1INuevo árbol de la vida

Hace unos diez años aparecían esbozadas~ las líneas básicas de la evolución.

Parte de ese esquema, sobrio y elegante,comienza a cuestionarse

a para siglo y medio que Charles Darwinpostulara el origen de todas las especiesactuales a partir de otro elenco menor, sur-gido a su vez de otro más restringido, queprocedía de otro más exiguo y así hasta

el amanecer de la vida. A tenor de esa explicación, lasrelaciones de parentesco entre los organismos, moder-nos y extintos, podían plasmarse en un árbol genealó-glco.

La mayoría de los investigadores acepta ese plantea-miento. Muchos alegan incluso que están perfectamenteclaros los rasgos generales del árbol, cuya raíz seríauna célula, el antepasado común universal de todos losorganismos, aparecida hace unos 3500 o 3800 millonesde años. Aunque no resultó fácil ponerse de acuerdosobre ese guión, se ha convertido en doctrina oficialdesde hace poco más de un decenio.

Mas, para sorpresa general, el árbol se tambalea. Des-cubrimientos recientes han empezado a minar los su-puestos parentescos primeros, los inmediatos a la raíz.

El primer bosquejo'I~

Hasta hace unos 35 años, a nadie se le ocurrió re-construir un árbol universal. Desde Aristóteles, en

el siglo IV antes de Cristo, hasta los años sesenta delsiglo xx, se infería el parentesco entre organismos desu comparación anatómica, fisiológica o ambas. Conese sistema se establecieron relaciones genealógicas ra-zonables entre los organismos superiores. Los análisisde innumerables caracteres revelaban, por ejemplo, quelos homínidos compartían antepasado con los primates,precursor que compartía con los simios otro ancestro;éste tenía en común con los prosimios otro antecedente,etcétera.

Pero los microscópicos seres unicelulares no solíanaportar una información desbordante sobre sus relacio-nes de parentesco. La situación resultaba especialmentedecepcionante, pues los microorganismos fueron los úni-cos habitantes de la Tierra durante la primera mitad, sino dos tercios, de la historia del planeta; la ausenciade una filogenia clara (árbol genealógico) para los mi-croorganismos generaba en los científicos grandes du-das sobre la naturaleza y la secuencia de sucesos quedieron lugar a las innovaciones radicales en la estruc-tura y función celular. Por ejemplo, entre el nacimientode la primera célula y la aparición de hongos, plantas

>'1

26

W. Ford Doolittle

y animales, las células aumentaron en tamaño y com-plejidad, adquirieron un núcleo y un citoesqueleto (elandamiaje interno) y encontraron un mecanismo que lespermitió alimentarse de otras células.

A mediados de los sesenta, Emile Zuckerkandl y Li-nus Pauling, del Instituto de Tecnología de California,idearon una estrategia revolucionaria que paliara esafalta de información. En vez de ceñirse a los caracte-res anatómicos o fisiológicos, se plantearon la posibili-dad de utilizar diferencias en gene s o proteínas paratrazar parentescos y dependencias.

~!

BACTERIA

Otras bacterias Cianobacterias

f

,1

lo

Bacteriashipertermófilas

L REPRESENTACION del árbol universal de lala doctrina mayoritaria. Propone ésta que loscendientes del último ancestro común -una tcleo- dieron lugar a dos grupos de procariota~núcleo): las bacterias y las arqueas. Más tar<l~,las arqueas surgieron unos organismos cuyM c(ban una estructura más compleja: los eucaricurso de su proceso evolutivo, los eucariot:ingerir y retener en su citoplasma a clcrt~valiosos orgánulos capaces de gel1erarene'drias; en el caso de las plantas, losclqt'Qp

~

n

INVESTIGACiÓNY

..

rt:-

La filogenia molecular, así se llama el método, re-sulta ser de una lógica implacable. Los genes, consti-tuidos por secuencias específicas de nucleótidos, son losresponsables de la síntesis de proteínas, compuestas porcadenas de aminoácidos. Pero los genes mutan (cam-bian su secuencia)," lo que no pocas veces redunda enalteración de la proteína cifrada. Las mutaciones gené-ticas que no dejan sentir su efecto en la función de laproteína o que la mejoran, se acumularán a lo largo deltiempo. Y así, conforme dos especies van alejándose desu antepasado común, las secuencias de sus gene s irántambién divergiendo, divergencia que se acrecienta conel transcurso de las generaciones. Para reconstruir el pa-sado evolutivo de los organismos -sus árboles filo-genéticos- habrá, pues, que atender a las semejanzasy diferencias existentes entre las secuencias de sus ge-nes o proteínas.

