NUTRICIÓNY&ESTRUCTURADELOSSERESVIVOS&...

M. en C. Ma. Josefina Segura Gortares 2012-‐2013

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Unidad I NUTRICIÓN Y ESTRUCTURA DE LOS SERES VIVOS

1.1 SISTEMAS VIVOS 1.1.1 Concepto y tipos de sistema

Un sistema puede ser definido como una porción específica de materia que contiene cantidades definidas de sustancias determinadas. Cada sistema se caracteriza, por tanto, por la composición cualitativa y cuantitativa de sus elementos. En términos físicos se pueden distinguir dos tipos de sistemas: cerrados, que no intercambian energía y materia con su entorno y abiertos, que llevan a cabo este tipo de intercambio. Sin embargo, en términos biológicos podemos diferenciar básicamente dos tipos: sistemas vivos y no vivos, y por supuesto son los primeros el objeto de estudio de este curso. 1.1.2 Sistemas vivos y sus características

Si bien todos los sistemas se caracterizan por poseer una determinada cantidad de materia, podemos hacer la distinción entre sistemas vivos y no vivos, porque aunque un sistema vivo presenta una composición química, que incluye moléculas inorgánicas y orgánicas que podrían presentarse en un sistema no vivo, la vida depende de las complejas relaciones mutuas de estos compuestos, que rebasan la posibilidad de una asociación azarosa, y cuya acumulación y síntesis responden más bien a necesidades altamente específicas del sistema vivo que se organiza en una estructura celular, y en la que se ven reflejadas en todas y cada una de sus funciones características. Un sistema vivo requiere de establecer un mecanismo de absorción o síntesis de determinados compuestos, esto es, algún tipo de nutrición, que provea los materiales necesarios para poder mantener un metabolismo, es decir, una serie ordenada y regulada de reacciones químicas que permitan la síntesis o la transformación de moléculas para funciones específicas y que generen la energía suficiente para desarrollar todas las funciones necesarias para la conservación del sistema vivo en cuestión, es decir, la homeostasis, que implica la regulación y permite la autopoyesis o autoperpetuación. Este manejo de la materia y la energía en los sistemas vivos es obligado, debido a que todos los sistemas vivos son sistemas abiertos, es decir, en constante intercambio con su medio del que toman materiales y energía y al que retornan parte de esos materiales y energía transformados en otras formas de materia y energía y una fracción se mantiene como parte de su estructura. Pero por sobre todas estas características generales, en la actualidad, los sistemas vivos se definen bajo el criterio de tener o no un genoma. En este curso, revisaremos cada una de estas funciones que definen a los sistemas vivos. 1.1.3 Nutrición

La nutrición es una función básica de los seres vivos que incluye un conjunto de procesos que permiten la incorporación de materiales orgánicos e inorgánicos para su transformación en estructuras celulares vivas, esta función tiene por objeto reponer las pérdidas de materia y energía, que se dan como producto de procesos como la respiración y permite asegurar el aporte de los materiales necesarios para el mantenimiento, el crecimiento y la reproducción. Podemos diferenciar dos tipos básicos de nutrición: cuando un organismo incorpora moléculas orgánicas previamente formadas por otros sistemas, decimos que su nutrición es heterótrofa. Dentro de esta forma de incorporación de materia pueden distinguirse variantes como la nutrición holozoica o ingestión de


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partículas sólidas y la saprofita o absorción a través de la membrana, de sustancias nutritivas disueltas provenientes, por lo general, de materia viva en descomposición. Cuando los organismos son capaces de convertir materiales inorgánicos en nuevas biomoléculas, decimos que su nutrición es autótrofa. Este tipo de nutrición requiere de enormes cantidades de energía y las fuentes que están disponibles para este fin, son el rompimiento de enlaces de compuestos inorgánicos, en el caso de la quimiosíntesis, y el aprovechamiento de la energía solar, la luz, para la fotosíntesis. Podemos suponer que para las primeras formas de vida que existieron en nuestro planeta, nutrirse no fue quizás el principal problema, pues al originarse en una “sopa” de moléculas inorgánicas y orgánicas, “únicamente” tendrían que incorporar estos materiales para sus requerimientos de energía para el crecimiento y la reproducción. Sin embargo, también tendríamos que considerar que este tipo de nutrición heterótrofa no hubiera podido mantenerse por sí misma en forma indefinida, pues con el tiempo las moléculas orgánicas, sobre todo las más “útiles”, empezarían a escasear, sobre todo, si algunos organismos no hubieran tenido la posibilidad, por modificación de alguno de los procesos metabólicos, o la incorporación de alguna ruta metabólica nueva, de sintetizar nuevas moléculas a partir de los materiales inorgánicos del medio. Tal vez, el argumento en cuanto a la relativa sencillez en la obtención del alimento que se asume en el caso de los heterótrofos, nos lleve a pensar que los primeros seres vivos hayan sido de este tipo, sin embargo, también es posible que todas las formas de nutrición hubiesen aparecido en forma casi simultánea, desde el origen de las primeras formas vivas, que estructuralmente se identificarían como procariontes, un tipo de organismos cuyos representantes actuales (arqueobacteria, eubacterias y cianobacterias) incluyen, efectivamente, todas las formas de nutrición y prácticamente todas las rutas metabólicas básicas que para los sistemas vivos se han descrito. Los tipos básicos de nutrición suelen agruparse con base en dos criterios: la fuente de carbono y la fuente de energía utilizadas, en el siguiente esquema se representa esta clasificación:

Otro criterio de clasificación considera al tipo de aceptor de electrones, de esta manera se agrupan en dos tipos de organismos:


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• Anaerobios, que no utilizan al oxígeno como último aceptor de hidrógenos. Esta molécula aceptora, puede ser, inclusive, una molécula orgánica, como en los organismos que realizan fermentación.

• Aerobios, que utilizan al oxígeno como último aceptor de hidrógenos y que por tanto requieren de su presencia en el medio para llevar a cabo sus funciones, y que incluye a la mayor parte de los organismos eucariotas, como en nuestro caso.

En ambos casos, puede haber organismos facultativos o estrictos. Al final, cualquiera que sea la forma de nutrición que utilice un ser vivo, su objetivo fundamental es contar con algún mecanismo que permita la obtención y manejo de electrones, que permitan generar la energía química necesaria para la síntesis de moléculas para mantener, hacer crecer sus estructuras y formar otras nuevas con una composición y forma similar, por esta razón, los materiales nutritivos, ya sea que se obtengan o se sinteticen, deben responder a las características básicas de una composición química que es común a todos los seres vivos. 1.2 COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS SISTEMAS VIVOS 1.2.1 Bioelementos y biomoléculas

Los seres vivos al igual que todo en el universo son materia y energía y los materiales de los que están constituidos son elementos químicos. A pesar de que existen más de 100 elementos en el entorno, la materia viva utiliza entre 20 y 25, la mayoría de los cuales, por cierto, son los más abundantes en la Tierra y su atmósfera: C, N, O, H, Ca, P, K, S, Na, Cl, Cu, Mn, Mg, Co, Zn, entre otros, de esta forma, hoy sabemos que la vida no depende de “elementos especiales” sino de las “complejas relaciones que se establecen entre estos elementos, los más comunes y abundantes”. Por las proporciones que guardan en la composición química de los sistemas vivos, estos elementos pueden agruparse como se muestra en la siguiente tabla:

Biolementos primarios

(macronutrientes)

Bioelementos secundarios

(mesonutrientes)

Oligoelementos Indispensables

(micronutrientes)

Oligoelementos variables

(micronutrientes) Oxígeno Sodio Manganeso Boro

Carbono

Potasio

Fierro

Aluminio

Nitrógeno

Magnesio

Cobalto

Vanadio

Hidrógeno

Calcio

Cobre

Molibdeno

Fósforo

Cloro

Zinc

Yodo

Azufre

Silicio

Cromo

Flúor

Litio

Cada elemento tiene propiedades únicas que lo distinguen y propiedades eléctricas debidas a los electrones que se mueven en órbitas alrededor del núcleo atómico; cuando los átomos no tienen “completas” sus órbitas tienden a ser inestables y reaccionar químicamente, es decir, a combinarse.


