Oidos Artificiales

Enrique A. Lpez-Poveday Ray Meddis

Ha intentado alguna vezidentificar cada uno de los instrumentos queintervienen en su piezamusical favorita? O localizar y concen-trarse en las voces de sus amigos en unafiesta concurrida? La habilidad innataque poseemos para realizar estas tareasy que utilizamos inconscientemente ennuestra vida diaria exige un complicadoproceso de codificacin de la informa-cin sonora en forma de pulsos elctri-cos, o potenciales de accin, que se trans-miten al cerebro a travs del nervioauditivo.

Este proceso de codificacin se deno-mina transduccin acstico-neuronal.Aunque queda todava por desentraaralgunos de sus detalles, se conocen suspropiedades ms importantes. Nosotrosnos hemos centrado en la elaboracin dealgoritmos matemticos que simulandicho proceso de transduccin. La rea-lizacin de estos algoritmos en forma deprogramas informticos y su materiali-zacin en forma de chips electrnicos hanpermitido crear odos artificiales.

Qu es un odo artificial? El concep-to de odo artificial no es de uso gene-ralizado. Lo acuamos aqu para darnombre a un sistema informtico o elec-trnico capaz de simular el funciona-miento del sistema receptor auditivo yde reproducir la respuesta del nervioauditivo frente a cualquier estmulo acs-tico. Debe quedar claro que el odo arti-ficial no interpreta los sonidos, ni tomadecisiones sobre ellos; no cumple, portanto, el papel del cerebro. Su funcines codificar los sonidos en patrones de

pulsos elctricos, sirvindose del mismocdigo que emplea un odo real.

Cmo surge la necesidad de crear losodos artificiales? El desarrollo de algo-ritmos matemticos capaces de repro-ducir la respuesta del nervio auditivoobedece a un propsito inicial de apor-tar teoras que ayuden a comprender elproceso de transduccin acstico-neu-ronal. Sin embargo, el rpido avance dela informtica que permite evaluardichos algoritmos en tiempo real y laelectrnica que facilita su plasmacinen hardware, as como la existencia demateriales biocompatibles, estn impul-sando el desarrollo de odos artificialescon un fin distinto: el de desarrollarimplantes auditivos (cocleares o cere-brales) ms eficaces, capaces de restau-rar la audicin de las personas sordas.

La transduccin acstico-neuronalEl mecanismo de transduccin acstico-neuronal comienza en el odo externo,que modifica las frecuencias contenidasen los sonidos (es decir, el espectro destos) antes de que estimulen la mem-brana timpnica. El movimiento del tm-pano induce el movimiento del estribo(odo medio), que produce, a su vez,variaciones de presin en el fluido delinterior de la cclea (odo interno). Estasvariaciones de presin generan la osci-lacin del rgano de Corti, que se encuen-tra rodeado de dicho fluido.

Al oscilar el rgano de Corti, oscilanlos cilios de las clulas ciliadas internas.Este movimiento provoca la apertura yel cierre de los canales inicos situadosen los cilios y, por tanto, variaciones delpotencial elctrico del interior de lasclulas ciliadas. Los incrementos delpotencial intracelular aumentan la pro-

babilidad de que se liberen vesculas dematerial neurotransmisor desde la clulahacia la sinapsis con la fibra nerviosa y,en consecuencia, de que se genere unpotencial de accin en la fibra.

Simular el mecanismo de transduc-cin constituye una tarea ardua. Parasimplificarla, resulta conveniente divi-dir dicho mecanismo en una serie de eta-pas en cascada. Cada una de ellas puedeconsiderarse un subproceso indepen-diente, que recibe una seal de entradavariable en el tiempo (el estmulo de laetapa) y, tras operar sobre ella, produceuna o mltiples seales de salida, tam-bin variables en el tiempo.

Mediante un algoritmo matemtico,cada etapa simula la funcin de un pro-ceso fisiolgico diferente. El algoritmoincorpora un conjunto de parmetros quepueden ajustarse hasta conseguir que laseal de salida de la etapa para un es-tmulo dado se aproxime a la observadaexperimentalmente.

Siguiendo este planteamiento, nues-tro odo artificial procede a travs deetapas que reproducen la funcin de losprincipales subprocesos fisiolgicos delmecanismo de transduccin. La natura-leza del algoritmo depende de la etapade que se trate. As, el que simula el efec-to del odo externo se basa en la funcinacstica de transferencia del pabellnauricular. El que simula el potencial elc-trico en el interior de la clula ciliadainterna se funda, sin embargo, en el cir-cuito elctrico equivalente de la mem-brana de esta clula.

Por esa misma razn, vara tambinla naturaleza de los parmetros emplea-dos en cada etapa. Unos son magnitudesfsicas (coeficientes de reflexin acs-tica, conductancias o capacitancias);

24 Mente y cerebro 10/2005

OdosartificialesSe han elaborado modelos matemticos que simulan la actividad

del nervio auditivo humano y que prometen conseguir prtesis auditivas ms fisiolgicas

y, sobre todo, ms eficaces

Mente y cerebro 10/2005 25

otros, en cambio, pertenecen a los sis-temas de procesamiento de seales (fil-tros o ganancias). En todos los casos,sin embargo, el resultado es que cadaetapa de nuestro odo artificial repro-duce los aspectos fundamentales de sucorrespondiente etapa fisiolgica quedeterminan la percepcin auditiva.

