter de pelo rojo. Individuos negros homocigotos = BB Individuos negros heterocigotos =Bb Individuos rojos homocigotos=bb 1.7LEY DE LA RECOMBINACION INDEPENDIENTE Mndeltambincruzplantasquediferanendosparesdealelos;es decir llev a cabo un apareamiento dihbrido con el objeto de aclarar la accinylarelacinentreparesdealelos.Enesteexperimentocruzo plantas de semillas amarillas y redondas con otras de semillas verdes y rugosas.EnlaF1todaslasplantaspresentaronsemillasredondasy amarillas.DelautocruzamientodelasF(F1xF1)seoriginaroncuatro fenotiposenlaF2;de556semillas seobtuvolasiguientedistribucin: 315redondasyamarillas,108redondasyverdes,101rugosasy amarillas, y 32 rugosas y verdes. Estadistribucinseacercaalasiguienteproporcin:9:3:3:1que Mndelreconocicomoresultadodelcruzamientodedosmonohbridos y cada una en proporcin de 3:1. el producto de las proporciones de los dosmonohbridos(3+1)(3+1)fueigualaladeldihbrido(9+3+3+1) segn la ley de las probabilidades, la cualestablece:la probabilidad de que dos o ms eventos independientes ocurran juntos es el producto de susprobabilidadesseparadas.Mndelconcluyquelosalelosnosolo sesegregaban,sinoqueserecombinabanindependientemente, constituyendolasegundaleydeMndelodelarecombinacin independiente. Plantas amarillas= AAPlantas redondas = RR Plantas verdes=aa Plantas rugosas =rr P: amarillas, redondas xverdes, arrugadas AARRaarr Gametos: AR-AR-AR-AR ar-ar-ar-ar AaRr F1 Amarillas- redondas F1xF1AaRr x AaRr Gametos AR Ar aR ar Tabla N 4, Poblacin F2 GametosARAraRar ARAARRAARrAaRRAaRr ArAARrAArrAaRrAarr aRAaRRAaRraaRRaaRr arAaRrAarraaRraarr Resumen Tabla N 5 FenotiposGenotiposFrecuencia Genotpica Relacin Genotpica Amarilla redondo AARR19 AARr2 AaRR2 AaRr4 Amarillo arrugado AArr13 Aarr2 Verde redondoaaRR13 aaRr2 Verde arrugadoaarr11 Laestadsticapuedetambinayudaraexplicarlosresultados experimentales, a travs de la X2 En el experimenton = 556 semillas 9 Semillas redondas y amarillas() =----------x 556 = 312,75 16 3 Semillas redondas y verdes() = -------x 556 = 104,25 16 3 Semillas arrugadas y amarillas() =------x 556 =104,25 16 1 Semillas arrugada y verdes() =-----x34,75 16 Ho: la relacin es:9:3:3:1 Ha;: la relacin no es 9:3:3:1 (315-312,75) 2(108-104,25) 2(101-104,25) 2(32-34,75) 2 X2 =- ------------------ +------------------+------------------+------------ 312,75104,25104,2534,75 5,062514,0625 1056257,5625 X2 =- ------------------ +------------------+------------------+------------ 312,75104,25104,2534,75 = 0,016+0,13+0,10+0.21=0,456 Al comparar el X2 calculado con el X2 de la tabla (7,81) se acepta la hiptesis nula o sea que la relacin es 9:3:3:1. 1.8MAS DE DOS PARES DE GENES Sihaycruzamientoentreindividuos,encualseconsideran3paresde genes,siendoellosheterocigotoslaproporcinresultantees: 27:9:9:9:3:3:3:1.lasituacinsedescribeentoncesconlafrmula generalenlaque,sin=nmerodegametos,hay2ngametosy3n genotipos. El valor de n indica las veces que hay que multiplicar por si mismos2 3 para obtener el resultado. Esto queda resumido en la siguiente tabla: Tabla N 6 nmero de gametos y genotipos como funcin del nmero de genes n. Nmero de GenesNmero de gametosNmero de genotipos 123 249 3827 41681 532243 5664729 71282187 82566561 951219683 10102459049 N2 n2 n 1.9 MODIFICACIONES DE LAS LEYES MNDELIANAS 1.9.1Dominanciaincompleta:secaracterizaporqueelheterocigoto presentaunfenotipointermedioalqueproducenlosindividuos homocigticos recprocos. Cuando hay dominanciaincompleta entre dos alelos,lasproporcionesfenotpicasenlaF2sonde1:2:1yelfenotipo describe el genotipo. UnejemplodeestetipoeselcolordelpelajeenelganadoShorthorn, enelquesepresentantrestiposdecolor:rojo,blancoyruano;en donde el ruano se produce al aparearse un animal rojo con uno blanco. P: Rojoxblanco RRrr F1 Rr Ruano F1 x F1 RrxRr RRRr Rrrr Rojoruanoblanco 1.9.2Codominancia:estetipodeherenciasecaracterizaporquelos alelosseexpresancompletamenteenelestadoheterocigoto.Un ejemplo de codominancia es el quesepresentaenloshumanoscon respectoalgruposanguneoMN,quesecaracterizaporuna glicoproteinaque se encuentra en la superficie de los glbulos rojos. En la poblacin humana hay dos formas de esta glicoproteina, denominadas M y N. un individuo puede presentar una de ellas o las dos. Dando lugar a tres grupos sanguneos diferentes, como se ilustra a continuacin. Tabla N 7 GenotipoFenotipo LMLMM LMLNMN LNLNN 1.9.3 GENES LETALES Songenesqueproducenlamuertedelindividuoduranteelperiodo prenatal o entre el nacimiento y el inicio de la madurez sexual. La muerte producida por un gen letal de una proporcin de individuos en suestadoembrionarioalteralasproporcionesfenotpicasmonohbridas de3:1dedominanciacompletaode1:2:1cuandohaydominancia incompleta o codominancia, en las proporciones de 2:1 en la F2. Ejemplo:laausenciadepatasenlosbovinos(amputadas)hasido atribuidaaungencompletamenteletal.Portantolosindividuos normales(heterocigotos)puedendarorigenaunbecerrodepatas amputadasquegeneralmentemuerealnacimientocomoseindicaa continuacin: Tabla N8AaxAa Aa AAA normalAa normal aAa normalaa muere Tabla N 9.ANOMALIAS LETALES Y SEMILETALES EN BOVINOSAnomalaDescripcinModo de herencia AcrondoplasiaBulldog. En los casosextremos produceabortoalostresya los ocho meses de la gestacin. La paricin puede resultar muy difcil. LetalTresclases.Unadeellases dominante incompleta, con el heterocigotomspequeo queelnormalyelbulldog, verdaderomonstruocomoel letal.Otrotiponacevivo,el terceroessimplemente recesivo. Acroterosis congnita Llamadatambinamputacin. Ojossalientes,orejacorta, maxilarinferiorcorto, miembrosanteriores terminadosenlarodillaylos posterioresenlacorva;todos ellos romos y cubiertos de piel. Letal. Hereditario,perose desconocesutipodeaccin gentica. AgnatiaMaxilar inferior corto.LetalRecesivo simple AnquilosisMiembroscurvadosyrgidos debidoahuesosdelas articulacionesfusionados.Se danalgunoscasosdefusinmaxilar. Letal.Probablemente recesivo. Cabeza bulldog Crneoanchoycorto,orbitas salientes,maxilarinferior corto, visin deficiente. Recesivo simple. Ojo canceroso Ocurre sobretodo en el Herford deojoblanco.Elcncerse desarrollaenlamembrana nictitante.Porloregularse producealfinaldelavida. Produceeventualmentela muerte. Semiletal. Hereditario, pero su modo de transmisinnoesta determinado.Raroenlos animalesdeprpado pigmentado. Hidropesa Gradosmanifiestosde hidropesa:loscasosseveros puedenproducirprdidadela vaca. Semiletal. Recesivo simple. Defectos epiteliales Formacin deficiente de la piel, debajodelasrodillas,unao dospezuassindesarrollar, deformacin del tegumento del morroydelasmembranas mucosas de la nariz, la lengua, el paladar y las mejillas. Letal. Recesivo simple. AtrosisNacentotaloparcialmentesin pelo,lapielesduray agrietada.Haydosclases:una letal,entantoquelaotravive pero crece lentamentey nunca consigue pelo normal. Recesivo simple. HidrocefaliaAguaenelcerebro.Desarrollo defectuosodeldiencfalocon constriccindeltercer ventrculoenformadecanal angosto.Elhidrocfaloesta limitado a las dos cavidades de los bulbos olfativos. Letal No se conoce; probablemente recesivo. Molares impactados Molaresdesplazadosy trastrocados.Presinenorme Recesivo simple sobreelmaxilar,capazde provocar su fractura. Letal Ano imperforado Faltalaaberturaexteriordel ano Recesivo Feto momificado Losternerosmuerenenel octavomesdelagestacin, pero llegan a trmino. Aparentementerecesivo simple Contraccin muscularElterneronaceasutrmino peroconelcuelloylos miembroscontrados.Puede provocarlamuertedelavaca en el acto de la paricin. Recesivo simple ParlisisParlisisposterior.Puede presentartemblormusculary ceguera,muerepocodespus del nacimiento. Letal. Recesivo simple Embarazo prolongado Hasta403das.Losterneros nacen muertos. Recesivo simple Columna vertebral corta La columna vertebral entera es corta,perolosmiembrosson normales. Recesivo EspasmosLos animales parecen normales alnacerperosufrenespasmos al poco tiempo y mueren. Letal Recesivo simple Contraccin delos tendones Tendonestendidos,rgidos. Los ternerosnacenmuertos omuerenpocodespusde nacer. Recesivo simple 1.9.4 ALELOS MULTIPLES Son genes que ocupan el mismo locus en cromosomas homlogos, pero afectanelmismocarcterdeunmododiferente.Otracaractersticaparticulardeestetipodeherenciaesqueexisteungradodiferentede dominancia. En el ganado vacuno el color del pelaje presenta ese tipo de herencia de talmaneraquesedancuatropatronesdepelaje,as:lacinchablanca holandesa, gobernada por el gen S; el Sh tipo Hereford, de patrn tpico de la raza Hereford; Sc de tipo slido., patrn negro slido sin manchas blancas y el s, patrn de pelaje tpico de las razas Holstein, Guernsey y Airshire.Elordendejerarquaes:S>Sh>Sc>sdetalmaneraque individuos: SS SSh SSc Ss= cincha blanca holandesa ShSh ShSc Shs= patrn hereford ScSc Scs = patron slido ss = patron tpico 1.9.5 EPISTASIS Es la interaccin entre genes no allicos,se denomina episttico el gen quesemanifiestaehipostticoalgennoallicoqueseinhibe.Los genesepistticosehipostaticospuedenestarlocalizadosenelmismo cromosoma o en cromosomas diferentes. Hayseistiposdeproporcionesepistticascomnmentereconocidas, tresdeellastienentresfenotiposylasotrastrestienensolodos fenotipos y cada una de ellas con una denominacin diferente, como se indica en la siguiente tabla: Tabla N 9Diferentes tipos de Epistasis GenotiposA BA-bbaaB-Aabb Proporcin clsica9331 Epistasis Dominante1231 Epistasis recesivo934 Genes duplicados con efecto acumulativo 961 Genes dominantes duplicados 151 Genes recesivos duplicados 97 Interaccin de dominantes y recesivos 133. Fuente Stansfield (1970) 1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO Sedebeaquelosanimalespresentandostiposdecromosomas:los autosmicos y los sexuales. Los cromosomas sexuales son el X y el Y. Hembramacho XXXY Tipos decromosomas sexuales en las clulas sexuales vulos (solo X) Espermatozoide ( X y Y) Sexo de la descendenciaXX o hembra XY o macho Cuandohablamosdecaracteresligadosalsexosonaquellosquese presentan en el cromosoma X, en la porcin no homologa. ElcromosomaYesmscortoqueelcromosomaXportantoesteno presenta el alelo correspondiente del cromosoma X. En la hembra deben existir los dos genes recesivos en el cromosoma X. 1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO Losgenesparalaherenciainfluidaporelsexosonllevadosenlos autosomas o en las porciones homologas de los cromosomas sexuales y su manifestacin depende del sexo del individuo. Enelheterocigotico,losgenessemanifiestancomodominantesenel macho y recesivos en la hembra; un ejemplo de este tipo de herencia es la presencia o no de cuernos en los ovinos. TablaN10Herenciadeloscuernosenlosovinos,carcter influido por el sexo GenotipoFenotipo de los machos Fenotipo de las hembras CCCon cuernosCon cuernos CcCon cuernosSin cuernos ccSin cuernosSin cuernos Acontinuacinencontrarladireccindeunapginaquecontiene informacin del mejoramiento gentico en la raza Guarico de Venezuela: http://guarico.com.ve/?p=606 Para ampliar la informacin lo invito a visitar elenlace que contiene: 1.Historia de Mndel 2.Experimentos 3.Leyes de Mndel 4.Patrones de herencia mendeliana http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_mendeliana Enelenlacequeestaacontinuacinencontrarmayorinformacinyuna explicacin mas grfica de las Leyes de Mndel: http://payala.mayo.uson.mx/QOnline/genemende.htmlEn esta direccin encontrar un artculo sobre avances en mejoramiento animal: http://www.nuevoabcrural.com.ar/vertext.php?id=711 CAPITULO 2 REVISION BASICA DE ESTADISTICA Elinsumomsimportantedentrodeunplany/oprogramade mejoramientogenticoanimaleslabasededatos,estosdebenserlo msexactosposibles,sinoesaslatomadeinformacinseconvierte enuncostomsdentrodelaempresaganaderaysinningntipode retorno. 2.1OrdenarValores.Parapoderanalizarlosdatosloprimeroque se hace es ordenarlosLos procesos recomendados para el ordenamiento de los datos son: 2.1 Ordenamiento de los valores en forma creciente o decreciente2.2 Formacin de clases, o sea, agrupar o clasificar aquellos valores individualesqueseanigualesomuysemejantes.Algrupode individuosseledenominaclaseyalnmerodeobservacionesode individuos iguales de cada clase se le denomina frecuencia de clase. Para ilustrar lo anterior vamos a utilizar como ejemplo el peso al nacer de146ternerosdelarazaRomosinuanodelC.ITuripanaordenados por nmero de animal como se muestra en la tabla N1. Para la formacin de unatabla defrecuencias se debe tener en cuenta ciertas reglas: Ordenarlosvaloresenformacrecienteodecreciente;con esteordenamientosepuedeobservarlavariacindelos datos Seleccin al intervalo entre clases. 2.2Seleccinalintervaloentreclases(I)deacuerdoconlas siguientes reglas: 2.2.1 Elintervalo(I)serdeamplituduniformeyquemanifiestelos rasgoscaractersticosdeladistribucindefrecuenciadelos valores en estudio. 2.2.2 Elnmerodeclasesdebecubrirtodoslosdatosydebernser continuas. 2.2.3 Comoreglageneral,elnmerodeclasesseralrededorde15y nunca mayor de 30, ni menor de 6 (por lo comn se usan entre 7y20)parapoderdistinguirladistribucinsehaceuna representacin grafica. 2.2.4 Es conveniente que el punto medio (mediana) de cada clase (valor de clase) sea un nmero entero y de ser posible impar. 2.3Formacin de clases: el nmero aproximado de clases se puede estimar con la siguiente frmula: Nmero de clases = 2.5 4 N donde N= nmero de individuos de la poblacinElvalordelintervalodeclaseIseestimaatravsdelasiguiente relacin rango I = ---------------------------- Numero de clases Rango = valor mximo valor mnimo Clculo del nmero de clases Nmero de clases = 2.5 4146 = 8,69 = 9 Rango = 43-17 = 26 Rango26 I = ---------------------------- I =----------- = 2,88 = 3 Numero de clases9 2.4Representacin Grafica Ladistribucindelasfrecuenciasgraficandosusvaloresenelejede coordenadas, en donde el eje de las X corresponde al valor de clase y el ejedelasYcorrespondealasfrecuenciasabsolutas,permitela representacin grfica de los datos a travs de un histogramao grfica de barras, o bien de polgono de frecuencias. TablaN1Distribucindefrecuenciasdepesosalnacerde terneros Romosinuano en una poblacin de N= 146, I=3 Tabla N11 Valores entre clases TabulacinValor de clase (X) kg Frecuencia absoluta (f) Frecuencia acumulativa (fa) 17-19/////1855 20-22//////21611 23-25/////////24920 26-28/////////////////////////////////273353 29-31/////////////////////////////////////////////////////// 3056109 32-34//////////////////////////3326135 35-37////////368143 38-40//392145 41-43/421146 Tomado de Ossa, Mejoramiento gentico aplicado a los sistemas de produccin de carne 2.4.1 HistogramasSeobtieneunhistogramadibujandounrectngulocuyabaseesel valor del intervalo y cuya altura es la frecuencia absoluta. Parailustrartodoslosconceptosexpuestossobreelordenamientode datos se va a utilizar la informacin del peso al nacer de 146 terneros de la raza Romosinuano pertenecientes al C.I Turipana y nacidos en el 1994. GrficaN1.Distribucindelospesosalnacerdeterneros Romosinuano datos a traves del histograma 2.5MEDIDAS DE VALOR CENTRAL Enunapoblacinoenunamuestratressonlosparmetrosde tendencia Central, la moda, la mediana y la media.2.5.1 La moda La moda es una constante o parmetro de posicin que indica el valor ms frecuente. 2.5.2 La mediana Es aquel valor que divide a la poblacin en dos grupos de igual nmero deindividuos,cuandolasobservacionessehanordenadoporsu magnitud creciente. 2.5.3 La media Lamediaesunamedidadevalorcentralquedainformacinmas precisayalrededordelacualsedistribuyenlasobservaciones individales. Elclculodelamediasepuedeestimaratravsdelasiguiente frmula: X1 = --------- N X1 = 17+23+24.+43= 4281 4281 = --------- = 29,32 kg 146 2.6MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSION Una de las aplicaciones de la estadstica es el estudio de la variacin. Paraunapoblacinomuestra,lavariacinsepuedeobtenermediante el clculo de las siguientes constantes. 1.Rango 2.Varianza 3.Desviacin tpica o desviacin estndar 4.coeficiente de variacin 2.6.1 Rango Laamplituddevariacinorango,esladiferenciaentreelvalor mximoyelvalormnimoobservado.Conlosdatosdelatablase obtiene: Rango= 43-17=26 2.6.2 Varianza La varianza de una serie de medidas X1, X2, ..Xn es definido como losdesvoscuadrticosdelasmedidasconrelacinalamedia.La varianza es simbolizada por S2 cuando se refiere a una muestra o por 2 (sigma) cuando se refiere a una poblacin. Algebraicamentelavarianzapuedesercalculadaporlasiguiente frmula: (Xi X)2 S2= -----------------donden-1 S2 = varianza = smbolo de sumatoria XiX=desvodeunaobservacin,oiesimadelamediadela muestra(n-1) = grados de libertad Losdesvosconrelacinalamediapuedenpresentarvalores positivosonegativos,paraobservacionesmayoresomenoresen relacinconlamedia;portantolosdesvospositivosynegativos tiendenaanularseylasumatoriadelosdesvosescero.Estose puede lograr usando el artificio matemtico de elevar al cuadrado la suma de cada desvo con relacin a la media, o sea, (Xi X)2 estetrminosedenominasumadecuadrados(SC).Dentrodel anlisisdevarianza(ANAVA),laformadedescomponerlavarianza de cada uno de los factores que afecta el modelo propuesto en dicho anlisis se establece de la siguiente manera: _ (Xi X)2 suma de cuadradosS2= -----------------= --------------------------= cuadrado medio n-1grados de libertad Lademostracindelaaplicacindedichafrmulasepuedehacer utilizando los datos ms representativos de la tabla 3.2 Xi = 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Xi = 351 _ 351 X= -------= 28,25kg 12 _ (Xi-X)=-8,25-4,25-3,25-2,25-1,25-0,25 +0,75+1,75+2,75+3,75+4,75+5.75=0 _(Xi-X)2= 68,0625+18,0625+10,5625+5,0625+1,5625+0,0625+0.5625+3,0625+7,5625+14,0625 + 22,5625+33,0625= 184,25 _ Obsrvese que (Xi X) = 0 En cuanto que la suma de los cuadrados ( SC) _ SC= (Xi X)2 = 184,25 SC (Xi X)2184,25 Por lo tanto la varianzaS2 =

