Nitrógeno y azufre: mobilidad, función y sintomatología de desordenes nutricionales.
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Nitrógeno y azufre: mobilidad, función y sintomatología de desordenes nutricionales
NitrógenNitrógenoo
IntroducciónIntroducción
Absorción, transporte y redistribuiciónAbsorción, transporte y redistribuición
Participación en el metabolismo vegetalParticipación en el metabolismo vegetal
Exigencias minerales de las principales Exigencias minerales de las principales culturasculturas
Sintomatología de deficiencia y excesos Sintomatología de deficiencia y excesos nutricionales nutricionales
Procesos: Natm.(NProcesos: Natm.(NN) => N disponible (NHN) => N disponible (NH33...)...)
fijación biologica, fijación biologica, fijación industrial; fijación industrial; fijación atmosferica fijación atmosferica
Nitrógeno
AR: 78,3% N82 mil t em el aire que circunda 1 ha OU 64,2 mil t de N
Introducción
Nitrógeno
Introducción
En el Brasil, estudios con FBN tuvieron inicio en 1963, con la Dra. Joana Döbereiner, época en que pocos cientistas acreditabam que estas pesquisas pondrían competir con fertilizantes minerales.
Figura 23. Procesos de fijación del nitrógeno Figura 23. Procesos de fijación del nitrógeno atmosferico (Natmosferico (N
22).).
Nitrógeno
Introducción
Introducción
Nitrógeno
Bacteriódes en los nódulos radicular de plantas de sojaBacteriódes en los nódulos radicular de plantas de soja
BacteriódesBacteriódes
Introdução
Nitrogênio Fotossíntese Ar
CARBOIDRATOS
O2 N2
METABOLISMO OXIDATIVO (ciclo de krebs)
CADEIA RESPIRATÓRIA
Leg-hemoglobina
(Co)
Elétrons ATP H+
Sistema Transportador de elétrons
(Ferrodoxina
ADP+Pi
Parte aérea
é
Nitrogenase
N N + 3H+
Xilema
Bacterióide
Fe-proteína II é
Fe-Mo proteína I é
2NH3
Aminoácido Ex:
Asparagina
Membrana da bactéria
Figura 24. Reacciones metabólicas de FBN nos bacterióides.
Introducción
Nitrógeno
No Inoculada Inoculada
Introducción
Nitrógeno
En el campo, cómo saber que la FBN está adecuada?
Leghemo. => Co – vitamina B12 (precursora)
Introducción
Nitrógeno
Efecto del P na actividade da nitrogenase en el teor de N en la parte aérea del feijoeiro.
0
0,25
0,5
0,75
1
P, mM
Ativ
ida
de
esp
ecí
fica
da
n
itro
ge
na
se
0
25
50
75
100
Ma
téri
a s
eca
de
nó
du
los,
mg
AtividadeNódulos
0,05 0,25 1,250,75
Introducción
Nitrógeno
Efecto do Mo en el teor de N en la parte aérea del feijoeiro.
Introducción
Nitrógeno
Efecto del Ca en la actividad de la nitrogenase en el teor de N en la parte aérea del feijoeiro.
0
0,5
1
1,5
2
Ca, mM
Ativ
ida
de
esp
ecí
fica
da
n
itro
ge
na
se
0
50
100
150
200
Ma
téri
a s
eca
de
nó
du
los,
mg
AtividadeNódulos
0,05 0,25 0,5
Introducción
Nitrógeno
Ca en la producción de biomassa y en el numero de nódulos
(Solução nutritiva)
Introducción
NitrógenoCómo evitar la presencia del O2 junto ao
bacterióide: Ca
Legh.une com O2
respiração do bacterióide
Resistência difusão O2
Introducción
Nitrógeno
Corte del nódulo y la barrera la difusão del O2
Introduccíon
Nitrógeno
N en el suelo
N-orgânico (proteína) =>N-amídico (R-NH2) =>N-amoniacal (NH4+) => N-nitrato (NO3
-) (aminização) (amonificação) (nitrificação)
5%Óxidos nitroso y nítrico (gás)
Radical: amônio NH4+ ,
Nitrito (NO2-)
y nitrato (NO3-)
95%En combinaciones orgánicas:
(N-orgânico)
(No asiminable por las plantas)
Prof. Maria de Fátima Peixoto
•• Transferencia de fotosintatos raíz/rizosferaTransferencia de fotosintatos raíz/rizosfera
CARBONO FOTOASIMILADO
100
RAICES-20-40%
RESPIRACIÓN CRESCIMENTO
CO2
EXUDATOS MUCIGEL TECIDOS
MICROORG.
