MURCIELAGOS

Los quirpteros (Chiroptera), conocidos comnmente como murcilagos,N 1 son un orden de mamferos placentarios cuyas extremidades superiores se desarrollaron como alas. Con aproximadamente 1100 especies, representan aproximadamente un 20% de todas las especies de mamferos,3 lo que los convierte en el segundo orden ms numeroso de esta clase (tras los roedores). Estn presentes en todos los continentes, excepto en la Antrtida.4Son los nicos mamferos capaces de volar,N 2 se han extendido por casi todo el mundo y han ocupado una gran variedad de nichos ecolgicos diferentes. Desempean un papel ecolgico vital como polinizadores y tambin desarrollan un importante papel en la dispersin de semillas; muchas plantas tropicales dependen por completo de los murcilagos.5 Tienen las patas anteriores transformadas en alas y ms de la mitad de especies conocidas se orientan y cazan por medio de la ecolocacin.6 Cerca de un 70% de las especies son insectvoras y la mayor parte del resto frugvoras; algunas se alimentan de pequeos vertebrados como ranas, roedores, aves, peces, otros murcilagos o, como en el caso de los vampiros (subfamilia Desmodontinae), de sangre.Su tamao vara desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murcilago moscardn (Craseonycteris thonglongyai), a los ms de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del zorro volador filipino (Acerodon jubatus).A causa de los hbitos nocturnos de la mayora de sus especies y la ancestral incomprensin sobre cmo podan ver en la oscuridad, se les consideraba y todava se les considera a menudo como habitantes siniestros de la noche, y con pocas excepciones (como en China, donde son smbolo de felicidad y provecho) en la mayor parte del mundo los murcilagos han causado temor entre los humanos a lo largo de la historia; iconos imprescindibles en el cine de terror, aparecen en multitud de mitos y leyendas y, aunque en realidad slo tres especies son hematfagas, a menudo se les asocia a los vampiros mitolgicos.

1. Etimologa

El nombre cientfico del orden, Chiroptera, proviene de dos vocablos griegos, cheir (), mano, y pteron (), ala. Aunque pocos quirpteros lo son completamente, antiguamente predominaba la creencia de que eran ciegos, como demuestra el origen de su nombre comn, murcilago, que es una mettesis histrica de murcigalo, formada por la expresin del castellano antiguo mur cego ratn ciego, la cual deriva a su vez de la unin de los trminos latinos mus, ratn, caeclus (diminutivo de caecus), ciego, y alatus, alado. En otras lenguas su nombre tambin es una palabra compuesta que alude a su parecido con estos roedores y a su capacidad de volar, como ratpenat (rata alada) en cataln, o fledermause (ratn que vuela) en alemn, en euskera se llama sagu zahar (ratn viejo), los chinos les llaman sein-shii (ratn celeste) y los aztecas les llamaban quimich-papalotl, de quimich, ratn, y papalotl, mariposa.7 8 9 10El trmino vampiro, que se utiliza como nombre comn de los murcilagos hematfagos, proviene del francs vampire, y este del alemn Vampir.11 Esta palabra tiene su origen en los mticos vampiros, trmino que generalmente se acepta que tiene su origen en la lengua eslava y la magiar pero cuyo origen etimolgico es incierto.12