El odo externoPara qu sirve el odo externo? Por qutiene esa forma? Aunque algunos limi-tan su funcin a evitar la entrada de cuer-pos extraos en el canal auditivo, locierto es que genera informacin sobrela posicin de los sonidos en el espacio.Se requiere esta informacin para de-terminar si la fuente emisora de un soni-do se encuentra encima, debajo, delanteo detrs de nosotros. Es crucial, adems,para que el sonido se perciba en tres di-mensiones, y no lateralizado, que eslo que ocurre con los sistemas estereo-fnicos clsicos.

El odo externo opera como un ecua-lizador acstico, o filtro; amplifica cier-

tas frecuencias del sonido y atena otras,generando as picos y valles en suespectro. Las frecuencias de los picos,producidos en virtud de la resonanciaacstica de las cavidades de la oreja,apenas guardan relacin con el lugar deprocedencia del sonido. Sin embargo,las frecuencias de los valles s dependende la posicin de la fuente del sonido conrespecto a la del pabelln auricular.Dependen, sobre todo, del ngulo verti-cal entre ambos.

Desde hace tiempo se sabe que el cere-bro est capacitado para detectar el rangode frecuencias atenuadas y relacionar-las con la posicin vertical de la fuentesonora. Por ello, nuestro odo artificialincluye en su primera etapa una funcinmatemtica que reproduce los valles es-pectrales generados por el odo externo.Esencialmente, su algoritmo expresa quela atenuacin de algunas frecuencias esel resultado de interferencias destructi-vas a la entrada del conducto auditivoentre el sonido directo procedente de lafuente sonora y el que se refleja en las

paredes de la concha (la cavidad msprominente de la oreja).

Nuestro modelo demuestra que la raznpor la que el rango de frecuencias atenu-adas depende de la posicin vertical dela fuente del sonido estriba en la formade la concha: si se asemejase con una es-piral, la entrada del canal auditivo se ha-llara en su centro. Esto determina que,cuando la fuente sonora se halla porencima de nosotros, el desfase entre elsonido directo y el reflejado sea menorque cuando est por debajo. De ah quelas frecuencias atenuadas sean ms altascuando la fuente emisora se encuentrapor encima de nosotros.

El modelo tambin explica por qu lasfrecuencias de los valles apenas depen-den de la posicin horizontal del sonidoen relacin con la del pabelln auricu-lar. La razn es la siguiente: el sonidose difracta al incidir sobre la concha; esdecir, se propaga en todas direccionesen el interior de dicha cavidad. Graciasa ello, el mecanismo de reflexin e inter-ferencia explicado antes opera indepen-

OIDO EXTERNO

EL ORGANO DE CORTI

O. MEDIO O. INTERNO

PABELLONAURICULAR

CELULASCILIADASINTERNAS

FIBRA DEL NERVIO AUDITIVO

CONCHA

TIMPANO

ESTRIBO

COCLEA

NERVIOAUDITIVO

MEMBRANA BASILAR

CELULASCILIADAS

EXTERNAS

MEMBRANATECTORIA

ESTEROCILIOS

ENRIQ

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EDDIS 1. PROCESO DE TRANSDUCCION

ACUSTICO-NEURONAL. El sonidoaccede al tmpano a travs del pabellnauricular. La oscilacin del tmpano setransmite al fluido del interior de lacclea a travs de la cadena de huesecillosdel odo medio. Las oscilaciones del fluidoprovocan variaciones de presin queinducen el movimiento del rgano deCorti (esquema inferior). Para cuantificarla amplitud de este movimiento suelemedirse el desplazamiento de lamembrana basilar, cuya oscilacinprovoca la de los cilios de las clulasciliadas internas, lo que induce variacionesdel potencial elctrico del interior de laclula, origen, a su vez, de potenciales deaccin en el nervio auditivo.

dientemente del ngulo horizontal en elque se encuentre la fuente sonora.

El odo medioEl odo medio traslada las vibraciones dela membrana timpnica a la cclea a tra-vs de la cadena de huesecillos. Su efi-cacia en esta tarea depende de la fre-cuencia de dichas vibraciones: transmiteptimamente las vibraciones de fre-cuencias medias (de 1 a 4 kilohertz), peroopone resistencia a las oscilaciones deotras frecuencias. Ese fenmeno deter-mina, en buena medida, la caractersticaforma en U de un audiograma normal; esdecir, que la sensibilidad auditiva seamayor para las frecuencias medias.

En nuestro odo artificial, la funcindel odo medio se simula con un senci-llo filtro lineal de paso de banda. El fil-tro reproduce la velocidad de oscilacindel estribo en funcin de la presin sonorainstantnea ejercida en el tmpano.