Hace 35 años se lograban las primeras secuenciacio-nes de aminoácidos de las proteínas; los gene s tendríanque esperar. Los estudios realizados con proteínas, a lolargo de los años sesenta y setenta, demostraron la va-lidez de la filogenia molecular al confirmar, y extenderluego, los árboles filogenéticos de los vertebrados, grupocabalmente conocido. Refrendaron, además, algunas hipó-t:::sissobre la relación existente entre ciertas bacterias;demostraron, por ejemplo, que las bacterias que produ-cen oxígeno durante la fotosíntesis forman un grupo ho-mogéneo, el de las cianobacterias.

Con el recurso creciente a las secuencias proteicas,Carl R. Woese, de la Universidad de Illinois, fijó la

"f

111\

l.

ARCHAEA

Crenarqueotas

atención en un nuevo parámetro de distancias evoluti-vas: el ARN ribosómico microsubunitario ("small sub-unit ribosomal RNA", SSU rRNA). Esta molécula, gené-ticamente determinada, constituye un componente clavede los ribosomas, las "fábricas" celulares que sinteti-zan las proteínas; en efecto, las células necesitan di-cha microsubunidad para vivir. Así las cosas, Woesepensó -nos hallamos en las postrimerías de los añossesenta- que las variaciones experimentadas por la mi-crosubunidad (o, con mayor exactitud, por los genesque la cifran) serían un excelente indicador del gradode parentesco entre los seres vivos, de las bacteriaselementales a los animales comp1ejos. Por consiguiente,el ARN ribosómico microsubunitario podría desempeñarla función, en palabras de Woese, de "cronómetro mo-lecular universal".

Al principio, los métodos para avanzar en dicho pro-yecto eran indirectos y laboriosos. Pero hacia el ocasode los años setenta, Woese contaba ya con suficientesdatos para extraer sus importantes conclusiones. Desde

EUKARYA

Animales Hongos Plantas

~v

}

Algas.~

r iI

Euriarqueotas¿I ./

ff1..

~ ~

a lo, olomp'""o, . /-Í-

~.".

Proteobacterias /

\ "-Bacterias que dieron

I.

~

s#

.'¿:

Ciliados

)

Otroseucariotasunicelulares

Bacterias que dieron lugar a las mitocondrias

\

-.."'"

Ultimo antepasado común unh;et~ar(célula única) 27

~

2. LA TEORIA ENDOSIMBIONTICA pro-pone que las mitocondrias se formaron des-pués de que un procariota que había evolu-cionado hasta convertirse en eucariota primitivoengulló (a) y conservó (b) una o más célulasde las proteobacterias alfa. Con el tiempo, labacteria adquirió la capacidad de vivir enel interior de la célula huésped, a la

. vez que transfirió algunos de sus ge-nes al núcleo de ésta (e)" convir-tiéndose en una mitocondria. Mástarde, algunos eucariotas por-tadores de mitocondrias ingi-rieron una cianobacteria, queacabó dando lugar a un clo-roplasto (d).

EUCARIOTAPRIMITIVO

CROMOSOMANUCLEO

MEMBRANA INTERNACITOESQUELETO

~

CLOROPLASTOI

1(."'"

d Lacélulaeucariota adquiere un segundosimbionte que se convertiráen un cloroplaslo

INGESTION 1 .~ DE UN,~CIANOB

,

ACT~RIAV .~, ,a

,

',

~ ~~<¡;""

e Elsimbionte pierdemuchos genes, transfiriendo

alguno de ellos al núcleo

b Eleucariota retiene a la célulabacteriana como simbionte

. 8)

a La célula pierde la pared, aumentasu tamaño, adquiere otros rasgos eucariotasy engulle una célula bacteriana