2. MorfologaLos murcilagos, junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, son los nicos animales vertebrados capaces de volar.13 Para conseguirlo, han desarrollado una serie de caracteres destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar, todos los dedos de las manos estn particularmente alargados y sostienen una fina membrana de piel, flexible y elstica, que garantiza la sustentacin. Esta membrana, denominada patagio, est formada por dos capas de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos sanguneos y fibras musculares.Su pelaje vara segn las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos y negros.15 Su tamao vara desde los 29-33 mm de longitud y 2 g de peso del murcilago moscardn (Craseonycteris thonglongyai), el mamfero ms pequeo existente en la actualidad,16 a los ms de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del gran zorro volador filipino (Acerodon jubatus).17 18 Otros murcilagos de gran tamao son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus), el zorro volador de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro volador (Pteropus vampyrus), el murcilago de mayor envergadura. A pesar de su nombre, los megaquirpteros no son siempre mayores que los microquirpteros, pues algunas especies tan solo miden seis centmetros de longitud y son ms pequeos que los microquirpteros de mayor tamao.La orientacin de sus extremidades inferiores es nica entre los mamferos; la unin de la cadera est girada 90 de forma que las piernas se proyectan de lado y la cara de las rodillas casi hacia atrs. En parte debido a esta rotacin, su movimiento al andar es generalmente torpe y los diferencia de otros tetrpodos. Este diseo de las extremidades inferiores da apoyo al patagio en el vuelo y les permite colgarse boca abajo, posicin en la que pasan gran parte de su vida, pendiendo de las ramas de los rboles o de los techos de las cuevas donde habitan. Tambin tienen el pulgar de los pies libre y est dotado de una ua que les ayuda a colgarse y trepar. Cuando estn colgados, su peso ejerce una traccin sobre los tendones que mantiene las garras en posicin de enganche, lo que les permite permanecer colgados incluso dormidos y no gastar energa aunque permanezcan en esa posicin durante grandes periodos de tiempo.

3. EsqueletoLa principal adaptacin esqueltica de este orden de mamferos es un pronunciado alargamiento del quiridio, especialmente en sus huesos ms separados de la lnea media. El radio es largo y la ulna reducida y est fusionada con ste, y el hmero es tambin muy largo y con una cabeza grande, articulada con la escpula de una forma especial, pues los movimientos de vuelo se dan sobre todo a nivel del hombro, permaneciendo rgido el resto de la extremidad; el codo tan slo permite movimientos de flexin-extensin y el carpo realiza la flexin-extensin y el despliegue de los dedos. El primer dedo es robusto y externo al ala y siempre est provisto de ua (en el caso de los megaquirpteros tambin el segundo dedo); el resto de metacarpianos y falanges proximales estn especialmente alargados para sostener el patagio, con las falanges distales relativamente cortas. Las extremidades posteriores son dbiles y cuentan con cinco dedos provistos de uas, que utilizan para colgarse sin necesidad de contraccin muscular.21El esternn forma una quilla donde se insertan sus potentes msculos pectorales y la ancha y vigorosa clavcula suele estar fusionada con el esternn y la escpula. Las costillas son anchas, tienen poca movilidad y pueden fusionarse entre s y con las vrtebras, lo que hace que su respiracin sea predominantemente diafragmtica. La pelvis ha evolucionado para adaptarse al vuelo; se halla desplazada de forma que el acetbulo queda situado dorsalmente y la pata se sostiene hacia afuera y hacia arriba, y generalmente carecen de snfisis pubiana; en los microquirpteros, el ilion y el sacro estn fusionados hasta el nivel del acetbulo, con lo que carecen de movilidad en la unin iliosacral, y en el caso de los zorros voladores los dos huesos estn completamente fusionados. Las esternebras son robustas y estn fusionadas, y las espinas neurales, la propia columna vertebral y especialmente la regin lumbar son cortas. La columna est compuesta por siete vrtebras cervicales, once vrtebras torcicas y hasta diez vrtebras caudales; para sustentar sus poderosos msculos de vuelo, las vrtebras torcicas estn fuertemente unidas entre s formando una columna rgida.