CO2
M.O. DEL SUELO
MICROORGANISMOS
CO2
COMPOSTOS LIBRES
Microbiota
N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato
Imobilización (C/N>33/1)
Microbiota
Nitrógeno
Introducción
Factores que afetan la disponibilidad en el solo:Factores que afetan la disponibilidad en el solo:
Favorecer la MINERALIZACIÓN:Favorecer la MINERALIZACIÓN:
N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato
Clima:
T: ~30oC; Umid.: 50-60% da C.C.
C/N:<20/1; Suelo aierado y pH
Nitrógeno
Introducción
Nitrógeno Nutriente – Sólida (N-Org.)
Liberação
Nutriente – Solução (NO3-) (NH4
+)
Contato íon-raiz
(Fluxo de massa)
Nutriente - contato com raiz
Absorção
NO3-
NH4+
Interior da raiz
Transporte
NO3- (não metaboliz.)
N-aminoácidos
(metaboliz.)
Nutriente - Parte aérea
Folha
velha
Folha Redução do NO3-
NH4+
Redistribuição
Folha nova Fruto
Metabolismo
Nutriente – M.S.
Introducción
Figura. Dinamica del nitrógeno en el sistema suelo-planta, indicando los procesos de pasagem del nutriente en los diferentes compartimentos de la planta.
Absorción
Contacto N-raíz
Absorción, transporte y redistribuición
Nitrógeno
Nutriente Absorção (kg ha-1)
Quantidade disponível
Extrato de
saturação
Quantidade fornecida (kg ha-1)
(0-20 cm) (kg ha-1)
ppm
Interceptação Fluxo de massa
Difusão
NO3- 170 - - 2 168 0
H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3
K+ 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0 Mg2+ 28 800 30 16 105 0 SO4
2- 20 - - 1 19 0 Na+ 16 80 5 1,6 18 0 H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 MoO4
-2 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0
Formas absorbidas:Formas absorbidas:
NN22 (gás) (gás)
Aminoácidos (RCHNHAminoácidos (RCHNH22COOH)COOH)
Uréia [CO(NHUréia [CO(NH22))22)])]
NHNH44++
NONO33-- (predomina)(predomina)
Después de absorbido el nitrato (NO3-) tiene que ser
reduzido a amônia (NH3) para poder ser incorporado en los esqueletos de C.
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Cinéticas de absorción de nitrato en función da su concentración externa, en raíces de cevada pre-cultivadas con baja concentración de nitrato (0,1 mM)
Transportador de baixa afinidade (LATS), cinética sem a saturação
Vmax y Km
Transportador de alta afinidade (HATS), cinética com a saturação
Absorción, transporte y redistribuición
Nitrógeno
Influencia da localización lateral en la absorción de N-NO3
- por el maíz (Malavolta, 1981).
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Factores que afetan la absorción de N:Factores que afetan la absorción de N:
Edad de las raícesEdad de las raíces
Presencia de otros nutrientesPresencia de otros nutrientes
Ejemplo: K puede aumentar la absorción de N em Ejemplo: K puede aumentar la absorción de N em las plantas onde la redución de nitrato ocurra en las plantas onde la redución de nitrato ocurra en la parte aéreala parte aérea
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Taxas de absorción de nutriente por el maíz en Taxas de absorción de nutriente por el maíz en función de la edad de la plantafunción de la edad de la planta
Edad de la planta (días)Edad de la planta (días) N (µmol/m raíz/día)N (µmol/m raíz/día)
2020 227227
3030 3232
4040 1919
5050 1111
6060 66
7070 11
8080 0,50,5
Edad de las raíces
Absorción, transporte y redistribuición
Nitrógeno
Importancia de la Micorriza x N
Absorción de N del suelo en plantas micorrizadas (M) y no micorrizadas (NM) (Ames et al., 1983).