El rgano de CortiEl sistema auditivo posee dos caracte-rsticas sorprendentes y nicas entre losrganos sensoriales. En primer lugar, su

extenso rango dinmico. Cualquier per-sona con audicin normal percibe so-nidos entre 0 y 120 decibelios. Semejanterango de niveles sonoros, en aparienciapequeo, equivale a variaciones de pre-sin que oscilan entre 20 micropascal (elumbral absoluto de audicin) y 20 pas-cal (el umbral del dao auditivo). Por in-creble que parezca, el extremo superiordel rango es un milln de veces mayorque su extremo inferior.

La segunda caracterstica concierne asu capacidad para discriminar entre soni-dos compuestos por frecuencias muyparecidas. Esta propiedad nos permite,por ejemplo, distinguir los sonidos corres-pondientes a una misma nota musicaltocada con dos instrumentos diferenteso a la misma vocal pronunciada por dospersonas distintas, ya que la frecuenciafundamental de dicha nota o dicha vocales idntica en ambos casos; los sonidos

difieren nicamente en su contenidoarmnico.

Dimanan, esas dos caractersticas, dela forma en la que el rgano de Corti semueve en respuesta a los cambios depresin del fluido circundante, produ-cidos por la vibracin del estribo. Georgvon Bksy, que recibi el premio Nobelde medicina y fisiologa en 1961, demos-tr que cada uno de los segmentos enlos que puede dividirse longitudinal-mente el rgano de Corti responde a unrango ms o menos amplio de frecuen-cias de estimulacin, aunque slo unade ellas, denominada frecuencia carac-terstica, produce oscilaciones de mxi-ma amplitud.

Desde un punto de vista funcional,por tanto, cada segmento del rgano deCorti se comporta como un filtro de pasode banda; el rgano de Corti, en su tota-lidad, como un banco de filtros dis-puestos en paralelo con frecuenciascaractersticas diferentes que compren-den el rango de frecuencias audibles.Este banco de filtros opera a la manerade un analizador del espectro del estmu-lo sonoro, lo que explica nuestra capa-cidad para discriminar entre sonidossimilares, aunque dotados de diferentecontenido espectral.

Al igual que otros muchos procesa-dores de seales acsticas, nuestro odoartificial incluye un banco de filtros paraacometer la descomposicin espectraldel sonido. En qu reside la peculiari-dad de nuestro sistema? En que cada unode sus filtros, que denominamos DRNL(Dual-Resonance NonLinear), repro-


2000

3000

40005000

7000

20000400

600200

8001000

1500

TIMPANO

NERVIOAUDITIVO

BASEAPICE

MEMBRANABASILAR FRECUENCIA

CARACTERISTICA

COCLEA

2. TONOTOPIA COCLEAR.La membrana basilar se encuentraen el interior de la cclea. Se extiendedesde la base de la cclea (la regin msprxima al estribo) hasta su pice(el extremo opuesto). Los sonidosproducen la oscilacin de la membrana deuna forma tonotpica; es decir, ordenadaespacialmente por frecuencias.Las regiones de la membrana prximasa la base de la cclea son ms sensibles alos sonidos de frecuencias altas, mientrasque las regiones prximas al pice sonms sensibles a los de frecuencias bajas.

ESTIMULOSONORO(DIGITAL)

ESTIMULOSONORO ENEL TIMPANO

OSCILACIONDEL ESTRIBO

OSCILACION DELA MEMBRANA

BASILAR

OIDOEXTERNO

OIDOINTERNO

ORGANODE CORTI(FILTRODRNL)

CELULACILIADAINTERNA

3. ETAPAS DEL OIDO ARTIFICIAL.El odo artificial consta de una serie deetapas en cascada. Cada una de ellasreproduce un proceso fisiolgico diferentedel mecanismo de transduccin. El odoartificial simula la respuesta de una omltiples fibras nerviosas, a convenienciadel usuario. El estmulo sonoro seproporciona en formato digital.

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duce la respuesta fisiolgica de su corres-pondiente regin del rgano de Corti.Esta propiedad del filtro DRNL revistesuma importancia, pues los filtros coclea-res no son lineales.

William Rhode, de la Universidad deWisconsin, demostr que un aumento dela presin sonora no produce un aumentoproporcional en la amplitud (o en lavelocidad) de oscilacin de la membranabasilar del rgano de Corti. En realidad,un aumento de la presin sonora de unmilln de veces produce un aumento dela velocidad de oscilacin de la mem-brana basilar de slo 20 veces. En estemecanismo se funda el extenso rangodinmico del sistema auditivo, ya quepermite acomodar un amplio intervalo

de presiones sonoras en una gama estre-cha de amplitudes de oscilacin, que elcerebro puede detectar e interpretar ade-cuadamente.

Nuestro filtro DRNL imita este com-portamiento. Reproduce, adems, otrosfenmenos relacionados con el carcterno lineal de la respuesta coclear, quepueden observarse por va experimen-tal; por ejemplo, remeda el hecho de quela frecuencia central y la anchura de losfiltros cocleares varen en funcin de laintensidad del sonido. El filtro repro-duce tambin la distorsin armnica ylos efectos de supresin caractersticosdel movimiento de la membrana basilar.Todas estas propiedades de la respuesta

coclear determinan la forma en que lossonidos se codifican en el nervio audi-tivo sano y, por tanto, nuestra percep-cin auditiva.