PROCARIOTAADN

?tJj)

°'

RIBOSOMA , ,',

', "

,::"'~;MEMBRANA ~ /'

PARED CELULAR /'"

"If

entonces, los expertos en filogeniaque estudian la evolución microbiana,lo mismo que los interesados en lasramas superiores del árbol, han ba-sado sus pautas de ramificación enel análisis de la secuencia de los ge-nes del ARNr microsubunitario. Estecúmulo de secuencias de ARNr re-sultó determinante para forzar, a fi-nales de los ochenta, un acuerdocomún sobre la estructura del árboluniversal. Hoy se dispone de se-cuencias de ARNr de varios milla-res de especies.

Desde el comienzo, los resultadosobtenidos con el ARNr corroboraronalgunas intuiciones, al par que pro-dujeron inesperadas sorpresas. En losaños sesenta, los microscopistas ha-bían arribado a la conclusión de queel mundo de lo vivo podía dividirseen dos grandes dominios, Eukarya(eucariotas) y Bacteria (procariotas),en razón de la estructura de sus cé-lulas. Los organismos eucariotas (ani-males, plantas, hongos y muchos se-res unicelulares) contenían un núcleoverdadero (un orgánulo donde alojanlos cromosomas, intracelular y en-vuelto por una membrana). Las cé-lulas eucariotas presentaban, por sulado, otras características específicas;

28

asÍ, un citoesqueleto, un intrincadosistema de membranas internas y mi-tocondrias (orgánulos en los que tienelugar la respiración aeróbica que per-mite la obtención de energía a par-tir de los nutrientes). En las célulasde las algas y las plantas superioresdistinguíanse los cloroplastos (orgá-nulos en los que se lleva a cabo lafotosíntesis) .

A los procariotas, sinónimo en-tonces de bacterias, se les conside-raban células sencillas, sin núcleo yprotegidas por una membrana y unapared externa rígida.

Los primeros datos obtenidos porWoese confirmaban la distinción en-tre procariotas y eucariotas al de-mostrar que las secuencias de losARNr microsubunitarios bacterianosguardaban entre sí un mayor pare-cido que con las secuencias de losARNr eucariotas. Los hallazgos ini-ciales a propósito de esa moléculaotorgaron también credibilidad a unode los temas más interesantes de labiología celular evolutiva: la hipóte-sis del endosimbionte, avanzada paraexplicar el mecanismo en cuya vir-tud las células eucariotas adquirieronmitocondrias y cloroplastos [véase"El origen de las células eucariotas",por Christian de Duve, INVESTIGA-CIÓN Y CIENCIA, junio de 1996].

A tenor de la hipótesis endosim-bionte, en el camino hacia la conver-sión en eucariotas hubo algunos, entrelos primitivos procariotas anaeróbi-cos (incapaces de utilizar el oxígenopara obtener energía), que perdieronsu pared celular. La membrana, másflexible, que subyacía bajo dicha pa-red creció y se replegó sobre sí misma.Fruto de esas remodelaciones sur-gieron el núcleo y otras membranasintracelulares, al tiempo que la cé-lula adquiría la capacidad de engu-llir y digerir procariotas vecinos, sintener que recabar siempre los nu-trientes por adsorción de pequeñasmoléculas de su entorno.

Llegó un momento en que uno delos descendientes de nuestro euca-riota primitivo ingirió células bac-terianas del grupo de las pro te 0-bacterias alfa, duchas en obtenerenergía por respiración. Pero en vezde digerir tales células bacterianas,como si se tratara de mera nutri-ción, el eucariota estableció una re-lación mutuamente beneficiosa (sim-bióntica) con ellas. El eucariota dabacobijo a las bacterias engullidas, yel "endosimbionte" le proveía deenergía extra gracias a la respira-ción. Por último, los endosimbion-tes perdieron los genes que hastaentonces precisaban para su creci-miento independiente y transfirieronotros al núcleo de la célula hospe-dadora, terminando por transformarseen mitocondrias. En un proceso si-milar, los cloroplastos derivan decianobacterias engullidas, y reteni-das, en cierto momento de su his-toria por una célula eucariota por-tadora de mitocondrias.

