Nicho y Estrategia Predominante: Dos Conceptos Necesarios en Arqueología Evolutiva

Trabajo a presentar Simposio: La Teoría Evolucionista de Charles Darwin y su Impacto en la Historia del Pensamiento, Universidad Nacional de Rosario , 29 y 30/10/ 2009

NICHO Y ESTRATEGIA PREDOMINANTE. DOS CONCEPTOS NECESARIOS EN

ARQUEOLOGÍA EVOLUTIVA.

Muscio, Hernán Juan

Instituto de Arqueología, FFyL, UBA-Conicet, hmuscio@fibertel,com,ar

La estrategia predominante es la estrategia económica que estructura otros

componentes del nicho de los individuos, posibilitando la inserción de una población en

una cadena trófica. La dinámica evolutiva de los nichos humanos puede abordarse

mediante las propiedades del entorno selectivo contingentes con el cambio en las

estrategias predominantes. En este trabajo, señalo algunas vías de análisis para el

estudio seleccionista del cambio en las estrategias predominantes, con implicancias para

la evolución de conductas y artefactos. Luego, presento un modelo densodependiente de

dinámica de evolución de nichos y finalmente discuto la evidencia arqueológica del

Valle de San Antonio de Los Cobres, puna de Salta, Argentina, a la luz de este modelo,

concluyendo que el cambio en las estrategias predominantes implicó una trayectoria

evolutiva mas general hacia nichos maximizares de la energía, mediante estrategias

predominantes que redujeron la movilidad intensificando el uso de recursos.

Introducción

En biología y ecología evolutiva el concepto de nicho es central para describir las

interacciones entre las entidades evolutivas y su entorno. El modelo de Hutchinson

(1957) de ha sido el más fecundo para el estudio de estas interacciones. El nicho

hutchinsoniano es un hipervolumen de n-dimensiones, donde cada dimensión

corresponde a los factores bióticos y abióticos del entorno con los cuales los

organismos interactúan. Así, el nicho ecológico describe la manera en la cual los

organismos o las poblaciones responden a la distribución de recursos y competidores

(Lomolino et al. 1998). Estos cambios, que pueden resultar del ajuste fenotípico o de la

adaptación selectiva, a su vez modifican el entorno introduciendo nuevas presiones

selectivas, proceso que se ha llamado construcción de nicho (Odling-Smee et al.1993).

Desde la perspectiva de la arqueología evolutiva, en esta contribución presento

un modelo explicativo del cambio de los nichos humanos como marco inclusivo para el


estudio de otros procesos de evolución neutra o selectiva de conductas y artefactos. Para

esto me centro en el concepto de estrategia predominante.

Estrategia Predominante del Nicho

El rol de los organismos en un ecosistema, el nicho económico, determina un

rango amplio de adaptaciones (Pianka 1994). Por ejemplo, la estrategia reproductiva y

los patrones de fertilidad humanos suelen estar controlados por la estrategia económica

(Sellen y Mace 1997). Entonces la organización de los nichos humanos puede

modelarse de una manera jerárquica. Winterhalder (2001) señaló que una estrategia

económica prevalece cuando determina la estructura organizativa sobre la cual se

planifican y concretan las actividades económicas. Esto lleva a una definición operativa

de estrategia predominante: como la estrategia económica que estructura otros

componentes del nicho de los individuos, posibilitando la inserción de una población en

una cadena trófica local o aún más inclusiva. Así, un conjunto de estrategias de

obtención, procesamiento y consumo de recursos, de producción y uso de artefactos, de

asentamiento y movilidad, de reproducción, y también los sistemas de acuerdos sociales

que reglamentan las transferencias de los recursos; están funcionalmente subordinadas a

una estrategia económica predominante.

Estrategia Predominante y Evolución del Nicho

El concepto de estrategia predominante es útil para describir y analizar la

diversidad de nichos económicos no reducibles a la dicotomía cazadores recolectores-

productores, de utilidad cuestionable (Feit 1994). La diversidad de las adaptaciones

humanas solo puede ser documentada abandonando nociones esencialistas. Así, al

considerar que distintas estructuras del nicho pueden evolucionar como respuestas a las

contingencias del entorno selectivo, tienen sentido distintas alternativas como la caza-

carroñeo, carroñeo-caza, caza-recolección intensiva, pastoreo-caza, pastoreo-

agricultura, agricultura- pastoreo, etc.