El filtro DRNLpermite, adems, simu-lar la respuesta del rgano de Cortidaado. La amplitud con la que oscila lamembrana basilar depende del estadofisiolgico de las clulas ciliadas exter-nas. Ante una lesin de las mismas, porun exceso de estimulacin acstica o porla administracin de frmacos ototxi-cos, se reduce la sensibilidad auditiva yla respuesta coclear se torna ms lineal.Este comportamiento puede reprodu-cirse con el filtro DRNL, ajustando susparmetros.


RESPUESTAELECTRICA DEUNA O VARIAS

FIBRAS DELNERVIO

AUDITIVO

POTENCIALINTRACELULAR

EFECTOSSINAPTICOS

ENRIQUE A. LOPEZ-POVEDA Y RAY MEDDISAN

GUL

O V

ERTI

CAL

(GRA

DOS)

RESPUESTAEXPERIMENTAL

FRECUENCIA (Hz)

0

90

40

360

270

V3

V1V2AZIMUT 0o

80

60

40

20

0

20

400 5 10 15

ANG

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HO

RIZO

NTAL

(GRA

DOS)

FRECUENCIA (Hz)

V3V1

V2

ELEVACION 40o 280

300

320

340

360

0 5 10 15

ANG

ULO

VER

TICA

L (G

RADO

S)

RESPUESTA DE LA CONCHADEL OIDO ARTIFICIAL

FRECUENCIA (Hz)

V1

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40

20

0

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400 5 10 15

ANG

ULO

HO

RIZO

NTAL

(GRA

DOS)

FRECUENCIA (Hz)

V3V1

280

300

320

340

360

0 5 10 15

4. FUNCION DE LA OREJA. Los cuatro paneles ilustran la diferencia entreel espectro de un sonido medido en el tmpano y el espectro original del sonido.Las zonas ms oscuras corresponden a frecuencias atenuadas por la accin del odoexterno. El cerebro detecta estas frecuencias y determina si la fuente emisorase halla por encima o por debajo de nosotros, ya que el rango de frecuenciasatenuadas depende sobre todo del ngulo vertical del sonido. El odo artificial sloreproduce la funcin de la concha, la cavidad ms prominente de la oreja.A pesar de que la geometra considerada en el modelo es mucho ms sencillaque la de una concha normal, el modelo remeda la forma en la que las frecuenciasatenuadas V1 y V3 dependen de la posicin de la fuente. Sin embargo, no reproducela atenuacin V2, lo que sugiere que no debe estar causada por la concha.

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La clula ciliada internaLa clula ciliada interna es el verda-dero transductor del odo. Transformael movimiento mecnico de sus ciliosen una seal elctrica. La oscilacin delos cilios, producida por el movimientodel rgano de Corti, provoca la aper-tura y el cierre de los canales inicossituados en la membrana ciliar. La aper-tura de dichos canales promueve, a suvez, la entrada de potasio al interior dela clula; posibilita as que el potencialelctrico del interior celular vare conrespecto al medido en ausencia de es-tmulo sonoro. De esa forma, las osci-laciones de los cilios generan oscila-ciones de la misma frecuencia en elpotencial intracelular de la clula ciliadainterna.

Este mecanismo posee caractersticasimportantes que determinan la respuestadel nervio auditivo; deben, pues, serreproducidas por el odo artificial. Entretales propiedades destaca la naturalezano lineal del mecanismo; con otras pala-bras, un aumento en la amplitud de osci-

lacin ciliar no produce un aumento pro-porcional del potencial intracelular.Debido a ello, la forma de onda delpotencial es una versin aproximada-mente rectificada de la descrita por laamplitud de oscilacin de los cilios; dedonde se desprende que el potencial intra-celular consta de una componente con-tinua y una componente alterna.

Otra caracterstica reseable se refierea la amplitud de la componente alterna,que se reduce en grado sumo para fre-cuencias sonoras superiores a 4 kilo-hertz. Por ello, se dice que la clula operacomo un rectificador de semionda y unfiltro de paso bajo.

Estas propiedades determinan que lasdescargas del nervio auditivo se pro-duzcan en sincrona con el aumento delpotencial intracelular. Como la ampli-tud de la componente alterna se reducepara frecuencias altas, las descargas sin-crnicas ocurren slo para frecuenciasinferiores a 4 kilohertz. Para otras fre-cuencias, la descarga ocurre de formaaleatoria en el tiempo.

En un odo artificial, podramos re-medar la funcin de la clula ciliadainterna mediante una etapa de rectifi-cacin acompaada de un filtro linealde paso bajo. Sin embargo, nosotros he-mos optado por un algoritmo ms fisio-lgico, basado en el circuito equivalentede la membrana de la clula diseadopor Shihab Shamma de la Universidadestadounidense de Maryland.

El circuito comprende diversos ele-mentos elctricos (conductancias, con-densadores y pilas), que describen las pro-piedades de la membrana celular de lasporciones apical (prxima a los cilios) ybasal (prxima a las sinapsis con las fibrasnerviosas) de la clula. La seal de entradaa esta etapa viene indicada por la ampli-tud de oscilacin de los cilios, que deter-mina el valor de la conductancia apical dela clula; por seal de salida se emplea elvalor del potencial intracelular.