-----= ------------- = -----------= 16,75 n-1 n-1 11 La utilizacin de la frmula anterior se dificulta a medida que aumenta el tamaodelamuestra,enestesentidoesmsprcticoreutilizarla siguiente frmula: (Xi)2 Xi2_ ----------- nSC S2 =-------------------------=-------- n-1 n-1 Al trminoXi2es igual a la suma de los cuadrados no corregida, en cuanto que (Xi)2es llamado factor de correccin. ---- n Considerando los datos de la muestra anterior, tenemos: Xi : 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 =351 Xi2 : 441 625 676 729 784 841 900 961 1024 1089 1156 1225= 10451 Por tanto SC = Xi2 _ (Xi)2 ---------- n (351)2 123201 = 10451- ----------- = 10451 - --------------= 10451 10266,75 = 184,25 1212 La varianza de la muestra ser: SC184,25 S2= ---------- =---------= 16,75 n-111 2.6.3 Desvi Estndar Eldesvoestndaresdefinidocomolarazcuadradadelavarianza; simbolizado por S o cuando se refiere a una muestra o una poblacin, respectivamente. Para el ejemplo anterior S= 16,75= 4,09 Sielargumentodedatosperteneceaunapoblacindondela distribucinessimtrica,oseadedistribucinnormal,elintervalo 1Scomprende68%delasobservaciones;y3S,99.7%delas observaciones.