4. CabezaSu cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de muchos murcilagos recuerda la de otros animales como pueden ser los ratones, pero tienen estructuras diferenciales en los quirpteros. Muchos tienen lminas nasales u otras estructuras en la cara, que sirven para emitir o potenciar los ultrasonidos. Las orejas, que en muchas especies son de gran tamao, a menudo estn dotadas de surcos o arrugas, adems del trago, un lbulo de piel que mejora su capacidad de ecolocacin.Los microquirpteros tienen una visin dicromtica en blanco y negro, mientras que los megaquirpteros ven en color.24 Aunque los ojos de la mayora de los microquirpteros son pequeos y estn poco desarrollados, con una baja agudeza visual, no se puede decir que sean casi ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la navegacin, especialmente en distancias largas, a las que no alcanza la ecolocacin. Segn investigaciones recientes, algunas especies tambin perciben la luz ultravioleta, que es la reflejada por algunas flores, lo que les ayudara a encontrar nctar.25 Algunos disponen de un sentido de magnetocepcin, lo que les permite orientarse utilizando el campo magntico terrestre, de manera similar a las aves migratorias y otros animales, y les ayuda a orientarse durante sus vuelos nocturnos.26 Al carecer de ecolocacin, los ojos de los megaquirpteros estn ms desarrollados que los de los microquirpteros, y emplean el olfato y la vista para orientarse y localizar su alimento; su capacidad para captar la luz se intensifica por numerosas proyecciones de los bastoncillos de la retina.15Tienen generalmente entre 32 y 38 dientes, de los cuales estn especialmente desarrollados los caninos. La evolucin de diferentes modos de alimentacin ha desarrollado mltiples configuraciones dentales, y en este orden de mamferos se conocen unas 50 frmulas dentales diferentes; el vampiro comn (Desmodus rotundus), con veinte dientes, es una de las especies de quirptero con menor nmero. Los dientes de los microquirpteros son similares a los de los animales insectvoros; estn muy afilados con el fin de penetrar el duro exoesqueleto de los insectos o la piel de la fruta. Los de los megaquirpteros estn adaptados para morder la dura piel de algunos frutos.La especie Anoura fistulata tiene la lengua ms larga en relacin a la medida corporal de todos los mamferos. Con su lengua larga y estrecha puede llegar al fondo de muchas flores con receptculo cnico y alargado, y le ayuda a polinizar y alimentarse. Cuando retracta la lengua, se enrolla dentro su caja torcica.

5. AlasA. Morfologa del ala.Los quirpteros son un ejemplo de la gran variedad de posibilidades de desarrollo que pueden tener las patas de los tetrpodos. Excepto en el pulgar, todas las falanges de los dedos de sus patas anteriores estn especialmente alargadas para sostener una extensa y fina membrana de piel, flexible y elstica, que recibe el nombre de patagio y que le permite la sustentacin en el aire. El patagio est formado por una capa central de tejidos plagados de nervios, vasos sanguneos y fibras musculares, recubierta por ambos lados con capas de piel.14 El patagio se divide en propatagio (la parte que va desde el cuello hasta el primer dedo), dactilopatagio (entre los dedos), plagiopatagio (entre el ltimo dedo y las patas posteriores) y uropatagio (membrana caudal o interfemoral, que une ambas extremidades posteriores entre s, incluyendo la cola en todo o en parte).28 Dependiendo de las especies y su estilo de vuelo, pueden tener un uropatagio muy largo, ser ms reducido o incluso carecer de l; del mismo modo algunas como Anoura spp. y Sturnira spp. carecen de uropatagio evidente y los gneros Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de cola pero tienen uropatagio, aunque muy estrecho.29Los huesos de los dedos son mucho ms flexibles que los de otros mamferos. Una de las razones es que el cartlago carece de calcio y otros minerales en su extremo, lo que les permite una gran torsin sin romperse. La seccin de los huesos de los dedos es aplanada, en lugar de circular como por ejemplo en los humanos, lo que los hace todava ms flexibles. La piel de las membranas alares es muy elstica y se puede estirar mucho ms de lo que es habitual en los mamferos.Como tienen alas mucho ms delgadas que las de las aves, pueden maniobrar de una manera ms rpida y precisa, aunque tambin son ms delicadas y se rasgan con facilidad; sin embargo, el tejido de la membrana se repone en poco tiempo, por lo que estos pequeos rasgones pueden curarse con rapidez.30 31 La superficie de las alas est dotada de receptores sensibles al tacto en forma de pequeos bultos llamados clulas de Merkel, presentes en la mayora de mamferos pero que el caso de los murcilagos son diferentes, pues cada bulto tiene un pelo diminuto en el centro, lo que la hace an ms sensible y le permite detectar y recoger informacin sobre el aire que fluye sobre sus alas y as poder cambiar su forma para volar con mayor eficacia.32 Muchas especies, como Myotis lucifugus, aprovechan esta destreza para volar cerca de la superficie del agua y beber mientras vuelan,33 y otras, como el zorro volador (gnero Pteropus) o los megaquirpteros, rozan con su cuerpo la superficie del agua y toman tierra en los alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho.34 La membrana de las especies que utilizan las alas para cazar a sus presas tiene un tipo adicional de clula receptora, sensible al estiramiento de la membrana.32 Estas clulas se concentran en las partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala cuando los murcilagos los capturan.Los murcilagos piscvoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar la resistencia aerodinmica y mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que se alimentan de insectos voladores tienen alas largas y estrechas que les permiten volar a ms de 50 km/h. Cuando se encuentran grandes concentraciones de insectos, a veces slo tienen que volar con la boca abierta para capturar sus presas, de forma similar a como se alimentan de kril los cetceos. En cambio, los que comen insectos situados en la corteza o las hojas de los rboles tienen unas alas de gran superficie que les permiten un vuelo lento y suave y volar entre la vegetacin densa.35