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Cuando un átomo tiene pocos electrones en sus órbitas externas, se designa como un “donador de electrones” como los metales (Na, Mg, Fe) y por el contrario, si tiene muchos electrones se trata de un “aceptor de electrones” como los halógenos (F, Cl), pues trata de completar su orbital. Cuando los átomos se combinan forman moléculas, compartiendo sus electrones, la facilidad o tendencia a atraer electrones se llama electronegatividad, el C, O, N y el H tienen valores altos de electronegatividad, es decir, tienen una enorme facilidad de formar compuestos. El carbono, es uno de los elementos que es capaz de formar compuestos con la mayor parte de la tabla periódica y, por ello, es uno de los elementos que mayor número y variedad de compuestos puede formar. Es probable que ésta sea una de las razones por las que el carbono es el centro de nuestra química, la de los seres vivos. Entre sus características está, la de presentar un orbital híbrido, que le permite establecer enlaces covalentes muy estables y sus átomos son capaces de combinarse entre sí, para formar cadenas y anillos, esta característica debe haber sido crítica en la historia de la materia viviente, porque de todos los posibles compuestos de carbono, han resultado esenciales para la vida cinco variedades constituidas en su base por cadenas y anillos de carbono, pero que presentan distintos grupos funcionales: • Glicerol (3 carbonos y 3 grupos hidroxilo -‐ OH) • Carbohidratos simples (especialmente los de 5 y 6 carbonos, grupo cetona y grupo aldehído) • Ácidos grasos (cadenas de carbono hidrogenadas con un radical carboxilo (COO-‐) • Aminoácidos (cadena de carbono con un grupo carboxilo COO-‐ y un grupo amino –NH2) • Bases nitrogenadas (anillos de carbono y nitrógeno, un anillo = pirimidinas y dos anillos = púricas).

Estas formas relativamente simples, combinables e interconvertibles de compuestos de carbono se consideran, de acuerdo a la llamada “lógica bioquímica de la vida”, los bloques formadores de biomoléculas, pues todos los compuestos que tienen una función específica en la estructura y el metabolismo de los seres vivos pueden ser derivados a partir alguno de ellas o de la combinación de estas formas primarias, mediante procesos que incluyen también cinco reacciones básicas:

- transferencia de grupos funcionales - transferencia de electrones (óxido -‐ reducción) - reordenamiento molecular, - condensación o deshidratación (unión de dos moléculas con el desprendimiento de una molécula de

agua) - hidrólisis (escisión o rompimiento)


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Nuestra estructura química fundamental tiene como sustento el carbono, sin embargo, las proporciones y funciones de otros elementos y moléculas de otros tipos, nos obligan a clasificar a las biomoléculas en dos grupos de compuestos:

• Con base de carbono u orgánicos: carbohidratos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos y vitaminas • Los compuestos inorgánicos: agua, iones metálicos y sales minerales.

1.2.2 Biomoléculas con base de carbono

CARBOHIDRATOS Los carbohidratos simples son compuestos de carbono derivados de alcoholes polivalentes que

contienen en su estructura grupos aldehídicos o cetónicos. Son también llamados glúcidos o sacáridos y son solubles en agua porque pueden formar puentes de hidrógeno entre sus grupos hidroxilo y los hidrógenos del agua. Este tipo de azúcares sencillos o monómeros pueden unirse mediante enlaces glucosídicos, que permiten construir un número mayor y más diverso de carbohidratos. Conforme se alargan las cadenas, al unirse un mayor número de monómeros, la solubilidad disminuye, pues con cadenas cada vez más largas o ramificadas o entrelazadas, se dejan menos expuestos sus grupos hidroxilos para unirse con los hidrógenos del agua. Los carbohidratos pueden clasificarse conforme a diversos criterios: - el número de átomos de carbono que incluyan, por ejemplo, el gliceraldehído, el carbohidrato sencillo más pequeño, tiene tres átomos de carbono y por tanto forma parte de las triosas, mientras que la glucosa, el más conocido y utilizado por los sistemas vivos, así como sus formas isoméricas como la fructosa y la galactosa que tiene 6 carbonos y por tanto es una hexosa; es posible encontrar carbohidratos de 3 hasta n número de carbonos.

- el grupo funcional que poseen: si su grupo característico es el aldehído se denominan aldosas (glucosa) y si es el grupo cetona son cetosas (fructosa).


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- número de monómeros que los constituyen, lo que se relaciona con su función biológica general, con este criterio podemos identificar tres tipos básicos de carbohidratos:

o Monosacáridos, compuestos por una molécula de carbohidrato (monómero), como la glucosa,

fructosa, galactosa, ribosa. Son fuente de energía a corto plazo (hexosas: glucosa, fructosa), formadores de ácidos nucleicos y de ATP (pentosas: ribosa y desoxirribosa).

Aunque estas moléculas se representan, frecuentemente, en forma lineal, en realidad tienden formar estructuras cíclicas, mediante un enlace de oxígeno. Estas estructuras pueden originarse de la reacción del grupo hidroxilo del C-‐5, con el grupo aldehído del C-‐1, formando un anillo 5 carbonos y el oxígeno llamado piranosa. Si la reacción es entre el hidroxilo del C-‐4 y el grupo cetona, se forma un anillo de 4 carbonos y el oxígeno llamado furanosa.

o Oligosacáridos formados por cadenas con 2-‐10 monómeros, como la maltosa, lactosa, rafinosa, maltodextrina, FOS, GOS, MOS, heparina, condrictina. Se relacionan con formas de almacenamiento de energía, pero frecuentemente se combinan con proteínas para formar glucoproteínas que tienen funciones en la comunicación celular, como: receptores de señales en membranas celulares, parte de la matriz extracelular y de la respuesta inmune natural, formando mucosacáridos.

o Polisacáridos, polímeros formados con 11 o cientos o miles de monómeros; con estructuras

lineales, enrollables y/o ramificadas. Los enlaces pueden ser alfa o beta dependiendo del tipo de monómero que se une; pueden ser formados a partir de un tipo de monómero o bien combinados; son menos solubles en agua y en algunos casos insolubles, y por ello, sus funciones biológicas se relacionan con el almacenamiento de materiales (almidón, glucógeno) y la formación de estructuras de protección y sostén (celulosa, quitina).

piranosa

Almidón


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LÍPIDOS Se trata de un grupo muy diverso de compuestos de carbono con una proporción menor de oxígeno

que los carbohidratos y cuyas largas cadenas de hidrocarburos los hacen insolubles en agua, pero que pueden disolverse en solventes orgánicos o no polares. Sus grupos funcionales característicos son el hidroxilo (OH) y el carboxilo (COOH). • Los glicéridos, se forman con ácidos grasos y glicerol; del tamaño de la cadena del ácido graso depende si el resultado es un aceite (líquido a temperatura y presión normal) o una grasa (sólido). Si el glicerol se combina con una molécula de ácido graso se forma un monoglicérido, si lo hace con dos se formará un diglicérido y con tres se forma un triglicérido. La síntesis de estas moléculas genera enlaces éster, se trata de una deshidratación y por tanto se producen moléculas de agua. Constituyen la base de síntesis de lípidos.