Con la informacin anterior se puede concluir que si se conoce la media y el desvo estndar de una variable es fcil establecer la proporcin de individuosqueexistenentrelosvaloresdedichavariableyenltima instancia, se est caracterizando dicho parmetro, As la caracterizacin del peso al nacer de los terneros Romosinuano es de 29,32 4,09 Grfica N 2 Fuente: Ossa 2.6.4 Coeficiente de variacin El coeficiente de variacin es la relacin entre el desvo estndar y la media de la poblacin o muestra, as la expresin del coeficiente de variacin es: CV= --------- x 100 4,09 CV = ----------- x 100 =13,94 % 29,32 Esdecirladesviacinestndarrepresenta13,94delamediadela poblacinenestudio.EngeneralelCVinformasobrelavariacino uniformidaddepoblacionesomuestras;sirveparacomparar 68% N= 146 poblacionesomuestras,considerndosemasvariableaquellacuyoCV sea mayor. As al comparar tres poblaciones de igual pero de diferente , se tiene: 2 a) CV = ----- x 100 = 20% muy variable 10 1 b)CV = ----- x 100 = 10%variable 10 0,5 c) CV = ----- x 100 = 5% relativamente uniforme 10 2.7 REGRESION El trmino explica la asociacin de dos variables en la cual una variable X se llama independiente y la otra variable Yse llama independiente, lo que en matemticas se conoce como Y en funcin de X Laregresinpermitesaberqunivel decambiosepuede esperar en Y comoresultadodeunaunidaddecambioenX.Portantoseusala regresin para predecir el valor de la variable dependiente (Y) que est asociada con un valor especfico de la variable independiente (X). Laregresinsemidepormediodelcoeficientederegresin.Enuna poblacin con y en una muestra con b. Elclculodelcoeficientederegresinestadadoporlasiguiente frmula: X. Y XY _ ----------- n bxy =------------------------------- (X.)2 X2_ ----------- n X. Y XY _ ----------- n bxy =------------------------------- (Y.)2 Y2_ ----------- n De las dos frmulas anteriores se deduce que by /x bx/y De la ecuacin de regresin Y= a+bX , permite conocer el valor de Y a partir de X , siendo a= - bX , el valor de a en la ecuacin de regresin es la ordenada en el origen, pues la lnea de regresin corta al eje Y en el punto en donde X es igual a cero. Enlasiguientetablasepuededeterminarelcoeficientederegresin entre los das y el peso de terneros Ceb Brahman entre el nacimiento y el destete. Tabla N 12 Da (X)Peso (Y)XYX2 130301 30591770900 608349803600 9010493608100 1201281536014400 1501472205022500 1801683024032400 2101823822044100 2401944656057600 2702165832072900 X=1351Y =1311XY=226890256501 _ X = 135,10 = 131.1 X2 = 256501 Y2= 205719 En este caso la variable independiente son los das (X) y el peso es la variabledependiente(Y)loquesedeseaesportanto,estimarla regresin de Y sobre X (by/x) o sea en cuanto se incrementa el peso de los animales de un da para otro, es decir la ganancia de peso diario. Enestecasoelcoeficientederegresin(b)indicalagananciadepeso diario de estos animales entre el nacimiento y el destete. X. Y XY _ ----------- n b =------------------------------- (X.)2 X2_ ----------- n 226890-177116,149773,9 b= -------------------------------=----------------- = 0.672 256501-18250,1 73980,9 Calculo del valor de a: _ a= - bX = 131,1-0,672x135,1 a= 131,1-907872= 40,132 la ecuacin que permite estimar el peso vivo de los terneros Ceb entre el nacimiento y el destete est dada por: Y= 40,312+0,672X, dondeY= peso del ternero a una edad determinada X= el da en que se desea calcular el peso. 2.8 CORRELACION SegnOssa(2003),Lacorrelacinsimple,estudialavariacin simultanea de dos variables, la cual se pude medir por varios mtodos, siendo los ms importantes, los diagramas de dispersin y el coeficiente de correlacin. 2.8.1 Diagrama de dispersin Esunmtodogrficoparadeterminarlospuntosdeacuerdoconlas variablesXyY,dandodiferentesgradosdeasociacinodedispersin de dichos puntos 2.8.2 Coeficiente de correlacin Eslamedidadecmodosvariablestiendenavariarjuntas,peroesto no siempre significa que el movimiento de una, no es la causa o efecto de la otra. La relacin causa efecto debe ser reducida, si es posible, de otros hechos conocidos, relacionados con las dos variables estudiadas. La correlacin es un parmetro estadstico, de gran aplicacin en la cra yproduccinganadera,yaqueenlosanimales,undeterminado carcter, como es el peso a una cierta edad, est asociado con el peso a una edad anterior y puede deberse a los siguientes factores: Los genes de la expresin del peso a una determinada edad son en gran parte responsables de la expresin del peso a la otra edad. Las condiciones ambientales prevalecientes en una poca ocurren, por lo menos parcialmente, en la otra ocasin. El coeficiente de correlacin se determina por la letra r y vara entre +1 y1;portalmotivo,puedeserpositivo,negativoocero.Entrminos generales, las correlaciones se clasifican as:Tabla N 13 Rango Clasificacin -1.0 a 0.6 Negativa Alta -0.5 a -0.4Negativa Media -0.3 a 0.2Negativa Baja -0.1 a + 0.1Despreciable (cero) +0.2 a +0.3Positiva Baja +0.4 a + 0.5Positiva Media +0.6 a +1.0Positiva Alta Por lo general, se considera que si la correlacin entre dos variables es positiva,significaquealaumentaruna,laotratambinaumenta(por ejemplo,laproduccindelecheylaproduccindegrasa);sies negativa significa, que al aumentar un carcter, el otro disminuye, (porejemplo la produccin de leche y el porcentaje de grasa); es cero o nula cuando los dos caracteres no estn asociados. Elvaloreconmicodeunanimal,eselresultadodeciertonmerode caracteresdeseablesqueinfluyenensuexpresin.Portanto,al seleccionarlosanimalesparaundeterminadocarcteresimportante conocer la correlacin que presenta con otros caracteres de importancia econmica. Estascorrelacionessepuedenvislumbrarpormediodelasiguiente expresin: Fenotipo = genotipo + ambiente. Loanteriorindica,quelacorrelacinfenotpicaentredoscaracteres dependedelacorrelacingenticamslacorrelacinambiental.De este tipo de correlaciones, la ms importante es la correlacin gentica entrelosdoscaracteres,yaqueellamuestralaextensinenquelos mismos genes afectan la expresin de dichos caracteres. Lacorrelacingenticaentredoscaracteresesexplicadapordos fenmenos:pleiotropayligamiento.Lapleiotropa,sedefinecomoel procesoenqueungenepuedeafectardosomscaracteres;el ligamiento, es la propiedad que tienen dos genes de viajar juntos; sta sedisminuyeencadageneracin,debidoaqueelligamientoes quebradoporelcrossing-over.Estatasadequiebraestrelacionada con la distancia entre los genes. Laimportanciadelacorrelacingenticaentredoscaracteres,bajoel puntodevistadelmejoramientogentico,esquesientreellasexiste una correlacin alta y positiva, el nfasis en la seleccin deber hacerse apenasenunadeellas,reducindoseelnmerodecaracteresa seleccionar.Siloscaracteresnomuestrancorrelacingentica,la seleccindeunodeellosnoaumentarnidisminuirelotro;silos caracteresmuestranunacorrelacinnegativa,laseleccindeunode ellos reducir al otro. La correlacin observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas delmedioambientecomnentreellas,ocasionandounacorrelacin ambiental. La correlacin gentica, mide la probabilidadde que doscaractersticas diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de-1 a 1.En general, cuando los valores varan de 0.5 a 1.0 son altas positivas y de-0.5a-1.0sonaltasnegativas;elprimercasoindica,quesise seleccionaparaunacaracterstica,seaumentalaotracaracterstica comoenelpesoalos18mesesyalsacrificio,quepresentanuna correlacin alta y positiva; es decir, que los animales ms pesados a los 18meses,tambinsernlosmspesadosalsacrificio(oalcanzanel peso final ms rpido). Enelotrocaso,alseleccionarunacaracterstica,laotrasever disminuida,comoocurreconlaproduccintotaldelechey elintervalo entrepartos:Lasvacasmsproductoras,suelenserlasquemsse demoranenacalorarse;sediceentonces, queestas doscaractersticas tienen una correlacin alta y negativa. Porlogeneral,sehaencontradoquelascorrelacionesgenticasentre pesosadiferentesedadessonpositivasyaltasomedianas;quelas correlacionesfenotpicassonpositivasymedianasyquelas correlaciones ambientales son variables. Figura1.Esquemadecorrelacinsimpledondeseilustrandiferentes diagramas de dispersin.Fuente: Ossa 1993 Grfica N 4 Correlacin (+) perfecta Correlacin (+) perfecta Y X Correlacin (-) perfecta Y X Correlacin (+) alta Y X Correlacin (+) baja Y X

Correlacin (-) baja Y X No hay correlacin Y

X Correlacin (-) alta Y X 2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION (CD) Es un valor que se calcula al elevar al cuadrado el valor del coeficiente de correlacin y se expresa en porcentaje. CD = r2x100% En el ejemplo expuesto entre la relacin del peso y edad: El CD= (0,9946) 2x100= 98% El valor del CD indica que porcentaje de la variacin de la variable Y es atribuiblealavariacindelavariableX;elcomplementoa100es atribuible a otras causa como errores de muestreo, al medio ambiente o a causas desconocidas. El concepto de correlacin tiene su aplicacin en la gentica cuantitativa al estimar los parmetros genticos a saber: heredabilidad, repetibilidad y correlacin gentica. Elestudiodelas varianzas deloscaracteresdeimportanciaeconmica sonindispensablesparapoderestimarlosparmetrosgenticos (heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genticas) importantes en el establecimiento de planes y/o programas de mejoramiento gentico, ya quelaheredabilidadfueradeindicarlarelacinentrefenotipoy genotipodaunaideadecualeselmtododeseleccinautilizaryla repetibilidadindicalacorrelacinentrelasmedidasrepetiblesdeun mismo animal durante su vida productiva, y sirve adems para estimar lacapacidadmsprobabledeproduccindecadavaca (CMPP),lacual nosdaunaexpectativadelaproduccindelavacaenelsiguiente parto. La correlacin genticanos da una idea de seleccionar si hay que incluir un solo carcter o los dos independientemente.