Sus alas tambin les sirven como proteccin cuando el animal est en reposo, adems de como regulador trmico; aslan el cuerpo del animal del ambiente exterior para conservar calor (a lo que tambin contribuye que la sangre circula por ellas), pero tambin sirven para reducir la temperatura del animal mientras vuela (esta sangre que circula por los capilares de sus finas alas se enfra con el movimiento de las mismas).14No todos los murcilagos tienen en el vuelo su nico modo de locomocin. Algunos, como los mistacnidos de Nueva Zelanda tienen la capacidad de esconder sus alas bajo una resistente membrana, una adaptacin que les permite desplazarse y alimentarse en tierra, e incluso escarbar madrigueras en el suelo.36Exista cierto consenso cientfico sobre que los murcilagos evolucionaron a partir de antepasados planeadores del tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el vuelo de los murcilagos es un sistema funcional muy complejo desde una perspectiva morfolgica, fisiolgica y aerodinmica, y la transicin desde el planeo al vuelo requiere una importante serie de adaptaciones,37 y estudios recientes apuntan a que la evolucin de los murcilagos no tiene relacin con los mamferos planeadores.38 39

6. EcolocalizacinSonido de ecolocacin emitido por el murcilago comn o murcilago enano (Pipistrellus pipistrellus). El sonido se ha multiplicado por una frecuencia constante para conseguir una disminucin de frecuencia y obtener un sonido audible.