• Las grasas derivadas son el segundo tipo de lípidos, en ellos se incorporan otros elementos, como el fósforo y el nitrógeno, como en los fosfolípidos y los cerebrósidos, de este grupo también es posible distinguir los esteroles y sus derivados, con grupos funcionales muy diversos, pero que tienen en común una estructura con un conjunto de cuatro anillos de carbonos fusionados, de éstos el más común es el colesterol que forma parte fundamental de las membranas y que constituye la base para la síntesis de hormonas esteroides, vitaminas y sales biliares.

• Las ceras corresponden al último tipo de lípidos biológicamente importantes, se forman por esterificación, una reacción que ocurre entre un ácido graso y un alcohol, ambos de cadena larga; la estructura resultante les proporciona una consistencia firme y los hace repelentes al agua, características que se relaciona con sus funciones biológicas.


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En general, las funciones biológicas de los lípidos pueden resumirse: o Reserva de energía a mediano plazo que reditúan el doble que los glúcidos (lecitina, ácido oleico). o Formadores de la membrana celular (fosfolípidos y colesterol). o Protección contra cambios de temperatura (grasa corporal). o Reguladores del metabolismo (algunas hormonas como las esteroides y las vitaminas A, D, E). o Son formadores de pigmentos fotosintéticos. o Protección de fibras nerviosas y eficiencia en transmisión del impulso nervioso (mielina). o Formadores de estructuras como las cutículas de plantas, panales de abejas (ceras). o Aislante del agua, evitando que se mojen las plumas de las aves.

PROTEÍNAS

Se denominan también polipéptidos, se trata de un tipo de co-‐polímero formado por largas cadenas de distintos aminoácidos. Los aminoácidos, presentan en su estructura básica dos grupos funcionales: un grupo amino (-‐NH2) y un carboxilo (–COOH).

A pesar de tener en común una estructura básica, los aminoácidos pueden agruparse con base en otras características, que además les otorgan capacidades químicas fundamentales para desarrollar las funciones biológicas. Estas características se deben al tipo de cadena lateral que presentan y que siempre se asocia con carbono alfa.

La cadena lateral, les permite comportarse como moléculas polares (básicos, ácidos o sin carga) y apolares (alifáticos y aromáticos). De este modo, la secuencia y la unión de ciertos aminoácidos dentro de una proteína determina la estructura, la localización celular y las posibles funciones de esta última; además de establecer la conexión con ciertas vías de síntesis y de degradación de otros compuestos.

En las siguientes figuras se muestra cómo se agrupan los aminoácidos de acuerdo con sus características químicas particulares:


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Los sistemas vivos utilizamos básicamente los mismos 20 aminoácidos, que combinados pueden construir una gama muy diversa de proteínas. Organismos como bacterias y plantas pueden abastecerse de todos estos aminoácidos mediante rutas metabólicas, que permiten su síntesis a partir de otro tipo de compuestos de carbono e inorgánicos (carbohidratos, lípidos, amoniaco, urea) sin embargo, otros organismos, entre los que se incluyen los mamíferos y en particular el humano, tienen la necesidad de tomar algunos de estos aminoácidos en su dieta, ante la imposibilidad de sintetizarlos. A estos aminoácidos que bajo el modelo humano, no pueden ser sintetizados y, por lo tanto, deben ser parte de nuestra dieta, se les denomina indispensables o esenciales y son: triptófano, fenilalanina, lisina, valina, treonina, metionina, leucina, isoleucina; a esta lista debe agregarse también la arginina, porque aunque si la podemos sintetizar, siempre lo hacemos en cantidades menores a las requeridas. Para la formación o síntesis de polipéptidos o de proteínas, los distintos aminoácidos se unen formando enlaces peptídicos, que ocurren entre el grupo carboxilo de un aminoácido y el grupo amino del otro aminoácido.


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Las proteínas son, por lo general, moléculas muy complejas y de alto peso molecular, aunque puede haber proteínas muy pequeñas, a las cuales se les suele denominar péptidos. Una característica fundamental de las proteínas es que pueden presentar distintos niveles en su estructura: • primaria, determinada por la secuencia de aminoácidos; • secundaria, una serie de dobleces ocasionados por la formación de puentes de hidrógeno y

puentes disulfuro entre los aminoácidos y que originan dos tipos básicas de estructura secundaria: alfa hélices o láminas plegadas);

• terciaria, que se origina por las interacciones hidrofóbicas o hidrofilicas de los diferentes tipo

de aminoácidos y que permite estructura tridimensionales: globulares o fibrosas; • cuaternaria, cuando se unen varias subunidades de polipéptidos o de proteínas, y que de

acuerdo con el número de unidades asociadas podemos tener: dímeros, trímeros, tetrámeros, heptámeros, etc.

Independientemente de su nivel estructural, todas las proteínas tienen un extremo llamado N-‐terminus, que indica el aminoácido inicial y corresponde al grupo amino libre con carga parcial negativa, y un C-‐terminus, que indica el aminoácido final y corresponde al grupo carboxilo libre,

Niveles de estructura de las proteínas


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con carga parcial positiva;, esta “polaridad” determina, entre otras cosas, la posición y orientación de las proteínas en la membrana, los sitios que serán modificados durante la maduración y el sitio donde se inserta un péptido señal. Otros sitios de modificación para las proteínas los establece la presencia de algunos aminoácidos que guardan diferentes capacidades de combinarse con residuos de azúcares o glicosilación (asparagina), o fosforilación, aceptando grupos fosfato (treonina, tirosina y serina) o formar puentes disulfuro (cisteína).

La compleja estructura de las proteínas, sobre todo desde el nivel terciario, determina la presencia de dominios o regiones que por el tipo de aminoácidos que incluyen toman una conformación particular y, por tanto, tienen una función específica, tales como asociarse con la membrana celular, reconocer a otra proteína, realizar catálisis, entre otras. Con frecuencia, los dominios funcionales, tienen una estructura que nos habla de su función, por ello, las proteínas con funciones similares suelen presentar regiones en su estructura que son semejantes o al menos equivalentes, los denominados motivos, que son secuencias de aminoácidos “filogenéticamente muy conservadas”, porque reproducen una forma característica y muy probablemente una misma función. Los motivos, hoy en día, además de su interés en filogenia molecular, esto es, en el estudio de la evolución biológica con las herramientas de la biología molecular, se utilizan para estudiar proteínas desconocidas, con base en las ya conocidas, en una actividad llamada predicción de genes y proteínas, que incluye justamente el uso y comparación de los motivos, que caracterizan a las distintas “familias de proteínas”. Respecto a sus funciones biológicas podemos mencionar que trabajan como:

o Reguladores metabólicos (hormonas como: insulina, oxitocina, prolactina y enzimas como: lipasa pancreática, amilasa salival).

o Formadores de estructuras celulares como el citoesqueleto y las distintas maquinarias celulares que de el derivan: los microtúbulos, el aparato mitótico y los microfilamentos (actina, miosina, tubulina).

o Permiten el movimiento, formando desde el citoesqueleto y flagelos hasta fibras musculares, (miosina, miosina cardiaca, colágeno, osteína),

o Son reserva de energía en casos extremos (músculo: miosina). o Participan en la respuesta inmune (inmunoglobulinas). o identificadores celulares (proteínas receptoras de membrana). o Transportadoras: llevan a cabo el transporte facilitado y activo en membrana: permeasas

y transportasas respectivamente; de gases: hemoglobina; de electrones: citocromo C, ferredoxina.