Las mitocondrias y los cloroplas-tos de las células eucariotas actualesconservan todavía un escueto númerode genes; entre ellos, los que codi-fican el ARNr microsubunitario. Porconsiguiente, y una vez se dispusode las herramientas apropiadas a me-diados de los años setenta, los in-

I

~I

t

tI

i

INVESTIGACIÓN y CIENCIA, abril, 2000

W. FORD DOOLITTLE, que seformó en Harvard y Stanford, en-seña bioquímica y biología mole-cular en la Universidad de Dalhou-sie en Halifax. Dirige también elprograma de biología evolutiva delInstituto Canadiense de Investiga-ciones Avanzadas.

vestigadores decidieron comprobar siesos genes que cifran el ARNr mi-crosubunitario se habían heredado,respectivamente, de las proteobacta-rias alfa y de las cianobacterias, enconsonancia con lo predicho por lateoría endosimbionte. Se demostróque así era.

Pero la paz conseguida se vio tur-bada por una idea arriesgada. Esta-mos a finales de los setenta. Woeseaseguró entonces que el cuadro dela vida que pivotaba sobre los dosdominios, el de las bacterias (Bac-teria) y el de los eucariotas (Euka-rya), debía ceder el paso a otro queincorporase un tercer dominio.

Algunos procariotas adscritos a lasbacterias, aunque a éstas se parecie-ran, en su genética distaban mucho,sostenía Woese. De entrada, el ARNrrespaldaba una divergencia precoz.De muchas de estas especies se co-nocía ya su comportamiento pecu-liar, sin ir más lejos su preferenciapor vivir en condiciones ambientalesextremas; nadie, sin embargo, habíacuestionado su "estatuto bacteriano".Woese sugería ahora que conforma-ban un tercer dominio (Archaea), nomenos distante de las bacterias queéstas de los eucariotas.

BACTERIA

------

Tras la polémica,el acuerdo

sornas que traducen el ARN mensa-jero también se asemejan más a laseucariotas que a las bacterianas.

Aceptada la tesis de la división dela vida en tres dominios, había quedilucidar de cuál de los dos gruposprimitivos -bacterias y arqueas- seoriginó la primera célula eucariota.Los estudios sobre el parentesco en-tre la maquinaria de transcripción ytraducción de los eucariotas y las ar-queas revelaron que los primeros pro-venían de éstas.

Semejante conclusión recibió unnuevo espaldarazo en 1989, cuandolos grupos liderados por J. PeterGogarten y Takashi Mikaya utili-zaron las secuencias de otros genesen su afán de identificar la raíz delárbol universal. La comparación delos ARNr microsubunitarios ("SSUrRNA") puede decimos qué orga-nismos están estrechamente empa-rentados entre sí; mas la técnica encuestión resulta incapaz de revelarqué grupos son más primitivos y, enconsecuencia, más cercanos a la raíz.El análisis de las secuencias de ADNque cifran dos proteínas celularesesenciales confirmaba que el últimoancestro común engendró a bacteriasy arqueas; de éstas se ramificaronluego los eucariotas.

Desde 1989, un rosario de descubri-mientos han venido cementando la

1

Contra la propuesta de Woese seopuso una feroz resistencia ini-

cial. Pero la mayoría acabó por con-vencerse. En la aceptación tuvo quever la estructura global de ciertasmoléculas de especies arqueanas, quecorroboraba la organización tripar-tita. Por citar un dato, las membra-nas celulares de todas las arqueascontenían lípidos de característicasúnicas y muy diferentes -en suspropiedades físicas y en su consti-tución química- de los lípidos bac-terianos.

También, las proteínas de las ar-queas responsables de diversos pro-cesos celulares cruciales presentanuna estructura diferente de las pro-teínas que ejecutan las mismas tareasen las bacterias; así ocurre en losprocesos de transcripción y traduc-ción. Para sintetizar una proteína, lacélula copia, o transcribe, el gen co-rrespondiente en una cadena de ARNmensajero. A continuación, los ribo-sornas traducen la información delARN mensajero en una ristra es-pecífica de aminoácidos. Los bio-químicos descubrieron que la ARNpolimerasa de las arqueas, la enzimaque lleva a cabo la transcripción,guarda un parecido mayor con la delos eucariotas que con lade las bacterias, y ello nosólo en lo concerniente ala estructura, sino también Metamonadalesen la naturaleza de su in-teracción con el ADN. Lasproteínas arqueanas queforman parte de los ribo-

NemátodosHumanos

.