Esquema de la ecolocacin.Emisin de ultrasonidos (en rojo) que alcanzan el objeto (en azul) y son reflejados en forma de eco (en verde), volviendo al murcilago, que calcula la distancia (r) en base al tiempo transcurrido entre la emisin y la recepcin. La direccin la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al odo derecho y al izquierdo.Investigando la habilidad de los murcilagos para volar y capturar insectos en la oscuridad, Lazzaro Spallanzani descubri en 1793 que se desorientaban si no podan or, pero que evitaban obstculos cuando estaban cegados. En 1920 el fisilogo ingls Hartridge apuntaba la posibilidad de que localizaran y capturaran a sus presas con el odo. Ya en 1938, con el desarrollo de un micrfono que captaba las altas frecuencias, Donald Griffin descubri que los murcilagos emitan ultrasonidos.40Los murcilagos, al igual que los delfines o los cachalotes, utilizan la ecolocacin, un sistema de percepcin que consiste en la emisin de sonidos para producir ecos que a su retorno se transmiten al cerebro a travs del sistema nervioso auditivo y les ayuda a orientarse, detectar obstculos, localizar presas o con motivos sociales; se trata de una especie de sonar biolgico. La utilizan fundamentalmente para la captura de sus presas y les proporciona informacin sobre su medida, velocidad y direccin.41Los microquirpteros emiten ultrasonidos mediante contracciones de la laringe, que es proporcionalmente ms ancha que en otros mamferos.42 Estos sonidos pueden variar en frecuencia, ritmo, duracin e intensidad. Son emitidos por la boca o la nariz y son amplificados por unas lminas nasales.41 Las distintas especies emiten frecuencias diferentes. Los humanos pueden percibir hasta 20 kHz, pero los murcilagos emiten desde 15 hasta 200 kHz.42 43 Las frecuencias pueden ser constantes (no cambian durante la duracin de la seal) o moduladas (varan en mayor o menor medida). Los gritos pueden acabarse repentinamente o gradualmente, segn la especie. Los megadermtidos, filostmidos, nictridos y algunos vespertilinidos utilizan intensidades dbiles, mientras que el gnero Nyctalus tiene llamamientos muy potentes que se pueden sentir desde una distancia muy superior.44 En ocasiones dejan de emitir sonidos cuando se encuentran en lugares familiares o que conocen bien, quizs para evitar que determinados predadores los descubran. Durante la bsqueda de presas emiten de media 4-12 seales de bsqueda por segundo en intervalos irregulares; cuando localizan una posible presa, durante la persecucin el ritmo de las seales aumenta significativamente (hasta 40-50 por segundo), y justo antes de capturarlas emiten un zumbido final consistente en una secuencia de 10-15 pulsos cortos separados por un intervalo mnimo. La secuencia completa de localizacin, persecucin y zumbido final dura menos de 1-2 segundos.45 42Utilizan las orejas para escuchar su propio eco, y las de algunos grupos, como por ejemplo los rinolfidos, pueden moverse independientemente la una de la otra. Calculan la distancia de la presa por la diferencia de tiempo entre la emisin del sonido y la recepcin del eco, y la direccin la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al odo derecho y al izquierdo.42 El pabelln auricular de los quirpteros est adaptado al tipo de vuelo de cada especie; cuanto ms rpido vuelan, ms cortas son las orejas. El pabelln auricular de las dos especies del gnero Mormoops es uno de los ms sofisticados entre los mamferos.44Con muy pocas excepciones, como el gnero Rousettus que slo vive en cuevas y que es el nico del suborden que produce autnticos sonidos de ecolocacin para poder desplazarse en su interior en la ms completa oscuridad,43 o como Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de la misma,46 los megaquirpteros (que se alimentan de zumo de frutas, nctar y polen) carecen de esta capacidad, y utilizan la vista y el olfato para orientarse.47Existen estudios que muestran que en vuelos a travs obstculos consistentes en alambres de diferentes dimetros estirados verticalmente, los murcilagos eran capaces de evitar alambres de un dimetro de 0,065 mm, y que incluso en los de 0,05 mm el porcentaje de vuelos sin colisiones era muy alto.48 44 Sin embargo, a pesar de esta precisin y de que la ecolocacin permite a los quirpteros desplazarse y cazar en situaciones de poca luz o incluso en total oscuridad, tambin supone importantes desventajas con respecto a la percepcin visual, como son el coste energtico para su produccin, el tiempo de respuesta en la recepcin del eco frente a la percepcin continua de imgenes de la visin, un campo sonoro limitado comparado con el campo visual de los mamferos, su limitado alcance (generalmente menor de 20 m y con un mximo de 50-60 m) o la baja resolucin de las imgenes que produce. 7. EcologaMurcilagos saliendo de sus cuevas al anochecer. Pueden formar colonias de millones de individuos.

Los murcilagos descansan en cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o al aire libre.Ocupan nichos en todos los hbitats, excepto en las regiones polares, los ocanos o las montaas ms altas. La mayor parte son insectvoros, pero tienen una amplsima variedad de dietas; algunos se especializan en una gama de alimentos relativamente estrecha y otros son omnvoros. Casi todos los murcilagos comen de noche y descansan de da, en sitios muy variados segn las especies, como cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o al aire libre. Algunas especies son solitarias, pero otras, como el murcilago cola de ratn (Tadarida brasiliensis), forman colonias de 20 y hasta 50 millones de individuos en algunas cuevas de Texas y el noroeste de Estados Unidos, que consumen entre 45 y 250 toneladas de insectos cada noche.50 51 Los murcilagos son vivparos, y muchas especies han desarrollado una compleja fisiologa reproductiva.