ÁCIDOS NUCLEICOS Se trata de co-‐polímeros de nucleótidos, unidos por enlaces fosfodiéster. Los nucleótidos

están constituidos por una base nitrogenada (Adenina, Guanina, Citosina, Timina y Uracilo), grupos fosfato y una pentosa (ribosa y desoxirribosa). Cuando la pentosa asociada es una ribosa se forma un ribonucleótido y si se trata de una desoxirribosa entonces tendremos un desoxirribonucleótido. Así mismo, dependiendo del número de grupos fosfato asociados a la molécula pueden formarse nucleótidos mono, di o tri-‐fosfatados.


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Para la formación de una cadena de ácido nucleico, se requiere la unión de nucleótidos monofosfatados, mediante enlaces fosfodiéster, que se establecen entre el carbono 3’ de la pentosa de uno de los nucleótidos con uno de los oxígenos de grupo fosfato y el carbono 5’ de la pentosa del segundo nucleótido y otro de los oxígenos del mismo grupo fosfato:

Los ácidos nucleicos presentan un peso molecular y una estructura variable y se conocen dos tipos básicos: el DNA (ácido desorribonucleico) y el RNA (ácido ribonucleico), cuyas diferencias estructurales fundamentales residen en el tipo de pentosa que forma cada uno de sus nucleótidos y en las bases nitrogenadas que los forman: para el DNA el azúcar es desoxirribosa y sus bases nitrogenadas son Adenina, Guanina, Citosina y Timina; mientras que para el RNA el azúcar es ribosa, y en su construcción se utilizan las bases nitrogenadas Adenina, Guanina, Citosina y Uracilo.

En cuanto a su estructura y funciones, el DNA suele formar largas cadenas dobles de nucleótidos que se unen por puentes de hidrógeno entre las bases nitrogenadas, determinando una estructura conocida como la doble hélice, que sirven de almacenamiento de la información genética de cada célula; mientras que el RNA presenta variantes en su estructura desde una cadena sencilla como el RNA mensajero o RNAm; una cadena que se pliega en algunas regiones originando una estructura de estructura secundaria y terciaria como en el caso del RNA de transferencia o RNAt y del RNA pequeño nuclear o RNApn; o bien una estructura tridimensional combinada con proteínas para formar ribosomas (RNA ribosomal o RNAr); estos cuatro tipos de RNA se encargan de transcribir y traducir la información codificada por el DNA y procesar al propio RNA; y se han encontrado tres tipos más. La estructura básica de estos ácidos nucleicos se muestra en las siguientes figuras:

Bases púricas

Bases pirimídicas

nucleótido monofosfatado enlace fosfodiéster


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Sus funciones biológicas pueden ser resumidas como de: herencia, control celular y evolución, y se revisarán con mayor amplitud en la Unidad 3 de este mismo curso. Otra función importante, de los nucleósidos (cuando sólo tienen la base nitrogenada y el azúcar) y de los nucleótidos, se refiere a su actividad como neuromoduladores (adenosina) y como coenzimas (ATP, GTP), respectivamente.

VITAMINAS Son compuestos con base de carbono, de naturaleza y estructura diversa, pueden ser

hidrosolubles o liposolubles, se requieren en pequeñas cantidades y en el caso del humano, la mayoría de ellas deben se ingeridas en la dieta como la molécula o como su precursor, aunque muchos organismos (plantas, algas y bacterias) son capaces de sintetizarlas a partir de rutas metabólicas específicas. Algunos animales, incluidos el hombre, tiene asociadas a su aparato digestivo algunas bacterias y levaduras que nos ayudan a la síntesis de algunas de estas vitaminas en cantidades variables. Entre sus funciones biológicas puede mencionarse su importancia como:

o Activadores de vías metabólicas con actividad de coenzimas, como ejemplos podemos mencionar al: NAD, FAD, NADP, que corresponden a derivados de las vitaminas del complejo B.

o Antioxidantes: vitaminas C, A, D, E. En los siguientes esquemas se muestran algunos ejemplos de la variedad de estructuras que pueden presentarse en las vitaminas:

Favorece funcionamiento de ojos, del sistema inmune y mantiene la piel en buen estado…


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1.2.3 Biomoléculas sin base de carbono

AGUA Esta molécula inorgánica constituye alrededor del 70% de las células, sus moléculas no sólo

fueron el soporte en donde se originó la vida, sino que, sin lugar a dudas, participaron activamente en las reacciones que formaron los agregados de moléculas orgánicas cada vez más complejas. Su singular estructura y comportamiento fisicoquímico, le permiten cumplir con funciones biológicas fundamentales, entre las que podemos mencionar:

o Disolvente fundamental, que constituye el principal componente del citoplasma, constituyendo la matriz acuosa en donde se llevan a cabo todos los procesos metabólicos, pues es requisito que dos sustancias estén disueltas en el mismo medio para interaccionar.

o Proporciona a las biomoléculas sus propiedades biológicas, mediante su interacción o Aporte de nutrientes y eliminación de desechos, todos se llevan a cabo por sistemas

acuosos. o Esqueleto hidrostático, que mantiene la turgencia de las células. o La fuerza de cohesión de sus moléculas permite el fenómeno de la capilaridad,

fundamental en el transporte de líquidos en estructuras de gran tamaño (árboles). o Su alto calor específico la convierte en un amortiguador térmico, para protección de las

moléculas termolábiles. o Donadora de hidrógenos en el metabolismo energético. o Participa en reacciones de hidrólisis enzimáticas, en la ruptura de ciertos enlaces para

degradar compuestos orgánicos (digestión).

Cofactor en producción y maduración de proteínas, metabolismo de grasas, entre otras…

Coenzimas de respiración aerobia, que provienen de vitaminas del complejo B…


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SALES MINERALES Se trata de moléculas inorgánicas, representadas por sales ácidas o básicas, como fosfatos,

carbonatos, nitratos, sulfatos, que al disolverse en el agua, forman iones. Entre sus funciones biológicas podemos mencionar que:

o Mantienen el equilibrio osmótico de la célula (sus concentraciones controlan la entrada y salida de agua de las células y tejidos).

o Participan en el control del potencial de membrana, manteniendo una diferencia de cargas entre el interior y el exterior de la célula (control del pH, sistemas de amortiguadores o buffer).

o Algunos iones participan en forma directa en la contracción muscular y en la transmisión del impulso nervioso (Cl-‐, Na+, Ca++, K+).

o Otros iones son utilizados en reacciones enzimáticas para sulfatar y fosforilar moléculas orgánicas como carbohidratos, proteínas y nucleótidos.

IONES METÁLICOS Se trata de formas iónicas de elementos metálicos que son requeridos en cantidades muy

pequeñas, por lo que dentro de la dieta se consideran como micronutrientes, sin embargo, su papel biológico es de fundamental importancia porque, entre otras funciones podemos mencionar que:

o Actúan como cofactores, en forma similar a las coenzimas es decir, activan vías metabólicas (Fe, Zn, Mg).

o Constituyen los núcleos prostéticos de las proteínas transportadoras de electrones en cadena respiratoria y en la fotosíntesis (Fe, Co, Cu).

o Forman parte de los pigmentos fotosensibles y fotosintéticos (Mg, Fe).