I.

EUKARVA,.I

Raíz(basada en otros datos)

\Tripanosomas

Parabasálidos

ARCHAEA

3. REPRESENTACION de las relaciones de parentesco exis-tentes entre los ARN ribosómicos (ARNr) procedentes deunas 600 especies. Cada línea equivale a la secuencia delARNr de una especie o un grupo; la mayoría de las líneascorresponde a ARNr cifrados por genes del núcleo, aun-que hay también genes de ARNr de cIoroplastos y mito-

INVESTIGACIÓNy CIENCIA, abril, 2000

condrias. Las líneas de los ARNr mitocondriales deben sumayor longitud a la rápida evolución de los genes mito-condriales. Los árboles construidos a partir de los ARNrcarecen de raíz; otra serie de datos sitúan a ésta en elpunto coloreado, que corresponde a la parte inferior delos árboles de la figura 1.

29

J

4. ARBOL FILOGENETICO devarios grupos de especies, cons-truido a partir del gen que de-termina la enzima HMGCoA re-ductasa. En este árbol sumario seaprecia que el gen de la reductasade Archaeoglobus fulgidus, una típica ar-quea, proviene de una bacteria, no de unantepasado arqueo. Se suma tal descubrimientoa los muchos aducidos para reafirmar la idea de que la transfe-rencia génica lateral ha desempeñado un papel decisivo en la evo-lución de la vida unicelular. El árbol universal aceptado no tieneen cuenta este factor.

."..

tesis del triple dominio. En los cincoúltimos años se han hecho públicaslas secuencias completas del genoma(conjunto de todos los genes) de me-dia docena de arqueas y de más de15 bacterias. La comparación de es-tos genomas ha confirmado la sos-pecha de que bastantes genes impli-cados en la transcripción y en latraducción de las arqueas y de loseucariotas son muy similares, asícomo que estos procesos se desa-rrollan de forma muy parecida enambos dominios. Pese a que las ar-queas carecen de núcleo diferenciado,bajo ciertas condiciones experimen-tales sus cromosomas recuerdan a losde los eucariotas: el ADN formacomplejos con unas proteínas muyparecidas a las histonas de éstos, ysus cromosomas pueden adoptar laestructura eucariota de collar de per-las. Además, en la replicación de ta-les cromosomas interviene una seriede proteínas muy parecidas a las queparticipan en los mismos procesosde los eucariotas, pero no en los bac-terianos.

Dudas persistentes

,..

Con esa muchedumbre de datosextraordinarios y congruentes se

pergeñó la estructura del árbol ge-nealógico universal, que hoy aceptala mayoría. A tenor de dicho cua-dro, la vida se desdobló primero enbacterias y arqueas. A continuación,los eucariotas surgieron de un pre-

Borrelia

."".-

BACTERIA

Arqueas con un gen

[Archaeoglobusde la reductasa fulgidusde origen bacteriano

Pseudomonas

Streptococcuspyogenes Streptococcus

pneumoniae

30

""'-..

cursor arqueoideo. Seguidamente, loseucariotas incorporaron genes bacte-rianos en dos ocasiones, recabandomitocondrias de las proteobacteriasalfa, y cloroplastos, de las ciano-bacterias.

Con todo, a medida que vamosdisponiendo de un número crecientede secuencias completas de genomas,varios grupos (incluido el mío) handetectado algunos hechos que con-tradicen las ideas en vigor. Si el ár-bol aceptado fuese correcto, en lascélulas eucariotas sólo descubriría-mos genes de origen bacteriano enel ADN de las mitocondrias y de loscloroplastos, aparte de los que setransfirieron al núcleo desde los pre-cursores alfaproteobacterianos y cia-nobacterianos de estos orgánulos. Losgenes transferidos serían, por otraparte, los implicados en la respira-ción o en la fotosíntesis, no los res-ponsables del resto de los procesoscelulares, que se habrían heredadode la arquea ancestral.