8. Ciclo vitalSuelen alcanzar la madurez sexual a los doce meses, y los sistemas de apareamiento varan de una especie a otra. Algunos murcilagos tienen un comportamiento promiscuo y se unen en grupos numerosos en uno o varios rboles y copulan con varios compaeros cercanos. Muchos microquirpteros neotropicales mantienen y defienden pequeos harenes de hembras. Aunque la mayora de las especies son poliginias o promiscuas, algunas, como Vampyrum spectrum, Lavia frons, Hipposideros galeritus, Nycteris hispida y varias del gnero Kerivoula, son mongamas y, en estos casos, el macho, la hembra y su descendencia viven juntos en grupos familiares y los machos pueden colaborar en la proteccin y alimentacin de los jvenes. El comportamiento durante el cortejo es complejo en algunas especies, mientras en otras puede ser casi inexistente, llegando al caso de machos de algunas especies que se aparean con hembras en estado de hibernacin que apenas reaccionan ante la cpula.52Un gran nmero de especies se reproduce estacionalmente; las de zonas templadas a menudo lo hacen antes de iniciar la hibernacin. Todas las especies que no son criadoras estacionales se dan en la zona tropical, donde los recursos son a menudo relativamente constantes todo el ao. La funcin de la cra estacional es coordinar la reproduccin con la disponibilidad de recursos que permita la supervivencia de los recin nacidos.52 Los murcilagos vampiro pueden nacer en cualquier poca del ao.53Los murcilagos son vivparos, por lo general con un desarrollo embrionario relativamente lento (3-6 meses), la duracin de la gestacin puede variar segn la disponibilidad de alimentos y el clima,53 y de unas especies a otras puede variar desde los cuarenta das hasta los diez meses.54 Muchas especies han desarrollado una compleja fisiologa reproductiva, como la ovulacin retrasada, la implantacin diferida, el almacenaje de esperma, el retraso de la fertilizacin o la diapausa embrionaria.52 La ovulacin retrasada se da fundamentalmente en los murcilagos de zonas templadas, e implica que se apareen a finales del otoo y que la hembra almacene el semen durante todo el invierno; la ovulacin se produce en primavera para que las cras nazcan en verano, cuando hay muchos insectos disponibles. En el caso de la implantacin diferida el embrin empieza a desarrollarse inmediatamente pero se detiene poco despus, esperando a que las condiciones vuelvan a ser favorables; este tipo de embriognesis se produce en los megaquirpteros africanos y en el gnero Miniopterus y en otras especies, como Macrotus californicus, el vulo se implanta pero el feto no se desarrolla hasta la primavera. Tambin pueden alargar la gestacin para evitar el mal tiempo; en zonas tropicales, lo pueden hacer para esperar una poca mejor en trminos meteorolgicos o de disponibilidad de alimento. La migracin y la hibernacin tambin limitan la temporada ptima de apareamiento. Las hembras generalmente dan a luz a una cra por camada (aunque a veces pueden ser dos) y una camada por ao, sin embargo algunas especies del gnero Lasiurus, como el murcilago boreal rojizo (L. borealis) de Amrica del Norte, pueden llegar a tener tres o cuatro cras. En el norte de Europa los pipistrelos tienen una cra, pero en zonas ms meridionales suelen tener dos, y teniendo en cuenta que los gemelos son ms frecuentes entre ejemplares en cautividad, bien alimentados, que entre las mismas especies en estado silvestre, probablemente una mejor nutricin influya en el nmero de nacimientos.55 52Al nacer ya tienen entre el 10 y el 30% del peso de sus madres, que necesitan de un gran aporte energtico para producir leche para sus cras. Los recin nacidos son completamente dependientes de sus madres tanto para su proteccin como para su alimento, incluso hasta en el caso de los pteropdidos, cuyas cras ya nacen con piel peluda y con los ojos abiertos; los microquirpteros tienden a ser ms altriciales al nacer.52 En algunas especies las cras nacen estando la madre colgada patas arriba y en otras vuelve la cabeza hacia arriba y recoge la cra con la membrana interfemoral (membrana cutnea que se extiende entre los miembros inferiores y la cola). En la mayora de las especies las hembras disponen de dos mamas en el pecho, en algunas disponen de otro par de falsas mamas inguinales que sirven para que la cra se agarre y en otras, como en Lasiurus, hay cuatro mamas funcionales; la lactancia puede empezar a los pocos minutos de nacer.54Las especies de zonas templadas forman generalmente colonias de maternidad, una especie de guarderas integradas casi exclusivamente por hembras adultas; estos hacinamientos reducen la prdida de calor y el gasto energtico de cada individuo. La mayora de los murcilagos, sobre todos los insectvoros, que necesitan de la mxima maniobrabilidad posible, dejan a sus cras en las perchas mientras se alimentan y generalmente slo las llevan encima cuando cambian de percha. Los jvenes de especies pequeas se desarrollan con rapidez y vuelan a los 20 das, en cambio los zorros voladores, de mayor tamao, pueden tardar tres meses en iniciar su primer vuelo; los vampiros son los que se desarrollan ms lentamente, y se amamantan hasta los nueve meses. Aunque generalmente alcanzan su peso corporal mximo pocas semanas despus del destete, algunas especies pueden tardar varios aos en conseguirlo.54La longevidad media de los murcilagos suele ser de cuatro o cinco aos, aunque a menudo alcanzan diez y hasta veinticinco aos, y algunas especies pueden llegar a vivir treinta aos de edad. La longevidad de los mamferos generalmente est en relacin con su tamao, por lo que la vida de los murcilagos es sorprendentemente alta en proporcin a su tamao y por lo general es unas tres veces y media ms larga que la de otros mamferos de un tamao similar.52 54