A pesar de su relativa sencillez, elmodelo reproduce las principales carac-tersticas fisiolgicas del potencial intra-celular en respuesta a estmulos sono-


GANANCIALINEAL

FILTROGAMMATONE

FILTROPASOBAJO

GANANCIANO LINEAL

FILTROGAMMATONE

FILTROGAMMATONE

FILTROPASOBAJO

1.E-01

1.E-02

1.E-03

VELO

CIDA

D (m

/s)

1.E-04

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1.E-060 5 10 15

RESPUESTA EXPERIMENTAL

100 dB

10 dB

0 5 10 15

RESPUESTA DEL OIDO ARTIFICIAL

FRECUENCIA DE ESTIMULACION (Hz)

100 dB

10 dB

OSCI

LACI

ONDE

L ES

TRIB

O

OSCI

LACI

ONDE

LA

MEM

BRAN

ABA

SILA

R

5. FILTRO DRNL (arriba). Consta de dosprocesos de filtrado dispuestos enparalelo; uno de ellos (el superior en lafigura) es lineal, pero el otro no.El estmulo es la velocidad con la queoscila el estribo. La seal de salida es lavelocidad con la que oscila la membranabasilar en un determinado punto a lolargo de la misma. sta se calculamediante la suma de las sealesprocedentes de ambos procesos. Paraestmulos sonoros de baja intensidad, elproceso no lineal domina en la suma;para estmulos de alta intensidad,predomina el proceso lineal. En laimagen inferior se representa cunrazonablemente bien el odo artificialreproduce la velocidad de oscilacinde la membrana basilar ante estmulosde diferentes frecuencias e intensidades.El panel izquierdo ilustra las observacionesexperimentales; el derecho, la respuestadel modelo. Cada curva corresponde a unestmulo de diferente intensidad sonora,desde 10 hasta 100 decibelios. El filtroDRNL reproduce con bastanteaproximacin las caractersticas no linealesde los filtros cocleares. La respuestaexperimental fue medida en la membranabasilar de una chinchilla por MarioRuggero y colaboradores, de laUniversidad estadounidense del Noroeste.

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ros. Adems, permite explorar y formu-lar predicciones sobre las consecuenciasfuncionales de algunos tipos de daoauditivo.

Se sabe, por ejemplo, que el excesode estimulacin acstica destruye los ci-lios de las clulas internas. Probable-mente, esa agresin dificulte la entradade potasio al interior de la clula. Ennuestro modelo, podra simularse el daoreduciendo el parmetro que controla elflujo de potasio; con ello se podra,incluso, investigar las consecuencias deltrauma acstico sobre el potencial elc-trico de la clula.

La sinapsisUna misma clula ciliada interna puedeestablecer sinapsis con varias fibras delnervio auditivo. Algunas fibras presen-tan actividad espontnea se producendescargas en ausencia de estmulo so-noro, pero otras no. Ante un estmulosonoro, la actividad de todas las fibrasaumenta por encima de la actividad es-pontnea. Sin embargo, aunque la inten-sidad del sonido permanezca constante,el aumento producido en el inicio delestmulo es considerablemente mayorque transcurridos unos milisegundos.Esto significa que el inicio de los soni-dos se encuentra acentuado en la res-

puesta del nervio auditivo. Tal caracte-rstica reviste especial alcance; entre otrosefectos, facilita la percepcin de algunossonidos consonnticos (como el de la to la k), a pesar de su brevedad.

Tras el cese de un estmulo sonoro, sereduce durante varias decenas de mili-segundos la actividad espontnea delnervio auditivo. Es como si durante estetiempo las fibras nerviosas estuvieranfatigadas, lo que dificulta la percepcinde los sonidos breves que sigan a unsonido prolongado. Por supuesto, esteefecto tambin determina nuestra per-cepcin auditiva.

Ambos fenmenos de adaptacin seatribuyen al mecanismo de la sinapsisentre la clula ciliada interna y las fibrasnerviosas. Dado que determinan nues-tra percepcin auditiva, conviene que elodo artificial los reproduzca.

De nuevo se nos ofrecen varias opcio-nes para simular los fenmenos de adap-tacin de la sinapsis. Nos hemos deci-dido por un modelo fisiolgico. Agrandesrasgos, el algoritmo supone que en elnervio auditivo se genera un potencialde accin, siempre que la clula ciliadavierta el contenido de una vescula, porlo menos, de material neurotransmisoren la hendidura sinptica (el espaciofsico entre la clula ciliada y la neurona).Admite tambin que la probabilidad detal liberacin sea mayor cuanto mayorsean el potencial elctrico en el interiorde la clula ciliada y el nmero de ves-culas disponibles.