Los cambios en las estrategias predominantes llevan a cambios en la estructura

del nicho. La teoría de predación óptima (Smith 1983) brinda modelos robustos para el

estudio arqueológico de los cambios en las estrategias predominantes. Como

generalidad una estrategia económica periférica en el nicho evoluciona selectivamente a


una estrategia predominante cuando su tasa de retorno marginal aumenta por sobre el

resto de las estrategias. Por ejemplo, Winterhalder y Goland (1997), basados en Rindos

(1984) demostraron que la agricultura ocasional o de baja escala, puede aumentar su

tasa de retorno hasta establecerse en el nicho económico, por cambios morfológicos en

las especies bajo control humano que aumentan su abundancia.

Figura 1: Paisaje adaptativo para la combinación potencial de estrategias económicas. Los picos

son nichos potenciales que ocurren para las combinaciones con mayor fitness, los círculos son

poblaciones (ver texto).

La figura 1 muestra un paisaje adaptativo, en donde el fitness individual es una

función de la combinación de estrategias donde existen tres picos correspondientes a

nichos potenciales, y tres poblaciones (círculos). El pico B es el óptimo adaptativamente

superior con cierta estrategia predominante. Sobre la base del modelo de amplitud de

dieta, se deduce que la selección natural moverá a la población a este pico si las tasas de

retorno promedio del par de estrategias (xy) superan los beneficios de otras alternativas.

Si esto ocurre A pasa a ser el nicho realizado de la población, donde x es su estrategia

predominante. Supongamos que y es la explotación generalizada de recursos silvestres,

mientras x es la agricultura ocasional de baja escala con una tasa de retorno marginal

inferior o igual a la de y. Dado esto, la disminución densodependiente de la frecuencia

de encuentro de los recursos silvestres hace declinar a la tasa de retorno marginal de la

predación. Cuando ésta cae por debajo de la tasa de retorno de los vegetales domésticos,

la agricultura predomina en el nicho. Esto abre el camino para el ascenso gradual de la


población hacia el óptimo para este par de estrategias, donde ahora domina la

agricultura. Por ejemplo mediante tecnologías que aumentan la tasa de retorno marginal

de los vegetales, y con ello la tasa de retorno global del nicho económico.

Otra instancia puede implicar un proceso evolutivo hacia un pico subóptimo. En la

figura 1 este es el caso de la población ascendiendo desde un valle hacia el nicho de las

estrategias (yx), donde y – la predación generalizada- es la estrategia predominante. Esto

puede ocurrir por la evolución de tecnologías de caza y recolección que aumentan la

eficiencia de la explotación de recursos. Por ejemplo las tecnologías que maximizan el

retorno de los recursos, como los artefactos de molienda y las tecnologías de cocción,

que mejoran los costos de procesamiento de los recursos (Muscio 2004). Estas

tecnologías pueden aumentar la amplitud del nicho permitiendo la inclusión de recursos

que han mejorado su relación costo beneficio. De tal manera, la tecnología es un

aspecto clave que puede propiciar la realización y conservación de un nicho. En

consecuencia la selección natural direccionalmente retendrá la variación artefactual que

permita que los organismos se encaminen a los picos de un paisaje adaptativo,

propiciando u acompañando el cambio en las estrategias predominantes.

Otra posibilidad interesante es cuando una población cambia desde un nicho

óptimo a uno subóptimo (el caso de la población B que avanza hacia C en la figura 1).

Esto puede ocurrir cuando la caída de la tasa de retorno marginal de la estrategia

predominante supera cierto umbral o como una respuesta al riesgo. Por ejemplo, los

nichos basados en la agricultura son muy sensibles a las fluctuaciones en las

precipitaciones, que pueden ser catastróficas de acuerdo a su magnitud (Muscio 1998).