1.3 ESTRUCTURA DE LOS SERES VIVOS 1.3.1 Teoría celular Esta teoría, hoy en día, se constituye como uno de los paradigmas de la Biología y nos permite entender y estudiar, bajo un concepto de unidad, a todos los seres vivos. Los postulados de la teoría son:

• Todos los seres vivos están formados por células o productos de células. • Las células son las unidades de estructura y origen de los seres vivos. • Todas las células provienen de células preexistentes.

Esta teoría que se atribuye a Matthias Schleiden y Theodor Schwann (1838-‐1839), pero para su formulación debieron acumularse un conjunto de conocimientos que diversos naturalistas

Grupo HEM de la hemoglobina

Grupo HEM de la clorofila


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aportaron desde el siglo XVII, como Leewenhoek (perfeccionamiento del microscopio y sus observaciones), Hooke (naturaleza celular del corcho), Lamarck (los organismos vivos tienen tejido celular), Dutrochet (la materia viva está constituida por diminutas células redondas), Brown (descripción del núcleo celular), Schleiden (estudios sobre tejidos y células vegetales), Schwann (estudios sobre tejidos y células animales) y Virchow (todas las células derivan de otras preexistentes). 1.3.2 Estructura celular básica

De acuerdo con la teoría celular los seres vivos estamos constituidos de células y productos celulares y se establece que es la célula su unidad fundamental de estructura, función y origen.

Una definición de célula podría enunciarse como: un “sistema membranoso de moléculas orgánicas e inorgánicas, altamente organizado, que se autorregula y autorreplica, promoviendo reacciones para la transferencia de energía y síntesis de compuestos”. Básicamente podemos distinguir dos tipos celulares básicos: procarionte y eucarionte, entre las cuales la diferencia fundamental es que las células eucariontes presentan una envoltura nuclear y un complejo sistema de endomembranas; mientras que los procariontes carecen de esta envoltura nuclear y aunque presentan algunos pliegues endomembranosos no alcanzan la complejidad estructural de una célula eucarionte, aunque esto no les impide llevar a cabo un sinnúmero de funciones metabólicas tanto o más complejas que las de las células eucariontes.

A partir de una estructura eucarionte básica, se abre una enorme gama de posibilidades de formas y funciones celulares que caracterizan a los tejidos especializados, propios de organismos que están constituidos por este tipo celular. 1.3.3 Membrana celular Todas las membranas biológicas, incluyendo las internas de las células eucariontes, tienen una estructura general en común: son agrupaciones de moléculas lipídicas y proteicas unidas por enlaces no covalentes, las moléculas lipídicas están dispuestas en una bicapa, esta doble capa constituye la estructura básica de una membrana impermeable a la mayoría de las moléculas hidrosolubles. El modelo de membrana biológica más aceptado es el Mosaico Fluido de Singer y Nicholson.

La razón por la cual todas las membranas son bicapas es debido a las propiedades especiales de las moléculas lipídicas que les permite autoensamblarse en capas dobles aún fuera de las células. Estos lípidos (fosfolípidos) son moléculas anfipáticas, esto es, que tiene un extremo hidrofílico (que se siente atraído por el agua o polar) y un extremo hidrofóbico (que rehúye al agua o no polar), es por


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esta razón que las membranas en un medio eminentemente acuoso, como el caso de los sistemas vivos, presentan propiedades de autoensamblaje y autosellado. Esta bicapa es un fluido bidimensional, esto es, que sus moléculas constituyentes se mueven rápida e independientemente dentro de su propia monocapa (con movimientos de flexión y rotación), esta fluidez depende de la composición: las membranas de las células eucariontes, y en forma especial las de tejidos animales, contienen grandes cantidades de colesterol (aproximadamente 1:1 con los fosfolípidos), lo que impide que se cristalicen los fosfolípidos al juntarse; esta combinación de lípidos también inhibe los cambios de fase inducidos por la temperatura, impidiendo la pérdida de fluidez al bajar ésta, de esta manera, el colesterol mantiene la estabilidad mecánica de las membranas.

La bicapa es disolvente de proteínas de la membrana y es posible que algunas de estas proteínas se activen en presencia de grupos de cabeza de fosfolípidos específicos, y es también asimétrica, porque la composición química de ambas capas es marcadamente distinta y existe además una importante diferencia de cargas entre las dos monocapas de membrana.

Las proteínas que están disueltas en esta bicapa participan en las diversas funciones de la membrana, algunas sirven para transportar moléculas específicas hacia el interior y exterior de la célula, otras son enzimas que catalizan reacciones en la superficie de la membrana, otras actúan como eslabones estructurales entre el citoesqueleto de la célula y la matriz extracelular y otras más sirven como receptores de señales químicas procedentes del entorno de la célula. Estas proteínas también son anfipáticas, sus regiones hidrofóbicas interaccionan con las colas lipídicas en el interior de la bicapa y sus regiones hidrofilicas se encuentran expuestas al medio acuoso de ambos lados de la membrana. Esta asimetría que ayuda a mantener las proteínas de membrana en la orientación adecuada, la cual es vital para sus funciones, probablemente se genera desde su biosíntesis en el retículo endoplásmico mediante enzimas que transfieren lípidos específicos a una monocapa o a otra. La combinación de grasas de una membrana biológica, es determinante en el funcionamiento de organismos como las bacterias, levaduras y animales poiquilotermos (que carecen de un control interno de la temperatura, como peces, reptiles, anfibios), por ello, en estos organismos se modifican las proporciones de ciertos ácidos grasos. Los lípidos de mayor y más constante asimetría son los glucolípidos que desempeñan un papel importante en la comunicación intercelular [galacto-‐


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cerebrósidos (mielina) y gangliósidos (en neuronas)] y que generalmente se sitúan en la mitad externa de la bicapa y con sus residuos de azúcares orientados hacia la superficie de la célula. La membrana celular cumple múltiples e importantes funciones, la mayor parte de las cuales comprometen a las proteínas en ella disueltas, por consiguiente, la cantidad y tipo de éstas, se relaciona no sólo con las funciones generales de una membrana, sino que indica las funciones especializadas de la célula en cuestión.

Entre las funciones de las proteínas de membrana pueden mencionarse:

o CANAL DE TRANSPORTE: Forman una abertura o poro que "interrumpe" la bicapa y que permite el paso selectivo y controlado de ciertas moléculas hacia el interior o exterior de la célula, por un sistema de difusión facilitada.

o ENZIMAS: Son moléculas que disueltas en la bicapa de fosfolípidos controlan el paso de ciertos iones y moléculas a través de la membrana, mediante un sistema de transporte activo, en general, se trata de permeasas. Pueden encontrarse otro tipo de enzimas que catalicen reacciones en la superficie interna o externa de la célula y que los productos sean los que se transporten.

o SITIO RECEPTOR: La estructura tridimensional de las proteínas les permite servir como sitios específicos de recepción de ciertas moléculas necesarias para la célula o para la activación de algunas de sus funciones, estas moléculas recibidas podrían ser hormonas, por ejemplo.

o ADHESIÓN: Las proteínas de membrana de ambas monocapas pueden formar complejos que por sus enlaces y fuerzas iónicas permitan darle mayor cohesión a la estructura de la membrana.

o ANCLAJE DEL CITOESQUELETO: Su tamaño y estructura les permiten servir como puntos de sostén de los filamentos intracelulares que mantienen la forma celular.

o MARCADORES DE IDENTIDAD: La combinación de algunas proteínas de membrana con cadenas de ciertos carbohidratos específicos para cada tipo celular, les permite participar en el reconocimiento y comunicación intercelular.