Sabemos ya que el potencial intra-celular depende de la intensidad del es-tmulo sonoro. Para calcular el nmerode vesculas disponibles, aplicamos unconjunto de ecuaciones diferenciales que


MOVIMIENTO CILIAR

PRODUCCIONDE VESICULAS

LIBERACION

REPROCESAMIENTO

REABSORCION

PERDIDA

TERMINAL NERVIOSO

Et

Rt

Rp

EkGk

GA

Ca2+

Ca2+Ca2+

Ca2+

CA

CBV

6. CELULA CILIADA INTERNA Y LOSEFECTOS SINAPTICOS. En el odoartificial, la clula ciliada interna se simulamediante un circuito elctrico equivalente(representado en color azul). El movimientode sus cilios controla el valor de laconductancia elctrica de la membranacelular en los cilios (GA), que, a su vez,determina el potencial elctrico dentrode la clula (V). Cuanto mayor sea elpotencial, mayor resultar la probabilidadde que se libere una vescula deneurotransmisor al espacio entre la clulay la terminal nerviosa. El algoritmo quesimula los efectos sinpticos refleja ladegradacin parcial del neurotransmisorliberado; la otra parte se reabsorbey se reprocesa en forma de vesculasdisponibles para ser liberadas. El algoritmosupone que basta con que se libere unasola vescula de neurotransmisor para quese produzca un potencial de accin en lafibra nerviosa. Por ltimo, el algoritmotambin tiene en cuenta que laprobabilidad de que se libere una vesculadepende de la cantidad de calcio (Ca2+)en las proximidades de la sinapsis.

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tienen en cuenta la velocidad de forma-cin de nuevas vesculas en la clula, lavelocidad de degradacin del neurotrans-misor liberado y la velocidad con que laparte del mismo que reingresa en la clulase reprocesa en nuevas vesculas.

El algoritmo refleja, adems, que laliberacin de vesculas neurotransmiso-ras y, por tanto, la produccin de poten-ciales de accin, dependen de la con-centracin de calcio en las proximidadesde la sinapsis.

Este modelo remeda los fenmenosde adaptacin de la sinapsis. Adems, re-produce el siguiente fenmeno: el rangodinmico de las fibras nerviosas quemuestran una actividad espontnea escasa(o nula) es mayor que el de las que mues-tran una notable actividad espontnea.En el modelo, los potenciales de accinse generan de manera estocstica. Serepite, pues, la observacin experimen-tal de que una fibra nerviosa no respon-de de un modo idntico dos veces anteel mismo estmulo sonoro. Por ltimo,el modelo establece una prediccin anpor confirmar; a saber: los tipos de fibras(con descarga espontnea alta, media obaja) difieren en las caractersticas de ladinmica del calcio en las proximidadesde sus respectivas sinapsis.

El conjuntoEl resultado de esta cascada de com-plejos algoritmos es un sistema quereproduce de manera estocstica lospotenciales de accin producidos por elnervio auditivo ante cualquier estmulosonoro. El modelo puede reproducir laactividad de una sola fibra nerviosa o lade un haz de ellas. El nmero y las carac-tersticas de las fibras son parmetrosconfigurables por el usuario.

Fisiologa in silicoEl odo artificial permite observar la res-puesta individual de cada una de las prin-cipales etapas del mecanismo de trans-duccin ante cualquier estmulo sonoro.Constituye, por tanto, una herramientatil para acometer ensayos in silico sobrela fisiologa del receptor auditivo. Sirvepara someter a prueba hiptesis formu-ladas a partir de datos experimentales fsi-cos, fisiolgicos o cognitivos.

Hemos explicado ya que nuestro odoartificial pone de manifiesto la razn porla que las frecuencias de los valles espec-trales generados por el odo externodependen de la ubicacin de la fuentesonora. Sirve, tambin, para formularnuevas hiptesis sobre el funcionamientodel sistema receptor auditivo. En ese

contexto, nuestro odo artificial sugiereque la actividad espontnea de las fibrasdel nervio auditivo depende de la din-mica del calcio en la vecindad de la sinap-sis. Por ltimo, puede aplicarse, en algu-nos casos, como mtodo previo o inclusoalternativo a la experimentacin conhumanos o con animales.

Desde hace unos aos se registra unatendencia a utilizar los odos artificialescomo procesadores de sonido en siste-mas automticos inteligentes. Ocurre asen sistemas de reconocimiento de voz yen robots dotados de capacidad auditiva.No se trata de ninguna novedad. Siemprese ha sospechado que el cerebro realizalas funciones que se exige a estos dis-positivos artificiales gracias, entre otrasmuchas cosas, a que recibe la informa-cin sonora preprocesada en el formatoadecuado.

Sin embargo, hasta hace muy poco noexistan odos artificiales capaces dereproducir los rasgos centrales de la res-puesta neuronal ante estmulos acsti-cos arbitrarios. Las versiones anterio-res slo remedaban ciertos aspectos dedicha respuesta. Ms recientes inclusoson las tcnicas de la informtica y laelectrnica necesarias para ejecutar losodos artificiales en tiempo casi real.Por eso, los mencionados sistemas ar-tificiales inteligentes han venido em-pleando procesadores de sonido con-ceptualmente mucho ms sencillos y queexigen menos tiempo de computacin.