En las siguientes fotografas observamos Ganadera mejorada, ovinos de pelo o africanos, en un programa da mejoramiento, la avicultura es uno de los campos mas desarrollados en Mejoramiento, tambin en nuestro passeestnimplementandoprogramasdemejoramientoen camaronesyvemosunternerodelarazaNormando,Asonormando-Colombiatieneconvenioconlosmunicipiosdeladera,dondeseest implementado el Mejoramiento con esta raza. UNIDAD 2 PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO Objetivo: Capacitaralestudianteparaquecomprendayapliquelos conocimientossobregenticadepoblaciones,parmetros genticos y anlisis de varianza de los caracteres productivos de las especies pecuarias con el fin de aumentar la produccin a travs de la seleccin. ____________________________________________ CAPITULO 3 GENETICA DE POBLACIONES 3.1CONCEPTO DE POBLACION Segn Cardellino,una poblacin desde el punto de vista gentico, no es solamenteungrupodeindividuos,sinodeindividuosquese reproducen.Cuandosehabladegenticadepoblaciones,nonos referimossimplementealaconstitucingenticadelosindividuosque lacomponen,sinotambin,alatransmisindegenesdeuna generacinaotra.Losgenesdeunapoblacintienencontinuidadde generacinengeneracin,peronolosgenotiposenloscualesellos aparecen.Unindividuorecibe,normalmenteunamuestradegenesde cada uno de sus padres, contenidas en las gametas que se unieron para darle origen. Los procesos de segregacin y recombinacin descritos por lasleyesdeMndelyquetienencomobasebiolgicalameiosis, determinan queloqueseheredeseannuevascombinacionesde los genes de ambos padres (a no ser pequeos segmentos ligados, o por estarmuyprximosenelcromosoma).Esteaspectotanparticularha hechoquemuchosautoresprefieranelusodeltrminopoblacin Mendelianaparadesignarunapoblacindesdeelpuntodevista genticoyparadistinguirladeunsimpleconjuntodeindividuoso unidades, como sera el caso de una poblacin en estadstica. Otradefinicinmuyusadaesladecomunidadreproductivaque comparte un patrimonio gentico o gene pool, que est constituido por todoslosgenesquelosindividuosposeen.Esteconjuntodegeneses realmenteelmaterialconquelosgenetistastienenquetrabajar.La dificultadesquelaunidadconlacualsedebetrabajarnoeselgene, sinoelanimal.Unapoblacinsepuederepresentarcomounproceso continuo, con un estado diploide (individuos) y uno haploide (gametas) como se muestra en el siguiente esquema: NDIVIDUOSFASE DIPLOIDE FertilidadSeleccinMeiosis Segregacin Viabilidad MigracinMutacin RecombinacinChance Chance GAMETAS FASEHAPLOIDE Lapoblacinpuedeserconsideradacomounsuper-organismo, continuoenelespecioyeltiempo,perocompuestoporindividuos discontinuosymortales.Selapuededescribirencualquiermomento determinado,consistiendoesadescripcinenlamedia,lavariabilidad, lascorrelaciones,laestructurafamiliar,etc.Paracadaunadelas caractersticas que se analicen. Generalmente la poblacin no tiene una fecha de nacimiento definida, tal como la tiene cualquier individuo.Sin embargo,paraelcasodelasrazasdeanimales,sedicequese originaronendeterminadomomento,haciendocoincidirconaquelen queloscriadoressereneny decidenorganizarunaasociacinparala nuevaraza.Tambinsepuedeconsiderarcomounapoblacin, simplementeaunrodeodeterminadodentrodeunaraza,otambina unconjuntoderodeos.Estosgruposestnsujetosavicisitudesde ordeneconmicoybiolgicoypuedendesaparecercomotales,siendo absorbidosporotrosgruposopoblaciones,comoporejemplo,un plantelquesedispersaporventaoquedesaparecepordeterminada enfermedad. Los ejemplos citados dejan ver claramente que una poblacin puedeser definidaavariosniveles.Degeneralaparticular,paracitaruncaso tendramos la especie Bos taurus, la raza Hereford, los bovinos Hereford en Uruguay, los rodeos que integran un determinado ncleo cooperativo ounprogramademejoramiento,unadeterminadalneadentrodelarazaHereford,osimplementeunrodeoHerefordparticular.Es fundamental definir cuando se hacen planes de mejoramiento, cual es la poblacinobjetivoyestonotienesolouninterstericosinoque muchasdecisionesdependendeculseaesapoblacinquequeremos mejorar genticamente.Lo que puede resultar lgico en un pas (como las restriccionesde la importacin de semen lo que equivaldra cerrar la poblacin) puede ser un grave error si trabajamos solamente con dos o tres rodeos. Elindividuoqueformapartedeunapoblacinpuedeserconsiderado como un conjunto particular y temporario de genes. Cada una de las dos gametasqueseunieronaloriginarlo,constituyeunamuestradelos genesposedosporsusdosprogenitoresycontieneungendecada locus, excepcin hecha para el caso de herencia ligada al sexo. Tambin al individuo se le pueden considerar como una muestra de dos gametas provenientes de la generacin precedente. Si consideramos un locus en particular,lafrecuenciadeungene,unodelosposiblesalelos,dentro deunindividuopuedesolamenteadquirirtresvalores0,0,5,1,0. SupongamosunpardealelosAyaparunlocusdeterminado, recibiendoelindividuosiempreuncromosomahomologodecada progenitor: Frecuencia del gene (alelo) Aaa AaAA 00,5 1,0 Gene A.. 0/21/22/2 Total de genes Pero la frecuencia de ese mismo gen A en un poblacin de N individuos puede adquirir cualquier valor entre 0 y 1 como se ver en la siguiente seccin cuando se estudie el concepto de frecuencia gnica como uno de losparmetros,juntamenteconladescripcindelostiposde apareamiento, que caracterizan a una poblacin desde el punto de vista gentico. 3.2TAMAO DE LA POBLACION Loquefundamentalmenteinteresaenlagenticadepoblaciones aplicadaalmejoramientoanimaleselcambioenlaspropiedadesque determinanlaproductividaddelosindividuosynotantoelnmerode animalesqueformanlapoblacinocomovaraesenmero,sin embargocuandoeltamaodelapoblacinesmuypequeo,permite queseproduzcan,porchanceomuestreo,cambiosimportantesenlas frecuenciasgnicasinfluyendoasenlaproductividadpromediodela poblacin. Adems el nmero de animales con que se trabaja cobra gran importanciaenelprocesodemejoraanimal,loquecomnmentese expresacomolacalidadsaledelacantidad.Aldecirestoseesta aplicandounconceptobsicodeprobabilidad:cuantosmsanimales tengamosparareproducirmayoressernlasprobabilidadesdelograr nuevasymejorescombinacionesdegenesenlosanimalesquenacen. Ademsaltenermayorcantidaddeanimaleslasoportunidadespara practicarlaseleccinsernmayores,osea, losanimalesseleccionados podrnsermuysuperioresalpromediodelapoblacinyproducir descendencia tambin mejor. Cuando consideramos el nmero o cantidad de animales que constituyen unapoblacinnosreferimosaaquellosindividuosquehanllegadoala edad de reproducirse independientemente de que se reproduzcan o no. Esosindividuosquetienenelpotencialdedejardescendientessonlos querealmenteinteresan,yaquesonlosquetieneprobabilidadde pasaralgunosdesusgenesalaprximageneracin.Losquenaceny muerenantesdealcanzarlaedaddereproducirsenotienenninguna incidencia en la constitucin gentica de las generaciones futuras. Haymuchosestudiossobrelasfuerzasqueoperarparaaumentaro disminuirelnmerodeindividuosqueconstituyeunapoblacinen estadonatural.Esasfuerzas generalmentetienenpocaincidenciaenel manejo de un rodeo bajo el control del hombre. 3.3FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONS El trmino frecuencia gnica o frecuencia allica se refiere a si ese gene (alelo) es relativamente abundante o escaso, con referencia al otro gene ogenesquepuedenocuparundeterminadolocus.Conunsencillo ejemplo se visualizar ste concepto bsico en gentica de poblaciones. SupongamosqueenlarazaShorthornlossiguientespelajesestn determinados por un par de alelos R y r GENOTIPORR Rr rr FENOTIPOcolorado rosilloblanco Enunrodeosetienen150colorados,100rosillosy50blanco.Cul ser la frecuencia del gene colorado? Se puede hacer el clculo a travs del nmero de individuos o tambin contabilizando el nmero de genes.