9. DistribucinDistribucin geogrfica de los murcilagos (en azul).56Se encuentran por todo el mundo, excepto las regiones polares, las montaas ms altas, las islas particularmente aisladas (principalmente del Pacfico oriental), los ocanos o el centro de los desiertos ms extensos; ocupan nichos en todos los hbitats y su capacidad de vuelo les permite colonizar nuevas zonas, si disponen de perchas de descanso y alimento. En Nueva Zelanda, Hawi, las Azores y muchas islas ocenicas, son los nicos mamferos indgenas.15 14 Junto con los roedores, son el nico taxn de euterios que coloniz el continente australiano sin contribucin de los humanos, donde estn representados por seis familias. Llegaron probablemente de Asia, y slo estn presentes en el registro fsil desde hace quince millones de aos. Aunque el 7% de las especies de murcilagos del mundo viven en Australia, en este continente slo hay dos gneros endmicos.Algunas especies son migratorias y aunque generalmente no suelen migrar grandes distancias, pueden llegar a recorrer trayectos tan largos como el que separa el norte de Canad de Mxico.57Han colonizado una gran variedad de hbitats. Viven en medios subterrneos, en grietas y fisuras de las paredes rocosas, entre la hojarasca, tras la corteza de los rboles o en sus cavidades. En cuanto a las construcciones humanas, los murcilagos tambin viven en stanos, bodegas, puentes y construcciones militares.14