En estos entornos las poblaciones pueden eludir la extinción ajustando el nicho,

abandonando la agricultura en años malos. Entonces, en entornos fluctuantes una

posibilidad es la oscilación de las estrategias predominantes que permiten a una

población “seguir” al cambio ambiental alternando su ubicación en los picos de su

paisaje adaptativo, es decir alternando oportunísimamente los nichos utilizados.

Etnográficamente tenemos evidencia de estas oscilaciones en la puna Argentina,

tanto para la agricultura como la ganadería. Ante eventos de sequías que son

catastróficas por su magnitud y duración, para cultivos y ganado, es frecuente el

abandono de los campos por años (Muscio 2004). Layton (2001) expone ejemplos de

estas oscilaciones que trascienden la escala de observación etnográfica, tal como el caso


de los Basarwa de Kalahari, con estrategias alternantes entre la predación y el

pastoralismo, dependientes de las fluctuaciones en las precipitaciones. En consecuencia,

es posible detectar en el registro arqueológico oscilaciones en las estrategias

económicas, a partir de señales de abandono de sitios o discontinuidades en la

composición de las dietas. Por ejemplo, fenómenos contingentes de abandono de las

estrategias productivas, por contextos selectivos favorecedores de la predación y no de

la producción pudieron plagar los inicios de la evolución de las economías productivas

en el Noroeste Argentino (Muscio 2004, 2009). Su discusión arqueológica primero

requiere reconocer las posibilidades teóricas de estos fenómenos, para luego avanzar en

metodologías adecuadas para su documentación en registros concretos.

Dinámica Densodependiente de Evolución del Nicho

Una cuestión clave es como afecta el crecimiento demográfico la dinámica

evolutiva de los nichos humanos. Para explorar esta cuestión modelo un proceso

densodependiente de reducción de nichos en una historia de colonización y poblamiento

humano de espacios heterogéneos, que no tiene ninguna temporalidad inherente. Con

esto busco un marco teórico para explicar el registro arqueológico de la puna de Salta.

Como punto de partida asumo que una dinámica maltusiana lleva rápidamente a

presiones por escasez de recursos en escalas de tiempo muy cortas, aún con

poblaciones colonizadoras muy pequeñas, como consecuencia del crecimiento

exponencial (Richerson y Boyd 2006).

La figura 2 muestra un proceso densodependiente de reducción de los picos

adaptativos para dos dimensiones del nicho, la movilidad y la amplitud de la dieta. En

una primera situación, las poblaciones pioneras enfrentan un entorno con muchos picos

adaptativos que están correlacionados con la diversidad y calidad de los hábitats a

colonizar (figura 2a). Estos picos no son hábitats distintos, sino regiones de incremento

en la superficie de distribución de fitness. Aunque hay un óptimo mejor, el pico C (que

es la combinación entre una estrategia de movilidad alta y una amplitud de dieta baja

centrada en los recursos de alto rendimiento), también hay un rango amplio de variación

tolerada, dada por la existencia de A y B y otros picos subóptimos. Así, existe el

potencial para la evolución selectiva hacia cualquiera de esos picos adaptativos. El

camino hacia A implica estrategias de movilidad alta y dietas que, además de los


recursos de alto rendimiento, incluyen recursos subóptimos. El camino hacia B es la

evolución de nichos aún más amplios y de alta movilidad. Nótese que en todos los casos

la estrategia predominante es la movilidad alta. En consecuencia, en esta instancia

colonizadora, la selección natural va a favorecer cualquier innovación que contribuya a

la minimización del tiempo invertido en la subsistencia. Debido a la alta movilidad, el

tiempo de búsqueda de los recursos es lo que más impacta en los costos de la adaptación

y en la tasa de retorno global del nicho (Bettinger 2001). Una estrategia de alta

movilidad condiciona otras muchas estrategias económicas y reproductivas (Bettinger