Otro componente importante de las membranas son los carbohidratos de superficie, en su mayoría se trata de cadenas laterales unidas a proteínas formando glucoproteínas y a lípidos formando glucolípidos, que pueden conformar una cubierta celular llamada glucocálix, con funciones muy importantes en el reconocimiento y adhesión celular.


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Estos carbohidratos siempre se encuentran en la superficie no citoplásmica de la bicapa, esto es, hacia el exterior de la célula en las membranas plasmáticas y en las membranas internas siempre mirando hacia el lumen del compartimiento, con una distribución muy asimétrica. Algunos residuos de estos azúcares parecen ser los responsables de la carga negativa de la superficie de las células eucarióticas. Las funciones de los carbohidratos de membrana se relacionan con:

o El anclaje y orientación de las proteínas de membrana. o Servir de guía para las glucoproteínas, hacia su destino dentro y fuera de la célula. o Reconocimiento de las células, debido a su posición en la parte externa de las membranas y

a la complejidad molecular que presentan. La bicapa lipídica por su interior hidrofóbico, actúa como una barrera altamente selectiva e impermeable a la mayoría de moléculas polares, impidiendo así que la mayor parte del contenido hidrosoluble de la célula salga de ella, es debido a esto que las células han desarrollado sistemas especiales de transporte a través de las membranas que les permitan por ejemplo ingerir nutrientes y excretar residuos y regular concentraciones iónicas intracelulares, lo que implica transportar iones hacia el interior o exterior de la célula. Este transporte es posible gracias a proteínas trans-‐membranales especializadas, responsables de transferir moléculas específicas o grupos de moléculas afines. Moléculas como el agua y CO2, pueden pasar a través de las membranas por difusión simple, utilizando finas aberturas entre las proteínas de membrana en su parte hidrofílica pero siempre a favor de gradiente, es decir, de mayor a menor concentración. Estos "poros" son temporales y demasiado pequeños para sustancias polares más grandes; este tipo de moléculas como los aminoácidos y disacáridos, pueden hacerlo por un mecanismo de difusión facilitada, que involucra la acción de una proteína acarreadora o transportadora, que interactúa con una molécula pasajero o ligando de un lado de la membrana, como resultado el ligando cruza la membrana moviéndose a través de un canal formado por la estructura tridimensional de la proteína transportadora. Esta difusión facilitada, se lleva a cabo en sitios donde la membrana tiene proteínas muy específicas del tipo enzima llamadas permeasas. Tiene dos características:

• Si la concentración de moléculas pasajeras aumenta, la tasa de transporte también, hasta el punto donde todas las moléculas transportadoras disponibles entran en acción, en este punto la tasa ya no aumenta y por tanto,

• se trata de un sistema saturable; los sistemas de difusión simple no se saturan. La difusión facilitada mueve moléculas siempre a favor de un gradiente de concentración, esto es, siempre va de mayor a menor concentración; el transporte de Cl -‐, CO2, glucosa (del intestino a sangre) también es de este tipo. Cuando una sustancia tiene que ser transferida a través de la membrana, desde una región de menor concentración a una de mayor concentración, es decir, en contra del gradiente de concentración, se requiere de energía, a este proceso, se le llama transporte activo y está acoplado a una bomba de membrana que depende para su operación del uso de moléculas de alta energía: el ATP. Se sabe que cuando se inhibe la formación de ATP disminuye la velocidad de paso de iones a través de la membrana, hasta que los niveles de éstos se igualan y la célula muere.


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Por este tipo activo de transporte, se mueven a través de las membranas principalmente iones, entre los más estudiados pueden mencionarse:

• Bomba de Na+ y K+, que extrae sodio de la célula e introduce potasio, en proporción de 3:2; la mayoría de las células contienen mucho más K+ que Na+ en su citoplasma, aunque las membranas sean permeables a ambos, es un paso controlado y se hace en contra de un gradiente de más de 40 veces la concentración. Cada paso de 3 iones sodio y 2 iones potasio gasta un ATP y genera una diferencia de cargas y un potencial eléctrico a través de la membrana. Un modelo de esta bomba señala el movimiento de Na+ y K+ a través de una ATPasa, que requiere de ambos iones para activarse, el ATP transfiere un grupo fosfato (Pi) a una subunidad y esto le da una carga negativa extra que altera su conformación expeliendo el Na+ por un canal y dejando entrar, la misma molécula, al K+ pero por diferente sitio.

Permite almacenar energía potencial como gradientes iónicos, que son utilizados para producir ATP, impulsar otros procesos de transporte y transmitir señales eléctricas. La bomba de Na -‐K co-‐transporta glucosa y aminoácidos.

• Bomba de Ca++, que ocurre mediante canales de calcio formados por proteínas de membrana, esta bomba es esencial en el funcionamiento de nervios y músculos porque se crean cargas eléctricas alteradas que son traducidas como ondas de excitación o potenciales de acción.

• Bomba de H+, su función es formar gradientes de protones, que son clave en la producción

de ATP (fosforilación oxidativa y fotosíntesis); es también responsable de la acidificación del contenido estomacal y la orina, así como de mantener el pH ácido en compartimientos celulares como los lisosomas, para funcionamiento óptimo de las enzimas ahí contenidas.

Otras formas de incorporación de nutrientes y de expulsión de sustancias a nivel celular son la: endocitosis y exocitosis, dos procesos que requieren la formación de vesículas de la membrana; estos mecanismos son la forma en la que se transportan proteínas como enzimas y neurotransmisores. El primer proceso, la endocitosis, permite incorporar materiales en solución (pinocitosis) o partículas mayores (fagocitosis). El segundo proceso, la exocitosis permite expulsar el contenido de vesículas celulares al medio externo. Los dos procesos se llevan a cabo en sitios específicos de la membrana celular debido a la presencia de receptores especiales (proteínas). En ambos casos, es fundamental el trabajo que realiza el citoesqueleto, que guía a las vesículas desde su formación hacia el sitio de unión con la membrana en la exocitosis y desde la membrana hacia el sitio de su procesamiento para la endocitosis.


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1.3.4 Endomembranas (Puedes revisar las imágenes en el archivo: celula.pps)

Los organismos eucariontes poseen extensos sistemas de membranas intracelulares llamadas endomembranas, que rodean casi la mitad de su volumen total y lo dividen en compartimentos intracelulares llamados organelos. Podemos identificar organelos de membrana sencilla y de más de una membrana. a) De membrana sencilla Retículo endoplásmico Es una red de canales de membrana, que comunica los compartimentos celulares y el citoplasma; ahí se lleva a cabo la síntesis de proteínas de membrana y de exportación, en sus ribosomas asociados (retículo endoplásmico rugoso RER) y de lípidos para el resto de la célula (retículo endoplásmico liso REL). Se trata de una fábrica de membrana que sintetiza proteínas y lípidos de membrana y para la mayoría de los organelos. Como se había mencionado, la asimetría de las membranas se inicia desde su síntesis, la monocapa de membrana que dará al exterior de la célula se sintetiza en el lumen de retículo y nunca entra en contacto con el citoplasma; mientras que la monocapa que dará al interior es sintetizada en la parte externa del retículo, siempre en contacto con el citoplasma. La mayoría de las proteínas sintetizadas allí y que son llevadas al Golgi, los lisosomas o hacia la membrana son glicosiladas y convertidas en glicoproteínas, lo que las hace insolubles en agua; esta glicosilación parece ser una de las funciones principales del RE, el azúcar incorporado es casi siempre: N-‐Acetilglicosamina, aunque la posición de esta glicosilación varía de acuerdo con la estructura y conformación de cada proteína.