Nuestro odo artificial se concibi pen-sando en este tipo de aplicaciones. Todassus etapas, excepto la que simula la fun-cin del odo externo, estn diseadaspara procesar seales digitales variables


350

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CIDA

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DIS

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os/se

g)

0 10 20 30 40 50 60

RESPUESTA EXPERIMENTAL

INTENSIDAD SONORA (dB)

20KHz19KHz18KHz17KHz16KHz14KHz12KHzFRECUENCIA (Hz)

0 10 20 30 40 50 60

RESPUESTA DEL OIDO ARTIFICIAL

INTENSIDAD SONORA (dB)

7. RESPUESTA DEL NERVIO AUDITIVO. El odo artificial se acercar ms a nuestrorgano de la audicin cuanto ms se parezca su respuesta a la respuesta fisiolgica. Secompara aqu la respuesta experimental de una fibra del nervio auditivo (izquierda) conla respuesta del odo artificial (derecha) para estmulos acsticos de la misma intensidady frecuencia. La respuesta experimental fue medida en el nervio auditivo de un cobayapor Graeme Yates y su equipo, de la Universidad del Oeste de Australia. Correspondea una fibra con una actividad espontnea alta. Cabe destacar el gran parecido de larespuesta del odo artificial con la experimental.

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en el tiempo. Podra decirse, por tanto,que el odo artificial acta como un pro-cesador digital de seales acsticas.

Implantes auditivosLos odos artificiales podran hallar suaplicacin principal en el diseo de pro-cesadores de voz para implantes auditi-vos. Un implante auditivo es un sistemaartificial capaz de restaurar la audicinen personas con sordera profunda (con-gnita o no) para las que los audfonosresultan inservibles. El funcionamientode un implante se basa en la estimula-cin elctrica directa del nervio audi-tivo (en el caso de implantes cocleares)o del primer conjunto de neuronas cere-brales que recibe estimulacin directa delnervio auditivo (en el caso de los implan-tes cerebrales).

El implante consta de un procesadorde voz y de un conjunto de electrodos.Los electrodos constituyen la parteimplantable de la prtesis; suministranlas corrientes elctricas de estimulacin.El procesador de voz, por su parte, es undispositivo externo cuya funcin con-siste en traducir los sonidos en corrien-tes elctricas adecuadas para la estimu-lacin nerviosa.

Los implantes cerebrales se hallan enfase experimental; no ha podido demos-trarse todava su eficacia en humanos.En cambio, los implantes cocleares yase prescriben de manera rutinaria, aun-que con resultados dispares. En general,siempre consiguen que la persona sordaperciba sonidos. Sin embargo, mientrasque a algunas personas les permite con-versar con normalidad, incluso por tel-fono o en ambientes ruidosos, a otrasslo les proporciona ruidos desagrada-bles e ininteligibles.

Se desconoce la causa de esa eficaciadispar. El xito de esos dispositivosdepende, en buena medida, de la plasti-cidad del cerebro para adaptarse a lascaractersticas de la estimulacin elc-trica generada por el implante, que difierede la correspondiente a un nervio audi-tivo normal. Blake Wilson y su equipo,del Centro para el Desarrollo de PrtesisAuditivas del Instituto estadounidensede Investigacin Triangle, sostienen quela eficacia de los implantes coclearesaumentara si la estimulacin del nervioauditivo fuese ms natural. Es decir,si preservase las propiedades ms impor-

tantes del mecanismo de transduccinacstico-neuronal que determinan la per-cepcin auditiva humana.

Nuestro odo artificial constituye unabuena base para construir el procesadorde voz necesario. Colaboramos conWilson y su equipo en la bsqueda de


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RESPUESTADEL OIDO ARTIFICIAL

ESTIMULO

8. FENOMENOS DE ADAPTACION. Laactividad de una fibra del nervio auditivoal inicio del estmulo es mayor que laactividad desarrollada transcurridos unosmilisegundos. Esta caracterstica dependede la intensidad del estmulo sonoro:es ms evidente para un estmulo de85 decibelios (curva rosa) que para otrode 66 dB (curva azul). Los datosexperimentales (izquierda) fueron medidosen un cobaya por Donald Robertsony colaboradores, de la Universidad delOeste de Australia. El panel de la derechailustra la respuesta del odo artificial anteun estmulo equivalente al empleado enel experimento. Segn puede apreciarse,el odo artificial reproduce elcomportamiento experimental.

ANTENARECEPTORA

(BAJO LA PIEL)

ANTENAEMISORA

(SOBRELA PIEL)

OREJA

TIMPANO

PROCESADORDE VOZ

MICROFONO

GRUPO DEELECTRODOS

9. COMPONENTES DE UN IMPLANTE COCLEAR. En un implante coclear, el sonidoes recogido por un micrfono que se sita prximo a la oreja. El sonido se enva alprocesador de voz, cuya funcin consiste en reproducir electrnicamente el mecanismofisiolgico de transduccin acstico-neuronal; transforma, pues, el sonido en un patrnde pulsos elctricos adecuados para estimular el nervio auditivo. Estos pulsos se envandesde el procesador a los electrodos situados en el interior de la cclea. La sealelctrica llega a los electrodos gracias a una antena emisora, situada sobre la piel, y auna antena receptora hipodrmica.