2001). En este contexto, la diferenciación de nichos depende de la heterogeneidad del

espacio local colonizado. En entornos muy fluctuantes la selección conducirá a nichos

en donde la movilidad y la amplitud de la dieta promedien la variación, disminuyendo el

riesgo, en la lógica de la selección ecológica k. De estas adaptaciones tenemos

evidencias en las ocupaciones del límite Holoceno-Pleistoceno y del Holoceno

Temprano del Borde de Puna de Jujuy, en cuyo registro predominan los roedores

indicando dietas subóptimas por su bajo retorno (Muscio 1999). En entornos locales

donde los recursos son más predecibles y abundantes las poblaciones pueden ocupar

nichos centrados en los recursos de alta calidad - el caso de C de la figura 2.1. Esto es lo

que muestran las ocupaciones del Holoceno Temprano del Alero Cuevas, en la puna de

Salta, con consumo exclusivo de artiodáctilos de alto ranking (López 2007).

Figura 2: Modelo densodependiente de evolución de nichos, para la combinación de los estados

probables de la estrategia de movilidad y la selectividad de recursos (amplitud de la dieta). En 1 hay una

diversidad de nichos potenciales en el paisaje adaptativo. En 2) la diversidad de nichos se reduce a

estrategias de alta movilidad y dietas más amplias. En 3) El óptimo ha cambiado hacia un nicho de baja

movilidad y dietas aún más amplias y hay un nuevo pico E donde la movilidad tiende a cero.


En una segunda instancia, la disponibilidad per cápita de recursos de alta calidad

y de hábitats vacantes se ha reducido regionalmente. De un modo tal que el paisaje

adaptativo presenta menos picos óptimos. Ahora la selección direccional es más intensa

hacia esos picos. En este escenario el beneficio de la movilidad ha declinado al punto en

el cual es más favorable ampliar las dietas incorporando recursos de menor rendimiento

(figura 2.2). Este es el caso del óptimo A, que seguirá estando estructurado por una

estrategia de alta movilidad, pero acompañado por caza de alto retorno y recolección

más diversificada. Resumiendo, cuando los hábitats difieren en su calidad (en términos

de abundancia, distribución y predictibilidad de los recursos) una etapa colonizadora

llevará a la evolución de una metapoblación compuesta por nichos económicos

diferenciados, correlacionados con la diversidad y las propiedades del hábitat local.

En una tercera instancia, habiendo aumentado la densidad poblacional, la

frecuencia de encuentro de recursos de alta calidad ha declinado por sobreexplotación y

la competencia por los hábitats de alta calidad ha aumentado, agregando costos de

agresión, defensa o negociación para el uso del espacio. Con esto el beneficio neto de la

movilidad ha declinado dramáticamente. Esto cambia radicalmente el paisaje

adaptativo, con la aparición de picos distintos a los de la topología anterior (figura2.3).

Este entorno selectivo lleva a un cambio de la estrategia predominante, que ahora será

de baja movilidad global. En este escenario el mejor óptimo es el D, que implica una

reducción drástica en la movilidad y una estrategia generalizada en el uso de recursos,

aunque no al extremo del pico subóptimo C. Este entorno selectivo nuevo implica

presiones para la maximización de la energía (sensu Bettinger 2001), porque la

disminución del espacio de predación demanda intensificar la base local de recursos,

incorporando recursos de bajos costos de obtención (abundantes) pero de altos costos de

procesamiento. Así cualquier variante tecnológica o conductual que mejore la utilidad

de los recursos y minimice la energía invertida en su procesamiento será selectivamente

retenida. Un aspecto importante de este paisaje adaptativo es la vía al pico C, que en las

topologías previas era inexistente. Lo particular de este pico subóptimo es que está

localizado hacia el extremo de la amplitud de dieta y donde la movilidad tiende a cero.

Esto implica una estrategia en donde la movilidad se ha reducido al punto de la

estabilidad residencial (sensu Nelson 1999). De modo que la evolución hacia ese nicho

es una vía para la transición, por evolución local o transmisión cultural, hacia


economías de producción de alimentos que directamente suprimen los costos de

búsqueda de los recursos, concentrándose aun más en la maximización de la eficiencia.

La dinámica hasta aquí descripta tiene implicaciones filogenéticas. Cuando la

movilidad es alta, la trasmisión horizontal llevará la señal filogenética a la escala de la

metapoblación (Muscio 2009). En poblaciones relativamente aisladas y pequeñas, la

deriva y otros procesos azarosos darán lugar a la evolución de tradiciones locales.