Nmero de individuos: 150 +1/2 (100)200f(R)= frecuencia del gene R = ____________ =____ =2/3 150+ 100+ 50 300 Nmero de genes: 0.67 Enotraspalabraslaconstitucingnicadeunapoblacinsedescribe por medio de sus frecuencias gnicas y genotpicas. Frecuenciagnica:eselnmerodegenesdeunacategorasobreel nmero total de genes en un locus dado. Frecuencia genotpica: es el nmero de individuos de un genotipo sobre el nmero total de individuos de la poblacin. Sea: P = frecuencia de genes A1 q = frecuencia de genes A2 P = frecuencia de genotipos A1A1 H = frecuencia genotipos A1A2 Q = frecuencia de genotipos A2A2 Ejemplo: EnellibroderegistrodelapoblacinShortonenE.U.seencontraron 4169 individuos rojos A1A1, 3780 ruanos A1A2 y 756 blancos A2A2. Calcule las frecuencias gnicas y genotpicas. Tabla N 14 GenotipoN IndividuosN Genes A1 N Genes A2 A1 A1 416983380 A1A2 378037803780 A2A2 75601512 TOTAL8705121185292 Total genes = 12118 (Genes A1) + 5292 (genes A2) = 17410 p = 4169 x 2 + 3780= 0.69 q = 1 p = 0.31 17410 P = 48 % H = 43% Q = 9 % Lasumadefrecuenciasdelosgenesqueocupanunmismolocus siempre es 1: p + q = 1.Si p = 1; q no existe en la poblacin y no hay variacindebidaagenesenestelocusyaquetodoslosindividuosson homocigotos.Encasosdedominancia,noesposibledistinguirlos homocigotosdelosheterocigotosyelclculonopuedehacersepor conteodirectodelosgenes,slosepuedenestimarlasfrecuenciasen poblacionesbajocondicionesdeequilibriognico(LeydeHardy Weimberg) 3.4Ley de Equilibrio Gnico o Ley de Hardy Weimberg En1908G.H.Hardy(matemticoingls)yW.Weimberg(mdico alemn) postularon independientemente la Ley del equilibrio gnico que contribuy a comprender mejor los procesos evolutivos. LaLeypostula:enunapoblacingrande,conapareamientoaleatorio, lasfrecuenciasgnicasygenotpicaspermanecenconstantesde generacinengeneracinenausenciademigracin,selecciny mutacin. 3.4.1 Tamao de poblacin: los genes que pasan de una generacin a otrasonunamuestradelapoblacinparental.Unnmero grande de muestras es un buen estimador de un parmetro por lotantosilapoblacinessuficientementegrandelainfluencia del muestreo entre generaciones sucesivas no es importante. 3.4.2 Apareo al azar o panmixia: significa que cualquier individuo en lapoblacintienelamismaoportunidaddeaparearsey procrear con otro del sexo opuesto. 3.4.3 Ausenciadefuerzasdecambio:laseleccinpuedeafectarla sobrevivencia(mortalidaddiferencial)ylaproduccinde descendencia(reproduccindiferencial);lamutacin transforma unos genes en otros y la migracin es el aporte de nuevos individuos y genes a la poblacin. Bajo la Ley de Equilibrio gnico (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 ya que: Tabla N 15 Macho Hembra Gene A (p) Gene a (q) Gene A (p) AA P2 Aa Pq Gene a (q) Aa Pq aa q2 = p2 + 2pq + q2 = 1 P + H + Q = 1 Enunapoblacinquenoseencuentraenequilibrio,esteserestablece porcompletoenunlocusgentico,despusdeunageneracinde apareo al azar, bajo las condiciones de Hardy Weimberg. Conbaseentodoslosposiblestiposdeapareamientoesposible demostrar la Ley de equilibrio (Segn Falconer): Tabla N 16 Tipo de apareamiento FrecuenciaFrecuencia de las progenies AA Aa aa AA x AAP4 P4-- AA x Aa4p3q2p3q2p3q- AA x aa2p2q2 -2p2q2P2q2 Aa x Aa4p2q2 p2q2 2p2q2 P2q2 Aa x aa4pq3 -2pq3 2pq3 aa x aaq4 --q4 Sumas: (AA) = P4 + 2p3q +2p2q2 = P2(P2+2pq)= p2 (Aa) = 2p3q + 2p2q2 + 2p2q2+2pq3 = 2pq(p2+2pq+q2)=2pq (aa) = p2q2+2pq3+q4= q2(p2+2pq+q2)=q2 Total1 Locualcompruebaquealibreapareolasfrecuenciasgnicasy genotpicas permanecen constantes. 3.5 Clculo de frecuencias para genes dominantes.Si una poblacin est en equilibrio para un locus dado se puede estimar la frecuencia de genes dominantes y recesivos, a partir de la frecuencia de genotipos recesivos ya que q2 = q Ejemplo: Lahipertrofiamuscularenelganadoesuncarcterrecesivo caracterizado por muslos extremadamente gruesos y llenos con un surco profundo entre los msculos. En un rebao de 100 vacas nacen con ese carcterunpromediode2terneroscadaao.Culeslafrecuencia probable del gen? Cul es la proporcin de de heterocigotes? q = q2 q = 2/100 = 0.04p = 0.96 H = 2pq= 2(0.96)(0.04) = 7.68% heterocigotos 3.6Clculo de frecuencias en genes ligados al sexo: EnlosorganismosconmecanismodedeterminacindelsexoXYla condicinheterocigotasloapareceenlas hembrasyaquelosmachos son hemicigotos para los genes ligados al sexo. Ejemplo: =hembra, = machoEn los gatos, CBCB y CBY son negros CACA y CAY son amarillos CACB son carey (mezcla de amarillo y negro) Ejercicio: Calcule la frecuencia de los alelos CA y CB en una poblacin de gatos en Londres que presento los siguientes fenotipos: Tabla N 17 NegrosAmarillosCareyTotal Machos311420353 Hembras277754338 El nmero de los alelos CB en esta muestra es 311 + 2(277) + 54 = 919 Elnmerototaldealeloses353+2(338)=1029Porlotanto,la frecuencia del alelo CB es (919/1029) = 0.893 La frecuencia del alelo CA es 1 0.893 = 0.107 3.7Cambios en la frecuencia de los Genes La evolucin se define como cualquier cambio en una poblacin a partir de las condiciones de equilibrio. Cualquier factor capaz de modificar las frecuenciasgnicasesunafuentedeevolucin.Losfactoresque influyenenelcambiodelasfrecuenciasgnicasseresumenenel cuadro siguiente: Mutacin Originan nuevos alelos Factores queMigracin Modifican las frecuencias Gnicas (factores evolutivos) Seleccin Moldean la variacin Existente Deriva gnica Lamutacin,laseleccinylamigracinpromuevencambios sistemticospredeciblesencantidadydireccin.Elefectodederiva gentica solo puede predecirse en cantidad, mas no en direccin. 3.7.1Migracin Lamigracineselmovimientodeindividuosdeunapoblacin,deun hbitat a otro, mezclndose con la poblacin local, introduciendo nuevos alelos. EnEstadosUnidosseintrodujoelCebparamejorarlaresistenciaa garrapatasylacapacidaddeaumentardepesoconforrajedebaja calidad. En Colombia, actualmente se han introducido ganados europeos (bovinos,porcinos,ovinos,etc)Lamigracintienegranpotencialidad paracambiarlasfrecuenciasgnicas,rpidayprofundamente,razn por la cul ha sido el armade mejoramiento ms utilizada, dejando a unladolaseleccin.Esnecesario,ennuestromedio,demostrarlas oportunidadesdemejorarganadomediantetcnicasdeselecciny apareamiento,ademsdeutilizarracionalmentelaintroduccinde germoplasma extranjero. Los limitantes de migracin se encuentran cuando: La poblacin est en un nivel productivo muy alto y no resulta fcil conseguir en otro sitio individuos avanzados. Sepresentancondicionesambientalesdesfavorablesynose encuentran individuos adaptables a ellas. Lapoblacinesunarazapuraconrgidossistemasderegistro genealgico Los principales efectos de la migracin son: Incremento de la variabilidad gentica Combinacin de caracteres deseables entre razas El proceso de migracin se puede modelar de la siguiente manera: Sea: q0 = frecuencia de los genes en la poblacin local qm = frecuencia de los genes en la poblacin inmigrante m = la proporcin de individuos migrantes q1 = frecuencia de genes en la poblacin mezclada qmq0q1

Poblacin migrante Poblacin local Poblacin nueva q1= mqm + (1-m)q0 q = q1 - q0 q = mqm + (1-m)q0 q0 q = mqm + q0 mq0- q0 q = m(qm -q0) El cambio que ocurre debido a migracin depende de: m = proporcin de inmigrantes (qm q0) frecuencias gnicas de nativos y migrantes. Ejemplo: En una poblacin con 8000 individuos con f(a) = q0 = 0.2 se introducen 2000 animales cuya f(a) = 0.6 Estime la nueva frecuencia. m = 2000/10000 = 0.2 q = m(qm + q0) = 0.2 (0.6 -0.2) = 0.08 q1 = q0 + q = 0.2 + 0.08 = 0.28 3.7.2 MutacinLamutacinesuncambiorepentinoenlaestructuradelADN, expresable y transmisible que genera nuevos materiales genticos para elprocesoevolutivo.Loscambiosproducidosporungenmutantese transmiten en generaciones sucesivas a menos que el individuo portador sea eliminado o no pueda reproducirse. La mutacin puede ser recurrente cuando ocurre en forma sistemtica y continua y no recurrente cuando se presenta en forma espordica y por tanto no produce ningn cambio permanente en la poblacin. Las tasas de ocurrencia de las mutaciones son generalmente bajas (10-4 10-8 gametosporgeneracin)yenunageneracinnoafectanlas frecuenciasgnicas,peroenmuchasgeneracionessonimportantesen el cambio evolutivo. Las mutaciones pueden afectar clulas somticas y reproductivasperosoloestasltimassonimportantesyaqueson transmisibles.Songeneralmenterecesivasysusefectosfenotpicos deletreos. ConsidereelcasodeunlocuscondosalelosAyaenelcualocurren mutaciones en ambos sentidos: u Aa V Sea u: frecuencia de mutacin A a V: frecuencia de retromutacin o reparacin de a A P0: frecuencia del alelo A q0: frecuencia del alelo a q = up0 vq q1 = q0 + q Ejemplo: En ovejas el gen para extremidades cortas es recesivo. En un rebaose encontraron1000CC,500Ccy500cc.SiseasumequetresgenesC mutan a c y 1 c a C, calcule el cambio en las frecuencias gnicas ( q): u Cc u = 3/2500 = 1.2x10-3 v = 1/1500 = 6.6x10-4 v Tabla N 18 GenotipoN individuos N genes C N genes c CC10002000- Cc500500500 cc500-1000 Total200025001500 P = 2500/3500, p = 0.625 q = 1- p,q = 1 0.625, q = 0.375 q = 1.2x10-3(0.625) 6.6x10-4 (0.375) q = 0.0005025 Esclaroqueelefectodelamutacinesmuybajocomoparatener importanciaenlacradeanimales.Elefectoesmayorcuandoelalelo mutante est en muybaja proporcin en la poblacin. Si las tasa u y v son iguales q =0 y se puede llegar a un equilibrio: q = 0 up0 = vq0 q = u u+v 3.7.3 Seleccin La seleccin se define como un proceso de reproduccin diferencial entre losindividuosdeunapoblacin,basadaenlacapacidadrelativapara donar genes a las generaciones siguientes. La aptitud de un genotipo es la capacidad para producir mayor nmero dedescendientesqueotroenelmismomedio.Laseleccinmoldeala materiaprimadelamutacinengenotiposbilgicamenteaptosy ajustadosparaconservarlapoblacinaquellosqueproporcionenel potencial productivo mas alto. Lasdiferenciasenaptitudreproductivasonelresultadodediferencias enviabilidadyfertilidad(sobrevivencia,agresividad,precocidad, fecundidad, lbido, longevidad y resistencia a enfermedades) Laseleccinartificialesdrsticaydifieredelanaturalendiversos aspectos: Laseleccinartificialesutilizadaenambientesescogidos,en seleccin natural esto no ocurre. Enseleccinartificiallasuperioridadrecaesobrelosgenotipos ms productivos (carne leche) mientras que la seleccin natural escogeaquellosdemayorcapacidadparasobreviviry reproducirse. Mientrasquelaseleccinnaturaloperaenpoblacionesgrandes conapareosaleatorios,laartificialseefectaenpoblaciones pequeas con apareos dirigidos. Laseleccinartificialcambiamsrpidamentelasfrecuencias gnicas. Elefectoprincipaldelaseleccineslamodificacindelasfrecuencias gnicasygenotpicashaciafenotiposmsfavorables.Aunquela aceptacin o rechazo de un individuo como un todo es el resultado de la seleccin, para efectos de estudio, se considera un solo par de genes. Elcoeficientedeseleccin(S)eslareduccinproporcionaldela contribucingamtica deungenotipoparticularcomparadoconelms favorecido. Si S = 0, no hay seleccin, si S = 1 se trata de un gen letal oseaseleccintotalcontraelgenotipo.ValoresintermediosdeS expresanlapresindeseleccinqueseejercecontraelgene indeseable. Caso 1. Seleccin a favor de un Gene Completamente dominante. La seleccin acta nicamente contra el recesivo A2A2 A2A2 A1A1 |------------------------------------------|A1A2 Dominancia completa. 0 1 GenotipoA1A1A1A2A2A2 Frecuenciap22pqq2 Tasa Reproductiva111 S Contribucin a la Prxima generacin p2 2pqq2(1-S) Tabla N 19