Golgi o Cuerpo de Golgi Se observa como un conjunto de sacos de membrana aplanados y apilados, los dictiosomas, con vesículas asociadas y cercanas; esta estructura tiene dos superficies o caras que se relacionan con el sentido de la formación y transporte de las vesículas: cis (entrada) que mira hacia el retículo y trans (salida) que mira hacia la membrana celular. Su función es " controlar" el tráfico celular, dirigiendo la circulación macromolecular que pasa a través de él, hacia los destinos adecuados. Puede haber varios en una célula Es también importante en la maduración de las proteínas ya sintetizadas con procesos que incluyen glicosilación, sulfatación, proteólisis, entre otros y su posterior transporte a sitios específicos. Es muy


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evidente en células secretoras (glandulares y neuronas, por ejemplo), cuyos productos son expulsados por exocitosis. Aquí también se realiza la clasificación selectiva de las proteínas para su exportación. Lisosomas Son organelos en forma de pequeñas vesículas de aproximadamente 0.5 a 1 micra, que poseen grandes cantidades de enzimas digestivas, capaces de degradar primariamente las macromoléculas y las partículas absorbidas del exterior de la célula. En la membrana de los lisosomas se localiza un efectivo sistema de bomba de H+, que permite mantener el pH en valores cercanos a 5, condición necesaria para mantener en perfectas condiciones de actividad las enzimas contenidas dentro de ellos. Esta membrana permite el paso de los productos finales de la actividad enzimática interna hacia el exterior. Se originan por gemación del Golgi; estos organelos participan en la digestión intracelular controlada, muerte celular programada durante la embriogénesis, digestión de microorganismos invasores y moléculas fagocitadas en las células del sistema inmune.

Peroxisomas Son gránulos de aproximadamente 0.5 – 1 micra que contienen enzimas oxidativas como la catalasa entre otras, con actividad desintoxicante, que participan en la degradación de grasas hacia Acetil-‐CoA, en el metabolismo del etanol, por ello, las células renales y hepáticas los contienen en gran número. Se originan del retículo endoplásmico liso. Vacuolas o vesículas Son estructuras, frecuentemente temporales, que contienen alimentos obtenidos por fagocitosis, secreciones, agua, desechos, reservas, etc. b) Con más de una membrana: Núcleo Es un organelo de doble membrana, de aproximadamente unas 4 micras, es el centro de control y regulación de la célula, dirige la síntesis de proteínas, su doble membrana presenta complejos de poro, constituidos por proteínas que permiten la rápida transferencia de macromoléculas al citoplasma. Su aspecto, al microscopio electrónico es granuloso, en él está contenido el material genético y puede presentar uno o varios nucleolos en donde se sintetizan y maduran los diferentes tipos de RNA, además de otros gránulos más pequeños, que indican la organización del DNA y otros sitios de procesamiento del RNA.

Mitocondria Es también un organelo de doble membrana, de aproximadamente 1.5 –2 micras, que lleva a cabo la respiración celular y la producción de ATP, que utiliza la célula para todas las reacciones de biosíntesis. La membrana externa es lisa y la interna es plegada, esto permite aumentar el área disponible por volumen y su estructura en láminas (crestas mitocondriales) permite que las enzimas transportadoras de electrones y las sintasas de ATP, estén localizadas en el orden requerido para su óptimo funcionamiento.


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Estos organelos tienen DNA y ribosomas propios, distintos al los del citoplasma, porque tienen características bacterianas. En su DNA se encuentran codificadas prácticamente todas las enzimas de la cadena respiratoria. El espacio comprendido entre las crestas mitocondriales se denomina matriz mitocondrial, un sitio celular en donde se realiza el ciclo de Krebs, la beta oxidación y otras rutas metabólicas fundamentales. Cloroplasto Es un organelo de triple membrana, de aproximadamente 5–6 micras, presente únicamente en células eucariontes autótrofas, cuya función es la fotosíntesis. La membrana externa e interna son lisas; en el interior del organelo se presentan las membranas tilacoidales, que son series de múltiples láminas llamadas lamelas que al apilarse conforman tilacoides y al agruparse éstos se forma un granum. En estas membranas tilacoidales se encuentran los pigmentos fotosensibles, las enzimas transportadoras de electrones y la ATP sintasa, es decir, en estas regiones se llevan a cabo las reacciones dependientes de la luz que producen ATP a partir de la energía luminosa; en el espacio entre tilacoides, es decir, en el estroma, se lleva a cabo el ciclo de Calvin en donde es fijado el CO2 atmosférico en forma de moléculas orgánicas. Son también poseedores de DNA y ribosomas propios, de tipo bacteriano; su DNA contiene la información requerida para la reproducción de estos organelos, por lo que son autónomos y llevar a cabo su función fuera de las células que los contienen. Los cloroplastos provienen de protoplastos y otros plástidos preexistentes en la célula, si la célula los pierde o son destruidos, nunca volverá a tener cloroplastos.

Plástidos o plastidios

Estas estructuras membranosas son exclusivos de células vegetales; los cromoplastos, que almacenan pigmentos, los amiloplastos y elaioplatos, que almacenan sustancias de reserva como almidón y aceites, respectivamente. Los plástidos se originan de protoplastos o de cloroplastos y a su vez pueden originar a estos últimos.

1.3.5 Estructuras no membranosas Este tipo de estructuras celulares se conocen también como estructuras supra-‐moleculares: Ribosomas Son las estructuras celulares más pequeñas, 0.01 micras, más o menos esféricas y visibles al microscopio electrónico, constan de dos subunidades compuestas de RNA ribosomal y proteínas, en un agregado estrictamente ordenado. Pueden localizarse en retículo endoplásmico rugoso y libres en el citoplasma. El RNA ribosomal se sintetiza en el nucléolo. La función de los ribosomas consiste en llevar a cabo la síntesis de proteínas. Los ribosomas son organelos presentes tanto en células eucariontes como procariontes, aunque su estructura y tamaño varían. Microfilamentos Constituyen el citoesqueleto, se trata de estructuras proteicas fibrosas de actina. Los microfilamentos son responsables de los movimientos celulares, colaboran en la división


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celular, son formadores de flagelos y cilios y facilitan en transporte de productos dentro de la célula. Microtúbulos Al igual que los microfilamentos son parte del citoesqueleto y son estructuras proteínicas fibrosas, en este caso de tubulina. Los microtúbulos intervienen en: la formación del aparato o huso mitótico para la migración de los cromosomas en la división celular y en el transporte de productos dentro de la célula. Microtrabéculas Se conocen como filamentos intermedios que constituyen también parte del citoesqueleto, de composición proteica-‐fibrosa. Centrosoma Se trata de una estructura que contiene dos centríolos y que resulta de la agrupación de microtúbulos y microfilamentos situados cerca del núcleo. Sus funciones fundamentales consisten en servir de ejes de formación del huso de migración de los cromosomas. En la mayor parte de las células vegetales no se encuentran presentes. En algunas células se presentan uno o varios cuerpos basales, la estructura de estos cuerpos o ejes organizadores es similar a las de los centriolos, a partir de estos cuerpos basales se polimerizan unidades proteicas y se organizan los microtúbulos y microfilamentos para formar los cilios y flagelos, estructuras que permiten el movimiento y que pueden presentarse en un número y tamaño variable. 1.3.6 Cubiertas celulares Matriz extracelular

En la mayoría de los organismos multicelulares, las células están rodeadas de una red de moléculas, básicamente proteínas y carbohidratos, que constituyen una estructura muy versátil en cuanto a las formas que puede adquirir y de gran importancia tanto en la comunicación celular como para la propia conformación y sostén de los tejidos y órganos. Esta estructura cuyo constituyente principal es la colágeno, en los animales, además de dar soporte a las células, ejerce un efecto determinante en la regulación de funciones celulares como la proliferación, diferenciación, migración y muerte celular y en la actualidad muchas enfermedades se asocian con un inadecuado equilibrio entre la construcción y remodelación de sus componentes.