Como estas poblaciones son las más vulnerables en términos demográficos, estas

tradiciones serán de corta vida. Inversamente, cuando la movilidad es baja la

transmisión conformista (sensu Richerson y Boyd 2006) acentuará las diferencias

intergrupales y la señal filogenética de conjuntos culturales, aun en presencia de

contacto con otras poblaciones. Entonces la diversidad cultural neta será alta en la

escala de la metapoblación. Por otra parte, el cambio en la estrategia predominante

puede traer aparejado la evolución de nuevas tecnologías, en un proceso de

cladogenesis. El análisis cladístico, junto con otros métodos de reconstrucción

filogenética, es una herramienta adecuada para resolver cada una de estas posibilidades

(ver Muscio 2009).

Arqueología del Valle de SAC.

Distintos sitios en el Valle de San Antonio de los Cobres (SAC) puna de Salta,

brindan información acerca de la dinámica poblacional regional (figura 3). En el fondo de

cuenca, Ramadas Perfil Norte, fechado en 5210 AP ± 40 AP, (UGA 8726) 4045/3965

BC años calibrados, en 1 sigma, está asociado con poblaciones con una estrategia

predominante de movilidad reducida y caza de camélidos. Este componente fechado se

localiza en un sector de altísimo descarte arqueológico. Por la presencia exclusiva de

materias primas líticas locales, su composición artefactual y su localización, se relaciona a

una estrategia de movilidad residencial reducida (Muscio 2004). Luego, Ramadas

Estructura 1, nivel 4, con una fecha de 3.617 ± 70 BP (LP.1410) 2130/1880 BC años

calibrados, en 1 sigma, muestra una ocupación de movilidad reducida, caza de

camélidos y probable uso amplio de recursos de recolección. La evidencia con respecto

a la cerámica del nivel 4 aún es ambigua, porque el nivel 3 tiene un fechado Tardío, de

858 ± 45 (AA68776) 1050/1250 AD años calibrados, en 1 sigma. No obstante, la


cerámica del nivel 4 es tipológicamente comparable a las cerámicas más tempranas de

la puna.

Figura 3: Región de estudio y sitios discutidos.

En las quebradas de Matancillas y Urcuro, hay evidencia de ocupaciones en las

cuales la agricultura fue la estrategia predominante del nicho, que incluyó el pastoreo de

camélidos y la caza, con una estrategia de estabilidad residencial. Un aspecto importante

de estas ocupaciones es su corta duración, y la baja densidad de estructuras arquitectónicas.

En los sitios Matancillas 1 y Matancillas 2 se identificó, a partir de 5 fechados, un único

componente cuya duración abarca el rango 110 BC/220 AD años calibrados en 1 sigma.

En la quebrada de Urcuro, un conjunto de tres fechas ubican la ocupación entre 540/650

AD años calibrados, para 1 sigma. Las ocupaciones de corta duración son típicas de

entornos inestables, en donde la agricultura, por la estocasticidad ambiental, deja de ser

viable produciendo la extirpación de la población local y el abandono de sitios (ver Nelson


1999), especialmente cuando las poblaciones son pequeñas (Rindos 1984). Es importante

destacar que en una amplia área de Susques, a menos de 100 Km del Valle de SAC, no hay

ninguna evidencia de agricultura, sino de poblaciones con estrategias predominantes de

pastoralismo hasta el Tardío (Yacobaccio et al. 1998). Mientras que en el Río las Burras,

también en Susques, hay sitios con agricultura en torno al 2000 AP (Fernández Distel

1998).Entonces todo apunta a pensar en un modelo de población regional estructurado a

partir de poblaciones locales con nichos económicos diferenciados. En otra oportunidad

señalé que la coexistencia simbiótica resulta de situaciones en las cuales el beneficio

obtenido de las interacciones mutuas supera los costos competitivos. En entornos

fluctuantes como la Puna, la diferenciación de nichos permite amortiguar el riesgo

mediante redes de intercambio. Estas bien pudieron basarse en relaciones de parentesco

(Muscio 2007). Esto tiene sustento en la evidencia de Matancillas, por su dependencia en

una estrategia tecnológica de materias primas no locales, la obsidiana de Zapaleri.