Absorción, transporte y redistribuición
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Nitrógeno
Factores que afetan la absorción de N:
** pH
pH ácido [H+] :
> Competición NH4+ : < Absorción de N [amônio]
< competición NO3-2 : > Absorción de N [nitrato]
NO3--
2 H+
ATP
1 H+
Alcalinização del medio
NH4+
1 H+
ATP
2 H+
Acidificación del medio
+
--
+
+
+
--
--
+
--
+
+
+
--
--
Absorción de nitrato Absorción de amônio
[H+] [H+]
Absorción, transporte y redistribuición
Nitrógeno
Valor pH da solución nutritiva con nitrato y amônio durante el cultivo del girassol
Efecto da forma de N en la produción y en los parámetros fisiológicos del maíz en cultivo sob medio hidropónico
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Variáveis NO3-/ NH4
+ NO3-/ NH4
+ 100/0 50/50 Produção (t ha-1) 12,3 13,8 Número de grãos (número por planta) 652 737 Absorção de N pela planta (kg ha-1) 279 343
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Formas de N en el crecimiento del feijoeiro (Verennes)
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Efecto del nitrato y del amônio en el crscimiento y coloración de la raíz del girasol
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Toxicidad del amônio en girasol
Corte transversal da ponta da raíz, indicando el transporte del nutriente, via caminamento por el apoplasto e/o simplasto de las células de la epiderme, parênquima, endoderme y cilindro central.
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
De que forma el N es transportado:
Raíz => Parte aérea
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribuición
Formas de transporte do N em função da forma absorvida e o respectivo metabolismo “redução assimilatória do nitrato” de grupos de plantas.
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribución
Parte aérea
N- aminoácido
Parte aérea
N- aminoácido
Parte aérea
N-aminoácido
Parte aérea
NO3
-
Parte aérea
N- aminoácido e
NO3-
Transporte Transporte Transporte Transporte Transporte N-aminoácido
N-aminoácido
N-NH4+
“Redução do nitrato-total”
N-aminoácido e NO3
-
“Redução
assimilatória do nitrato-parcial”
N-aminoácido NH4
+ NO3- NO3
- NO3-
Raiz Raiz Raiz Raiz Raiz Plantas
fixadoras de N Plantas em geral
Plantas perenes “lenhosas”
Plantas anuais
Plantas perenes “herbáceas
Nitrógeno
Absorción, transporte y redistribución
0 20 40 60 80 100
Xanthium …Stellaria media
Trevo brancoPerilla fruticosa
AveiaMilho
GirassolCevadaFeijão Ervilha
RabaneteTremoço branco
Quantidade relativa de nitrato (%) em exudato de xilema (por rompimento do caule) de várias espécies com raizes expostas em solução com nitrato (Adap.Pate, 1983).
Redistribución del N:
forma de N-aminoácidos
O
C-C-C-C-N-C-C-C-.....
Nitrógeno
Redistribuición
Metabolismo del N en las plantas:
** redución assimilatória del nitrato
** incorporación del nitrógeno
Nitrógeno
Metabolismo
Esquema simplificado del metabolismo do N en las plantas (redución assimilatória del nitrato y incorporación del nitrógeno).
Nitrógeno
Metabolismo Incorporação do nitrogênio
NH3
=>>>
Vias: GDH e GS/GOGAT
N-aminoácido (glutamato)
N-outros aminoácidos proteínas coenzimas...
....
NH3
Redução assimilatória do nitrato
Met
ab
olis
mo
NO3- => NO2
- =>>> enzimas
redutases (nitrito/nitrato)
NH3
A
bs
orç
ão
NO3
-
NH4+
Esquema de la redución del nitrato y del nitrito utilizado por las plantas.
Nitrógeno
Metabolismo
a) Redución asimilatória del N
Citoplasma Cloroplasto
malato Raiz
Respiração Folhas
Fotossíntese Raiz NADPH
gliceraldeido fosfato
doador é
NADPH Ferrodoxina doador é (Transportador) (2 elétrons) 2H+ (6 elétrons) 6H+
NO3- HNO2 NH3
RNO3-(Mo) HNO2 RNO2
- (S,Fe)
Redução do nitrato Redução do nitrito
NitrógenNitrógenooN-solución => N-interior/Raíz
Factores que afetan la redución del nitrato:Factores que afetan la redución del nitrato:
Luz Luz
activación y síntesis de la redutase; absorción del activación y síntesis de la redutase; absorción del nitrato; transferencia del nitrato p/ locales de ativ. nitrato; transferencia del nitrato p/ locales de ativ. Metabólicas; las reaciones fotosintéticas proveria Metabólicas; las reaciones fotosintéticas proveria poder redutor p/ asimilación del nitrato.poder redutor p/ asimilación del nitrato.