10. AlimentacinLos hbitos alimenticios de los quirpteros son casi tan variados como los de todos los mamferos en conjunto, y esta diversidad diettica es responsable en gran medida de la diversidad morfolgica, fisiolgica y ecolgica que se aprecia en estos animales. Se alimentan de insectos y otros artrpodos, fruta, polen, nctar, flores, hojas, carroa, sangre, mamferos, peces, reptiles, anfibios y aves.58 59Sus preferencias alimentarias varan mucho entre los dos subrdenes de quirpteros existentes y entre las distintas familias. Los megaquirpteros slo comen fruta y nctar, pero entre los microquirpteros existe una gran variedad de dietas. El peculiar murcilago neozelands Mystacina tuberculata es la nica especie omnvora que se conoce. La familia Phyllostomidae tiene una extensa variedad en hbitos de alimentacin y ecologa y cuenta por si sola prcticamente con todas las dietas explotadas por los dems quirpteros, e incluye tambin a las nicas tres especies hematfagas (que se alimentan de sangre).52InsectvorosAproximadamente dos tercios de las especies actuales, incluidas todas las de las latitudes templadas y fras, son nicamente insectvoras.N 3 La existencia de una gran cantidad de insectos los convierten en un alimento abundante y variado. Dados sus hbitos mayoritariamente nocturnos, cuando los pjaros insectvoros estn inactivos los murcilagos no tienen competencia para cazar la gran cantidad de insectos que salen tras el ocaso. Casi todas las familias de insectos pueden ser sus presas y, aunque en mucha menor medida, tambin se alimentan otros tipos de artrpodos, como araas, opiliones, crustceos, escorpiones o ciempis.60 58 59La gran mayora de quirpteros insectvoros son de pequeo tamao y capturan sus presas en vuelo; algunos utilizan las alas o las patas y muchos tienen una membrana entre sus extremidades inferiores (uropatagio) que utilizan para capturar los insectos y que a veces tiene forma de bolsa. Para capturar a sus presas durante el vuelo se valen principalmente de la ecolocacin,59 y para contrarrestar esta habilidad algunos grupos de polillas como los rctidos producen seales ultrasnicas que les advierten que estn protegidas qumicamente, o los noctidos tienen un rgano en el odo que responde a la seal emitida por los murcilagos y que hace que los msculos de vuelo de la polilla se contraigan de forma errtica, lo que hace que ejecute maniobras de evasin al azar, como dejarse caer o ejecutar una pirueta que despista a los murcilagos y dificulta su captura.60Los murcilagos no cazan sus presas nicamente en el aire, sino que a veces tambin lo hacen en tierra.60 Algunos insectvoros, como el murcilago grande de herradura (Rhinolophus ferrumequinum), preparan emboscadas a sus presas, esperndolos en un lugar fijo para lanzarse a su persecucin. El falso vampiro australiano (Macroderma gigas) captura grandes insectos atacndolos desde arriba y capturndolos con los pies para llevarlos despus a lo alto de la rama de un rbol para comrselos, de manera similar a como lo hacen las aves de presa.61 62Frugvoros y polinvoros

Aproximadamente el 25% de las especies de quirpteros son vegetarianas, y se reparten por las zonas tropicales y ecuatoriales del planeta.63 Su dieta se puede componer de frutos, de nctar o, en mucha menor medida, de hojas. El murcilago frugvoro Eidolon helvum se alimenta de treinta y cuatro gneros de frutos, diez gneros de flores y cuatro especies de hojas.63 Hypsignathus monstrosus se alimenta principalmente de jugos de frutas, aunque complementa su dieta con carroa y aves.Sus preferencias se inclinan generalmente hacia frutas carnosas y dulces, pero no particularmente olorosas o de colores llamativos.64 Arrancan la fruta de los rboles con sus dientes y vuelan hacia una rama o saliente con la fruta en la boca y all la consumen de un modo especfico; comen hasta satisfacer su hambre y el resto de la fruta, las semillas y la pulpa caen a tierra y estas semillas echan races y se convierten en nuevos rboles frutales. Ms de ciento cincuenta tipos de plantas dependen de los murcilagos para reproducirse.65En torno al 5% son polinvoras (se alimentan de polen); estas especies tienen una musculatura masticatoria y una mandbula atrofiadas en comparacin con el resto de murcilagos, una nariz larga y puntiaguda (que les permite introducirla dentro de las flores con forma de cliz) y una lengua larga y rasposa con la que lamen rpidamente el nctar.63 El olfato y el gusto estn bien desarrollados en estos murcilagos. Como en el caso de los insectos, las plantas que son polinizadas por murcilagos han coevolucionado con ellos; algunas plantas tienen tallos resistentes para no romperse cuando se apoyan los murcilagos, mientras que otros quirpteros son ms delicados y toman el nctar en pleno vuelo, como los colibrs.