Luego, en Mesada, hay evidencias de ocupaciones más tardías en las quebradas

laterales, en un asentamiento muy extenso, del orden de las 2 hectáreas, que en la

cuadrícula 1 arrojó una fecha C14 de 1.114 ± 44 AP (AA68779), 885/985 AD años

calibrados, en 1 sigma. La localización de este sitio en los faldeos de piedemonte y con

acceso al Rio SAC, y la diversidad de estructuras arquitectónicas incluyendo canchones

de cultivo y estructuras de riego, muestran una situación en donde la estrategia

predominante habría sido la agricultura de mayor escala y en un contexto de mayor

número poblacional. Esto contrasta con el fondo de cuenca, en Los Patos, donde el

registro sugiere que el pastoralismo fue la estrategia predominante, sin ninguna

evidencia de agricultura local. Aquí el emplazamiento ocurre sobre laderas altas, sin

ninguna potencialidad agrícola y con estructuras de corrales adosadas a estructuras

residenciales. El sitio Morrito, bridó una fecha para esta ocupación de 810 ± 40

(AA66547), 1205/1270 AD años calibrados en 1 sigma. Esto indica la coexistencia de

poblaciones con nichos económicos diferenciados.

Este conjunto de datos sugiere una dinámica de demografía creciente, por lo menos

desde finales de los 5000 AP, y que posterior a los 2000 AP implicó la coexistencia de

poblaciones locales con nichos diferenciados. La estructura arqueológica regional del

Valle de SAC documenta estos cambios. La información que sustenta esto proviene del

muestreo por transectas del registro arqueológico superficial, relevadas en distintos


ambientes de la región y cubriendo una superficie de 136.400 m2 (ver metodología en

Muscio 2000, 2004). El primer patrón a resaltar es la alta heterogeneidad espacial de la

distribución regional de artefactos (figura 4.1), con picos de máxima densidad en los

sectores de fondo de cuenca de aluviones no aterrazados y en los fondos de las quebradas

laterales, con valores entre 0,2 y 0,3 art/m2 (artefactos/m2). Además, las densidades

predominantes oscilan entre 0 a 0,1 art/m2 localizadas ubicuamente. Así, este patrón

documenta el predominio de estrategias humanas de uso muy heterogéneo del espacio. El

descarte arqueológico, se concentró particularmente en espacios de escala reducida del

fondo de cuenca y de las quebradas laterales, condicionado por la presencia de agua.

Figura 4. Patrones distribucionales del registro arqueologico del Valle de SAC.

La figura 4.2 informa que el 75% del área muestreada tiene una densidad inferior a

0,02 art/m2, y solo el 10 % del espacio tiene densidades relativamente altas, iguales o

superiores a 0,1 art/m2. Este patrón se vincula con la escala espacial del descarte

arqueológico y se puede relacionar con estrategias de uso extensivo del espacio. La figura

4.3 muestra las distribuciones de artefactos en relación con la vegetación, que proporciona

una escala ordinal de la productividad primaria. Las densidades de artefactos son máximas


en los ambientes con vegetación de vega o de pastizales, decreciendo en los sectores con

vegetación de tolar, y en los sectores de suelos de menor cobertura vegetal, o esqueléticos

(precisamente donde la visibilidad arqueológica es mayor). Este patrón documenta el uso

sesgado del espacio hacia los ambientes de mayor productividad ecológica. En todas las

transectas relevadas los artefactos líticos cronológicamente sensibles indican

temporalidades que no van más atrás del ca 5000 AP. Se trata de los artefactos lanceolados

unifaciales o bifaciales de bordes subparalelos, que López (2007) reporta para Alero

Cuevas hacia el 4500 AP, y que masivamente se descartaron en superficie en la cuenca del

Valle de SAC y Salinas Grandes, en espacios discretos para uso residencial y actividades

de reducción lítica (2000). Estos artefactos aparecen en Ramadas Perfil Norte (Muscio

2004). Una tasa de descarte de artefactos, controlada por una población creciendo

exponencialmente con un uso del espacio más reducido, pronto invisibiliza cualquier

patrón distribucional más antiguo producido por un uso más extensivo del espacio. Es

por esto que la fecha de Ramadas Perfil Norte indica el inicio, hacia finales del Holoceno

Medio, de la formación de las propiedades distribucionales dominantes de la estructura

arqueológica regional, por poblaciones con estrategias predominantes de menor movilidad.