Pero esa hipótesis no se ha cum-plido. Genes presentes en el núcleode los eucariotas provienen, con fre-cuencia, no sólo de las arqueas sinotambién de las bacterias. Un buennúmero de tales gene s de origen bac-teriano participan en el control defunciones que no tienen nada quever con la respiración y la fotosín-tesis y que son, sin embargo, tanfundamentales para la supervivenciacelular como la transcripción y latraducción.

En el árbol clásico se lee tambiénque los gene s de origen bacterianofueron incorporados por los eucario-tas y no por las arqueas. Pero exis-ten numerosas pruebas de que mu-

EUKARVA

Animales

Sulfolobus

Haloferax

Methanobacterium Methanococcus

ARCHAEA

1chas arqueas portan un cupo nutridode gene s bacterianos. Mencionemos,como botón de muestra, el caso deArchaeoglobus fulgidus, que reúne to-das las características de una arquea(lípidos adecuados en su membranacelular y mecanismos de transcrip-ción y traducción esperados) y, sinembargo, emplea una forma bacte-riana de la enzima HMGCoA reduc-tasa para sintetizar los lípidos de lamembrana. Presenta, además, nume-rosos genes bacterianos que le ayu-dan a conseguir energía y nutrientesen los pozos petrolíferos submarinos,uno de sus medios favoritos.

La explicación razonable de re-sultados tan contradictorios hay quebuscada en el proceso de la evolu-ción, que ni es lineal ni tan pare-cida a la estructura dendriforme queDarwin imaginó. Aunque los genesse han transmitido de generación engeneración, esta herencia vertical noes el único factor involucrado en laevolución de las células. Otro fenó-meno -la transferencia lateral u ho-rizontal de gene s- ha afectado pro-fundamente el curso evolutivo. Envez de pasar de una célula progeni-tora a su descendiente, en la trans-ferencia horizontal se transmiten ge-nes individuales, o serie de ellos, deuna especie a otra.

Vía el mecanismo de transferen-cia lateral, los eucariotas evolucio-nados de una célula arquea obtuvie-ron gene s bacterianos decisivos parael metabolismo: los eucariotas reca-baron de las bacterias genes y retu-vieron los que demostraron su utili-dad. Ese mecanismo explicaría porqué hay arqueas que terminaron porposeer gene s habituales en bacterias.

Algunos teóricos de la filogeniamolecular -entre ellos Mitchell L.Sogin y Russell F. Doolittle- atri-buyen a la transferencia lateral unmisterio que se resiste. Muchos ge-nes eucariotas difieren de los de bac-terias y arqueas conocidas. Se ig-nora de dónde pudieron haber venido.Nos referimos, en particular, a losgenes responsables de la síntesis delos componentes del citoesqueleto ydel sistema interno de membranas,un par de rasgos distintivos de lascélulas eucariotas. Sogin y Doolittleapuntan la existencia de un cuartodominio de organismos, extinguidoen la actualidad, que transfirió ho-rizontalmente al núcleo de las célu-las eucariotas los gene s responsablesde estos caracteres.

Desde hace tiempo sabe la mi-crobiología de la capacidad de lasbacterias para el intercambio hori-

INVESTIGACIÓN y CIENCIA, abril, 2000

...¿:--zontal de genes. Se lo confirma lacesión de gene s de resistencia a losantibiótico s entre bacterias infeccio-sas. Pero muy pocos sospechabanque los genes esenciales para la su-pervivencia celular cambiaran fre-cuentemente de célula o que la trans-ferencia lateral ejerciera un peso tandeterminante en los albores de lahistoria de la vida microbiana. Porlo que se ve, los expertos andabanerrados.

¿Sobrevivirá el árbol?