q = -Sq2(1-q) 1 - Sq Ejemplo: Enratoneselcolorgrisesdominantesobremanchado.Enuna poblacin,cuyasfrecuenciasinicialessonp=0.6,q=0.4losratones manchadossonfcilmentepredados.SiS=0.5estimeelcambioenla frecuencia despus de 2 generaciones de seleccin. Tabla N 20 GenotipoAAAaaaTotal Frecuencia inicial0.360.480.161 Tasa Reproductiva110.5 Contribucin a laPrxima generacin 0.360.480.080.92 q1 = 0.08 + 0.48/2=0.347 0.92 q1 = q1 q0 q1 = 0.347 0.4 = -0.053 q2 = 0.30; q2 = -0.10 Ntesequeelresultadoesnegativo,locualeslgicoyaqueestamos seleccionandocontraelgeneA2,cuyafrecuenciaesqyluegode practicadalaseleccintienequehaberdisminuidoyasuvezha aumentado en el otro o sea en A1.La magnitud del cambio est dado por la intensidad de seleccin que se apliquecontraelrecesivoylafrecuenciadelgencontraelcualse selecciona puesto que si q es alta la seleccin es ms eficiente. Ejemplo 2. Genotipo recesivo total Laacondroplasiaesundefectogenticoenelganado,queproduce becerrosconlosmiembrosamputadoscomoresultadodeungene homocigoto recesivo letal. Si p0 = 0.7 estime el cambio en la frecuencia en 3 generaciones de seleccin. Tabla N 21 GenotipoAAAaAa Frecuencia inicialP2 0.49 2pq 0.42 q2 0.09 Tasa reproductiva110 Contribucin a la prxima generacin P2 0.49 2pq 0.42 q2(1-S) 0 Es un caso especial donde S = 1 y el concepto se aplica tanto a un letal propiamentedichocomoaloscasosenqueelcriadorselecciona totalmente contra el gene, eliminando todos los individuos homocigotosrecesivos de la poblacin. Entonces: q0 = 0.3, q1 =q__ q1 = 0.3q1=0.23, 1+ q 1+0.3 Despus de una generacin: q2 = q___,q2 =0.3__q2 = 0.19 1+ 2q1+2x0.3 Generalizando, podemos expresar la frecuencia letal en la generacin t, como una funcin de la frecuencia inicial q: qt =q___ , entonces q3 = _ 0.3___ q3 = 0.16 1 + tq1 + 3x0.3 Continuando con el ejemplo de acondroplasia en ganado, si la frecuencia deaes0.30Cuntasgeneracionessenecesitarnparareduciresta frecuencia a la mitad? Aplicandolafrmulaanterior,t=(1/0.15)-(1/0.30)=9.99 generaciones,aproximadamente10generacionessenecesitaranpara reduciralamitadlafrecuenciagnica,teniendoencuentaqueel intervalo entre generaciones para vacunos en promedio de 4,5 aos , el tiempo necesario ser de 45 aos. Caso 2. Seleccin a favor de un gene sin Dominancia. A1A1 A1A2 A2A2 |______________|__________________|Aditividad 01 Losheterocigotosslollevanungenerecesivo,porlotantosu coeficientedeseleccinesigualalamitaddeloshomocigotos recesivos. Tabla N 22 GenotipoAAAaaaTotal Frecuenciap22pqq2 1 Tasa Reproductiva11-(1/2)S1-S Contribucin a la prxima generacin p22pq[1-(1/2)S]q2(1-S)1-pqS-qS2 q = - (1/2) Spq 1 Sq Ejemplo: EnganadoShorthornAA=Rojo,Aa=Ruana,aa=blanco.Sip=0.6y S=0.5 calcule q.

Tabla N 23 GenotipoAAAaaaTotal Frecuencia0.360.480.161 Tasa Reproductiva11-(0.5) =0.75 1-0.5 =0.5 Contribucin a la prxima generacin 0.360.360.080.8 q0 = 0.4 q1 = 0.08+ 0.18 = 0.325=> q = 0.325-0.4 q = -0.075 0.8 Caso 3. Seleccin a favor del recesivo. Esta seleccin es obviamente ms efectiva ya que el alelo dominante se ve sujeto a la seleccin en todos los genotipos que se presenta. Tabla N 24 GenotipoAAAaaaTotal Frecuenciap22pqq2 1 Tasa Reproductiva 1-S1-S1 Contribucin a la prxima generacin p2(1-S)2pq(1-S)q2 q =q2S(1-q) 1-S(1-q2) Caso 4. Seleccin a favor del heterocigote (Sobredominancia) A1A1 A2A2A1A2 |___________________________________|_________________________|Sobredominancia 0

1 Es un hecho comn que los individuos heterocigotas sean preferidos en laseleccin.Existesobredominanciacuandoelvalorselectivodelos heterocigotasesmayorqueeldeamboshomocigotasyseconsideran entonces dos coeficientes de seleccin, S1 contra el homocigota AA y S2 contra el homocigota aa. En algunas ocasiones el heterocigote es superior a ambos homocigotos. Tabla N 25 GenotipoAAAaaaTotal Frecuenciap22pqq2 1 Tasa Reproductiva 1-S111-S2 Contribucin a la prxima Generacin p2(1-S1)1q2(1-S2) 1-p2S1-q2S2 La frecuencia gnica en la siguiente generacin ser: q1 =q2(1-S2) + pq 1-p2S1-q2S2 Y el cambio en frecuencia gnica: q = q1-q =+ pq(S1p-S2q)1-S1p2-S2q2 Cuando la seleccin favorece el heterocigote, la frecuencia gnica tiende hacia un equilibrioen un valor intermedio permaneciendo ambos alelos en la poblacin. 3.7.4Deriva Gentica LaDerivagenticaserefierealoscambiosenlasfrecuenciasdelos genesdebidas adesviacionesaleatoriasqueocurrencuandoeltamao delapoblacinespequeo.Elmododeaccinesimpredecibleen cuanto a su direccin y puede ocasionar fijacin de alelos de poco valor. Adems,reducelavariabilidadgentica,contendenciaaproducir homocigosis. Elefectodelmuestreoseproduceyaquelosgametosquetransmiten losgenesalasiguientegeneracinllevanunamuestradelosgenes presentesenlageneracinparentalysilamuestranoesgrande,las frecuencias gnicassonsusceptiblesdecambioentreunageneracin y la siguiente por elllamado error de muestreo mendeliano Elefectodemuestreocontinuoatravsdegeneracionessucesivas produce fluctuaciones en las frecuencias gnicas produciendo lneas que se separan progresivamente, llegando a diferenciarse notoriamente. CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS Losparmetrosgenticossonlaheredabilidad,repetibilidady correlacionesgenticas.Losparmetrosgenticossirvenpara evaluarlas precisiones de las predicciones del valor gentico de los animalesylasrespuestasgenticasdeunplandemejoramiento gentico animal. 4.1 HEREDABILIDAD Laheredabilidad(h2)sedefinecomolafraccindelavarianza fenotpicaquesedebealasdiferenciasentrelosgenotiposdelos individuosdeunapoblacin.Entreloscomponentesdelavarianza genotpicalamasimportanteeslacausadaporlosefectosaditivos de los genes.La heredabilidad se define como el cociente de la varianza gentica aditiva sobre la varianza fenotpica: h2= VA= VA VPVA+VD+VI+VE Estaeslaheredabilidadensentidoestricto,puescontieneenel numeradorsolamentelavarianciadelosvaloresdecra,queeslo que trasmiten los padres a la progenie.Losvaloresdeheredabilidadpuedenvariarde0a1.avecesse expresacomoporcentaje.Siescero,nadadelavariacinenel carcteresgenticoylaseleccinsertotalmenteinefectiva.Sila heredabilidades1nohayvariacinambientalpresenteyelvalor fenotpicoesigualalvalordecra,permitiendounaseleccinmuyefectiva. Muy rara vez o nunca se obtienen heredabilidades iguales a 1, ya una mayor de 0,7 se considera muy alta. Desdeelpuntodevistadesuaplicacinalmejoramientoanimal,la heredabilidadsedefinecomolasuperioridaddelospadresquees trasmitida a la progenie. Es as que la heredabilidad acta como un filtro de una generacin a otrapermitiendoquelasuperioridadfenotpicauobservadadelos padres se trasmita en forma parcial a la progenie. Por ejemplosi los progenitoresestaban200gporencimadelpromediodelgrupodel cual fueron seleccionados, en la ganancia diariay h=0,40 podemos esperarquesushijosestn(0,40)(200)=80gporencimadel promedio de la generacinparentalen la ganancia diaria de peso. 4.2HEREDABILIDADDEALGUNOSCARACTERESDE PRODUCCIN La heredabilidad es un factor relativo y no absoluto, en el sentido de queseaplicaaunapoblacinenparticular(laquesirviparasu estimacin)yaunacaractersticaenparticular.Losvaloresse puedenextrapolar,engeneralaotraspoblacionesconsimilar estructuragentica,historia,yqueestnexpuestasaunmedio ambiente similar. Si la poblacin cambia en su composicin gentica conlaseleccin,laheredabilidadtambinvaasufrircambios.Sin embargomuchosexperimentoshandemostradoqueelvalordela heredabilidad de un carcter se mantiene bastante estable por varias generaciones, cinco o diez.Esto implica un lapso considerable en el casodeanimalesdomsticosdegranporte,porloqueelvalor predictivo de laheredabilidad se mantendr por largo tiempo. Como tambinlosobjetivosdelaseleccinylascondicionesambientales puedencambiaresnecesariorealizarestimacionesperidicasde este parmetro. Comolaheredabilidadesuncociente(VA/VP)suvalorpuedevariar alternando tanto el numerador como el denominador. Al disminuir la varianzaambiental(VE)yaseaporunmejorcontroldelas condicionesdelmediooporlosmtodosbiomtricos,comosever msadelante,selograrquelasdiferenciasobservadasendicha caracterstica seanms heredables. Se obtienen valores mayores de heredabilidadenpoblacionesdeanimalesoriginadosdesistemasde apareamientosqueaumentenlavariacingentica,esdecirque llevenlasfrecuenciasdemuchosdelosgenesqueinfluyenla caractersticaavaloresintermedios,dealrededorde0,5,a frecuenciasgnicasintermediaslavarianciagenticaaditivaes mayor, por el contrario si determinamos el valor de la heredabilidad paraesemismocarcterenunrodeomuyconsanguneodondela homocigosisesmayor,obtendremosunvalorinferior,yaquelas frecuenciasdemuchosdelosgenesson0y1.Porlotanto,habr menosvariacingenticaylasdiferenciasfenotpicasentre individuos sern preponderantemente ambientales. En trminos generales se puede hacer el siguiente agrupamientode las caractersticas de acuerdo con la magnitud de la heredabilidad. Clasificacingeneraldegruposdecaracteresdeproduccinsegnla magnitud de los valores de heredabilidad. Tabla N 26 Grupos de caracteresHeredabilidadValor Referentesalareproduccin(intervalo entrepartos,intervaloparto-concepcin, duracindelagestacin,tamaodela camada, entre otros) Baja5-15 Productivas(gananciadepeso,eficiencia alimentaria,produccindeleche, produccin de lana, entre otros)Media a alta20-40 Calidad de los productos (caracteres de la carcasa,porcentajedegrasadelaleche, grasa en cerdos, entre otros). Alta45-60 Esquelticas o anatmicasAlta o muy alta>50