La reducción de la movilidad residencial en la Puna a partir de Holoceno Medio fue

planteada por Aschero (1994). La evidencia en el Valle de SAC apoya esta hipótesis.

La figura 4.4 muestra la distribución de estructuras arquitectónicas (concentradas

y dispersas). La mayor frecuencia ocurre en las quebradas laterales. Allí las estructuras

arquitectónicas concentradas están siempre asociadas a vegas, mientras que las

dispersas se localizan tanto en vegas como en tolares. Las distribuciones de unidades

arquitectónicas dispersas en el fondo de cuenca pueden corresponderse con estrategias

predominantes pastoriles. Hay consenso en que las economías pastoriles hacen un uso

más disperso del espacio (Chang 1992). Globalmente este patrón muestra el sesgo

hacia el emplazamiento de estructuras productivas y residenciales en los ambientes de

mayor calidad, para la agricultura y el pastoralismo.

La inversión en estructuras arquitectónicas se relaciona directamente con la

disminución de la movilidad (Kelly 1992). La fecha de Ramadas Estructura 1 Capa 4

proporciona el límite inferior para el inicio de la formación del patrón de distribución

de estructuras arquitectónicas en el Valle de SAC. También indica el comienzo del

proceso de acumulación arquitectónica. Este proceso consiste en la acumulación de


estructuras arquitectónicas persistentes en el hábitat, en lugares específicos, que

permiten la intensificación económica en el espacio, mediante estrategias de movilidad

restringida y una mayor permanencia en lugares altamente localizados. La acumulación

arquitectónica resulta del incremento en la inversión de tiempo y energía para la

construcción de elementos artificiales en el paisaje para su uso recurrente, que son

estructuras arquitectónicas persistentes, tales como unidades residenciales, corrales,

canchones de cultivos, parapetos de caza y otras facilidades vinculadas con la

maximización de la energía. Un aspecto clave, es que por este proceso se crean entornos

artificiales hereditarios, que facilitan la reocupación del hábitat y también su

recolonización posterior. Ellos facilitan la formación de lugares persistentes (sensu

Schalanger 1992). En el caso de economías agrícolas o pastoriles la acumulación

arquitectónica crea “infraestructura productiva hereditaria”, que permanece en los

hábitats aún después de la extinción de las poblaciones que las construyeron, y pueden

ser reutilizadas por nuevas ocupaciones. En estos términos este proceso se enmarca en

la dinámica más general de construcción del nicho y de herencia ecológica de entornos

construidos (Odling-Smee et al.1993). A partir de la fecha de Ramadas estructura 1, la

acumulación arquitectónica en el Valle de SAC, comenzó por lo menos 1500 años

después del proceso de reducción de la movilidad, en el contexto de la transición hacia

nichos de producción de alimentos, y en el marco de estrategias predominantes de baja

movilidad y caza de camélidos silvestres y recolección intensiva, a juzgar por la

presencia de morteros en superficie.

Discusión

La evidencia que acabamos de presentar sugiere fuertemente que en el Valle de

SAC la evolución de los nichos económicos se ajusta al modelo densodependiente de

evolución de nichos. Si bien todavía no disponemos de evidencias en SAC de

ocupaciones del Holoceno Temprano, Alero Cuevas – Cuenca de Pastos Grandes, Salta-

brinda precisamente la evidencia de ocupaciones colonizadoras de espacios de alta

calidad con nichos de caza centradas en la explotación de recursos de alta calidad.