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procesadores de voz ms fisiolgicos yeficaces. Los prototipos que estamos en-sayando incorporan propiedades im-portantes del mecanismo de transduc-cin acstico-neuronal, ignorados porlos procesadores de voz tradicionales. Porbotn de muestra, nuestros prototiposutilizan bancos de filtros DRNL cuyaspropiedades son similares a las de los fil-tros cocleares. Los procesadores tradi-cionales, sin embargo, utilizan bancosde filtros lineales con caractersticasnotablemente diferentes de las que ador-nan a los filtros fisiolgicos.

Nuestros prototipos reflejan, adems,los fenmenos de adaptacin de la res-puesta del nervio auditivo. Como ya he-mos mencionado, estos fenmenos debenayudar a detectar y discriminar los so-nidos consonnticos en ambientes rui-dosos y, por tanto, facilitar la inteligi-bilidad del lenguaje por las personasreceptoras del implante. Aunque el pro-

yecto se halla en fase de desarrollo, losresultados obtenidos hasta la fecha conlos nuevos prototipos de procesadoresson prometedores.

Puede simularse la respuestadel nervio auditivo humano?Conviene resolver una aparente para-doja de la que el lector se habr perca-tado. El procedimiento para comprobarque el odo artificial funciona correc-tamente consiste en comparar su res-puesta con la respuesta fisiolgicacorrespondiente de todas y cada una delas etapas del mecanismo de transduc-cin. Las respuestas fisiolgicas ne-cesarias para esta comparacin se ob-tienen realizando experimentos enmamferos inferiores; casi siempre, enroedores o gatos. Podra decirse, portanto, que el odo artificial resultantereproduce la respuesta del nervio audi-tivo de estas especies animales.

Por otro lado, el odo artificial ser tilpara restaurar la audicin normal en per-sonas sordas slo si remeda la respuestadel nervio auditivo humano. Desgracia-damente, se desconoce dicha respuesta;por razones ticas no es posible realizarexperimentos de fisiologa en personas.Mas, para nuestra fortuna, existen tc-nicas psicoacsticas que permiten infe-rir, con suficiente aproximacin, aspec-tos relevantes de la respuesta del nervioauditivo. Cmo? Mediante el estudiode nuestra percepcin de los sonidos.

En la actualidad, en colaboracin conChristopher J. Plack, de la Universidadde Essex, y con el grupo de Felipe Mo-reno, del Hospital Ramn y Cajal deMadrid, aplicamos estas tcnicas paracaracterizar la respuesta de la membranabasilar, tanto en personas con audicinnormal como en las que sufren presbia-cusia, hipoacusia neurosensorial gen-tica y otras patologas del receptor audi-tivo. Estas tcnicas proporcionan datosde enorme valor para perfeccionar elodo artificial humano.


MEMBRANADE REISSNER

MEMBRANABASILAR

NERVIO AUDITIVO

ELECTRODOS

MANOJO DEELECTRODOS

ORGANODE CORTI

10. ELECTRODOS DE UN IMPLANTE COCLEAR. Los electrodos de un implantecoclear se introducen en la cclea a travs de un orificio realizado en la ventanaredonda del odo interno. El manojo de electrodos se empuja suavemente de suerte tal,que los electrodos se extiendan a lo largo del rgano de Corti. Se trata de que lacorriente elctrica que suministra cada electrodo estimule un grupo diferente de fibrasnerviosas.

ENRIQUE A. LOPEZ-POVEDA dirige laUnidad de Computacin auditiva y Psico-acstica del Laboratorio de Neurobiologade la Audicin del Instituto de Neurocienciasde Castilla y Len, adscrito a la Universidadde Salamanca. RAY MEDDIS dirige el La-boratorio de Investigacin de la Audicin dela Universidad de Essex. Ambos colaboranestrechamente desde hace ms de diez aosen proyectos de investigacin dirigidos y eje-cutados por ambas instituciones.

A PHYSICAL MODEL OF SOUND DIFFRACTIONAND REFLECTIONS IN THE HUMAN CONCHA.E.A. Lpez-Poveda y R. Meddis en Journalof the Acoustical Society of America, vol. 100,pg. 3248; 1996.

A COMPUTATIONAL ALGORITHM FOR COM-PUTING NON-LINEAR AUDITORY FREQUENCYSELECTIVITY. R. Meddis et al. en Journal ofthe Acoustical Society of America, vol. 109,pg.2852; 2001.

A HUMAN NONLINEAR COCHLEAR FILTER-BANK. E.A. Lpez-Poveda, y R. Meddis enJournal of the Acoustical Society of America,vol. 110, pg. 3107; 2001.

A REVISED MODEL OF THE INNER HAIR CELLAND AUDITORY NERVE COMPLEX.C. Sumneret al. en Journal of the Acoustical Society ofAmerica, vol. 111, pg. 2178; 2002.

COCHLEAR IMPLANTS: SOME LIKELY NEXTSTEPS. B. S.Wilson et al. en Annual Review ofBiomedical Engineering, vol.5,pg.207; 2003.

Bibliografa complementaria

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Oidos Artificiales

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