Apesardequeestaclasificacinesunpocoartificialybastante inexacta,enlneasgeneralessecumple.Nohayporqueesperar heredabilidades altas de caracteres reproductivos de acuerdo con los resultadosexperimentales.Nohayunabuenaexplicacinparaeste hechoaunqueReeveyRobertson(1952)citadosporPirchnerconcluyeroneninvestigacionesextensivasconDrosophilaqueel valordelaheredabilidadestinfluenciadoporlacomplejidaddel carcter:cuantomscomplejo,menorlaheredabilidad.Otropunto devistaesquesoncaracteresadaptativosymuysujetosala seleccin natural por muchas generaciones, por tal causa la variancia gentica aditiva ser baja. Tabla N 27 EspecieCaractersticaHeredabilidad Bovinos para carneIntervalo entre partos0-10 Peso al nacer30-40 Peso al destete20-30 Habilidad materna20-30 Ganancia de peso a corral35-45 Ganancia de peso a pastoreo20-30 Eficiencia de la ganancia de peso30-40 Peso final30-50 Conformacin al destete20-30 Conformacin a la faena30-40 Clasificacin de la canal25-30 rea del ojo del bife50-70 Terneza de la carne50-60 Susceptibilidad a cncer de ojo20-40 Bovinos lecherosIntervalo entre partos0-5 Partos mltiples1-3 Distocia1-5 Tipo20-30 Produccin de leche20-40 Produccin de grasa20-30 Porcentaje de grasa30-60 Porcentaje de protena40-70 Persistencia15-30 Resistencia a mastitis10-30 Ovinos Aptitud mellicera5-15 Peso al destete20-40 Peso de velln30-60 Longitud de mecha30-60 Dimetro de fibra30-50 Cubierta de la cara40-60 Pliegues en el pescuezo30-40 Tipo 10-15 CerdosNmero de lechones nacidos10-15 Peso al nacer5-10 Peso a los 56 das de edad10-15 Peso a los 180 das de edad 20-30 Ganancia de peso10-40 Eficiencia de la ganancia20-30 Conformacin20-30 Espesor del tocino40-50 Longitud de la canal30-70 Porcentaje de cortes magros20-40 AvesHuevos por gallina en postura5-15 Produccin de huevos por da15-30 Edad a la primera postura20-40 Peso corporal30-50 Peso del huevo40-70 Resistenciaaenfermedadde Marek 5-20 Fertilidad5-15 Incubabilidad 5-20 CaballosVelocidad de carrera30-60 Hndicap rating35-40 Velocidad de trote20-40 Nota:losvalorespresentadosenestecuadrosonpromediosdemuchasfuentesde referencia.Elmotivodesupresentacinesdarunaideadelasmagnitudesynose recomiendausarlossinantesconsultarliteraturaespecializada(porejemplohaceruna revisin en Animal Breeding Abstracts). 4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD Todoslosmtodosparaestimarlaheredabilidaddelosdiferentes caracteres se basan en una u otraforma en determinarcunto ms se parecenentresanimalesemparentadosquelonoemparentados, dentro de una poblacin. Las bases tericas estn dadas por el hecho de quelascovarianciasentreparientesestimanalgunoscomponentes genticos de la variancia fenotpica en la poblacin considerada. Para determinar la heredabilidad se utiliza en general individuos que no tengan menos de un 25% de coeficiente de parentesco, debido a que el parecidogenticoentreparientesmslejanosserademasiadobajoy entoncessenecesitaraunnmeroexcesivamentegrandedeanimales para detectar diferencias estadsticamente significativas y evitar errores grandes de muestreo. Elgrupodedatosparaobtenervaloresdeheredabilidaddebe necesariamenteposeerunaestructurafamiliar.Sincontroldepadres y/o madres en un rodeo, por ejemplo noes posible estimar parmetros genticos, por ms abundantes que sean los datos y por ms completos yprecisosqueseanloscontrolesdeproduccindelosindividuos.Las estimaciones de heredabilidad obtenidas por cualquier procedimiento, se refierenaunapoblacinbaseoreferencia.Estadebeserdefinidaen cadaanlisisqueserealice,yaquetodas las inferenciasquesehagan teniendocomobaselosvaloreslogrados,dependendelacomposicin delapoblacinbase.Porejemplosiutilizamos5rodeosHerefordpara determinar la heredabilidad del peso al destete y si consideramos estos rodeosrepresentativosdelarazaenelpaspodemosdefiniresta poblacin(HerefordenelUruguay)comonuestrapoblacinreferencia es este estudio particular. Estos conceptos sirven para todos los anlisis de datos para estimar parmetros genticos en general. Losmtodosmscomunesparadeterminarheredabilidadenanimales pueden ser agrupados en la siguiente forma: I.por el grado de semejanza entre grupos de parientes 1. Progenitores en hijos a). Regresin de los hijos sobre el promedio de ambos padres b). Regresin de los hijos sobre uno de los padres C. Regresin de hijas sobre madres, dentro de padres (una variante del mtodo anterior) 2. Hermanos a). Correlacin intraclaseentre hermanos enteros b) Correlacin intraclase entre medio hermanos. 3. Lneas isognicas II.Porlarespuestaalaseleccinobtenidaenexperimentos especficamentediseados.Estaheredabilidadsedenomina heredabilidad lograda 4.3.1.Regresindeloshijossobreelpromediodeambos progenitores El parecido entre padres e hijos es generalmente una buena fuente para lograrestimacionesdeheredabilidad,yaqueesdeesperarquesea bastante grande si la caracterstica es altamente hereditaria, no incluye desviaciones debidas a la dominancia y tiene menores probabilidades de serafectadosporcorrelacionesambientalesqueelparecidoentre hermanos,sobretodohermanosmaternos.Sepuedeutilizareste mtodoenelcasoenelqueelfenotipodeambosprogenitorespuede sermedidoyluegopromediado.Nosepuedeusarparaaquellos caracteresqueseexpresanenunsolosexo,comolaproduccinde leche,produccindehuevos,tamaodelacamadaencerdos, caractersticasdelsemen,intervaloentrepartos,etc.Tampocoestil para caracteres cuya medida implica matar los individuosantes de que se reproduzcan, como es el caso de la caracterstica de la res carnicera. Unproblemadeestemtodoesquecombinamosobservacionesde animalesdeambossexos.Engeneralloscaracteresproductivos(por ejemplopesodelvelln,gananciadiariadepeso)estninfluenciados porelsexodelanimal.Unasolucinparaminimizaresteefecto,que aumentaralavarianciaambientalypodraviciarlosresultados,es trabajarcondesvosdegruposcontemporneosdelmismosexo. Tambin se podran aplicar factores de correccin por sexo del animal o mejor an colocar todos los factores ambientales, incluyendo el sexo, en un modelo lineal y resolverlo por mnimos cuadrados, para luego realizar los clculos con las observaciones ajustadas. En el caso de os mtodos progenitores-progenie, se puede trabajar con paresdeobservacionesdentrodesexo(padre-hijo,padre-hija,madre-hijo,madre-hija),loqueoriginalosmtodosqueveremosa continuacin. Si la estructura de los datos lo permite, procederemos alclculode la regresin de la progenie sobre la media de los padres donde: Xi= medida fenotpica promedio de ambos progenitores X^=promediodelasmedidasfenotpicasdetodoslosparesde progenitores Yi=medidafenotpicadeloshijos(tambinpuedeserelpromediode los hijos de cada pareja.) = promedio de las medidas fenotpicas de todos los hijos de todas las parejas. Definimos la siguiente simbologa: Xi = Xi X^yi=Yi- De modo que la suma de cuadrados de X es: xi2 = Xi2- (xi )2 = x2 (abreviando) N Y la suma de los productos cruzados es: xiyi = XiYi (Xi)( Yi)= xy (abreviando) N Laheredabilidadeslaregresindelaprogeniesobrelamediadelos padres: ^ h2 = bOP^ =Cov (X,Y)=xy V(X)x2 El smbolo ^ se usa para indicar una estimacin por un parmetro de la poblacin. El error estndar de la heredabilidad obtenida se calcula de la siguiente forma Sb2 =1(y2 (xy)2 ) N-2x2 ES (h^2) = ES(b) = Sb2/x2 4.3.2.Regresin de los hijos sobre un progenitor Es un mtodo ms usual que el anterior, aunque las bases genticas son prcticamentelasmismas,exceptoqueenestecasolaregresin estimar solamente la mitad de la heredabilidad. La poblacin referencia esaquelladelacualsederivanlospadresyparaqueelanlisissea valido la poblacin no debe tener consanguinidad, ser apareada al azar y nohaberseleccin.Estascondicionessondifcilesdeobtenerenla prctica y se admiten pequeas desviaciones. Si se mantienen los sexos separadoshaycuatroposiblesregresiones:padre-hijo,padre-hija, madre- hijo, madre-hija. Cuando los datos permiten calcular mas de una regresinlasestimacionessepuedencombinarestadsticamente. (equivale casi a un promedio) Lacovarianciahijos-padrecontiene1/2VA,+1/4VAA+1/8VAAA,la covarianciahijos-madrecontieneademsuncomponentedevariancia debidoaefectosmaternales(VM)osea, 1/2VA+1/4VAA+1/8VAAA+1/2VM.Paracaracteresenloscualesel componente materno es importante, como es el caso del peso al destete de los bovinos, la regresin con la madre como progenitor no es la ms adecuada y lleva a estimaciones viciadas. Estemtodoestilparaestimarregresioneshijos-padrecuandoun reproductor es apareado con un grupo de hembras y cada una de estas produceunhijocomoeselcasodelosbovinosparacarneyciertas razas ovinas. Losclculossonbsicamenteigualesalosdelmtodoanterior.Las observaciones se definen de acuerdo con el tipo de pariente que integra la regresin. Xi = medida fenotpica en elprogenitor (normalmente como desviacin del promedio de la poblacin) Yi= medida fenotpica en los hijos (o promedio de varios hijos) h^2 = 2bOP = 2xy x2 Y su error estndar ES(h^2 )= 2ES(b) Ejemplo:estimacindelaheredabilidaddelpesoalaodeedaden bovinos(datosdelcursoanimalScience352,OpwaStateUniversity, 1984): Tabla N 28 Peso al ao del padre X (libras)Peso al ao del hijo Y (libras) 1006956 1095916 1018944 10291036 10111054 1004923 1005938 11241003 961899 1048941 bOP = 4.986/20.529 = 0,243 h^2 = 0.486 ES (h^2) = 0.7547 El alto error estndar de la estimacin de heredabilidad para estos datos tornaraelresultadoprcticamenteintil.Setratasolamentedeun ejemplo con 10 observaciones, lo que obviamente insuficiente. 4.3.3.Regresin de hijos sobre madres dentro de padres Enciertasespeciesescomnquevariashembrasseanapareadascon unmismomacho,comosucedeenbovinos,ovinos,ycerdosdemodo quelaheredabilidadsepuedaestimaratravsdelaregresindelos hijossobrelasmadres,dentrodepadres.Esdecirsecalcula separadamenteelcoeficientederegresindehijossobremadres,para cadagrupodemadresquefueronapareadasconelmismopadre, obtenindose luego un promedioponderado de todos los coeficientes de regresin.(Tantocomomachosusados).Esteselogramultiplicando cada coeficiente por el nmero de hijos que lo origino, sumando todos y dividiendo por el nmero total de hijos. Por ejemplo: b1 = 0,40 X 10 = 4.0 b2 = 0,20 X 5 = 1,0 b3 = 0,30 X 4 = 1,2 b4= 0,25 X 5 = 1,25 b5 = 0,31 X 6 = 1,86 30 9,31promedio b = 9,31/30 =0,31 Laheredabilidaddeh^2es2b=0,64.elerrorestndardela estimacinsepuedecalculardirectamenteapartirdeldesvoestndar del conjunto de regresiones intra-padre. La idea bsica de este mtodo es eliminar el efecto gentico del padre. Lasobservacionesdeloshijospuedenserunaounpromedio dependiendo de la especie y del tipo de datos disponibles. El mtodo no necesitacoercinporapareamientosdirigidosyaquelasdiferencias analizadassondentrodegruposynoentregrupos.Ademselimina granpartedelascorrelacionesambientalesentremadresehijos(o hijas)quepuedenhaceraumentarsuparecidofenotpicoyqueson debidas a manejo o trato similar. Al igual que en todos los mtodos es condicinfundamentalqueloshijosnorepresentenunamuestra seleccionada. 4.3.4.Mtodos que utilizan la semejanza entre hermanos Sonquizslosmspopularesenelmejoramientoanimalpuesse adaptanmuybienaltipodedatosquepuedenserobtenidostantoen estacionesexperimentalescomoenestablecimientoscomerciales. Implicanmedidassolamenteenlaprogenie(gruposdehermanos enteros,omedioshermanos)ynoenlospadres,loquesimplificala obtencin de los datos. Por ejemplo en bovinos para carne y lecheros y enovinosdondeseutilizainseminacinartificialesgeneralmente imposible obtener datos de produccin de los reproductores cuyo semen se trasporta de otro origen. Basta identificar cuales individuos son hijos deunmismopadreounamismamadre.Comoademsloshermanos son en general contemporneos es mas sencillo y eficiente el ajuste de losdatosporinfluenciasambientales,ascomoelcontrolde homogeneidaddetratamiento,manejo,tipodepasturaoracinetc. Otraventajadeestosmtodosesquesepuedenutilizarcuandohay necesidad matar animales para medir caractersticas como en el caso de la res carnicera. 4.3.4.1. Correlacin entre medios hermanos (Ossa2003)Lacorrelacinentremedioseselmtodomasutilizado paraestimarlaheredabilidaddeloscaracteresdeimportancia econmicaenlosbovinosmanejadosbajoelsistemadeproduccinde carnedebidoaqueloshermanosenterossonescasosyeslanica formadeobtenerunapoblacingrandecomolaqueexigelagentica de poblaciones. Elanlisisdevarianzapermitesepararlasdiferenciasgenticasentre lospadres,ylacorrelacinasobtenidaesmultiplicadaporcuatro(ya quelosmedioshermanospaternostienenenpromedio25%desus genesencomn),permiteestimarlaheredabilidaddelcarcteren consideracin con la siguiente frmula: h^2=42gdonde 42g + 42m h^2= heredabilidad del carcter en anlisis 2g = varianza gentica 2m = varianza del medio ambiente Ejemplo: en un hato grande de bovinos de carne de la raza Nelore, los toros A,B,C fueron tomados al azar y produjeron los siguientes terneros machos al ser apareados, nacidos en el mismo mes e hijos de vacas de las mismas edades.Elplanteamientodelejemploessimplementeparaeliminarlos diferentesefectosyfactoresdecorreccinposiblesyenultima instanciaestablecereldiseomassencillo,comoeselenteramenteal azar, donde lo nico que vara son los tratamientos y en este caso son las progenies de los cuatro toros. Tabla N 29.Peso al ao de machos de raza Nelore Numero de progenies por toro Toro AToro BToro CToro D 1270282280295 2285275278299 3289280300270 4279258296300 5297265289289 6278278295283 7340283296279 8285248285 9288270 10269 2.8802.4392.3192.015 X2 = 2748689 X = 9653 Analisis de Varianza Suma de cuadrados totales = X2- (X) 2= 2748689 (9653) 2 n 34 = 2748689-2740600,265 = 8088,735 Suma de cuadrados entre toros (2880) 2 + (3439) 2 + (2319) 2 + (2015) 2- FC 10 98 7Suma de cuadrados entre toros =2742661,2682740600,265= 2061,003 Suma de cuadrados dentro de toros = SC total SC entre toros 8088,7359 2061,003 = 6027,732 Tabla N 30 Descomposicin de la varianza Fuentes de variacin Grados de libertad Suma de cuadrados Cuadrados medios F calculado Ftabulado (CM) Total338088,735 Entre toros 32061,003687,0013,415,242m +2g Dentro de toros 306027,732200,9242m Calculo de la varianza del medio ambiente 2m = 200,94 Clculo de K K= 1 ( n- ni2)donde S-1 n S= numero de toros n= nmero total de progenies ni= numero de progenies por cada toro K = 1/3 (34-8,647) = 0,33(25,353) = 8,36 Clculo de la varianza gentica 687,001 = 200,924 + K+2gremplazamos K, entonces despejamos 2g, as: +2g = 687,001 200,924= 58,143 8,36 Calculo de la heredabilidad h2 = 4 x 58,143 = 232,572= 0,8977 58,143+200,924259,067 Laheredabilidaddelpesoalos365dasdeedadfuede0,89,esto significaquelavariacindelcarcterendichapoblacindependedel 89% de las variaciones de los genotipos y de 11% de otras variaciones. Estaestimativadelaheredabilidadsolodebeserusadaendicha poblacin, esto es, aquella de donde provienen los toros y las vacas que produjeron las progenies empleadas para los clculos 4.4.REPETIBILIDAD Larepetibilidadesunconceptoestrechamenterelacionadoconla heredabilidadyesdegranayudaparaloscaracteresqueseexpresan variasvecesenelanimal,talescomopesoalnacer,pesoaldestete, produccindeleche.Comolarepetibilidadserefiereadiferentes registrosdeunmismoanimal,nohayportantosegregacino combinacinindependientedelosgenes,yporellolasdiferencias ambientales son las causantes de las diferencias en los registros. Enelcasodelosefectosambientalesconrespectoalarepetibilidad, estossepuedendividirendoscomponentes:Variacinambientalde efectos permanentes (VMP), que son aquellos que una vez ocurren en el animalafectandeallenadelantesuproduccinenlosregistros siguientes; el ejemplo clsico es la prdida de un cuarto de una vaca, el cualafectarlaproduccindelalecheenlassiguienteslactancias.La variacin ambiental de efectos temporarios (VMT) son las variaciones de laproduccinquesedandentrodeunmismoindividuoporlas diferentesinfluenciasdelambiente,queocurrendepocaenpoca, como por ejemplo, cambios de alimentacin, enfermedad etc. Portantoesnecesarioobtenerlaformademedirelvalordecadatipo de influencia que acta en las producciones que se repiten, para poder establecerlacorrelacinentreellasconlafinalidaddeevaluarlas futuras producciones de los animales. Esto puede ser hecho a travs de laestimativadelarepetibilidad,queescalculadaentrminosdela varianza fenotpica. (Ossa2003)ladefinecomolacorrelacindediferentesregistrospara uncarcterenparticularocomolaexpresindelmismocarcteren diferentes pocas de su vida productiva. En trminos de varianza tenemos: 2F =varianza fenotpica total 2g = varianza gentica 2m= varianza del medio ambiente 2F =2g+ 2m(ecuacin 1) 2m = 2mp + 2mt Donde 2mp= varianza del medio ambiente permanente 2mt= varianza del medio ambiente temporal Lavarianzaambientalpermanenteeselfactorresponsabledela varianzaentrelosindividuosylavarianzaambientaltemporalesla responsable de la varianza dentro de los individuos. Lavarianzaentrelosanimalesestformadapordoscomponentes: genticosyambientales;lavarianzadentrodelosanimaleses proveniente nicamente de la varianza temporal. Sustituyendo en la ecuacin 1 se obtiene: 2F =2g +2mp +2mt