Precisamente en este contexto la estrategia tecnológica se orientó a la minimización del

tiempo, para el 9000 y 8000 AP (López 2007). En la cuenca de Antofagasta de la Sierra

la evolución de técnicas de caza minimizadoras de tiempo se pueden documentar hacia

el 8670 AP por la aparición de la caza por intercepción con propulsor y la caza por


intercepción con lanza, Aschero y Martinez (2001), que habrían dado lugar a estrategias

de caza colectiva cuya evolución habría ocurrido hacia los 7270 AP, con la caza por

acecho y uso de parapetos (Aschero y Martinez 2001). En Alero Cuevas, López (2007)

mostró el cambio hacia tecnología maximizadora de la energía hacia el 4500 AP con la

evolución de tecnologías laminares altamente estandarizadas orientadas al

procesamiento de recursos. La evolución tecnológica en SAC siguió una trayectoria

similar a la de Alero Cuevas. Particularmente por el uso de artefactos estandarizados de

procesamiento, unifaciales y bifaciales lanceolados sobre formas base laminar y

núcleos preparados, que requieren una inversión alta de energía (López 2007), junto a

tecnologías de caza como las puntas lanceoladas. En el valle de SAC estos artefactos se

encuentran en Ramadas, en donde están presentes en superficie, y cuya secuencia de

reducción creó un registro diverso y de alta densidad (Muscio 2000).

Así, tanto el registro de capa como de superficie muestran un patrón de

disminución de la movilidad residencial acompañadas por el aumento de la eficiencia

de uso de recursos de caza y posteriormente de producción agrícola y pastoril. La

evolución direccional de adaptaciones maximizadoras de la eficiencia explica también

la evolución de la cerámica temprana del Valle de SAC y de la puna norte de

Argentina, donde los conjuntos muestran un patrón filogenético ramificante

acompañado de la disminución progresiva del grosor de las paredes de las vasijas. Este

rasgo estuvo bajo selección optimizante por la disminución de los costos de cocción y

de reemplazo de vasijas asociados con vasijas de paredes más finas (Muscio 2009).

El concepto de estrategia predominante permite discutir situaciones en las cuales

el cuadro general es un mosaico de poblaciones locales con nichos económicos

diferenciados. Este es el caso de la puna Norte de Argentina a partir de los ca 2000 AP

con regiones donde el pastoralismo fue la estrategia predominante hasta tiempos

históricos, como ciertas áreas de Susques y otras donde la agricultura organizó el nicho,

como Cochinoca (Fernández Distel 1998), también en Suques, y Matancillas y Urcuro

en SAC. El caso estudiado por Yacobaccio et al. (1998) en Susques parece indicar las

limitaciones para la agricultura por la calidad del hábitat. Rindos (1984) señaló que la

agricultura puede dispersarse por el éxito reproductivo y la expansión poblacional que

provoca, y que tales expansiones son poco viables en entornos fluctuantes. La evidencia

de Matancillas y Urcuro soporta este modelo. El caso de Matancillas, cuya alfarería


pertenece a la Tradición Alfarera San Francisco, sugiere un proceso de dispersión

oportunista de poblaciones agrícolas hacia quebradas fértiles de altura pero muy

fluctuantes. La evidencia posterior, en Mesada, sugiere nichos agrícolas, mayor tamaño

poblacional y probablemente ocupaciones de mayor duración. Estas cuestiones señalan

la agenda de investigación futura.

El crecimiento poblacional origina presiones sobre la base de recursos de

cualquier población. La generación y retención selectiva de variación cultural puede

atenuar estas presiones, pero no anularlas. Entonces es una cuestión empírica resolver

la manera en la cual la escala temporal de la evolución cultural se correlaciona, o no,

con la escala del proceso demográfico en una región, que puede ser muy rápido. Para

ello es imperativo construir modelos acerca de la dinámica demográfica regional y

documentar las tasas de evolución de innovaciones y de cambio en las estructuras de los

nichos humanos. La noción de estrategia predominante es una herramienta analítica

adecuada para esto.

Agradecimientos: Agradezco a Gabriel López por sus comentarios que

enriquecieron a este trabajo.


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Nicho y Estrategia Predominante: Dos Conceptos Necesarios en Arqueología Evolutiva

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