.Q

ué nos dicen los nuevos des-

¿ cubrimiento s acerca de la es-tructura del árbol universal de lavida? Una primera enseñanza a ex-

x

traer es que el progreso armoniosode arqueas a eucariotas, plasmado enel árbol actual, peca de un excesode simplificación, si no es erróneo.Al parecer los eucariotas no emer-gieron de una arquea, sino de algunacélula precursora resultante de unaserie de transferencias horizontalesde genes, que terminaron por mode-larla en parte bacteriana, en parte ar-quea y en parte otras cosas.

Múltiples testimonios siguen res-paldando todavía la hipótesis endo-simbionte, según la cual las mito-condrias eucariotas derivan de lasproteobacterias alfa, y los cloroplas-tos, de la ingestión de cianobacte-rias. Con todo, sería arriesgado ceñira ésas las transferencias génicas la-

5. VERSION REVISADA DEL ARBOL DE LA VIDA. Mantiene una estructuraramificada en la parte superior del dominio Ellkarya y acepta que los eucario-tas adquirieron de las bacterias las mitocondrias y los cloroplastos. Incluye tam-bién una extensa trama de enlaces transversales entre ramas, enlaces que se handistribuido al azar para simbolizar el alto grado de transferencia lateral de ungen o un grupo, un fenómeno persistente entre seres unicelulares. El "árbol" re-formado se caracteriza también por carecer de una célula única en su raíz; lostres dominios de la vida (Bacteria, Archaea y Ellkarya) se originaron probable-mente a partir d(~ una población de células primitivas cuyos genes fueron di-vergiendo.

A

*')

BACTERIAS

Otrasbacterias Cianobacterias

a

-,-,.,

~

ARCHAEA

Crenarqueotas Euriarqueotas

INVESTIGACIÓNy CIENCIA, abril, 2000

terales que ocurrieron tras la apari-ción del primer eucariota. Más tarde,para evitar la transferencia génica la-teral los eucariotas multicelulares seblindaron con la adquisición de cé-lulas germinales independientes (yprotegidas ).

La representación estándar de lasrelaciones de parentesco entre pro-cariotas parece ser demasiado linealpara resultar cierta. Un conjunto degene s y propiedades bioquímicasagrupa a las arqueas y los distinguende las bacterias, siendo así que en-tre bacterias y arqueas (al igual queentre las diferentes especies englo-badas dentro de cada uno de estosdos grupos) ha existido un ampliointercambio de genes.

EUKARVA

Animales Hongos Plantas

j

31

:7

"

(

,1

, ' ..~

Ii¡ kll¡

,I~

~

Fichasbibliográficascomplementarias

. El Centro de InfoQJ1aciónyDocumentación Científica del

Consejo Superior de Investiga-ciones Científicas (CINDOC),ofrece a los lectores de Investi-

gación y Ciencia illfoQJ1aciónbibliográfica adicional proce-dente de Bases de Datos interna-

cionales, como complemento ala bibliografía de los artículos dela revista.

. El precio por ullidadbiblio-gráfica solicitada es de 4.000pesetas, con el 50 % de des-cuento para los susCJ,"iptoresdeInvestigación y Ciencia.

CUPON DE PEDIDO

Ptas.O Autismoprecoz 4.000

Marque con una X la unidad bibliográficaque le interese.

Nombre.....................................................

................................................................

Dirección Postal.....................................

.................................................................

c.P. Municipio.....................

Provincia ................................................

Código de suscriptor de Investigación

y Ciencia .................................................

Copie este cupón y envÍelo acompañadode talón bancario, nominal al CINDOC, o

de giro postal por valor de las unidadesbibliográficas solicitadas.

CINDOC - Consultas Bibliográficas

Joaquín Costa, 2228002 Madrid

Télex: 22628 CIDMD/E

Te!. (91) 5635482CCllNID)(DXC

32

Para definir parentescos evolutivosentre los procariotas, podríamos es-coger los gene s que parecen menospropensos a la transferencia. En esecontexto, muchos filogenéticos con-sideran que los gene s de los ARNrmicrosubunitarios y las proteínas im-plicadas en la transcripción y la tra-ducción son renuentes a la transfe-

rencia horizontal, por cuya razón elárbol filogenético basado en ellosmantiene su validez. Ahora bien, talrenuencia a la transferencia es unmero supuesto no demostrado; encualquier caso, debemos aceptar quelos árboles sólo compendian la his-toria evolutiva de una parte del ge-noma de un organismo. Lo que en-tendemos por árbol aceptado constituyeuna representación gráfica harto es-quemática.