La varianza entre los individuos ser: 2F = 2mp+2g Larelacinentrelavarianzaentrelosindividuosylatotalnosdala estimativa de la repetibilidad(r )

r= 2g +2mp

2g +2mp +2mt

Comosetratadeunmismocarcter,elcualesmedidoendiferentes pocas de la vida el animal es decir que el genotipo no cambia entonces se obtiene: r =2mp

2mp + 2mt 4.4.1. Procesos para estimar la repetibilidad Loscaracteresrepetiblespresentadosporlosanimalespermitendos tipos de medidas; las que se repiten en el tiempo (peso al destete de los ternerosproducidosporunamismavaca)ylasqueserepitenenle espacio(caractersticasdelacanal).Laestimativadelarepetibilidad puede ser analizada, bajo ciertas condiciones por los mismos mtodos. 4.4.1.1Nmero iguales de medidas por individuo Ejemplo:enunhatomanejadobajoelsistemadeproduccinde carne,seisvacastomadasalazardestetaronencincolactancias sucesivas y los pesos de sus terneros son presentados en la siguiente tabla, estimar la repetibilidad para dicho carcter. Tabla N 31 Anlisis de varianzaSuma de cuadrados totales: SC total =X2 -(X)2= 735751-(4687) 2 n 30 = 735751 732265,63 = 3485,37 Suma de cuadrados entre vacas Vacas1Lactancia2lactancia3lactancia4lactancia5lactanciaTotalesA140151152160148751 B155158164170169816 C138145160163158764 D163169172178158840 E142148156160145751 F138145147170165765 N=6N= 30X2 =735751X =4687 SC entre vacas = 7512 +8162 +7642 +8402 +7512 +7652 46872 530 = 733675,8 732265,63 = 1410,17 Suma de cuadrados dentro de vacas SCdentrodevacas=SCtotalSVentrevacas=3485,37 1410,17 = 2075,2 Tabla N 32.Descomposicin de la varianzaFuentes de variacin Grados de libertad Suma de cuadrados Cuadrados medios F calculado (CM) Total293.485,37 Entre vacas 51.410,17282m,0343,412mt +k2mp Dentro de vacas