Temperatura (>35Temperatura (>3500C)C)
Concentración de COConcentración de CO22;;
Disponibilidad de agua (déficit hídrico);Disponibilidad de agua (déficit hídrico);
Deficiencias minerales (Mo, Fe e S);Deficiencias minerales (Mo, Fe e S);
Concentración de NOConcentración de NO33--
Efecto del nível de nitrato en el mdio sobre la atividade de la redutase de nitrato en hojas de sorgo y soja
Milimoles N-NO3-/L de la solución
OBS. Puede ser utilizado como teste bioquímico, alternativo, de diagnose de N en culturas
Nitrógeno
Metabolismo µ
N-N
O2
- /g
M.f
resc
a
NH3 produzido en la primera
etapa
Nitrógeno
Metabolismo
b) Incorporación del nitrógeno
INCORPORADO
EN ESQUELETOS DE CACUMULAR EN LA PLANTA
TOXIDEZ
MATÉRIA SECA
Proteínas...
MATÉRIA SECA
1- Via desidrogenase glutâmica (GDH)
Nitrógeno
Metabolismo
COOH COOH I I C=O + NH3 + NADH + H+ (CH2)2 + NAD + H2O I GDH I (CH2)2 CHNH2 I I COOH COOH ácido cetoglutárico ácido glutâmico
Ácido glutâmico + NH3 + ATP GS Glutamina + ADP + Pi Glutamina + ácido + NAD(P)H + H GOGAT 2 glutamato + NAD(P)+ Cetoglutárico
2- Via glutamina sintetase (GS) y glutamato sintase (GOGAT)
b) Incorporación del nitrógeno
Esquema ilustrando el pigmento de la clorofila
Nitógeno Metabolismo
Efecto del N en el incremento de la clorofila del tamateiro cultivado en dos suelos (PVC e AQ) (Guimarães et al., 1999).
Nitrógeno
Metabolismo
Ventajas
No destructivo;
bajo costo;
optimización de la adubación
Desventajas?
Quanto aplicar?
Amplitude Leitura SPAD
Otros efectos que afetan produción clorofila;
´r` : produciónxSPAD
En estádios iniciales
Nitrógeno
Metabolismo
Principales funciones del nitrógeno en las plantas (Malavolta et al.,1997)
Nitrógeno
Metabolismo
Estrutural Constituinte de enzimas
Processos
Aminoácidos e proteínas Todas Absorção iônica Bases nitrogenadas e ácidos nucléicos
Fotossíntese
Enzimas e coenzimas Respiração Vitaminas Multiplicação e
diferenciação celulares Glico e lipoproteínas Herança Pigmentos (clorofila)
Taja de assimilación de CO2 y produción de biomassa en función del contenido foliar de N de maíz (b) y relación entre la produción de granos y la duración de la área foliar verde (DAFV) en el maíz, en el periodo de 63 a 125 días después del plantio (b) (Wolfe et al., 1988)
Nitrógeno
Metabolismo
Efecto del nitrógeno en el número y peso de granos de maíz y espigas en nível de deficiencia y suficiencia de N. Notar que la ponta de las espigas con deficiência de N tiene numero de fileiras reducido.
Nitrógeno
Metabolismo
Efecto del nitrogênio en el crecimiento radicular de híbridos de maíz
Nitrógeno
Metabolismo
Híbridos N aplicado Crescimento da raiz kg ha-1 cm/102.s P 3732 0 2,4 227 3,5 B73 x Mo17 0 2,7 227 5,3
Efecto del nitrógeno en el crecimiento radicular de maíz (Bobato, 2006)
Nitrógeno
Metabolismo
Ano lluvoso Ano seco
Dunbabin, V. (2007)
Crecimiento de la raíz en función del año “lluvoso y seco”
Cor púpura indica el nitrato (lixiviado)
Nitrógeno
Metabolismo
25
31
37
43
50 250 450 650N, g/planta/ano
Pro
duçã
o de
frut
os, t
ha
-1
Y0=31,3Y25=31,8
Y50=33+0,028N - 0,0000515N2, R2=0,99*
Y75=34,4+0,0479N - 0,0000825N2, R2=0,68*
Y100=35,4
Y125=31,9
75% da ET0
50% da ET0 100% da ET0
25 e 125% da ET0
0% da ET0
Produción de frutos do maracujazeiro-amarelo en función de doses de nitrogênio sob laminas de irrigación (% da ET0) (Carvalho et al., 2000)
Nitrógeno
Metabolismo
(FAO)
Nitrógeno
Metabolismo
100
120
140
160
0 100 200 300N, g por planta
Pro
du
ção
, g p
or
pla
nta
20
21,25
22,5
23,75
25
N n
as
folh
as,
g k
g-1
Produção
Teor foliar
Produción de citros en función de doses de N y el teor foliar de N (Adaptado de Malavolta et al., 1997) (b).