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Químicamente, su estructura incluye una gran diversidad de proteínas del tipo de las colágenas, elastinas, fibronectinas, lamininas, proteoglicanos e integrinas, así como una serie de enzimas que se encargan de remodelar y regular la construcción de esta red y sus componentes y que juntas establecen un marco indispensable para la integración tisular y la conexión de las células con el entorno exterior. La composición y proporción de los distintos elementos constituyentes de la matriz extracelular, determina el tipo y características de los tejidos que envuelve, así puede dar origen a hueso, dientes, ligamentos, cartílago, lámina basal, entre otros. Enfermedades como la osteogénesis imperfecta, fibrosis pulmonar, enfisema, síndrome nefrótico, cirrosis y la invasividad de ciertos tipos de cáncer se relacionan con la adecuada estructura y función de la matriz extracelular del tipo celular en cuestión. Pared celular

En el caso de células vegetales, bacterias, algas y hongos la cubierta celular se constituye en una pared, mucho más rígida que la cubierta celular descrita anteriormente, pero que les proporciona consistencia y protección a las células y los tejidos, pero que también permite la adhesión, comunicación y las uniones celulares (plasmodesmos), en organismos multicelulares.

Con respecto a su composición, es variable dependiendo del organismo del que se trate:

o Peptidoglicano, un compuesto a base de péptidos y azúcares, en bacterias. o Celulosa, un polisacárido no soluble en agua, en plantas y algas. o Quitina, una forma de polisacárido insoluble en agua y que incluye nitrógeno en su

composición, en el caso de los hongos. 1.4.1 EVOLUCIÓN PREBIOLÓGICA: DE LOS SISTEMAS MOLECULARES A LOS SISTEMAS

MEMBRANOSOS Oparin, en su hipótesis fisicoquímica sobre el origen de la vida, propone que las primeras

formas de seres vivos debieron originarse en los océanos, a partir de formas químicas muy sencillas que resultaron de la unión de pequeñas moléculas presentes en un caldo primigenio. La formación de estas moléculas fue resultado de una síntesis abiótica, es decir, con características de azarosa, sin un fin determinado y sin responder a necesidades específicas, influenciado principalmente por la actividad volcánica y el tipo de atmósfera reductora, características de las etapas primitivas de la evolución geológica de nuestro planeta. En los años 50’s, Miller y Urey, comprobaron experimentalmente la posibilidad de que a partir de moléculas muy sencillas como CO, CO2, NH3, CN, H2O, H2, y CH4, presentes en la atmósfera primitiva y bajo las condiciones de temperatura y de radiación de diversa naturaleza, preponderantes en el planeta hace varios miles de millones de años, se formaran moléculas

pared celular ( vegetal)


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orgánicas de complejidad baja, tales como carbohidratos, glicerol, aminoácidos, adenina y ácidos grasos. Los experimentos antes mencionados sólo lograron obtener moléculas orgánicas que mediante sencillas reacciones de deshidratación pueden y dan origen a moléculas cada vez más complejas, sin embargo, para explicar la formación de las primeras células a partir de estas moléculas orgánicas se carece de datos, no obstante, se consideran necesarios dos hechos trascendentes: • El desarrollo de una membrana externa, en un principio quizás construida de películas de

hidrocarburos que rodeaban polinucleótidos autorreplicantes y que separan pero permiten el paso de ciertas sustancias, es decir, la comunicación del individuo con el entorno; y

• la aparición de la síntesis de proteínas dirigida por los ácidos nucleicos, tal vez RNA en un principio, y con ello aparece una forma de metabolismo sencillo pero regulado.

1.5 EVOLUCIÓN BIOLÓGICA: ORIGEN DE PROCARIONTES Y EUCARIONTES

Las primeras células o progenotes o protobiontes, aparecieron hace unos 3800 millones de años, de acuerdo con los registros fósiles, cuando se formaron estructuras membranosas o vesículas, algunas de éstas probablemente incluyeron proteínas y RNA capaz de autorreplicarse (ojo no es DNA), con esta información se podría replicar el ácido nucleico y dirigirse la síntesis de proteínas. En cuanto a su nutrición, la opinión más generalizada es que las primeras células debieron ser heterótrofas y anaerobias, en función a las características de la atmósfera y el medio circundante. Al escasear las moléculas orgánicas, la selección actúa favoreciendo las organizaciones más eficientes y quizá cada vez más complejas. Algunos de estos organismos modificaron su primitiva maquinaria metabólica, mediante un proceso de evolución celular y esto les permitió realizar una nueva función: la fotosíntesis que permitía utilizar moléculas inorgánicas como fuentes de electrones y la luz solar para fabricar ATP y aunque hoy relacionamos a la fotosíntesis con el agua probablemente en ese tiempo los organismos utilizaron H2S como fuente de H, como algunas bacterias actuales. Si consideramos la presencia abundante de agua en el planeta, podríamos suponer que su disponibilidad llevó a su empleo y al utilizar H2O, como fuente de H y de electrones, fue un cambio radical que terminó por modificar la atmósfera, al liberarse grandes cantidades de O2, hace unos 2500 millones de años, cuando ocurre la revolución del oxígeno; que trajo como consecuencia un nuevo reto selectivo que favoreció a los organismos capaces de realizar metabolismo aerobio, tal vez en forma facultativa, y que ocasionó la primera gran extinción, esto es, la desaparición de muchas células existentes que no pudieron subsistir bajo estas nuevas condiciones ambientales. Por la gran diversidad metabólica que hoy observamos en las bacterias, se asume que estas primeras células probablemente eran similares a algunas procariotas actuales. Las células eucariotas son más complejas y en general con un tamaño mayor que las procariotas, el aumento de volumen trajo consigo la necesidad de aumentar la superficie, lo que se logra mediante plegamientos de la membrana externa y la aparición de compartimentos internos que proveyeran de espacios especializados en funciones diferentes: los organelos. También fue necesario desarrollar estructuras que permitieran mantener una estructura y consistencia: el citoesqueleto, es en este punto cuando una célula urcariota (un precursor de los


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eucariotas similar a una bacteria) es capaz de constituirse en una hospedera de endosimbiontes bacterianos, según la teoría endosimbiótica de Lynn Margulis, que sostiene que los orgánulos que hoy presentan su propio DNA, como los cloroplastos y las mitocondrias, podrían haberse originado como producto de una endosimbiosis entre urcariotas y procariotas.

El propio núcleo de las células eucariotas parece haber tenido un origen similar, basados en los estudios actuales de las secuencias de RNA y proteínas, es posible que se haya originado de la endosimbiosis de una arqueobacteria dentro de un urcariota. Por otro lado, estructuras membranosas como los peroxisomas recuerdan en sus funciones a procariotas capaces de eliminar sustancias tóxicas oxidantes o de productos de la presencia de oxígeno. Algunas estructuras proteicas como los microtúbulos del huso mitótico y los flagelos podrían haberse originado a partir de espiroquetas simbiontes. Se calcula que las células eucariotas podrían haberse originado hace unos 2000 millones de años.

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