¿Cuál sería el modelo más acordecon la realidad? Aquel que en la copapresentara la estructura dendriformeramificada de animales, plantas y hon-gos multicelulares. Las transferenciasgénicas implicadas en la formaciónde las mitocondrias y cloroplastos delos eucariotas a partir de las bacte-rias se representarían mediante la fu-sión de ramas principales. Por debajode estos puntos de transferencia (ydentro de los actuales dominios Bac-

teria y Archaea) observaríamos nu-merosas fusiones adicionales de ra-mas. En la profundidad del dominioprocariota, en la base quizá del do-minio eucariota, sería impropio ima-ginarse un tronco principal.

Aunque más compleja, esta ima-gen revisada seguiría pecando de unasimplificación engañosa. Casi una ca-ricatura, pues las fusiones entre ramasno representarían la unión de geno-mas completos, sino la transferenciade genes o grupos de genes. Paraque pintáramos entero el cuadro,tendrían que plasmarse simultánea-mente las pautas genealógicas super-impuestas de miles de familias gé-nicas (una de ellas, la constituida porlos gene s del ARNr).

Si no se hubiera producido nuncatransferencia lateral, los árboles gé-nicos presentarían la misma topología(igual orden de ramificación); los ge-nes ancestrales de la raíz de cada ár-bol se hallarían en el genoma del úl-timo antepasado universal, la célulaprimitiva. Pero si apelamos a unatransferencia fluida, la historia tuvoque ser muy otra. Diferirán los ároboles de los genes, aunque algunosperfilen regiones de topología simi-lar; además, no habrá en ningún casouna célula que pudiera reputarse elúltimo antepasado común.

Como Woese adelantó, el antepa-sado ancestral no fue un organismoparticular, un linaje exclusivo. Setrató, por contra, de un conglome-rado diverso, de escasa consistenciainterna, de células primitivas queevolucionaron al unísono hasta al-canzar un estadio en que los lazosterminaron por cortarse y se forma-ron comunidades distintas, que a suvez terminaron por conformar treslíneas de descendencia (Bacteria, Ar-chaea y Eukarya). En otras palabras,las células primitivas, que conteníanpocos genes, tomaron caminos muydispares en su divergencia. Medianteel intercambio de gene s transaccio-naron con las facultades de unos yotros. Andando el tiempo, ese tro-pel de células eclécticas y cambian-tes se fundieron en los tres domi-nios básicos que conocemos hoy.Dominios que distinguimos merceda la transferencia génica: la mayorparte de la misma, si no toda, seproduce en su seno.

Creen algunos biólogos que poreste camino sólo podemos llegar ala confusión y al desánimo. Como sinos confesáramos incapaces de to-mar el testigo de Darwin y recrearla estructura del árbol de la vida.Pero la ciencia tiene sus reglas. Unmodelo o hipótesis atractiva -la delárbol único- sugirió una serie de

. experimentos, en este caso la obten-ción de secuencias génicas y su aná-lisis en el marco de la filogenia mo-lecular. Los datos demuestran queeste modelo es demasiado simple.Ahora se necesitan nuevas hipótesiscuyas implicaciones finales ni tan si-quiera atisbamos.

11

~

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA

THE UNIVERSAL ANCESTOR. CarlWoese en Proceedings oi the Na-tional Academy oi Sciences, volu-men 95, n.O 12, páginas 6854-6859;9 de junio de 1998.

You ARE WHAT You EAT: A GE-NE TRANSFERRACHETCOULO Ac-COUNT FOR BACTERIAL GENES INEUKARYOTICNUCLEAR GENOMES.W. Ford Doolittle en Tren&#;in Ge-netics, vol. 14, n.o 8, páginas 307-311; agosto de 1998.

PHYLOGENETICCLASSIFICATION ANOTHE UNIVERSAL TREE. W. FordDoolitle en Science, volumen 284,páginas 2124-2128; 25 de junio de1999.

INVESTIGACIÓN y CIENCIA, abril, 2000