Nitrógeno
Necesidades nutricionales
Tabla 21. Necesidades de nitrógeno de las principales culturas (Malavolta et al., 1997). Cultura Parte da planta Quantidade N acumulado
Parte da planta
total N-grão
t kg kg t-1 Anuais
Parte reprodutiva (semente)
1,3 29 (22,3)1
Parte vegetativa (caule/ramo/folha)
1,7(m.s.) 49 Algodoeiro
Raiz 0,5 (m.s.) 6
84 65
Grãos 2,4
152 (63,3) Soja Caule, ramos e folhas 5,6 (m.s.) 29
181 75
Vagem 1 47 (47) Caule 0,4 8 Folhas 1,2 53
Feijão
Raiz 0,1 2
110 110
Grãos 5 67 (13,4)
Milho Colmos, folhas 4,5 50
117 23
Perene e/ou semiperene Cana-de-açúcar Colmos 100 90 (0,9) Folhas 25 60
150 1,5
Grãos (coco) 2 33 (16,5)
Café Tronco, ramos e folhas - 220
253 127
Nitrógeno
Necesidades nutricionales
Marcha de absorción del nitrógeno por la cultura del maíz (Adap. de Flannery, 1987).
0
20
40
60
80
100
0
100
200
300
400 N, % do total N, kg ha-1
N, %
do to
tal
N, kg
há-1
Dias após a emergência 32 44 59 72 84 102 133 146
embonecamento
Nitrógeno
Sintomatologia
Problema en el campo....
Nutricional?
O
Enfermedad;
Plaga;
Herbicida;
Temp...salinidade...
Nitrógeno
Sintomatologia
Es Nutricional...
Diagnose visual - Síntomas
Nitrógeno
Sintomatologia
DEFICIENCIA
a) pequeno ângulo de inserción entre hojas y ramos;
b)Maturidad y senescência abreviada (por la redución de la citocianina, responsable por la permanencia de la cor verde de los tecidos por más tiempo);
c) caída prematura de las hojas;
d) diminuición de flores y dormencia de gemas laterales
e) produción reducida;
f) cloroplastos pequeños;
g) bajo contenido de clorofila;
h) altos teores de açúcares;
i) aumento de la presión osmótica.
Nitrógeno
Sintomatologia
DEFICIENCIA
j) bajo contenido de proteínas
Dieta sín proteína - Nigéria
Indicación basica es proporcionar de 10 a 35% del total de caloria diária en la forma de proteina
Nitrógeno
Sintomatologia
EXCESOSintomas (visibles)
a) Coloración verde oscura;b) follajem abundante;c) acamamento;d) atraso en la maturación;
Otros síntomas
a) Sistema radicular poco desarollados;b) bajo transporte de açúcares para raíces;c) aumento de la suculencia de los tecidos.
Deficiencia de nitrógeno en citros
Deficiencia de nitrógeno en Soja
Deficiencia de nitrógeno en Soja
Deficiencia de nitrógeno en Frijol
Deficiencia de nitrógeno en Soja
Deficiencia de nitrógeno en café
Deficiencia de nitrógeno en café
Deficiencia de nitrógeno en algodón
Hoja +N
Hoja - N
Deficiencia de nitrógeno en algodón
Deficiencia de nitrógeno en Maíz
Deficiencia de N en Maíz
Deficiencia de nitrógeno en Maíz
Deficiencia de nitrógeno en Sorgo
Deficiencia de nitrógeno en cana-de-açúcar
Deficiencia de nitrógeno en tabaco
Deficiencia de nitrógeno en Hortelã
Deficiencia de nitrógeno en eucalipto